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Doc. Anl. Geogr. 48, 2006 151-166

Conceptos y mtodos fundamentales en ecologa

del paisaje (landscape ecology).
Una interpretacin desde la geografa1
Josep Vila Subirs
Diego Varga Linde
Albert Llauss Pascual
Anna Ribas Palom
Universitat de Girona. Unitat de Geografia i Institut de Medi Ambient
Plaa Ferrater Mora, 1. 17071 Girona
josep.vila@udg.es
diego.varga@udg.es
albert.llausas@udg.es
anna.ribas@udg.es
Data de recepci: setembre del 2006
Data dacceptaci definitiva: novembre del 2006
Resumen

La ecologa del paisaje nace en estrecha vinculacin con la geografa y vive un desarrollo
espectacular a partir de la segunda mitad del siglo XX. En la actualidad, es una perspectiva
cientfica transdisciplinaria, consolidada y reconocida, que intenta comprender y ayudar
a resolver algunos de los principales retos ambientales contemporneos en la conservacin
del patrimonio natural y cultural. En estas pginas, se repasa de forma sinttica los con-
ceptos y los mtodos, eminentemente cuantitativos, utilizados por la ecologa del paisaje para
analizar la situacin y la evolucin de los paisajes.
Palabras clave: ecologa del paisaje, geografa, fragmento, corredor, matriz, mtodos cuan-
titativos.

Resum. Conceptes i mtodes fonamentals en ecologia del paisatge (landscape ecology). Una
interpretaci des de la geografia

Lecologia del paisatge neix en una vinculaci ben estreta amb la geografia i viu un espec-
tacular desenvolupament a partir de la segona meitat del segle XX. En lactualitat, s una
perspectiva cientfica transdisciplinria, consolidada i reconeguda, que intenta compren-
dre i ajudar a resoldre els principals reptes ambientals contemporanis pel que fa a la con-
servaci del patrimoni natural i cultural. En aquestes pgines, es repassa de forma sintti-
ca els conceptes clau i els mtodes, eminentment quantitatius, emprats per lecologia del
paisatge per analitzar la situaci i levoluci dels paisatges.
Paraules clau: ecologia del paisatge, geografia, fragment, corredor, matriu, mtodes quan-
titatius.

1. Este artculo se enmarca en el proyecto Dynamique des paysages, rosion et dveloppe-

ment durable dans les montagnes mditerranennes, financiado por el Ministre de l-
cologie et du Dveloppement Durable (Francia) (2005-2008).
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Rsum. Concepts et mthodes de lcologie du paysage (landscape ecology). Une

interprtation ds la gographie

Lcologie du paysage ne en relation la gographie et connait un dveloppement notable

partir de la deuxime moiti du XXme. sicle. Actuellement, est une perspective scientifique
transdisciplinaire, consolide et reconnue qui veux comprendre et aider rsoudre quelques
des dfis enviromentales contemporaines de la conservation du patrimoine naturel et cul-
turel. Dans ces pages se repassent de manire synthtique des concepts et des mthodes,
minemment quantitatives, qui sont utiliss par lcologie du paysage fin danalyser ltat
et lvolution des paysages.
Mots cl: cologie du paysage, gographie, fragment, corridor, matrice, mthodes quan-
titatives.

Abstract. Fundamental methods and concepts in landscape ecology. A view from geography

Landscape ecology was born narrowly linked with geography and suffers a fast paced devel-
opment during the second half of the 20th century. Currently, it is a transdisciplinary scien-
tific perspective, consolidated and recognized, that aims to understand and to aid solving
some of the main contemporary environmental challenges for the conservation of cultur-
al and natural patrimony. In this paper, key concepts and methods, mostly quantitative,
used in landscape ecology in order to analyze the situation and evolution of landscapes are
reviewed in a synthetic manner.
Key words: landscape ecology, geography, patch, corridor, matrix, quantitative methods.

Sumario
Introduccin Los resultados cuantitativos:
El nacimiento y la evolucin consideraciones y limitaciones
de la ecologa del paisaje Conclusiones
Conceptos y principios fundamentales Bibliografa
Los mtodos cuantitativos

Introduccin
El objetivo de este artculo es presentar una visin de sntesis de los principa-
les conceptos y mtodos utilizados por la ecologa del paisaje y la evolucin
que ha experimentado desde su aparicin hasta la actualidad. Se trata de una
disciplina estrechamente relacionada desde sus inicios con la geografa y que
ha supuesto el desarrollo de una interesante perspectiva cientfica de carcter
marcadamente transdisciplinario. En la ecologa del paisaje, el anlisis y el estu-
dio territorial se fundamentan en un marco conceptual y metodolgico propio
en el que los resultados, eminentemente cuantitativos, facilitan una interesante
valoracin de la situacin y la evolucin de los paisajes, con el objetivo final
de suministrar informacin til para la conservacin de los valores naturales
y culturales.
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Conceptos y mtodos fundamentales en ecologa del paisaje Doc. Anl. Geogr. 48, 2006 153

El artculo se estructura en cinco apartados. En primer lugar, se presenta

la evolucin experimentada por la ecologa del paisaje desde su nacimiento, a
finales de la dcada de 1930, hasta la actualidad. A continuacin, se definen
los principales conceptos y principios inspiradores de esta disciplina. En ter-
cer lugar, se enumeran y se explican brevemente los ndices de paisaje que resul-
tan de la aplicacin de mtodos cuantitativos en ecologa del paisaje. En el
apartado siguiente, se explicitan las limitaciones que presenta el clculo y la
interpretacin de estos ndices paisajsticos. Por ltimo, hay un apartado de
conclusiones.

