FOSFORILASI OKSDATIF

Pengertian : Fosforilasi oksidatif adalah suatu lintasan metabolisme yang menggunakan energi yang dilepaskan
oleh oksidasi nutrien untuk menghasilkan adenosina trifosfat (ATP). Walaupun banyak bentuk kehidupan di bumi menggunakan
berbagai jenis nutrien, hampir semuanya menjalankan fosforilasi oksidatif untuk menghasilkan ATP. Lintasan ini sangat umum
digunakan karena ia merupakan cara yang sangat efisien untuk melepaskan energi, dibandingkan dengan proses fermentasi alternatif
lainnya seperti glikolisis anaerobik.
 Aspek
Tempat Terjadinya Input Proses Output
Mitokondria ATP
Rantai transpor elektron dalam mitokondria merupakan tempat terjadinya
H2O
fosforilasi oksidatif pada eukariota. NADH dan suksinat yang dihasilkan pada siklus
asam sitrat dioksidasi, melepaskan energi untuk digunakan oleh ATP sintase.

Selama fosforilasi oksidatif, elektron ditransfer dari pendonor

elektron ke penerima elektron melalui reaksi redoks. Reaksi redoks ini melepaskan
energi yang digunakan untuk membentuk ATP. Pada eukariota, reaksi redoks ini
dijalankan oleh serangkaian kompleks protein di dalam mitokondria, manakala
pada prokariota, protein-protein ini berada di membran dalam sel. Enzim-enzim
yang saling berhubungan ini disebut sebagai rantai transpor elektron. Pada
eukariota, lima kompleks protein utama terlibat dalam proses ini, manakala pada
prokariota, terdapat banyak enzim-enzim berbeda yang terlibat.
Energi yang dilepaskan oleh perpindahan elektron melalui rantai transpor
elektron ini digunakan untuk mentranspor proton melewati membran dalam
mitokondria. Proses ini disebut kemiosmosis. Transpor ini menghasilkan energi
potensial dalam bentuk gradien pH dan potensial listrik di sepanjang membran ini.
Energi yang tersimpan dalam bentuk ini dimanfaatkan dengan cara mengijinkan
proton mengalir balik melewati membran melalui enzim yang disebut ATP sintase.
Enzim ini menggunakan energi seperti ini untuk menghasilkan ATP dari adenosina
difosfat (ADP) melalui reaksi fosforilasi. Reaksi ini didorong oleh aliran proton,
yang mendorong rotasi salah satu bagian enzim.
Walaupun fosforilasi oksidatif adalah bagian vital metabolisme, ia
menghasilkan spesi oksigen reaktif seperti superoksida dan hidrogen peroksida. Hal
ini dapat mengakibatkan pembentukan radikal bebas, merusak sel tubuh, dan
kemungkinan juga menyebabkan penuaan. Enzim-enzim yang terlibat dalam
lintasan metabolisme ini juga merupakan target dari banyak obat dan racun yang
dapat menghambat aktivitas enzim.

Fosforilasi oksidatif bekerja dengan cara menggunakan reaksi kimia yang

menghasilkan energi untuk mendorong reaksi yang memerlukan energi. Kedua set
reaksi ini dikatakan bergandengan. Hal ini berarti bahwa salah satu reaksi tidak
dapat berjalan tanpa reaksi lainnya. Alur elektron melalui rantai transpor elektron
adalah proses eksergonik, yakni melepaskan energi, manakala sintesis ATP adalah
proses endergonik, yakni memerlukan energi. Baik rantai transpor elektron dan ATP
sintase terdapat pada membran, dan energi ditransfer dari rantai transpor elektron ke
ATP sintase melalui pergerakan proton melewati membran ini. Proses ini disebut
sebagai kemiosmosis.[1]Dalam prakteknya, ini mirip dengan sebuah sirkuit listrik,
dengan arus proton didorong dari sisi negatif membran ke sisi positif oleh enzim
pemompa proton yang ada pada rantai transpor elektron. Enzim ini seperti baterai.
Pergerakan proton menciptakan gradien elektrokimia di sepanjang membran, yang
sering disebut gaya gerak proton (proton-motive force). Gradien ini mempunyai dua
komponen: perbedaan pada konsentrasi proton (gradien pH) dan perbedaan
pada potensi listrik. Energi tersimpan dalam bentuk perbedaan potensi
listrik dalam mitokondria, dan juga sebagai gradien pH dalam kloroplas.[2]

ATP sintase melepaskan energi yang tersimpan ini dengan melengkapi

sirkuit dan mengijinkan proton mengalir balik ke sisi negatif membran. [3] Enzim ini
seperti motor listrik, yang menggunakan gaya gerak proton untuk mendorong rotasi
strukturnya dan menggunakan pergerakan ini untuk mensintesis ATP.

