Anda di halaman 1dari 11

Nama: Shofiana

Nim: 140621008
Makul: Biokimia II
RESUME
BIOENERGETIKA
A. Definisi Bioenergetika
Bioenergetika adalah ilmu yang mempelajari tentang perubahan energi yang
menyertai reaksi biokimia. Pada sistem Non Biologis energi panas dapat diubah menjadi
energi mekanis atau energi listrik, sedangkan pada sistem Biologis bersifat isotermis
(seimbang) sehingga manusia hanya menggunakan energi panas untuk mempertahankan
suhu tubuh tanpa dapat diubah menjadi energi mekanik dan energi listrik, oleh karena itu
pada sistem biologis menggunakan energi kimia untuk menjalankan proses-proses
kehidupan.
B. Kaidah Termodinamika Dalam Sistem Biologik
Kaidah pertama termodinamika:
Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi, yang berbunyi: energi
total sebuah sistem, termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Ini berarti bahwa saat
terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Namun
energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk
lain. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik, panas, mekanik dan
sebagainya.
Kaidah kedua termodinamika:
Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses
ingin berlangsung spontan. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan
sistem. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem
mendekati keadaan seimbang yang sejati. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan,
hubungan antara perubahan energi bebas (G) pada sebuah sistem yang bereaksi,
dengan perubahan entropi (S), diungkapkan dalam persamaan:
G = H TS
Keterangan: H adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut. Di
dalam kondisi reaksi biokimia, mengingat H kurang lebih sama dengan E,
perubahan total energi internal di dalam reaksi, hubungan di atas dapat diungkapkan
dengan persamaan:
G = E TS
Jika G bertanda negatif, reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas
(reaksi eksergonik). Jika G sangat besar, reaksi benar-benar berlangsung sampai
selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel).
Jika G bertanda positif, reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas
(reaksi endergonik). Bila G sangat besar, sistem akan stabil tanpa kecenderungan
untuk terjadi reaksi.
Penggunaan istilah ini untuk menunjukkan bahwa suatu proses masing-masing
disertai oleh kehilangan atau penambahan energi bebas dalam segala bentuk. Reaksi
eksergonik disebut juga sebagai Katabolisme (reaksi penguraian), dan reaksi
endergonik disebut juga sebagai Anabolisme (reaksi sintesis/pembentukan).
C. Siklus Adenosin Trifosfat (ATP)
Dalam sel hidup, reaksi oksidasi yang melepas energi bebas selalu disertai dengan
peristiwa fosforilasi yang membentuk senyawa dengan potensial energi lebih tinggi.
Senyawa pembawa atau senyawa antara energi tinggi yang utama adalah ATP. ATP
merupakan nukleotida yang terdiri dari adenin, ribosa dan trifosfat . Bentuk aktif ATP

adalah kompleksnya bersama dengan Mg2+ atau Mn2+ (Gambar 1).

