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Boletn Chileno de Ornitologa 21 (1-2): 103-118

Unin de Ornitlogos de Chile 2015


EDICIN ESPECIAL: AVES RAPACES DEL BOSQUE TEMPLADO AUSTRAL
ARTICULOS 103

EL RAPAZ OLVIDADO - POR QU HAY TAN POCOS ESTUDIOS


SOBRE LA HISTORIA NATURAL Y ECOLOGA BSICA DEL TIUQUE
(Milvago chimango) EN CHILE?
The forgotten raptor - Why are there so few studies on the natural history and basic
ecology of the Chimango Caracara (Milvago chimango) in Chile?

RICARDO A. FIGUEROA R

Escuela de Graduados, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales, Universidad Austral


de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile

Correspondencia: ra_figueroa_rojas@yahoo.com

RESUMEN.- El tiuque (Milvago chimango) es la especie de ave rapaz ms extensamente distribuida y abundan-
te en Chile. A pesar de esto, hay muy poca informacin publicada sobre su historia natural y ecologa en nuestro
pas. Para evaluar el alcance de este dficit de informacin compar el nmero de estudios sobre tiuques chilenos
y argentinos publicados entre enero de 1900 y agosto de 2015. En mi anlisis slo inclu las publicaciones que
abordaron aspectos concretos sobre historia natural y ecologa bsica. La productividad de investigacin fue ex-
presada como una tasa de publicacin decenal (i.e., nmero de artculos publicados por dcada). Hasta la dcada
de 1970, la cantidad de artculos publicados fue similar entre Chile y Argentina. En cambio, desde 1980 hasta la
fecha, hubo una considerable diferencia en productividad de investigacin. Mientras que la tasa de publicacin
decenal en Argentina aument de 1 a 2,3 artculo/ao entre 1980 y 2015, en Chile no super 1 artculo/ao.
A partir de 1980, los estudios del tiuque en Argentina tambin fueron ms variados que en Chile. Las razones
potenciales de la carencia de estudios sobre el tiuque en Chile incluyen factores histricos, apagn de la his-
toria natural, minimizacin de la biologa de campo, subvaloracin de los estudios de dieta, exclusin dentro
de aproximaciones integrativas y sesgos de inters de los investigadores. Para despertar nuevamente el inters
por estudiar al tiuque, sugiero un conjunto de recomendaciones formativas y de investigacin. Estas incluyen el
fomento de la historia natural y la biologa de campo, revaloracin de los estudios de dieta, vinculacin de estu-
dios conductuales con conservacin biolgica, y priorizacin de estudios que contribuyan a profundizar nuestro
conocimiento sobre la historia de vida y ecologa bsica de la especie. En el sur de Chile, son altamente necesa-
rios estudios dirigidos a evaluar la relacin entre tiuques y bosque nativo. PALABRAS CLAVES.- Biologa de
campo, ecologa bsica, estudios dietarios, historia de vida, historia natural, bosque nativo.

ABSTRACT.- The Chimango Caracara (Milvago chimango) is the raptor species most widely distributed and
abundant in Chile. Despite this, there is very little published information on its natural history and ecology in
that country. To investigate this information shortage, I compared the number of studies on Chilean vs. Argentine
populations of the Chimango Caracara published between January 1900 and August 2015. In my analysis, I only
selected those publications that addressed definite aspects of natural history and basic ecology of the Chimango
Caracara. I expressed the research productivity as a decadal rate of publication (i.e., number of papers published
per decade). Until the 1970s, the amount of articles published was similar between Chile and Argentina. Instead,
from 1980 to 2015 there was a considerable difference in research productivity. While the rate of publication in
Argentina increased from 1 to 2.3 articles/year between 1980 and 2015, in Chile it did not exceed 1 article/
year. Since 1980, publications on Chimango Caracaras in Argentina also were more diversified than in Chile. Po-
tential reasons for the lack of studies on the Chimango Caracaras in Chile include historical factors, blackout
of the natural history, dwindling of the field biology, undervaluation of diet studies, exclusion within integrative
approaches, and biases of researchers interest. To spark again the interest in studying the Chimango Caracara, I
suggest a number of training and research recommendations. These include promotion of the natural history and
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field biology, reappraisal of diet studies, to link behavioral studies to biological conservation, and prioritizing
studies contributing to deepen our knowledge of the history of life and basic ecology of the species. In southern
Chile, studies focused to understand the relationship between Chimango Caracaras and native forest are highly
needed. KEY WORDS.- Basic ecology, dietary studies, field biology, life history, natural history, native forest.

Al ponerse el sol, se les ve surgir de los cuatro puntos cardinales y encaminarse, en un solo vuelo, hacia el
dormitorio comn
(Rafael Housse 1945)

Manuscrito recibido el 6 de julio de 2015, aceptado el 30 de noviembre de 2015.