El nacimiento y la evolucin de la ecologa del paisaje

El nacimiento de la ecologa del paisaje (landscape ecology) mantiene una clara
vinculacin con la geografa, pues esta perspectiva cientfica fue definida e ins-
taurada por un gegrafo. En concreto, a finales de la dcada de 1930, el ge-
grafo Carl Troll utiliz por primera vez la expresin landscape ecology, que defi-
ni como el estudio de toda la complejidad de relaciones causa-efecto que
existen entre las comunidades de seres vivos y sus condiciones ambientales en
una seccin especfica de paisaje (Troll, 1939). Una definicin que vena a
complementar la de paisaje (Landschaft-Landscape) utilizada en el siglo XIX por
Alexander von Humboldt (pionero, entre otras materias, de la geografa fsi-
ca y la geobotnica), como el conjunto de caractersticas de una regin de la
Tierra (Naveh y Lieberman, 1994).
Carl Troll toma como referente al filsofo y poltico sudafricano Jan Cris-
tiaan Smuts, que, en su obra Holism and Evolution (1926), interpreta el cos-
mos como una realidad formada por conjuntos dispuestos de manera jerr-
quica. Cada uno de estos conjuntos es un sistema en s mismo que est
conectado de forma interdependiente con los otros, empezando por los to-
mos y acabando en el mismo cosmos. Esta visin de la organizacin de la rea-
lidad es la que Smuts acaba definiendo como una visin holstica, una pers-
pectiva segn la cual el universo tiene tendencia a construir unidades que
acaban formando un todo de creciente complejidad.
Posteriormente, la teora general de sistemas desarrollada por L. von Ber-
talanffy incide en el mismo sentido, al considerar un sistema como una estruc-
tura constituida por componentes que exhiben unas relaciones discernibles
con otro sistema y que operan juntos como un todo complejo (Bertalanffy,
1968). Aunque existe la posibilidad de estudiar de forma independiente las
distintas unidades y sistemas, en determinadas situaciones, es necesario tomar
en consideracin las interrelaciones existentes entre ellas para poder comprender
o analizar correctamente los procesos en el marco de una realidad de extrema
complejidad.
Esta jerarquizacin sistmica enlaza a la vez con la teora desarrollada por
James Lovelock (1979), donde el concepto de Gaia se correspondera con el
ltimo nivel jerrquico del paisaje. As pues, conectara con los principios de
la landscape ecology como el ltimo nivel organizativo del paisaje, y no en el
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sentido de organismo vivo que se atribuye a menudo a la visin desarrollada

por Lovelock (Zonneveld, 1994).
El mismo Carl Troll empez a profundizar en esta visin integral del pai-
saje a partir del fin de la Segunda Guerra Mundial (Troll, 1950), de tal mane-
ra que, a lo largo de la dcada de 1960, esta nueva disciplina empieza a tomar
cuerpo en el conjunto de la Europa central, un proceso que no finalizar hasta
prcticamente el ao 1980 (Forman, 1995). En este largo camino de conso-
lidacin, son especialmente destacables las aportaciones realizadas por la geo-
grafa y una ecologa de carcter holstico, a lo que debe aadirse todo un con-
junto de contribuciones procedentes de disciplinas tan diversas como la
arquitectura del paisaje, la sociologa, la economa o la historia, entre muchas
otras, as como las prcticas concretas de gestin y planificacin del territorio
(ver figura 1). A partir de este momento, empiezan a aparecer revistas, libros y
congresos con el objetivo de potenciar a la joven landscape ecology (Wiens y
otros, 1993), como sera el primer simposio internacional sobre ecologa del
paisaje celebrado en el ao 1968 (Txen, 1968).
La dcada de los ochenta supone el despegue definitivo de la landscape ecology
y tambin el desplazamiento del ncleo central de trabajo desde Europa hacia
Estados Unidos (Farina, 2006). Esta etapa destaca tanto por aportar nuevos con-
ceptos a la disciplina, como por los avances que se producen en la investigacin
entorno a la fragmentacin de hbitats y a la conservacin de la biodiversidad, los
corredores biolgicos y la conectividad, y el desarrollo de mtodos cuantitativos
y estadsticos, entre otros temas de inters preferente (Forman, 1995).
A nivel organizativo, la dcada de los ochenta tambin comport mejoras
destacables, como la fundacin de la International Association of Landscape
Ecology (IALE) (www.landscape-ecology.org), que ha servido de catalizadora
para la consolidacin de la landscape ecology. Esta misma asociacin empez a
publicar, a partir del ao 1987, la revista Landscape Ecology, que es en la actua-
lidad un punto de referencia de primer orden para todos los interesados en
esta materia (Naveh y Lieberman, 1994). Para el ao 2007, est prevista la
celebracin del 25 Congreso Mundial de Ecologa del Paisaje en la ciudad
holandesa de Wageningen, organizado bajo el explcito ttulo de 25 years
Landscape Ecology: Scientific Principles in Practice (www.iale2007.com).
En la actualidad, se puede afirmar que la landscape ecology es, a grandes ras-
gos, un enfoque cientfico de carcter transdisciplinario pero con una aporta-
cin especialmente trascendental de la geografa y la ecologa. Esta confluen-
cia se ha concretado en la adopcin de algunos principios y conceptos propios
de la ecologa para el estudio del paisaje a partir de un anlisis eminentemen-
te geogrfico que destaca la variabilidad espacial, escalar y temporal que requie-
re este tipo de estudios.
En definitiva, podemos definir la landscape ecology como una visin hols-
tica de la realidad que intenta integrar al mximo su extremada y dinmica
complejidad. Una visin de sntesis fundamentada especialmente en la incor-
poracin, por una parte, de la interpretacin de la heterogeneidad horizontal,
un enfoque propio de la geografa que centra su atencin en la distribucin
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Figura 1. La compleja diversidad de disciplinas que ayudan a configurar la ecologa del