Gambar 1. Kompleks ATP dengan Mg2+ dan Kompleks ADP dengan Mg2+

ATP dapat dihasilkan melalui berbagai proses selular, namun seringnya dijumpai di
mitokondria melalui proses fosforilasi oksidatif dengan bantuan enzim pengkatalisis ATP
sintetase. Pada tumbuhan, proses ini lebih sering dijumpai di dalam kloroplas melalui
proses fotosintesis. Bahan bakar utama sintesis ATP adalah glukosa dan asam lemak.
Mula-mula, glukosa dipecah menjadi asam piruvat di dalam sitosol dalam reaksi
glikolisis. Dari satu molekul glukosa akan dihasilkan dua molekul ATP. Tahap akhir dari
sintesis ATP terjadi dalam mitokondria dan menghasilkan total 36 ATP.
ATP berperan penting dalam proses pemindahan energi bebas dari proses eksergonik
ke proses endergonik. ATP terbentuk dari ADP dan Pi dengan suatu reaksi fosforilasi
yang dirangkaikan dengan proses oksidasi molekul penghasil energi, Selanjutnya ATP
yang terbentuk ini dialirkan ke proses reaksi yang membutuhkan energi dan di-
hidrolisis menjadi ADP dan fosfat anorganik (Pi). Demikian seterusnya sehingga
terjadilah suatu mekanisme daur ATP-ADP secara kontinu dan berkeseimbangan.
Gambar 2 Daur ATP Secara Umum.
Dalam hal ini gugus fosfat ujung pada molekul ATP secara kontinu
dipindahkan ke molekul penerima gugus fosfat dan secara kontinu pula diganti oleh
gugus fosfat lainnya selama katabolisme.
Selain itu ATP mampu berfungsi sebagai donor fosfat berenergi-tinggi untuk
membentuk suatu senyawa, dan ADP dapat menerima fosfat berenergi-tinggi untuk
membentuk ATP. Fosfat berenergi-tinggi (~P) terdapat dalam 3 sumber utama, yaitu
dalam proses fosforilasi oksidatif yang banyak terdapat dalam organisme anaerob, dalam
proses glikolisis yang berasal dari pembentukan laktat dari suatu molekul glukosa, dan
pada siklus asam sitrat yang berasal secara langsung dari siklus ditahap suksinil
tiokinase. Ketika ATP digunakan sebagai sumber energi untuk melakukan kontraksi otot
maka konsentrasi ATP dipertahankan, sedangkan apabila konsentrasi ATP tinggi dan
berlimpah maka ATP akan disimpan di dalam fosfagen yang terdapat di otot rangka,
jantung, spermatozoa, dan otak vertebrata.
Peran penggunaan ATP yang lain adalah dapat menggabungkan reaksi yang secara
termodinamika kurang menguntungkan dengan reaksi yang lebih menguntungkan.
Contohnya pada fosforilasi glukosa menjadi glukosa 6-fosfat. Pada tahap reaksi ini
sangat endergonik dan tidak dapat berlangsung secara fisiologis sehingga perlu adanya
penggabungan dengan reaksi hidrolisis fosfat terminal ATP yang bersifat secara
eksergonik, sehingga kedua reaksi ini dapat terjadi.
D. Termodinamika Kerja ATP
Mahluk hidup memerlukan masukan energi bebas terus menerus untuk
tiga tujuan utama, yakni kerja mekanis konstraksi otot dan gerakan sel
lainnya , transfor aktif molekul dan ion-ino serta sintesis makromolekul dan
biomolekul lainnya. Donor energi bebas untuk sebagian besar proses yang
memerlukan energi adalah ATP. Peran ATP sebagai pengemban energi
terpusat pada bagian trifosfatnya. Itulah sebabnya ATP adalah molekul
kaya energi karena unit trifosfatnya mengandung dua ikatan
fosfoanhidrida.
Jumlah energi yang dilepaskan oleh reaksi penguraian ATP menjadi ADP
dan fosfat (Pi) di dalam sel hidup belum dapat diketahui dengan pasti.
Penentuan jumlah energi ini dilakukan dengan mengukur perubahan energi
bebasnya (G), yaitu perbedaan antara jumlah energi bebas senyawa hasil
reaksi dan jumlah energi bebas senyawa pereaksi. Menentukan G dapat
dilakukan dengan menghitung G (perubahan energi bebas baku) dari
persamaan reaksi hidrolisis ATP menjadi ADP (adenosin difosfat) dan
ortofosfat (Pi) atau ketika ATP dihidrolisis menjadi AMP (adenosin
monofosfat) dan pirofosfat (PPi).

ATP + H2O ======= ADP + Pi + H + G = -7.3 kkal/mol

ATP + H2O ======= AMP + PPi + H + G = -7.3 kkal/mol

G = (GoADP + G0Pi) - (GATP + G o H2O), dimana G adalah harga tetap


energi bebas baku untuk komponen reaksi tersebut. Hubungan antara G
dan G pada suhu dan tekanan yang tetap ditunjukkan dengan persamaan

[ADP] [Pi]

G = G + RT 1n ---------------------

[ATP] [HOH]

Pada keadaan keseimbangan reaksi hidrolisis ATP, G = 0, sehingga


persamaan menjadi :
[ADP] [Pi] [ADP] [Pi]
0 =AGO + RT1n -----------------, atau AG O =RT1n -----------------

[A[ATP] [H2O] [ATP] [H2O]