INTRODUCCIN MATERIALES & MTODOS


El tiuque (Milvago chimango) es tal vez el ave Para evaluar la magnitud de la escasez de infor-
rapaz ms comn en el sur de Sudamrica. En Chile y Ar- macin disponible sobre la historia natural y ecologa b-
gentina, esta especie es bastante popular debido a un con- sica del tiuque en Chile realic los anlisis siguientes.
junto de caractersticas que nos son familiares. A menudo, Primero, compar el nmero de artculos publi-
el tiuque es el miembro ms abundante de los ensambles cados sobre la poblacin argentina y chilena de tiuques.
locales de aves rapaces dentro de su rea de distribucin Esto, lo hice debido a que el tiuque es una especie comn
(e.g., Jaksic & Jimnez 1986, Travaini et al. 1995, Jaksic et y ampliamente distribuida en ambos pases, y la producti-
al. 2001, Leveau & Leveau 2004). La especie es conocida vidad de investigacin sobre la especie ha sido creciente
por exhibir una conducta oportunista (Biondi et al. 2013), en Argentina (Trejo & Ojeda 2015). En mi comparacin
ocupar una amplia variedad de hbitats (Ellis et al. 1990, inclu la literatura publicada desde enero de 1900 hasta
Bellati 2000) y consumir un amplio espectro de tipos de agosto de 2015. Para la identificacin de la literatura dis-
alimento que incluyen presas vivas, carroa y desperdicios ponible tom ventaja de revisiones previas sobre estudios
de origen humano (Nez et al. 1982, Yez et al. 1982, de aves rapaces en Argentina (Trejo 2007, B et al. 2007,
Cabezas & Schlatter 1987, Biondi et al. 2005, Tobar et Trejo & Ojeda 2015) y Chile (Silva-Arnguiz 2004, Mu-
al. 2015). Durante la estacin no reproductiva los tiuques oz-Pedreros & Norambuena 2011, Raimilla et al. 2012).
tienden a congregarse en grupos numerosos en sus sitios Slo seleccion aquellas publicaciones que abordaron al-
de descanso y alimentacin (Bullock 1929, Housse 1934, gn aspecto concreto de la historia natural y ecologa bsi-
Josens et al. 2013). Cuando llegan a sus dormideros, los ca del tiuque (Apndice 1). As, las guas de identificacin
tiuques llaman la atencin por sus voces estridentes y que- o publicaciones basadas en el reanlisis de informacin
jumbrosas (Barros 1960). Adems, el tiuque es tolerante a fueron descartadas.
la actividad humana, siendo capaz incluso de habitar reas Segundo, asign cada manuscrito publicado a di-
densamente urbanizadas (Estades 1995, Leveau & Leveau ferentes categoras de acuerdo al aspecto abordado. Estos
2005, Bellocq et al. 2008, Carrete et al. 2009). incluyeron morfologa, abundancia, conducta, dieta, hbi-
A pesar de su abundancia y visibilidad, hay una tat, reproduccin e historia natural en general. En morfo-
escasez sorprendente de informacin sobre la historia na- loga inclu descripciones del plumaje, anatoma externa
tural y ecologa bsica del tiuque en Chile. Esta situacin y dimorfismo sexual. En abundancia slo tom en cuenta
es inesperada en un pas donde la cantidad y productivi- estudios basados en conteos de individuos por diversos
dad de investigacin sobre aves rapaces ha sido relativa- mtodos. En conducta inclu estudios realizados tanto en
mente alta (Jaksic 1997, Silva-Arnguiz 2004, Raimilla et el campo como en cautiverio. En dieta consider todo es-
al. 2012, Rau et al. 2015). Por lo tanto, uno puede pregun- tudio que informara sobre la alimentacin del tiuque. En
tarse: Por qu hay tan pocos estudios sobre el tiuque en hbitat inclu aquellos estudios que informaran explci-
nuestro pas? Aqu, planteo algunas posibles razones por- tamente sobre uso y seleccin hbitats. En reproduccin
qu hasta la fecha hay tan poca investigacin sobre el ave consider estudios de fenologa reproductiva, descripcin
rapaz ms comn y conspicuo de Chile, y hago algunas de huevos y nidificacin. En historia natural inclu toda
recomendaciones para despertar nuevamente el inters descripcin general sobre la historia de vida del tiuque.
por estudiar a la especie. Aquellas publicaciones que abordaron ms de un aspec-
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to fueron asignadas a una categora adicional combinada


(e.g., reproduccin + hbitat). Esto permiti evitar el do-
ble conteo de los artculos y determinar mejor la diversi-
dad temtica de las publicaciones.
En cada caso, la productividad de investigacin
fue expresada como una tasa de publicacin decenal; i.e.,
n de artculos/10 aos. En el caso de la dcada de 2010, la
tasa de publicacin fue estandarizada de acuerdo a la can-
tidad de los aos corridos hasta la fecha (i.e., 5,7 aos).
Para evaluar la escasez de informacin sobre el
tiuque con relacin a su abundancia contrast el nmero
de artculos publicados sobre cada especie de ave rapaz
chilena con estimaciones respectivas de su abundancia Figura 1. Tasa de publicacin decenal (n artculos publicados por
relativa (Apndice 2). En este caso, slo inclu los art- dcada) sobre la historia natural y ecologa bsica del tiuque (Mil-
culos publicados desde 1980 hasta la fecha. La literatura vago chimango) entre 1900 y agosto 2015 en Chile y Argentina.
Cada nmero bajo el eje X indica la dcada correspondiente (e.g.,
disponible antes de 2013 fue obtenida de Raimilla et al. 1900 = 19001909). En el caso de 2010, la tasa de publicacin
(2012). Para los aos restantes hice mi propia bsqueda. fue calculada slo con los aos corridos hasta la fecha (5,7 aos).
La informacin sobre abundancia de rapaces fue obtenida
de Jaksic & Jimnez (1986). Aun cuando esta ltima refe-
rencia es antigua, hasta donde s es la mejor informacin
disponible sobre la abundancia de aves rapaces chilenas a
escala nacional.