paisaje y su vocacin holstica. Cabe destacar el papel primordial de la geografa y la
ecologa. Fuente: elaboracin propia.

de los paisajes a lo largo del territorio. Y, por otra parte, el anlisis de la hete-
rogeneidad vertical, una perspectiva propia de la ecologa, que hace hincapi en
la interrelacin entre los distintos elementos biticos y abiticos en una porcin
determinada de paisaje.

Conceptos y principios fundamentales

La visin e interpretacin del paisaje desarrollada desde la ecologa del paisa-
je se fundamenta en una aproximacin de carcter estructural morfolgica
y a la vez funcional. En otras palabras, podemos decir que se analizan las carac-
tersticas estructurales y morfolgicas que componen un territorio en un
momento determinado y/o su evolucin a lo largo del tiempo, infiriendo a la
vez en su incidencia a nivel de funcionalidad ecolgica. Por lo tanto, podemos
concluir que la ecologa del paisaje focaliza su atencin en tres caractersticas:
la estructura, la funcionalidad y el cambio (Forman y Godron, 1986).
Las unidades morfolgicas y estructurales que componen el paisaje estn
relacionadas desde un punto de vista funcional, al producirse entre ellas inter-
cambios de energa, materiales, organismos, informacin, etc. Evidentemente,
los cambios y el dinamismo imperante en la composicin estructural y mor-
folgica del paisaje tienen su origen en la propia dinmica ecolgica y est
fuertemente condicionada por la actividad antrpica, especialmente en los pai-
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sajes ms humanizados. La sociedad es, en muchas ocasiones, la variable eco-

lgica dominante en la determinacin de la configuracin del paisaje y, en
consecuencia, de las implicaciones funcionales que se generan, tanto en un
momento dado como en su evolucin a lo largo del tiempo.
La sistematizacin y la definicin de los principales componentes de la
estructura del paisaje desde la perspectiva de la ecologa del paisaje se recopi-
laron ya en el primer manual de ecologa del paisaje publicado el ao 1986
por Richard Forman y Michel Godron. Esta aproximacin fue actualizada y
complementada posteriormente por el mismo Richard Forman (1995). Exis-
ten muchas otras aportaciones y publicaciones interesantes en esta lnea publi-
cadas en lengua inglesa, algunas de las cuales han visto la luz muy reciente-
mente (Wiens y Moss, 2005; Farina, 2006). Lamentablemente, son mucho
menos habituales las aportaciones publicadas en lenguas latinas (Pino y Rod,
1999; Burel y Baudry, 2002).
El elemento base para la interpretacin del paisaje es el concepto de mosai-
co (mosaic), que est compuesto por todo un conjunto de elementos (lands-
cape elements). El concepto de mosaico y la discriminacin de los elementos
que lo componen se pueden aplicar e inferir a cualquier escala, desde la micros-
cpica hasta la planetaria. Tres mecanismos son los que originan esta distin-
cin de elementos: las diferencias en el substrato, la dinmica natural, con sus
perturbaciones, y, finalmente, la actividad humana.
En el mosaico podemos diferenciar tres grandes tipos de elementos: los
fragmentos (patches), los corredores (corridors) y la matriz (matrix).
Los fragmentos son las diferentes unidades morfolgicas que se pueden dife-
renciar en el territorio. Los corredores son las conexiones existentes entre unos
fragmentos y otros. La matriz es el complejo formado por fragmentos y corre-
dores. Desde un punto de vista funcional, una correcta interpretacin de la
matriz requiere de la determinacin del elemento dominante. El elemento
dominante es el que ocupa una mayor superficie y est mejor conectado y
acaba desempeando un papel fundamental en la dinmica del paisaje. Esta
discriminacin de dominancia no es siempre evidente ni fcil de establecer
(ver figura 2).
La diferenciacin de los elementos morfolgicos fundamentales abre una
amplia gama de posibilidades de valoracin cuantitativa con el objetivo de
analizar la situacin en un momento dado, as como la evaluacin de los cam-
bios a lo largo del tiempo y su incidencia paisajstica, ecolgica, etc. En defi-
nitiva, la superficie, la forma, el nmero y la disposicin de los elementos del
paisaje condicionan de forma clave su realidad y su dinamismo, as como tam-
bin sus perspectivas futuras.
La superficie de los fragmentos muestra una clara correlacin con la diversi-
dad de especies que puede albergar. En este sentido, la teora de la isla bioge-
ogrfica desarrollada por McArthur y Wilson (1963 y 1967) determina una
reduccin progresiva de la diversidad biolgica, as como de la dimensin de
las poblaciones de las diferentes especies presentes, fruto de la reduccin de la
extensin de los fragmentos. La reduccin de la biodiversidad con el tamao
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Figura 2. Fragmentos y corredores forestales en una matriz agrcola. Fuente: ortofotomapa ICC
1:25.000 (2001). Ordis (Alt Empord).