Di dalam percobaan yang sebenarnya, penentuan harga termodinamika


tersebut merupakan penentuan menurut pengamatan atau penglihatan,
yang koreksinya diperhitungkan terhadap penyimpangan dari keadaan
ideal yang disebabkan oleh berbagai faktor, seperti konsentrasi dan
kekuatan ion dalam larutan. Dengan demikian bentuk persamaannya
menjadi

AGO' - RT ln [ADP] [PlJ atau G'= - RT ln K' eq [ATP]


[HOH]
atau G' = - 2 303 RT log K' eq, dimana K'eq adalah tetapan keseimbangan
reaksi hidrolisis ATP tersebut menurut pengamatan, R = tetapan gas =
1,987 kalori per grammolekul per derajat Kelvin (R = 1,987 kal mol -' K-1),
dan T = temperatur dalam derajat Kelvin.

Dalam praktek, penentuan K' eq secara langsung sukar dilakukan karena


reaksi keseimbangan hidrolisis ATP berlangsung jauh ke kanan sehingga
sukar untuk mengetahui titik yang tepat untuk terjadinya keseimbangan
dan harga yang pasti dari konsentrasi komponen pereaksi dari hasil
reaksinya (ATP, ADP, dan Pi). Oleh karena itu untuk memudahkan
penentuan perubahan energi tersebut dipakai suatu cara dengan
melibatkan komponen keseimbangan reaksi dalam dua reaksi yang
berurutan yang mempunyai perubahan energi bebas baku lebih kecil, yaitu
heksokinase

ATP + glukosa ==== ADP + glukosa 6-fosfat

K'eq = 661, G' = - 4,0 kkal mol -1

Glukosa 6-fosfatase

Glukosa 6-fosfat + H 2O ====== Glukosa + Fosfat

K'eq = 171, G2' = -3,3 kkal mol -1

Jumlah kedua persamaan reaksi ini adalah

ATP + H2O ==== ADP + Pi


dan perubahan energi bebas baku hidrolisis ATP,
G'ATP = G1' + G2' = - 4,0 + (- 3,3) = - 7,3 kkal mol -i

Cara lain untuk menentukan G'ATP adalah dengan menggunakan


persamaan reaksi yang berikut.
ATP + glutamat + NH 3 ===== ADP + Pi + glutamin

G' dalam reaksi keseimbangan yang dikatalisis oleh glutamin


sintetase ini dapat ditentukan karena tetapan keseimbangannya mudah
diukur (konsentrasi dari tiap komponen reaksi keseimbangan, ATP,
glutamat, NH 3, ADP, Pi, dan glutamin, mudah diukur). G' untuk reaksi ini
adalah - 3,9 kkal mol -1 , Reaksi ini dapat dianggap terdiri dari dua
persamaan reaksi, Yang pertama adalah reaksi eksergonik hidrolisis ATP,
dan yang kedua adalah reaksi endergonik pembentukan glutamin dari
glutamat.
ATP + H20 ==== ADP + Pi G'ATP

glutamat + NH 3 ==== Glutamin + H 2O G' = + 3,4 kkal mol -'

Jumlah kedua reaksi di atas adalah

ATP + glutamat + NH 3 ==== ADP + Pi + Glutamin

G' = - 3,9 kkal mol -1

Maka -3,9 kkal mol -1 = G'ATP + (+3,4 kkal mol -1)

G' ATP = - 7,3 kkal mol -1

Dengan cara pengukuran dan perhitungan yang sama diketahui pula


perubahan energi bebas baku dari hidrolisis ADP dan AMP, yaitu

ADP + H 2O ==== AMP + Pi G' = -7.3 kkal mol -1

AMP + H 2O ==== Adenosin + Pi G' = - 3,4 kkal mol -1

Perlu diketahui bahwa ikatan antara kedua gugus fosfat yang


berdekatan pada molekul ATP dan ADP adalah ikatan anhidrid, sedang
ikatan antara gugus fosfat dengan ribosa pada AMP adalah ikatan ester.
Pada umumnya hidrolisis ikatan anhidrid mempunyai energi bebas baku
negatif yang lebih besar daripada ikatan ester.