RESULTADOS
Exceptuando la dcada de 1920, la productividad
de investigacin sobre el tiuque en Chile y Argentina fue
baja y espordica durante los primeros 70 aos del siglo
pasado. En contraste, desde 1980 hasta el presente, mucho
ms artculos fueron publicados para los tiuques argenti-
nos que para los tiuques chilenos. Mientras que la tasa de
publicacin decenal en Argentina aument de 1 artculo/
ao a 2,3 artculos/ao entre 1980 y agosto 2015, en
Chile no super 1 artculo/ao (Fig. 1).
A partir de 1980, los estudios del tiuque en Ar-
gentina tambin fueron temticamente ms variados que
en Chile (Fig. 2). Mientras que mucha informacin fue
generada sobre abundancia y conducta en Argentina, muy
poco fue publicado sobre estos aspectos para los tiuques
chilenos. El estancamiento en la productividad de inves-
tigacin es particularmente notorio en el caso de los estu-
dios de dieta. Mientras que en la dcada de 1980 varios
estudios fueron publicados sobre la dieta del tiuque, slo
recientemente un nuevo estudio fue publicado sobre la
materia (Tobar et al. 2015). El avance ms importante en
el conocimiento del tuque en Chile corresponde a la rela-
cin parsito-hospedero. Sin embargo, los avances en esta
materia estn limitados bsicamente a la descripcin de Figura 2. Tasa de publicacin decenal (n artculos publicados por
especies. Durante las dos ltimas dcadas, siete especies dcada) sobre diversos aspectos de la historia natural y ecologa
de parsitos externos y cinco especies de parsito internos bsica del tiuque (Milvago chimango) entre enero de 1900 y agos-
to de 2015 en Chile y Argentina. Cada nmero bajo el eje X indica
fueron descritas para el tiuque (ver Moreno & Gonzlez- la dcada correspondiente (e.g., 1900 = 1900-1909). En el caso
Acua 2015 en esta edicin para ms detalles). de 2010, la tasa de publicacin fue calculada slo con los aos
La comparacin entre la cantidad de artculos pu- corridos hasta la fecha (5,7 aos).
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blicados y la abundancia relativa de las aves rapaces chile- relaciones trficas entre aves rapaces chilenas estuvieron
na revel que el tiuque ha recibido mucho menos atencin enfocados mayormente sobre el consumo de vertebrados
con respecto a otras especies tanto o menos numerosas. terrestres. As, es posible que el tiuque fuera excluido de
El caso ms notorio es el de la lechuza blanca (Tyto alba) algunos estudios debido a que es fundamentalmente un ra-
cuya cantidad de publicaciones casi dobla a la del tiuque paz insectvoro, y considerado un consumidor de carroa
(Apndice 2). Aun cuando la lechuza blanca es una es- (e.g., Jaksic et al. 1981).
pecie frecuente, es mucho menos numerosa y conspicua
que el tiuque. Sorprendentemente, varias especies de aves Apagn de la historia natural.- Concurrente con el
rapaces consideradas raras o escasas tienen un nmero de apogeo de la visin reduccionista (i.e., el hecho de reducir
publicaciones cercano a la del tiuque. ciencia a experimentos) de las ciencias de la vida duran-
te los aos 70, hubo una fuerte disminucin de la inves-
DISCUSIN tigacin naturalista dentro de las universidades (Greene
Mi anlisis muestra que la investigacin sobre la 1994, Noss 1996, Beehler 2010). En la medida que la vi-
historia natural y ecologa bsica del tiuque en Chile per- sin hipottico-deductiva gan terreno, los proyectos de
manece estancada a pesar del hecho que es un rapaz abun- investigacin naturalista perdieron apoyo financiero por
dante y conspicua. Es posible que algunos ornitlogos ha- parte de las agencias de gobierno y universidades (Greene
yan acumulado informacin sobre los tiuque chilenos en 1994, Beehler 2010). Esta tendencia no fue la excepcin
sus libretas de campo, pero mientras sta no sea publicada en Chile (Jaksic 1999, Willson & Armesto 2006) e inclu-
seguiremos sabiendo muy poco sobre la especie. so permanece la idea que la historia natural no es ciencia
(Villagrn et al. 2014). En este escenario, pocos investiga-
Posibles causas de la carencia de estudios en Chile dores arriesgaran llevar a cabo investigacin naturalista
Factores histricos.- Despus de varias dcadas durante debido a que perderan estatus intelectual y apoyo finan-
las cuales las publicaciones sobre aves rapaces chilenas ciero. Como consecuencia de esta situacin desventajosa,
fueron principalmente relatos descriptivos, una investiga- el inters por la historia natural en Chile sufri un apagn
cin intensa sobre varias especies fue iniciada durante la a partir de la dcada de 1980, y hemos perdido un tiempo
dcada de 1980 (ver Jaksic 1997 para detalles). Tal in- valioso para ganar conocimiento sobre la historia de vida
formacin fue la base para estimular un fuerte impulso de nuestras especies. Aun cuando ha emergido recien-
en ecologa comunitaria de aves rapaces en nuestro pas temente un inters vigoroso por parte de investigadores
(Jaksic 1985, 1997). jvenes para conocer la vida ntima de las aves rapaces