de las islas es el llamado efecto rea y, en el modelo, se establece una disminu-

cin de la mitad de las especies a partir de una reduccin de diez veces la super-
ficie. Y cuanto menor es el tamao de la poblacin de una especie determina-
da, antes puede derivar la poblacin hacia 0 hasta llegar a extinguirse (Wilson,
1992). Tambin es posible una lectura inversa: un incremento de la extensin
de los fragmentos facilita el mantenimiento de poblaciones mayores y ms
diversas. A efectos prcticos, este principio se traduce en un incremento pro-
gresivo del nmero de especies hasta un punto en el que el incremento de
superficie ya no implica un incremento de la diversidad biolgica, un punto
denominado minimum area point. Este concepto ha sido considerado un ndi-
ce para establecer la dimensin mnima necesaria para asegurar el manteni-
miento de la biodiversidad.
La forma de los fragmentos tiene una importancia primordial e incluso a
veces se considera ms relevante que la dimensin. La forma est condiciona-
da por la actividad humana y las condiciones naturales (topografa, litologa,
etc.). El dominio de las condiciones naturales favorece las formas curvilneas e
irregulares y, en contraposicin, el dominio de la actividad humana supone
mayor presencia de formas rectilneas. En general, una actividad humana mode-
rada favorece la diversificacin de las formas; en cambio, una actividad huma-
na intensa supone una simplificacin de la variabilidad. En lneas generales,
se considera que las formas compactas facilitan la conservacin de los valores
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naturales, las formas irregulares facilitan los intercambios con su entorno y las
formas en red o labernticas proporcionan una fcil conduccin o transporte
(Forman, 1995).
En relacin con los corredores, cabe destacar que desempean un papel fun-
damental para permitir la interconexin entre los distintos fragmentos y redu-
cir el denominado efecto distancia que determina la presencia de un menor
nmero de especies en los fragmentos ms aislados (Wilson, 1992). Los corre-
dores han de facilitar la denominada conectividad, es decir, la capacidad de los
organismos para desplazarse entre fragmentos separados de un determinado
tipo de hbitat (Taylor y otros, 1993; Hilty y otros, 2006).
Un anlisis ms pormenorizado nos permite diferenciar hasta cinco fun-
ciones propias de los corredores. En primer lugar, tenemos la funcin de hbi-
tat, la cual permite diferenciar entre corredores lineales (que, con una modesta
amplitud, se caracterizan por estar dominados por especies generalistas) y corre-
dores de franja (que disponen de una dimensin suficiente para permitir la pre-
sencia de especies propias de hbitats ms especializados). En segundo lugar,
sigue la funcin de conduccin, que es la que facilita el desplazamiento de ele-
mentos en su interior (animales, plantas, nutrientes, semillas, personas, agua,
etc.). La funcin de conduccin est condicionada por la amplitud del corre-
dor, su longitud o la presencia de discontinuidades. La tercera funcin es la
de filtro, al suponer una barrera absoluta para determinadas especies y parcial
o inexistente para otras. Esta funcin estar tambin condicionada por las
caractersticas fsicas y biolgicas del corredor. La cuarta funcin es la de fuen-
te, al permitir la distribucin y expansin de especies desde el corredor hasta la
matriz. La quinta y ltima funcin es la de sumidero, que da refugio o absor-
be especies y otros tipos de elementos procedentes de la matriz circundante
(Forman, 1995). Aparte de todo este conjunto de funciones, ms o menos
ventajosas desde un punto de vista ambiental, los corredores tambin pueden
favorecer un conjunto de riesgos, siendo los ms comunes los asociados a la
expansin de especies no deseadas (bioinvasiones, enfermedades, mayor expo-
sicin de determinadas especies animales a los predadores, facilidades para la pro-
pagacin del fuego y otras perturbaciones abiticas) (Bennett, 2003). Aunque
la conectividad implique riesgos potenciales, stos quedan ampliamente com-
pensados por los beneficios que sta conlleva.
Por lo que se refiere a las relaciones entre estos componentes del paisaje,
hemos de diferenciar dos conceptos fundamentales: la composicin del paisaje
(la variedad y abundancia de fragmentos en un paisaje) y la configuracin del pai-
saje (la distribucin espacial de los fragmentos en el paisaje).
Otros referentes tericos que han desempeado un papel determinante en
la configuracin de la ecologa del paisaje son: la teora jerrquica, la de la
metapoblacin, la de la percolacin o la de la perturbacin (ver figura 3). La teo-
ra jerrquica es utilizada en ecologa del paisaje con el objetivo de estudiar e
interpretar patrones y procesos a travs de distintas escalas temporales y espa-
ciales. La teora de la metapoblacin, estrechamente relacionada con la teora
de la isla biogeogrfica, centra su atencin en los sistemas de poblaciones que
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Figura 3. Las teoras que contribuyen a configurar la ecologa del paisaje. Fuente: elaboracin
propia.

mantienen una relacin a partir del intercambio de un flujo de individuos y

que acaban constituyendo una metapoblacin. La teora de la percolacin, for-
mulada a partir del comportamiento de un fluido en un medio determinado,
en ecologa del paisaje es utilizada especialmente para analizar las posibilida-
des de movimiento de la fauna, as como su acceso potencial hacia los recursos
disponibles (Farina, 2006). Finalmente, la teora de la perturbacin se funda-
menta en mtodos matemticos utilizados para resolver, de forma aproximada,
problemas que no pueden ser resueltos de forma exacta (Simmonds y Mann,
1998). En ecologa del paisaje, los planteamientos de la teora de la perturba-
cin se aprovechan como una aproximacin til a la complejidad de relaciones
inherentes a un paisaje.