Ternyata berbagai pengukuran dalam percobaan di laboratorium yang


berbeda menghasilkan G' ATP yang berbeda pula, yaitu, harga antara -7
dan -8 kkal mol -1. Hal ini disebabkan karena adanya perbedaan faktor yang
mempengaruhi pengukuran tersebut, seperti cara analisis, suhu, pH, dan
konsentrasi Mg2+ . Namun hal ini tidak merupakan masalah yang berarti
dalam peranan ATP sebagai alat angkut energi, karena yang penting
bukannya harga mutlak G' ATP melainkan harga relatif G'dalam
hidrolisis senyawa donor gugus fosfat ke ADP dan harga G' senyawa
penerima fosfat yang terbentuk dari pemindahan gugus fosfat ATP ke
berbagai senyawa penerima tersebut (Tabel 1).

Tabel 1 Energi bekas baku ( A G O) hidrolisis berbagai


senyawa fosfat berenergi tinggi

Senyawa kimia A G '(kkal/mol)

Fosfoenolpiruvat -14,80
3-Fosfogliseroil fosfat -11,80
Fosfokreatin -10,30
Asetil fosfat -10,10
Fosfoarginin -7,70
ATP -7,30 ;
Glukosa-1-fosfat -5,00
Fruktosa-1-fosfat -3,80
Glukosa-6-fosfat -3,30
Gliserol-1-fosfat -2,20

Berbagai senyawa lain pada sistem biologi mempunyai potensi fosforil


yang tinggi. Beberapa diantaranya seperti fosfoenolpiruvat, asetil fosfat
dan kreatin fosfat mempunyai potensial pemindahan fosfat yang lebih
tinggi dari pada ATP. Ini berarti bahwa fosfoenolpiruvat dapat
memindahkan gugus fosforilnya ke ADP untuk membentuk ATP. Hal ini
adalah salah satu cara pembentukan ATP pada pemecahan gula. Sangat
berarti bahwa ATP mempunyai potensial transfer fosforil yang berada
ditengah diantara molekul terfosforilasi lainya.

Dasar struktur kimia dalam hidrolisis senyawa berenergi tinggi.


Berbagai faktor struktur kimia menunjang besarnya perubahan energi
bebas hidrolisis senyawa (fosfat) berenergi tinggi: (1) Jumlah bentuk
resonansi struktur hasil reaksi hidrolisis lebih banyak daripada jumlah
bentuk resonansi struktur pereaksi. Dalam hal ini proses hidrolisis
mengakibatkan naiknya energi resonansi dan menurunnya energi bebas
dari reaksi karena struktur hasil reaksi mempunyai energi bebas yang
lebih kecil (lebih mantap) daripada struktur pereaksi. Sebagai contoh,
gugus karboksil asetat dan struktur fosfat anorganik (Pi) mempunyai
jumlah bentuk resonansi yang lebih besar daripada struktur asetilfosfat,
2) proses hidrolisis mengakibatkan turunnya tolakan elektrostatik yang
terjadi dalam struktur molekul. 3) Terjadinya mekanisme tautomerisasi
keto-enol pada struktur hasil reaksi, tetapi tidak pada struktur pereaksi,
yang merupakan faktor penting yang menunjang besarnya perubahan
energi bebas dari hidrolisis suatu senyawa berenergi tinggi seperti
fosfoenolpiruvat. 4) Hidrolisis menghasilkan senyawa hasil reaksi dengan
tanda muatan yang sama seperti pada hidrolisis ATP pada pH 7,0
menghasilkan ADP dan Pi. 5) Faktor lainnya yang berhubungan dengan
perbedaan konfigurasi elektron antara struktur hasil reaksi dan struktur
pereaksi adalah adanya sifat hidratasi yang lebih besar pada hasil reaksi
dibandingkan dengan pereaksi. Misalnya pada hidrolisis ATP, ADP dan Pi
mempunyai sifat berhidratasi lebih besar dari pada ATP sehingga reaksi
berlangsung lebih besar lagi ke kanan.