Debido a que las dietas de especies individuales forestales (ver esta edicin), tal entusiasmo an no ha di-
son un aspecto esencial para comprender mejor la estruc- fundido hacia el tiuque.
tura comunitaria, muchos de los estudios estuvieron enfo-
cados a conocer lo que las aves rapaces comen y qu pistas Disminucin de la biologa de campo.- Los bilogos de
siguen cuando forrajean (Jaksic 1989). Como resultado, campo son fundamentales para aumentar nuestro conoci-
varios estudios sobre la dieta del tiuque fueron realiza- miento sobre la historia de vida de la fauna silvestre. Dado
dos en Chile durante la dcada de 1980 (Yez & Nez el tiempo prolongado observando la naturaleza y colec-
1980, Nez & Yez 1981, Nez et al. 1982, Yez tando informacin, los bilogos de campo poseen un co-
et al. 1982). Durante esa misma dcada fue publicado el nocimiento ms amplio y profundo de las especies en su
primer estudio sobre la dieta y conducta de alimentacin medio natural (Greene 1994, Noss 1996, Bury 2006). Sin
del tiuque en el sur de Chile (Cabezas & Schlatter 1987). embargo, concurrente con la aplicacin creciente de las
Hasta ah, todo pareca prometedor para el tiuque. Sin em- ciencias de laboratorio (e.g., gentica, biologa molecular,
bargo, estudios subsecuentes sobre la ecologa comunita- biologa celular) en ecologa y conservacin biolgica, ha
ria de las aves rapaces chilenas pusieron poca atencin habido una atencin disminuida hacia la biologa de campo
sobre la especie. (Cheesman & Roger 2007). Adems, a partir de la dcada
Aparentemente, factores metodolgicos restrin- de 1990 hubo una creciente atraccin hacia la ecologa de
gieron la inclusin del tiuque en tales estudios. Los patro- teclado la cual superimpone modelamientos por sobre el
nes de estructura trfica en las comunidades de aves rapa- conocimiento emprico obtenido en el campo (sensu Noss
ces chilenas fueron determinados a partir de los resultados 1996). Un resultado negativo de este enfoque fue la reduc-
obtenidos del anlisis de regurgitados. Aparentemente, los cin o eliminacin de cursos de campo en universidades y
regurgitados de tiuques fueron difciles de encontrar en escuelas secundarias (Kinchin 1993, Rickinson et al. 2004,
aquellas localidades donde los estudios fueron realizados Barker et al. 2002, Compton 2004, Tilling 2005).
(e.g., Jaksic et al. 1993). Por otra parte, los estudios de Por otra parte, los altos precios de membresa de
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las sociedades cientfica nacionales vinculadas a la natu- que hay una necesidad creciente de especializacin disci-
raleza es un fuerte obstculo para atraer estudiantes hacia plinaria, pero si t eres el nico ornitlogo en tu facultad
la biologa de campo. Aun peor, algunos cursos cortos de o universidad tienes el deber tico y moral de apoyar a
ecologa de aves en nuestro pas son demasiado caros (e.g., los estudiantes con ideas propias respecto de su tesis de
$100.000150.000 pesos chilenos). As, difcilmente po- investigacin. Esto no solo es un estmulo motivacional,
dramos promover una ms amplia formacin en biologa sino tambin promueve la creatividad intelectual y ca-
de campo, aun cuando tengamos las especies a la mano, pacidades de autoaprendizaje. Cabe sealar tambin que
como es el caso del tiuque. varios ornitlogos de amplio espectro han jubilado o
estn cercanos a jubilar de sus universidades, lo cual est
Exclusin de aproximaciones conductuales y evolutivas.- haciendo mucho ms difcil a los estudiantes encontrar
Los Falconiformes poseen un cerebro proporcionalmente respaldo para realizar tesis de investigacin basadas en
grande y expresan una conducta innovadora (Lefebvre et historia natural.
al. 1997, Nicolakakis & Lefebvre 2000) lo cual los hace
buenos modelos para probar hiptesis conductuales y evo- Inters de investigacin sesgado.- Durante los ltimos
lutivas. Varios estudios recientes realizados por colegas aos hubo un notable aumento en la informacin publi-
argentinos han revelado que el tiuque es una especie alta- cada sobre las aves rapaces especialistas de bosque. Esto
mente innovadora para solucionar problemas relacionados permiti ganar conocimiento sobre la historia natural y
a la obtencin de alimento, y que tal capacidad de apren- autoecologa de varias especies cuya historia de vida era
dizaje puede ser transmitida socialmente entre individuos muy poco conocida. Estos avances fueron posibles gracias
(Biondi et al. 2008, 2010a, 2010b, 2015). Sin embargo, al entusiasmo, fascinacin y curiosidad de varios jvenes
hasta la fecha en Chile, las aves rapaces no han sido consi- investigadores. Cabe hacer notar que varios de estos estu-
deradas dentro de estudios ecolgico-evolutivos. Esto po- dios fueron autofinanciados. No obstante, este hecho in-
dra deberse a que las aves rapaces representan varios de- discutiblemente positivo ha resultado en un inters dismi-
safos metodolgicos, incluyendo tcnicas especficas de nuido por aquellas rapaces ms populares tal como ocurre
