habra que esperar hasta 1902 para que Walter S.

Sutton
(1877-1916) realizase una serie de experimentos que le permitieron
proponer que los genes de Mendel son unidades f-
sicas que realmente se localizan en los cromosomas. Parte
del trabajo que permiti a Sutton proponer ese modelo se debi
a su descubrimiento de la meiosis junto con Theodor Boveri
(1862-1915). A su vez, Thomas Hunt Morgan (1866-
1945) realiza en la Universidad de Columbia (1909) los
experimentos que hoy se consideran clsicos sobre los rasgos
genticos ligados al sexo, lo que le vali el Nobel en 1933.
Por esa poca se descubre que algunas enfermedades, como
la alcaptonuria, tienen su origen en una enzima defectuosa
fenmeno ya descrito por el fsico ingls Archibald Garrod
en 1909 . En 1913, Calvin Bridges (1889-1938) demuestra
que los genes estn en los cromosomas, a la vez que Alfred
Henry Sturtevant (1891-1970), alumno de Morgan, demuestra
que algunos de ellos tienden a heredarse juntos, por lo que
se deduce que se colocan de forma lineal sobre el cromosoma,
y elabora el primer mapa gentico de un organismo:
Drosophila melanogaster. En 1915 quedan definitivamente
establecidas las bases fundamentales de la herencia fenotpica
al aparecer el libro El mecanismo de la herencia mendeliana,
escrito por Thomas H. Morgan, Alfred Sturtevant,
Hermann Muller y Calvin Bridges. En este contexto se inicia
la teora cromosmica de la herencia, a pesar de no conocer
su naturaleza qumica. Se puede hablar de la edad de oro
de la gentica clsica.
El trmino gentica fue propuesto en 1906 por el ingls
William Bateson (1861-1926), ya que hasta entonces se vena
utilizando el trmino eugentica, acuado por sir Francis
Galton (1822-1911) en 1883. Tambin fueron acuados
por Bateson los trminos alelomorfo, cigoto, homocigoto
y heterocigoto. Hasta el momento la gentica y la
embriologa se estudiaban mezcladas, sin diferenciar. Fue
Morgan quien se encontr con la necesidad de separar el an-
lisis de la herencia (gentica) del anlisis del desarrollo embriolgico
(embriologa); ste ltimo fue plenamente desarrollado
por el alemn Hans Speman (1869-1941), galardonado
por ello con el Nobel en 1935. A partir de entonces, las investigaciones
se iban a dedicar al anlisis de las mutaciones,
la bioqumica implicada en la transmisin de los caracteres y
las bases moleculares de la herencia. Era el contexto adecuado
para que, en 1926, Hermann Muller (1890-1967) y Lewis
Stadler demostraran que la radiacin X induca mutaciones
en los genes, aunque el reconocimiento tardara en llegar: el
Nobel les fue concedido 20 aos despus, en 1946.
Volviendo al anlisis de la naturaleza qumica de los cromosomas,
en 1888 el bioqumico alemn Albrecht Kossel
(1853-1927) haba demostrado que la nuclena de Miescher
contena protenas; tambin mostr que la parte no proteica
de la nuclena contena sustancias bsicas ricas en nitrgeno,
y as identific las cinco bases nitrogenadas que hoy conocemos.
Finalmente, present pruebas de la presencia de un gl-
cido de cinco tomos de carbono. Este trabajo, que dio acceso
a Kossel al Nobel en 1910, fue continuado por su discpulo,
el qumico ruso-estadounidense Phoebus Aaron Theodor Levene
(1869-1940), quien comprob en 1900 que la nuclena
se encontraba en todos los tipos de clulas animales analizadas.
Ms adelante, en 1909, mientras verificaba los experimentos
de Kossel, puso de manifiesto que los cidos nucleicos
estaban compuestos de cido fosfrico, una pentosa y las
bases nitrogenadas. Levine demostr que la pentosa que apareca
en la nuclena de levadura era ribosa, pero tuvo que esperar
hasta 1929 para identificar como desoxirribosa la pentosa
aislada del timo de los animales. Esta diferencia le hizo
proponer que la nuclena de los animales era el nucleato de
desoxirribosa hoy en da llamado cido desoxirribonucleico
o DNA , mientras que los vegetales contenan nucleato
de ribosa cido ribonucleico o RNA . Levene
tuvo mucho peso en la qumica de los cidos nucleicos, a pesar
de que pronto se demostrara que era incorrecta su propuesta
de que los cromosomas vegetales eran de RNA y los
animales de DNA. Fruto de sus trabajos, propuso en 1926 un
modelo para la conformacin de los cidos nucleicos: el tetranucletido
plano. El modelo del tetranucletido de Levene
implicaba que los cidos nucleicos estaban formados
por planos apilados, que constaban de cuatro pentosas que
exponan hacia el exterior las bases nitrogenadas (que van
unidas por un enlace glucosdico a la pentosa); las pentosas
se unen entre s por fosfatos a travs de enlaces fosfoster.
Esta estructura responda a los resultados sobre la composicin
de los cidos nucleicos y la naturaleza de los enlaces covalentes
que los componen. En cambio, se deduca que los
cidos nucleicos eran molculas muy montonas, casi invariables,
extremadamente rgidas. Por tanto, se descartaron r-
pidamente como el tipo de molcula capaz de transmitir la
informacin gentica, por lo que todo el mundo se centr en
el estudio de las protenas como molculas portadoras de la
herencia. Este error se consolid en 1935, cuando Dorothy
Wrinch observ que la informacin gentica era lineal, por lo
que se requera una molcula lineal (las protenas) para trans-