E. Proses Transfer ATP


Pada umumnya, senyawa fosfat di dalam sel dapat dibagi menjadi dua golongan
senyawa berenergi, senyawa fosfat berenergi tinggi dan senyawa fosfat berenergi
rendah. Hal ini tergantung dari besarnya harga negatif G' nya yang dibandingkan
dengan G'ATP. Senyawa fosfat berenergi tinggi seperti gliseroil fosfat dan
fosfoenolpiruvat (senyawa antara dari glikolisis) mempunyai G' hidrolisis lebih
negatif daripada G' ATP (Tabel 1). Sedangkan senyawa fosfat berenergi rendah
seperti glukosa 1-fosfat dan fruktosa 1-fosfat, mempunyai G' hidrolisis kurang
negatif daripada G' ATP.
Di samping itu ada satu golongan lainnya yang termasuk senyawa berenergi tinggi
dan berperan sebagai cadangan energi kimia dalam sel otot, yaitu fosfokreatin dan
fosfoarginin. Kedua senyawa fosfat berenergi tinggi ini terbentuk langsung dengan
perantaraan enzim dari ATP bila konsentrasi ATP di dalam sel cukup besar (berlebih).
Dalam hal ini meskipun G' hidrolisis fosfokreatin dan fosfoarginin lebih negatif
daripada G' ATP reaksi berlangsung ke kanan karena terdapatnya konsentrasi ATP
yang berlebih di dalam sel. Reaksi akan berlangsung ke kiri bila proses metabolisme
dalam sel memerlukan ATP.
Di dalam metabolisme energi, gugus fosfat dipindahkan dari senyawa fosfat
berenergi tinggi ke ADP, membentuk ATP. Selanjutnya ATP memindahkan gugus
fosfatnya ke senyawa penerima fosfat, membentuk ADP dan senyawa fosfat berenergi
rendah. Dalam hal ini sistem ADP-ATP berperan sebagai penghubung utama antara
senyawa fosfat berenergi tinggi dan senyawa fosfat berenergi rendah. Pemindahan
gugus fosfat dari 3-fosfogliseroil fosfat ke ADP dikatalisis oleh enzim 3-fosfogliserat
kinase. Perubahan energi bebas baku (G' ) untuk reaksi ini adalah - 4,5 kkal mol -' .
Dalam proses ini terjadi pemindahan energi kimia dari 3-fosfogliseroil fosfat ke ADP,
yang disimpan dalam bentuk ATP. Karena G' hidrolisis 3-fosfogliseroil fosfat
adalah -11,8 kkal mol -1 , maka jumlah energi bebas yang dipakai untuk memindahkan
gugus fosfat ke ADP adalah ( -4,5 - 11,8 ) x 100% = 38%. Sedangkan sisanya, 100
38 = 62%, disimpan dalam bentuk ATP.
Hal yang sama terjadi pada pemindahan gugus fosfat dari fosfoenolpiruvat ke ADP
yang dikatalisis piruvat kinase. Reaksi yang terdiri dua tahap ini mempunyai G' = -
7,5 kkal/mol. Dengan cara perhitungan diatas jumlah energi bebas baku yang
disimpan dalam bentuk ATP dan yang dipakai untuk proses pemindahan dapat
diketahui.

Piruvat kinase

Fosfoenolpiruvat + ADP ====== Piruvat + ATP

Dalam peranannya sebagai pembawa enegi, ATP dapat memindahkan gugus fosfat
ujungnya dengan perantaraan enzim keberbagai molekul penerima fosfat seperti glukosa
(dikatalisis oleh glukokinase) dan gliserol (dikatalisis oleh gliserol kinase).

ATP + D-glukosa ===== ADP + D-glukosa 6-fosfat

ATP + gliserol ===== ADP + gliserol 3-fosfat

Kedua reaksi ini mempunyai harga G' negatif sehingga reaksi berlangsung ke
kanan.

Keadaan sebenarnya yang terjadi di dalam sel adalah bahwa konsentrasi senyawa
pereaksi dan hasil reaksi seringkali tidak sama dengan 1 M. Jadi perubahan energi
bebasnya tidak menunjukkan harga baku. Dalam hal ini berlangsungnya suatu reaksi
keseimbangan ke kiri atau ke kanan tidak ditentukan oleh harga negatif G', tetapi
tergantung dari besarnya konsentrasi senyawa tersebut. Sebagai contoh, suatu reaksi
keseimbangan

A === B G' = - 4 kkal mol -'

dapat berlangsung ke kiri bila konsentrasi B berlebih (besar), atau bila A secara
sinambung dikeluarkan dari sistem dengan cara mereaksikannya dengan senyawa
dari sistem reaksi lain.