captura, manipulacin y marcaje, y limitaciones de diseo con el tiuque.
experimental, como por ejemplo, tamao de muestra.
En general, los estudios conductuales son tam- Subvaloracin y dificultades de los estudios de dieta.- Lo
bin logsticamente difciles en el campo debido a la dis- que una especie come es una aspecto clave de su historia
tancia de los sitios de estudio, factores climticos y menos de vida, y es esencial para revelar interacciones y procesos
control visual sobre los individuos estudiados. ecolgicos (Marti 1987, Litvaitis 2000, Marti et al. 2007).
Sorprendentemente, he odo decir por parte de algunos in-
Carencia de una visin integrativa.- Una serie de estudios vestigadores que los estudios de dieta estn pasados de
han demostrado que las aves rapaces pueden ser buenos moda. Si tal informacin ya fue transmitida a los estu-
indicadores de biodiversidad, buenos reguladores de re- diantes o tutores, entonces no ser raro en un futuro prxi-
servorios de enfermedades zoonticas, y que tienen efec- mo encontrar poca informacin sobre los hbitos trficos
tos de gran alcance sobre procesos ecolgicos (Ostfeld & de aves rapaces comunes como es el caso del tiuque.
Holt 2004, Sergio et al. 2006, 2008, Estes et al. 2011). Por otra parte, algunos estudiantes suelen rechazar
Estos avances significativos fueron posible a la intensa propuestas de tesis basadas sobre el anlisis dietario de aves
investigacin dirigida a identificar el rol de los depreda- rapaces debido a que consideran que es demasiado trabajo.
dores tope en los ecosistemas terrestres y marinos (Ray et Incuestionablemente, el anlisis de regurgitados de aves
al. 2005). En Chile, la investigacin aplicada sobre aves rapaces implica un gran esfuerzo ya que estos contienen
rapaces es incipiente, lo cual podra deberse en parte al una gran cantidad de fragmentos de presas que deben ser
escepticismo de muchos investigadores acerca de la uti- reconstruidas. Adems, los estudiantes deben saber iden-
lidad de los depredadores topes como herramientas de tificar los distintos tipos de presas encontrados en la dieta.
conservacin, o como reguladores de las poblaciones de Esto implica poseer un buen conocimiento sobre morfolo-
organismos indeseados. ga de mamferos, aves, reptiles, anfibios e insectos.
Cuando los estudiantes no han tenido una prepara-
Falta de respaldo tutorial.- Algunos estudiantes interesa- cin previa, no existen colecciones de referencia o no hay
dos en las aves rapaces me han relatado que su propuesta un experto sobre estas materias dentro de la universidad,
de tesis no fue apoyada por su tutor potencial argumen- la tarea de identificacin de presas puede ser muy laborio-
tando que ellos no son especialista en ese grupo de aves, sa y consumidora de tiempo. Esto es particularmente ms
aun cuando son ornitlogos bien entrenados. Reconozco complicado para el caso del tiuque cuyas presas aparecen
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muy fragmentadas o incompletas en los regurgitados. 1990). Si los estudiantes demuestran inters por estudiar
o aprender sobre aves rapaces, los tiuques que anidan y se
Limitaciones financieras y logsticas.- Los intereses de in- alimentan en el entorno inmediato de tu facultad o escuela
vestigacin de los miembros de una facultad en diferentes ofrecen una muy buena oportunidad.
universidades puede diferir ampliamente. As tambin la
posibilidad de financiamiento de tesis. Tal vez el tiuque Promueva cursos de vida silvestre en el campo.- La expe-
no ha sido bastante estudiado en nuestro pas debido a que riencia directa con una especie contribuye a fomentar la
los investigadores no tienen suficiente financiamiento para chispa de la curiosidad y creatividad, y puede tener un efec-
llevar a cabo estudios sobre esta especie, o no tienen sufi- to significativo sobre la motivacin de los estudiantes para
cientes facilidades para atender tesis al respecto. Por otra conducir ms estudios (Robinson 1990, Arango et al. 2002,
parte, no todas las facultades podran ser capaces de imple- Courchamp et al. 2015). Los cursos de vida silvestre toma-
mentar un aviario para estudiar la conducta de los tiuques dos en el campo son fundamentales para despertar el inters
en cautiverio como lo ha hecho Laura Biondi en Argentina. en ecologa y entregar un buen entrenamiento conceptual
Sin embargo, hasta donde s, varias universidades chilenas y metodolgico a los estudiantes (Noss 1996, Bury 2006,
proporcionan apoyo financiero parcial para la realizacin Cheesman & Key 2007). La presencia y visibilidad del tiu-
de tesis de pregrado. Ese financiamiento podra ser sufi- que a lo largo de Chile lo hace un organismo ideal para guiar
ciente para lograr un avance significativo al estudiar una actividades o proyectos escolares que permitan aprender ge-
especie abundante y cercana como es el tiuque. neralidades sobre las aves rapaces en su medio natural.