Los mtodos cuantitativos

Los resultados de la aplicacin de mtodos cuantitativos en ecologa del pai-
saje se agrupan en los denominados ndices de paisaje (landscape metrics).
Los ndices de paisaje aportan interesantes datos numricos sobre la compo-
sicin y la configuracin de los paisajes, la proporcin de cada cubierta del
suelo o la superficie y la forma de los elementos del paisaje. Adems, los ndi-
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ces de paisaje permiten una til e interesante comparacin entre distintas con-
figuraciones paisajsticas, la misma rea en distintos momentos temporales o la
definicin de escenarios futuros (Gustafson, 1998).
Los mtodos cuantitativos en ecologa del paisaje son aplicables a un tri-
ple nivel (McGarigal y Marks, 1995; Botequilha y otros, 2006):

a) A nivel de fragmento (patch level). Los clculos se aplican a cada fragmen-

to individualmente. Es el nivel adecuado, por ejemplo, para determinar
cual es el fragmento de mayor superficie entre todos los representados.
b) A nivel de clase (class level). Los clculos se aplican a cada conjunto de frag-
mentos de la misma clase, es decir, a aqullos que tienen el mismo valor o
que representan el mismo tipo de uso del suelo, hbitat, etc. Es el nivel
apropiado para calcular cual es la superficie que ocupa una determinada
cobertura del suelo, como podran ser los bosques, o cual es la extensin
media ocupada por los fragmentos de bosque.
c) A nivel de paisaje (landscape level). Los clculos se aplican al conjunto del
paisaje, es decir, a todos los fragmentos y clases a la vez. El resultado nos
informa del grado de heterogeneidad o de homogeneidad del conjunto del
rea que se ha cuantificado.

Se pueden diferenciar cinco grandes tipos de ndices de paisaje (McGarigal

y otros, 1995; Botequilha y otros, 2006):

ndices de rea, superficie, densidad y variabilidad. Un tipo de ndices cen-

trado en las caractersticas de dimensin y en el nmero de fragmentos que
conforman el rea de estudio. Nos permite disponer de una primera apro-
ximacin general a las caractersticas morfolgicas de un determinado pai-
saje. Cabe destacar los siguientes ndices:
Area. Calcula el rea correspondiente a cada uno de los fragmentos, es un
ndice bsico para la determinacin de muchos otros.
Class Area. Calcula el rea correspondiente al conjunto de fragmentos que
constituyen una clase determinada.
Total Landscape Area. Calcula el rea que ocupan el conjunto total de frag-
mentos, es decir, el rea correspondiente a todo el territorio representado.
Number of Patches. Nmero de fragmentos totales y nmero de fragmen-
tos de cada clase.
Patch Density. Nmero de fragmentos de cada clase por unidad de super-
ficie.
Mean Patch Size. Relacin entre el rea ocupada por una clase y el nme-
ro de fragmentos correspondientes a aquella clase.
Patch Size Standard Deviation. Medida de la variabilidad de tamaos de
los fragmentos.
ndices de forma. Como especfica su nombre, estn fundamentados en las
caractersticas de forma de los fragmentos que constituyen un determina-
do paisaje. Este tipo de clculos se basa en la relacin entre rea y perme-
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tro, y facilita la comprensin de este factor fundamental a nivel morfolgico

y funcional. Entre esta tipologa de ndices, cabe destacar los siguientes:
Shape Index. Calcula la complejidad de la forma de los fragmentos en com-
paracin con una forma estndar, como sera la circunferencia en el entor-
no vectorial o el pxel en el entorno raster. Aplicable tanto a nivel de frag-
mento, de clase o de paisaje.
Mean Shape Index. Calcula la forma media a nivel de clase y de paisaje.
Landscape Shape Index. Calcula la relacin entre rea y permetro para el
conjunto del paisaje.
Fractal Dimension. Calcula el grado de complejidad de cada fragmento a
partir de la relacin entre rea y permetro.
ndices de ecotono y hbitat interior. Permiten hacer clculos sobre la ampli-
tud del ecotono, o hbitat de borde, en relacin con el hbitat interior. En
el caso del ecotono, es preciso determinar una amplitud que ser diferen-
te en funcin de las propias caractersticas ambientales de cada fragmento
y el contraste en relacin con el fragmento o los fragmentos colindantes.
El hbitat de interior se considera fundamental para la presencia y el man-
tenimiento de fauna y flora especialista, es decir, ms exigente en sus reque-
rimientos ecolgicos, mientras que el hbitat de borde facilita la presencia
de especies generalistas (Forman y Godron, 1986; Forman, 1995). Entre
estos ndices, cabe destacar los siguientes:
Perimeter. Permetro del conjunto de fragmentos.
Total Edge. Permetro del ecotono a nivel de clase o del conjunto del paisaje.
Edge Density. Permetro del ecotono en relacin con la superficie del paisaje.
Total Edge Contrast. Contraste del ecotono de un fragmento en relacin
con el ecotono correspondiente a un fragmento colindante.
Core Area. Superficie de hbitat interior correspondiente a cada fragmen-
to.
Total Core Area. Superficie de hbitat interior correspondiente a nivel de
clase o de paisaje.
Core Area Percent of Landscape. Porcentaje del paisaje ocupado por hbitat
interior a nivel de clase.
Core Area Index. Porcentaje de hbitat interior a nivel de fragmento.
ndices de distancia, vecindad y conectividad. Estos ndices calculan la dis-
tancia desde el hbitat de borde y ecotono de un fragmento hasta el frag-
mento ms prximo al mismo tipo. Se trata de ndices fundamentales para
poder valorar el grado de aislamiento o conectividad existente entre los dis-
tintos fragmentos, partiendo de la base de que un mayor aislamiento impli-
ca una reduccin de las posibilidades de albergar o mantener un mayor
grado de diversidad biolgica (Forman, 1995; Hilty, Lidecker y Merenlen-
der, 2006). De esta tipologa de ndices, se pueden destacar los siguientes:
Nearest. Neighbor Distance. Distancia al fragmento de la misma clase ms
prximo.
Maximum Distance. Distancia al fragmento de la misma clase ms ale-
jado.
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Proximitiy Index. Distancia al fragmento de la misma clase ms prximo a