Sistem ATP-ADP-AMP disebut pula sistem adenilat. Penguraian ATP menjadi


ADP dan Pi berlangsung pada reaksi yang memerlukan energi. Beberapa reaksi
lainnya memakai energi dari penguraian ATP menjadi AMP dan PPi (pirofosfat),
seperti pada tahap reaksi penggiatan asam lemak menjadi ester koenzim-A asam
lemak. Penguraian PPi menjadi 2 Pi dikatalisis oleh pirofosfatase, mendorong reaksi
berlangsung ke kanan. Selanjutnya Pi dapat dipakai untuk regenerasi ATP dari ADP.
Sedangkan AMP dapat diubah menjadi ADP dengan enzim adenilat kinase dan ATP.

ATP + AMP ===== ADP + ADP

ATP, ADP, dan AMP di dalam sel bersama-sama membentuk suatu persediaan
energi, disebut persediaan adenilat atau sistem adenilat. Bila semua adenin
nukleotida berada dalam bentuk ATP, sistem adenilat dikatakan penuh dengan
gugus fosfat sedangkan bila semua adenin nukleotida berada dalam bentuk AMP,
sistem adenilat disebut kosong dengan gugus fosfat. Keadaan persediaan energi
ini disebut muatan energi dimana:

[ADP] + [ATP]
Muatan Energi = ---------------------------
[AMP] + [ADP] + [ATP]
Jadi dalam keadaan penuh (tak ada AMP dan ADP), muatan energi = 1,
sedangkan dalam keadaan kosong (tak ada ADP dan ATP), muatan energi = 0.
Pada keadaan setengah penuh, semua berada dalam bentuk ADP (tak ada AMP
dan ATP), muatan energi = .

Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan metabolisme di


dalam sel, khususnya dalam mengatur katabolisme (reaksi penghasil ATP) dan
anabolisme (reaksi pemakai ATP). Seperti terlihat pada Gambar 5 makin besar
muatan energi di dalam sel, makin berkurang laju katabolisme dan makin
bertambah besar laju anabolisme.

Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan metabolisme di


dalam sel, khususnya dalam mengatur katabolisme (reaksi penghasil ATP) dan
anabolisme (reaksi pemakai ATP). Seperti terlihat pada Gambar 6.5, makin besar
muatan energi di dalam sel, makin berkurang laju katabolisme dan makin
bertambah besar laju anabolisme.

Jalur penghasil ATP


kec. relatif Jalur pemakai ATP

0 0.25 0.50 0.75 1.0


Muatan energi

Gambar 6.5 Efek muatan energi terhadap kecepatan relatif jalur katabolisme
(menghasil ATP) dan proses anabolisme (pemakai energi).
Sebaliknya bila sel dalam keadaan muatan energi normal, harus melakukan
kerja , maka ATP akan dihidrolisis sehingga konsentrasi ATP mula mula
menurun dan ADP naik. Perubahan ini merupakan isyarat yang merangsang laju
reaksi katabolisme seperti glikolisis dan pernafasan. Bila kerja ditiadakan dari
sistem, konsentrasi ATP naik dan ADP menurun, laju reaksi katabolisme akan
dihambat. Dengan demikian pengaturan sintesis ATP di dalam sel berlangsung
dengan adanya pengaruh ATP, ADP dan AMP sebagai pengatur enzim alosterik
yang berperan dalam proses anabolisme dan katabolisme.

Muatan energi sebagian besar sel berada dalam rentangan 0.80 sampai 0.95.
Indeks alternatif untuk status energi adalah potensi fosforilasi yang didefinisikan
sebagai :

[ATP]
Potensi fosforilasi = ---------------
[ADP] [Pi]
Potensi fosforilasi berbeda dengan muatan energi, tergantung pada konsentrasi Pi
dan berhubungan langsung dengan energi bebas yang didapatkan dari ATP.