Cmo podemos promover un mayor inters en estu- Revalore los estudios de dieta.- Los estudios de dieta son
diar al tiuque? laboriosos, consumidores de tiempo y difcilmente atracti-
El estatus de conocimiento actual del tiuque en vos en la era del modelamiento ecolgico, de los dispositi-
Chile posiblemente refleja una combinacin de factores vos electrnicos y de la ciencia rpida (Bijlsma 2013). Sin
tales como la dificultad creciente para promover y con- embargo, no debemos olvidar que el estudio de los hbitos
ducir trabajo de campo, el inters particular de investiga- trficos es una excelente oportunidad para introducir a los
dores, las dificultades logsticas asociadas al estudio de la estudiantes hacia la historia natural, vida silvestre y eco-
especie y el desafo para obtener financiamiento para es- loga. Adems, an sabemos muy poco sobre la alimen-
tudiar la historia natural de la especie. Sin embargo, dada tacin de muchas especies de aves rapaces, y cmo stas
su abundancia, visibilidad y ubicuidad, el tiuque puede ser estn ubicadas en las redes trficas. Sin duda, el tiempo
estudiado con mucha mayor facilidad y un menor costo invertido en aprender tcnicas de identificacin de taxones
que otras aves rapaces. As, varios tipos de estudios sobre presas resultar en una preparacin mucho ms rica acer-
la especie pueden ser conducidos con bajo financiamiento ca de la diversidad local de especies y sus interacciones
y sin mayores complicaciones logsticas. Esto es una con- ecolgicas. Los estudios de dietas tambin permiten com-
dicin ventajosa para estudiantes de pregrado que tengan binar el trabajo de campo con el trabajo de laboratorio, lo
pocas posibilidades de lograr apoyo financiero para desa- cual genera mayores habilidades profesionales.
rrollar sus tesis. Considerando los estudios publicados hasta aho-
Por lo anterior, el tiuque es tambin un excelente ra, es posible pensar que ya nada nuevo podramos apren-
organismo modelo para aprender sobre los aspectos gene- der sobre los hbitos alimenticios del tiuque. No obstante,
rales que caracterizan a las aves rapaces. A continuacin, las dietas de las especies cambian como los ambientes
sugiero un conjunto de recomendaciones para promover cambian. Adems, los resultados de los estudios dietarios
un mayor inters en estudiar al tiuque en Chile. son dependientes del mtodo usado. As, respecto de la
dieta del tiuque no todo puede ser garantizado con la in-
Recomendaciones formativas formacin disponible.
Promueva estudios de historia natural a escala local.- Los
estudios de historia natural son un paso fundamental para Vincule conducta con conservacin.- Ya que el xito de
enmarcar preguntas o hiptesis atrayentes y explicar mejor muchos esquemas de conservacin depende de una buena
los patrones y procesos inferidos mediante la investigacin comprensin de la conducta de los animales, hay un esfuer-
cientfica (Feinsinger 2001, Willson & Armesto 2006, Oje- zo creciente por combinar ecologa conductual con con-
da 2014). Para engendrar inters en especies locales, los servacin y manejo de la vida silvestre (Sutherland 1998,
mentores y profesores deberan alentar a sus estudiantes a Dietz 2004). El alto inters actual de los estudiantes por la
conducir proyectos sobre la historia natural y autoecologa conservacin biolgica ofrece una buena oportunidad para
de aquellas especies ms comunes o visibles (Robinson destacar la relevancia de la conducta animal dentro de la
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disciplina. Pero esto no implica necesariamente tener que concurrente de la oferta de presas. Considerando que los
enfocarse sobre especies raras o amenazadas. Muchas ge- tiuques son tpicamente insectvoros y son adeptos a fo-
neralidades con una amplia aplicacin pueden resultar de rrajear sobre el suelo, una evaluacin de la oferta de pre-
estudios de especies comunes (Sutherland 1998). En Chile, sas debera ser relativamente sencilla. Muestras de suelo
el tiuque podra ser una buena especie modelo con la cual o trampas de cada son suficientemente apropiadas para
estudiar ecologa conductual y vincular el conocimiento tener una buena aproximacin de la disponibilidad de po-
obtenido con tpico de conservacin (e.g., respuesta a los tenciales presas.
cambios del hbitat; Bellocq et al. 2008). Algunos autores han definido al tiuque como par-
cialmente frugvoro (Rozzi et al. 1995), pero ningn estu-
Recomendaciones de investigacin dio ha evaluado realmente esto. La visibilidad del tiuque
Historia de vida.- Conocer la historia de vida de una es- mientras se alimenta tambin da la oportunidad de evaluar
pecie ayuda a comprender mejor sus requerimientos y rol el uso de los parches de forrajeo simplemente observando
ecolgico. Hay una gran necesidad de profundizar sobre individuos marcados con etiquetas o anillos numerados.
los aspectos bsicos de la historia de vida del tiuque. Es Esta misma facilidad permitira desarrollar investigacio-
importante comprender cmo la reproduccin, actividad nes enfocadas hacia la teora de forrajeo ptimo.
circadiana, dieta y el uso del hbitat cambian en funcin Anlisis comparativos sobre distintos mtodos
del paisaje, cambio en el uso de la tierra, disponibilidad de para evaluar la dieta del tiuque son altamente necesarios.
recursos trficos y la zona geogrfica. De hecho, una serie El anlisis de regurgitados es el mtodo ms usado para
de estudios previos sugiere que ciertos patrones pueden estudiar la dieta de esta especie. Sin embargo, una serie de
diferir entre localidades ecolgicamente distintas (Fraga estudios muestran que los regurgitados de las aves rapa-
& Salvador 1986, Morrison & Phillips 2000, Bellocq et al. ces pueden subrepresentar o sobrerepresentar ciertos tipos
2008, Solaro & Sarasola 2015). de presas. Por ejemplo, las presas blandas tales como las
Estudios descriptivos que incrementen la infor- lombrices de tierra o larvas de colepteros, aun cuando
macin sobre un aspecto particular de la historia de vida son consumidas frecuentemente, pueden aparecer subre-
del tiuque sern muy valiosos, pero estudios que integren presentados o no ser detectados en los regurgitados del
dos o ms de ellos sern mucho ms informativos. Sera tiuque (Yez & Nez 1980). Futuros estudios dietarios
interesante evaluar (i) cmo la conducta de nidificacin es deberan comparar los resultados obtenidos del anlisis de
influenciada por la disponibilidad de sustratos para anidar, regurgitados con sesiones de observacin directa en los
(ii) cmo el xito reproductivo es influenciado por la dis- sitios de forrajeo.
ponibilidad de alimento, depredacin, presencia humana,
y/o clima (ver Solaro & Sarasola 2015 para un ejemplo), Ecologa de poblaciones.- Por su abundancia y visibili-
o (iii) cmo la abundancia local es determinada por la dis- dad, el tiuque es un buen organismo modelo para evaluar
ponibilidad de sustratos de nidificacin, la abundancia de la respuesta funcional y numrica ante la oferta aumentada
alimento, y el xito reproductivo. de alimento. De hecho, es comn observar en tierras agr-
Cabe resaltar que un aspecto casi inexplorado de la colas gran nmero de tiuques congregados sobre el suelo
reproduccin del tiuque es la conducta de cuidado parental detrs del arado. El rompimiento y volteo del suelo hace
(e.g., suministro de alimento, defensa ante depredadores). disponible y vulnerable una gran cantidad de insectos y
Mucho ms lo es su relacin con la edad y experiencia de otros invertebrados. Este hecho tan frecuente y visible an
las parejas, prdida de un miembro de la pareja, dimorfis- no ha sido evaluado cuantitativamente.
mo sexual, disponibilidad de alimento y perturbacin hu-
mana. Aqu hay una gran veta por explotar. Ecologa de comunidades.- A pesar de la investigacin
prolfica sobre ecologa de comunidades de aves rapaces
Ecologa trfica.- Los estudios de dieta del tiuque publi- en Chile central (Jaksic 1997) todava queda mucho por
cados hasta ahora son insuficientes para explicar cmo la comprender al respecto. Para determinar si los patrones do-
especie explota los recursos trficos disponibles en una cumentados a partir de esa investigacin son una regla ge-
escala geogrfica amplia. Una profunda comprensin de neral, es necesario conducir estudios comunitarios en otras
la ecologa trfica del tiuque requiere evaluar cmo la es- zonas del pas con diferente clima y hbitats. En las tierras
pecie responde a las variaciones temporales y espaciales agrcolas del sur de Chile, el tiuque es el miembro ms nu-
en la disponibilidad de presas, incluyendo los pulsos de meroso dentro de los ensambles locales de aves rapaces.
recursos (e.g., irrupcin poblacional inusual o mortalidad Tambin es una de las especies que ms despliegues ago-
masiva de presas). Sin embargo, hasta ahora ningn es- nsticos exhibe entre las aves rapaces (Baladrn et al. 2009,
tudio sobre la dieta del tiuque ha incluido una medicin Raimilla et al. 2015). Hasta ahora desconocemos cmo esta
110 ARTICULOS Rivas-Fuenzalida et al.