Energi yang dilepaskan oleh fosforilasi oksidatif ini cukup tinggi

dibandingkan dengan energi yang dilepaskan oleh fermentasi
anaerobik. Glikolisis hanya menghasilkan 2 molekul ATP, sedangkan pada
fosforilasi oksidatif 10 molekul NADH dengan 2 molekul suksinat yang dibentuk
dari konversi satu molekul glukosa menjadi karbon dioksida dan air, dihasilkan 30
sampai dengan 36 molekul ATP.[4] Rendemen ATP ini sebenarnya merupakan nilai
teoritis maksimum; pada prakteknya, ATP yang dihasilkan lebih rendah dari nilai
tersebut.[5]

Rantai transpor elektron membawa baik proton maupun elektron,

mengangkut proton dari donor ke akseptor, dan mengangkut proton melawati
membran. Proses ini menggunakan molekul yang larut dan terikat pada molekul
transfer. Pada mitokondria, elektron ditransfer dalam ruang antarmembran
menggunakan protein transfer elektron sitokrom c yang larut dalam air.[6] Ia hanya
mengangkut elektron, dan elektron ini ditransfer menggunakan reduksi dan oksidasi
atom besi yang terikat pada protein pada gugus heme strukturnya. Sitokrom c juga
ditemukan pada beberapa bakteri, di mana ia berlokasi di dalam ruang periplasma.[7]

Dalam membran dalam mitokondria,koenzim Q10 pembawa elektron yang

larut dalamlipid membawa baik elektron maupun proton menggunakan
siklus redoks.[8] Molekulbenzokuinon yang kecil ini sangat hidrofobik, sehingga ia
akan berdifusi dengan bebas ke dalam membran. Ketika Q menerima dua elektron
dan dua proton, ia menjadi bentuk tereduksi ubikuinol (QH2); ketika
QH2 melepaskan dua elektron dan dua proton, ia teroksidasi kembali menjadi
bentuk ubikuinon (Q). Akibatnya, jika dua enzim disusun sedemikiannya Q
direduksi pada satu sisi membran dan QH2 dioksidasi pada sisi lainnya, ubikuinon
akan menggandengkan reaksi ini dan mengulang alik proton melewati membran.
[9]
Beberapa rantai transpor elektron bakteri menggunakan kuinon yang berbeda,
sepertimenakuinon, selain ubikuinon.[10]

Dalam protein, elektron ditransfer antar kofaktor flavin,[11][3] gugus besi-

sulfur, dan sitokrom. Terdapat beberapa jenis gugus besi-sulfur. Jenis paling
sederhana yang ditemukan pada rantai transfer elektron terdiri dari dua atom besi
yang dihubungkan oleh dua atom sulfur; ini disebut sebagai gugus [2Fe-2S]. Jenis
kedua, disebut [4Fe-4S], mengandung sebua kubus empat atom besi dan empat atom
sulfur. Tiap-tiap atom pada gugus ini berkoordinasi dengan asam amino, biasanya
koordinasi antara atom sulfur dengan sisteina. Kofaktor ion logam menjalani reaksi
redoks tanpa mengikat ataupun melepaskan proton, sehingga pada rantai transpor
elektron ia hanya berfungsi sebagai pengangkut elektron. Elektron bergerak cukup
jauh melalui protein-protein ini dengan cara meloncat disekitar rantai kofaktor ini.
[12]
Hal ini terjadi melalui penerowongan kuantum, yang terjadi dengan cepat pada
jarak yang lebih kecil daripada 1,4109 m.[13]

Banyak proses-proses katabolik biokimia, seperti glikolisis, siklus asam

sitrat, dan oksidasi beta, menghasilkan koenzim NADH yang tereduksi. Koenzim ini
mengandung elektron yang memiliki potensial transfer yang tinggi. Dengan kata
lain, ia akan melepaskan energi yang sangat besar semasa oksidasi. Namun, sel tidak
akan melepaskan semua energi ini secara bersamaan karena akan menjadi reaksi
yang tidak terkontrol. Sebaliknya, elektron dilepaskan dari NADH dan dipindahkan
ke oksigen melalui serangkaian enzim yang akan melepaskan sejumlah kecil energi
pada tiap-tiap enzim tersebut. Rangkaian enzim yang terdiri dari kompleks I sampai
dengan kompleks IV ini disebut sebagai rantai transpor elektron dan ditemukan
dalam membran dalam mitokondria.
1. Kompleks I (NADH dehidrogenase)
2. Kompleks II: Suksinat-Q oksidoreduktase.
3. Komplek 3 (Q-sitokrom c oksidoreduktase)
4. Kompleks IV: Sitokrom C Oksidase.
5. Komplek V (ATP sintase)