partir de un determinado radio de bsqueda.
Mean Proximity Index. Proximidad media entre fragmentos de una misma
clase a partir de un determinado radio de bsqueda.
ndices de diversidad del paisaje. Estos ndices aportan informacin rele-
vante para poder comparar distintos paisajes o la evolucin de un paisaje en
diferentes momentos histricos. Entre este conjunto de ndices, cabe des-
tacar los siguientes:
Shannons Diversity Index. Valora la diversidad paisajstica, es decir, la hete-
rogeneidad, a partir de la diversidad de fragmentos. Su valor absoluto no es
muy significativo, pero es til para comparar distintos paisajes o un mismo
paisaje en distintos momentos temporales. Un ndice inverso, tanto a nivel
de clculo como de interpretacin, basado en la homogeneidad paisajsti-
ca, es el denominado Shannons Evenness Index.
Simpsons Diversity Index. Valora, a partir de probabilidades, la diversidad
paisajstica, es decir, la heterogeneidad. El valor representa la probabili-
dad que dos elementos seleccionados de forma aleatoria puedan ser dife-
rentes. As pues, cuanto mayor es su valor, superior es la diversidad pai-
sajstica o heterogeneidad. En este caso, tambin existe un ndice inverso,
tanto a nivel de clculo como de interpretacin, basado en la probabili-
dad de la homogeneidad paisajstica, que es el denominado Simpsons Even-
ness Index.

Existe una gran variedad de software desarrollado con la finalidad de cuan-

tificar las caractersticas de la estructura del paisaje. Entre este distinto soft-
ware, se puede destacar:

Fragstats: Creado el ao 1995, fue desarrollado por el Dr. Kevin McGari-

gal y Barbara Marks en la Universidad estatal de Oregon. Funciona esen-
cialmente en formato raster y es considerado el programa ms completo
por lo que se refiere a la diversidad y capacidad para desarrollar clculos
mtricos. Se trata de un programa de acceso libre disponible en la red
(www.umass.edu/landeco/research/fragstats/fragstats.html).
Grass: La primera versin apareci a principios de los aos 80 y fue desa-
rrollado por el Cuerpo de Ingenieros de los Estados Unidos y el Laborato-
rio para la Investigacin de la Construccin. Funciona esencialmente en
formato raster. Grass es un sistema de informacin geogrfica que dispone
de un mdulo especfico para el anlisis de la estructura del paisaje deno-
minado, en su ltima versin, Grass r.le. Version. Es de dominio pblico,
si bien requiere del sistema operativo Unix o Linux (www.grass.itc.it).
Patch Analyst: Creado en el ao 1999 por Phil Elkie, Rob Rempel y Angus
Carr, con financiacin aportada por el Ministerio de Recursos Naturales
de Ontario (Canad). ste es un programa ms modesto que los anteriores,
ya que se limita a calcular exclusivamente los principales ndices de paisa-
je. Existe una versin que trabaja en formato vectorial y otra en formato
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Conceptos y mtodos fundamentales en ecologa del paisaje Doc. Anl. Geogr. 48, 2006 163

vectorial/raster, funcionan como una extensin de ArcView y es de acceso

libre en la red (flash.lakeheadu.ca/~rrempel/patch/).
V-Late. Creado el ao 2003 por un equipo del Landscape and Resource
Management Research Group, de la Universidad de Salzburg (Austria),
dirigido por Dirk Tiede en el marco del proyecto de investigacin euro-
peo denominado SPIN (Spatial Indicators for Nature Conservation). Tra-
baja en formato vectorial y se presenta como una extensin de ArcGis. En
este caso, tambin se trata de un programa de acceso libre disponible en la
red (www.geo.sbg.ac.at/larg/vlate.htm).