superioridad numrica y agresividad ejerce algn efecto en el caso del tiuque la tarea puede ser mucho ms fcil y
la estructuracin de las comunidades locales de aves rapa- econmica. Un excelente ejemplo es el estudio sobre mo-
ces. Poco sabemos sobre sus diferentes tcnicas de caza, el vimientos de dispersin realizado por Solaro & Sarasola
uso de diferentes hbitats mientras caza, su xito de captura (2013) en La Pampa, Argentina. Estos autores, despus de
asociado al hbitat y tcnicas de caza, y las pistas que sigue marcar simplemente con anillos numerados 694 indivi-
al elegir los hbitats de caza (Jaksic 1985). duos adultos y 676 individuos juveniles, pudieron deter-
Determinar la existencia de los mecanismos de minar que aunque gran parte de la poblacin de tiuques en
coexistencia entre el tiuque y otras especies de aves simp- los sitios estudiados fue filoptrica, algunos individuos se
tricas insectvoras que forrajean en el suelo (e.g., pequn, dispersaron lejos de su rea natal.
bandurria [Theristicus melanopis], treile [Vanellus chi-
lensis], gaviota chuil [Chroicocephalus maculipennis]) Ecologa funcional.- Un estudio reciente revel que el tiu-
contribuira a explicar mejor la formacin y estructura del que proporciona sustratos de nidificacin para el halcn
gremio insectvoro en reas agrcolas o suburbanas. perdiguero (Falco femoralis; De Lucca et al. 2013). Otro
estudio permiti evidenciar que las presas descartadas por
Ecologa conductual.- La capacidad de innovar del tiuque el aguilucho comn (Buteo polyosoma) proporcionan in-
para encontrar una solucin ante la dificultad de obtener ali- directamente alimento suplementario a los tiuques, lo cual
mento hace presumir que la especie tendra ventajas adap- a la vez disminuye las interacciones agresivas entre ambas
tativas ante situaciones ambientales nuevas o cambiantes. especies (Baladrn et al. 2009). Estos hallazgos demues-
Este atributo puede ser aprovechado para evaluar presiones tran claramente la existencia de relaciones funcionales
de seleccin y probar la hiptesis de tolerancia a la urbani- entre aves rapaces simptricas. Futuros estudios sobre
zacin (Sol et al. 2013, 2014) a nivel de especie. ecologa funcional debieran explorar de qu manera los
Uno de los aspectos conductuales del tiuque muy depredadores tope de mayor tamao tienen efectos posi-
poco explorados es su comportamiento social. Sabemos tivos sobre el tiuque mediante la facilitacin de carroa y
que durante el periodo reproductivo el tiuque puede dis- cmo esto puede influenciar la estructura comunitaria a
tribuirse de manera territorial o establecer colonias laxas nivel local (Baladrn et al. 2009). Una pregunta clave al
o densas (Fraga & Salvador 1986, De Lucca et al. 2013, respecto es si la suplementacin de carroa llega a influen-
Solaro & Sarasola 2015). Sin embargo, la manera en que ciar el desempeo reproductivo de los tiuques.
el grado de colonialidad del tiuque afecta su desempeo En un contexto funcional ms amplio, una pre-
reproductivo y cmo la colonialidad es influenciada por gunta clave de responder es cmo la accin depredadora
factores ambientales o ecolgicos recin comienza a ser del tiuque constituye una fuerza estructuradora de las po-
comprendido (Solaro & Sarasola 2015). blaciones y comunidades de invertebrados terrestres (e.g.,
Otro aspecto conductual interesante de explorar es diversidad de especies).
la relacin entre los dormideros comunales y sus potencia-
les beneficios ecolgicos. Algunos autores han sugerido que Ecologa aplicada.- A partir del alto nmero de insectos
los dormideros comunales podran funcionar como centros terrestres encontrados en la dieta del tiuque, algunos in-
de transferencia de informacin facilitando la adquisicin vestigadores han sugerido que la especie podra ser un
de conocimiento sobre la localizacin de fuentes de alimen- buen controlador de insectos plagas en tierras de cultivos
to o de habilidades de forrajeo (Josens et al. 2013). Sin em- agrcolas. Sin embargo, esta hiptesis nunca ha sido pro-
bargo, esto todava no ha sido realmente demostrado. bada experimentalmente. Por su abundancia, tamao cor-
Asociado con lo anterior, un aspecto fascinante poral, tolerancia a los humanos y amplio espectro trfico,
de dilucidar es el mecanismo de transferencia de informa- el tiuque podra ser una especies ms manejable para estu-
cin. Un estudio realizado en el cuervo americano (Cor- dios de bioindicacin; e.g., deteccin y concentracin de
vus brachyrhynchos), ecolgicamente similar al tiuque, contaminantes ambientales en niveles trficos superiores.
ha revelado que la informacin sobre humanos peligrosos
es transmitida verticalmente desde padres a hijos (Cornell Eco-parasitologa.- Los diferentes niveles de estructu-
et al. 2012). No obstante, esto ocurre dentro de pequeos ra social del tiuque nos dan una excelente oportunidad
grupos familiares y no en dormideros comunales. para probar la hiptesis de aves como islas de parsitos
Otros aspectos fundamentales de los cuales no sa- (Lapoint & Whiteman 2012). Una exploracin parcial y
bemos nada en Chile son la fidelidad a los sitios de nidifi- sencilla de tal hiptesis es evaluar si la prevalencia, diver-
cacin, filopatra natal, dispersin de individuos juveniles sidad de especies y probabilidad de contagio son influen-
y mbito de hogar. En general, este tipo de estudios son ciadas por el grado de colonialidad (i.e., grado de cercana
laboriosos y costosos en aves rapaces. Sin embargo, en entre islas).
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Unin de Ornitlogos de Chile 2015
EDICIN ESPECIAL: AVES RAPACES DEL BOSQUE TEMPLADO AUSTRAL
ARTICULOS 111