Los resultados cuantitativos: consideraciones y limitaciones

La combinacin de diversos ndices es fundamental para una correcta inter-
pretacin de las caractersticas morfolgicas de los paisajes y de los patrones
paisajsticos. As, por ejemplo, los resultados numricos de la aplicacin de los
ndices de forma pueden coincidir incluso en paisajes claramente distintos
desde un punto de vista estructural, pues, aunque varen las formas y las super-
ficies, pueden acabar disponiendo de una misma relacin entre rea y per-
metro. La utilizacin de tipologas de ndices diferenciales dificulta, o direc-
tamente impide, una falsa lectura de los resultados obtenidos.
En el caso de los ndices de diversidad paisajstica, cabe ser muy prudente
en la interpretacin de los resultados, pues aportan informacin sobre hetero-
geneidad y homogeneidad desde un punto de vista estrictamente cuantitati-
vo, por lo que no se pueden extraer valoraciones de carcter cualitativo sobre
los resultados obtenidos en un paisaje concreto. As, por ejemplo, un paisaje
puede disponer de valores elevados de diversidad, en relacin con los resulta-
dos derivados de la aplicacin de los ndices de paisaje, pero tratarse de un
espacio de muy poca calidad paisajstica o directamente degradado, pero que,
fruto de su propia degradacin, se pueden dar una gran diversidad de ele-
mentos diferenciales.
Los ndices de paisaje presentan problemas de aplicacin que se pueden
considerar como particulares de cada uno de los ndices en cuestin, pero, as
mismo, cabe destacar que existen un conjunto de limitaciones generales refe-
ridas a su aplicacin, unas limitaciones que cabe explicitar y tomar en consi-
deracin (Botequilha y otros, 2006). En primer lugar, los fragmentos son ele-
mentos que se definen como discretos obviando las situaciones de transicin
existentes entre los lmites definidos y, por tanto, se trata de una simplifica-
cin de la heterogeneidad que realmente existe (McGarigal y Cushman, 2005).
En segundo lugar, el tipo y el nmero de clases que se incluyen en la leyenda
de la cartografa utilizada para realizar los clculos de los ndices de paisaje
condiciona, de forma notable, los resultados cuantitativos derivados de la apli-
cacin (Turner y otros, 2001). En tercer lugar, la escala desempea un papel fun-
damental y condiciona, de forma tambin determinante, los resultados de los
ndices de paisaje, por lo que es imprescindible identificar correctamente cual
es la escala ms adecuada para desarrollar un determinado tipo de estudio (ver
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Figura 4. La interpretacin cartogrfica de los paisajes como simplificacin de la realidad

condicionada por la definicin de elementos, la leyenda y la escala. Fuente: elaboracin propia
a partir de fotografa digital (2003). Pla de Lliurona (Alta Garrotxa).

figura 4) o, en caso contrario, se aconseja un anlisis multiescalar (Wu, 2004).

Adems, la comparacin de resultados debe aplicarse a partir de disponer de
cartografa definida a una escala similar y con categoras de leyenda asimila-
bles, en caso contrario, los resultados comparativos se convierten en una pura
suposicin.

Conclusiones
En primer lugar, es importante destacar que los mtodos cuantitativos en eco-
loga del paisaje, es decir, los clculos referidos a la superficie, la forma, el
nmero y la disposicin de los elementos que componen un determinado pai-
saje o rea de estudio, nos dan informacin numrica sobre la situacin de la
estructura paisajstica. Una estructura que nos informa sobre las caractersti-
cas morfolgicas del paisaje y, al mismo tiempo, nos aporta informacin clave
sobre las condiciones y los procesos ecolgicos.
En segundo lugar, cabe apuntar que el anlisis diacrnico nos permite estu-
diar las pautas evolutivas que ha seguido un territorio a lo largo de un deter-
minado periodo de tiempo. Los resultados nos pueden ayudar a interpretar la
situacin y/o su dinmica, tanto desde un punto de vista ecolgico, como los
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Conceptos y mtodos fundamentales en ecologa del paisaje Doc. Anl. Geogr. 48, 2006 165

cambios en la componente socioeconmica y/o en los elementos que confor-

man un determinado paisaje cultural. Desafortunadamente, la mayor parte de
trabajos llevados a cabo hasta el momento se han desarrollado de forma casi
exclusiva en clave ecolgica y pocas son las experiencias que anan en los aspec-
tos sociales, econmicos y culturales que explican la situacin actual y los cam-
bios en la dinmica de los paisajes.
En tercer lugar, resaltar que la combinacin de los resultados cuantitati-
vos, aportados por los ndices mtricos de la ecologa del paisaje, con variables
de carcter socioeconmico y/o cultural e informacin cualitativa, puede ser
de gran inters y utilidad. Este tipo de interpretacin puede aportar una apro-
ximacin ms completa y compleja a la relacin entre dinmica ecolgica y
actividad antrpica en la incesante evolucin de los paisajes. Se trata de una
aproximacin especialmente atractiva, oportuna y necesaria en mbitos tan
antropizados como la cuenca mediterrnea y que enlazara plenamente con la
interpretacin holstica que la geografa tendra que intentar aportar.
Finalmente, destacar que existe todo un conjunto de recomendaciones y
limitaciones en la aplicacin de los ndices de paisaje, algunas de carcter par-
ticular y otras ms generales, que cabe tomar en consideracin. A ttulo de
resumen, stas seran las ms destacadas:

La necesidad de combinar distintos tipos de ndices para obtener resultados

fiables e interpretar los resultados correctamente.
Los ndices de diversidad ofrecen informacin cuantitativa y no cualitativa.
Los fragmentos son unidades discretas que simplifican la heterogeneidad
real.
Las categoras de la leyenda condicionan los resultados.
La escala determina el anlisis y limita las comparaciones potenciales.