Socio-ornitologa.- El tiuque es una de las aves rapaces


que ms menciones tiene entre los relatos tnicos y popu-
lares (Raimilla & Rau, en prensa). Esto es consistente con
su conspicuidad, abundancia y proximidad a los humanos.
Esto hace del tiuque una especie ideal para evaluar cmo
la percepcin humana hacia las aves rapaces cambia a tra-
vs de gradientes socioculturales o socioecolgicos.

El tiuque cmo un usuario del bosque.- El tiuque es una


especie que usa facultativamente el bosque (Trejo et al.
2006). Es decir, puede anidar y alimentarse en el bos-
que en la medida que este tipo de hbitat est disponible
en el paisaje. Sin embargo, no sabemos cmo realmente
los tiuques usan y se benefician del hbitat boscoso. No
existen estudios que expliquen cmo el uso de un rema-
nente de bosque por parte de los tiuques es influenciado
por la estructura de la vegetacin (e.g., abierta vs densa).
De acuerdo a mis observaciones, los tiuques parecen fo-
rrajear ms en el piso del bosque cuando la vegetacin
es rala (Fig. 3) y ms en el dosel cuando el sotobosque
es denso. Qu tipos de recursos trficos son ms explo-
tados en funcin de la estructura del bosque tambin es
una buena pregunta. Observaciones casuales indican que
los tiuques que forrajean en el dosel consumen digees
y larvas de lepidpteros arborcolas (Ormiscodes spp.),
y aquellos que forrajean en el piso boscoso consumen
frecuentemente lombrices de tierra y larvas de insectos
(Figueroa & Corales 2015). Figura 3. Tiuque (Milvago chimango) en el piso de un remanente
de bosque nativo con el sotobosque ralo, localizado en el interior
La presencia de remanentes de bosque de tama-
de la ciudad de Valdivia. A. Tiuque posado en la base de un olivillo
o variable en reas agrcolas del sur de Chile ofrece la (Aextoxicon punctatum), B. Tiuque removiendo la hojarasca y es-
oportunidad de evaluar la relacin entre la configuracin carbando el suelo en busca de presas invertebradas.
del paisaje y la estructura social. Una posible hiptesis al
respecto es que la reproduccin colonial y la congregacin mente y enfocar mucho mejor este artculo. Benito Gonz-
en dormideros comunales podran cambiar como el nivel lez contribuy a refinar varios de mis comentarios.
de fragmentacin o insularidad del bosque cambia.

Reflexin final LITERATURA CITADA


Aun cuando merodean cercana y visiblemente
entre nosotros, muchas de nuestras especies siguen sin ser ARANGO, N., M. E. CHAVES & P. FEINSINGER. 2002.
estudiadas. Espero que mis recomendaciones contribuyan Gua metodolgica para la enseanza de ecologa en el
a profundizar nuestro conocimiento sobre la historia natu- patio de la escuela. Audubon Programa para Amrica La-
ral y ecologa del tiuque en nuestro pas. Tambin espero tina, New York, USA. 92 pp.
que mis comentarios estimulen la vena naturalista de los BALADRN, A. V, L. M. BIONDI, M. S. B, A. I. MALIZIA
estudiantes, promuevan ms investigacin de campo e & M. J. BECHARD. 2009. Red-backed Hawks supply food
incentiven el desarrollo de estudios integrativos. Tal vez to scavenging Chimango Caracaras. Emu 109: 260264.
las voces agudas y estridentes de los tiuques mientras se BARKER, S., D. SLINGSBY & S. TILLING. 2002. Teaching
congregan en sus dormideros comunales sean un llamado biology in the classroom: is it heading for extinction? A
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ARTICULOS 115

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Apndice 2. Comparacin entre la abundancia relativa y el nmero corrrespondientes de publicaciones de las aves rapaces chilenas en el periodo
19802015. Las especies estn ordenadas segn la cantidad de publicaciones recibidas. Las categoras de abundancia corresponden a las propor-
cionadas por Jaksic & Jimnez (1986): 1 = raro (< 5 individuos pueden ser detectados anualmente), 2 = escaso (1 individuo puede ser detectado
semanalmente), 3 = frecuente (1 individuo puede ser detectado semanalmente), 4 = comn (15 individuos pueden ser detectados diariamente),
5 = abundante (> 5 individuos pueden ser detectados diariamente). Las categoras de abundancia son indicadas separadamente para las cuatro
zonas vegetacional y climaticamente distintivas de Chile: N = norte, C = centro, S = sur, y A = austral. Los catrtidos fueron excluidos.

Categora de Abundancia

Especies N de Publicaciones N C S A

Pandion haeliatus 1 1 1 3 -
Phalcoboenus albogularis 1 - - - 2
Caracara plancus 3 1 1 3 5
Phalcoboenus megalopterus 2 - 2 2 -
Circus cinereus 4 1 3 3 5
Phalcoboenus australis 4 - - - 3
Falco femoralis 5 3 3 1 2
Elanus leucurus 7 - 4 4 -
Buteo poecilochrus 6 4 - - -
Parabuteo unicinctus 8 - 4 4 -
Falco peregrinus 7 1 1 1 3
Asio fammeus 8 - 2 2 3
Geranoaetus melanoleucus 9 3 4 4 4
Falco sparverius 9 3 5 5 5
Glaucidium nana 8 - 4 3 4
Buteo albigula 9 - 1 1 -
Accipiter chilensis 10 - 1 1 1
Geranoaetus polyosoma 12 - 4 4 4
Buteo ventralis 13 - - 2 3
Milvago chimango 16 - 5 5 5
Bubo magellanicus 11 3 4 3 4
Strix rufipes 12 - 1 4 4
Athene cunicularia 14 2 4 3 2
Tyto alba 23 2 3 3 2