Bibliografa
BENNET, A. F. (2003). Linkages in the Landscape. The Role of the Corridor and Con-
nectivity in Wildlife Conservation. Gland y Cambridge: UICN.
BERTALANFFY, L. von (1968). General System Theory, Foundations, Development and
Applications. Nueva York: George Braziller.
BOTEQUILHA, A.; MILLER, J.; AHERN, J.; MCGARIGAL, K. (2006). Measuring Landsca-
pes. A Planners Handbook. Washington: Island Press.
BUREL, F.; BAUDRY, J. (2002). Ecologa del paisaje: Conceptos, mtodos y aplicaciones.
Madrid/Barcelona: Ediciones Mundi-Prensa. Edicin original en francs: BUREL,
F.; BAUDRY, J. (2001). Ecologie du paysage: Concepts, mthodes et applications. Pars:
ditions Tec & Doc-Lavoisier.
FARINA, Almo (2006). Principles and Methods in Landscape Ecology: Towards a Science
of the Landscape. 2a edicin. Londres: Springer.
FORMAN, R. T. T.; GODRON, M. (1986). Landscape Ecology. Nueva York: Wiley and
Sons.
FORMAN, Richard T.T. (1995). Land Mosaic: The ecology of landscapes and regions.
Nueva York: Cambridge University Press.
DAG 48 001-230 3/7/07 12:52 Pgina 166

166 Doc. Anl. Geogr. 48, 2006 Josep Vila; Diego Varga; Albert Llauss; Anna Ribas

GUSTAFSON, E. J. (1998). Quantifying landscape spatial pattern: What is the state

of the art?. Ecosystems, n 1, p. 143-156.
HILTY, J. A.; LIDICKER, W. Z.; MERENLENDER; A. M. (2006). Corridor ecology: The
Science and Practice of Linking Landscapes for Biodiversity Conservation. Washing-
ton: Island Press.
LOVELOCK, J. (1979). Gaia: A new look at life on eart. Bruna & Zoon, Utrech: Ant-
werpen.
MCARTHUR, A.; WILSON, E. O. (1963). An equilibrium theory of insular zoogeo-
graphy. Evolution, vol. 17, n 4, p. 373-387.
(1967). The theory of island biogeography. Princeton: Princeton University Press.
MCGARIGAL, K.; MARKS, B. (1995). FRAGSTATS: a spatial pattern analysis program
for quantifying landscape structure v2.0 (unpublished computer program user manual
and guide). Oregon State University. Cornallis.
MCGARIGAL, K.; CUSHMAN, S. A. (2005). The gradient concept of landscape struc-
ture. En: WIENS, J.; MOSS, M. (eds.). Issues and Perspectives in Landscape Ecology.
Cambridge: Cambridge University Press, p. 112 -119.
NAVEH, Z.; LIEBERMAN, A. (1994). Landscape Ecology. Theory and application, 2a edi-
cin. Nueva York: Springer-Verlag.
PINO, J.; ROD, F. (1999). Lecologia del paisatge: un nou marc de treball per la cin-
cia de la conservaci. Butllet de la Instituci Catalana dHistria Natural, n 67,
p. 5-20.
SIMMONDS, J. G.; MANN, J. E. (1998). A First Look at Perturbation Theory. 2a edi-
cin. Dover Publications.
SMUTS, J. C. (1926). Holism and Evolution: the original source of the holistic approach
to life. Londres: MacMillan.
TAYLOR, P. D.; FAHRIG, K.; HENEIN, K.; MERRIAM, G. (1993). Connectivity is a vital
element of landscape structure. Oikos, n 68, p. 571-573.
TROLL, C. (1939). Luftbildplan und okologische Bodenforschung. Zeitschraft der
Gesellschaft fur Erdkunde Zu Berlin, n 74, p. 241-298.
(1950): Die geografischen Landschaft und ihre Erforschung. Studium generale,
3. Heildelberg, Berln: Springer-Verlag, p. 163-181.
TURNER, M. G.; GARDNER, R. H.; ONEILL, R. (2001). Landscape ecology in theory
and practice. Nueva York: Springer-Verlag.
TXEN, R. (ed.) (1968). Pflanzensoziologie und Landschaftskologie. International
Symposium fr Vegetationskunde Stolzenau und Rinteln.
WIENS, J.; STENSETH, N.; VAN HORNE, B.; ANKER, R. (1993). Ecological mecanisms
and Landscape Ecology. Oikos, n 66, p. 369-380.
WIENS, J.; MOSS, M. (eds.) (2005). Issues and Perspectives in Landscape Ecology. Cam-
bridge: Cambridge University Press.
WILSON, E. O. (1992). The diversity of life. Cambridge: Harvard Univesity Press.
WU, J. (2004). Effects of changing scale on landscape pattern analysis: scaling relations.
Landscape Ecology, vol. 19, n 2, p. 125-138.
ZONNEVELD, I. S. (1995). Land Ecology: An Introduction to Landscape Ecology as a Base
for Land Evaluation, Land Management & Conservation. Amsterdam: SPB Acade-
mic Publishing.
(1994). Landscape ecology and ecologicals networks. En: COOK, E. A.; VAN
LIER, H. N. (eds.). Landscape planning and ecological networks. Developments in
landscape management and urban planning 6f. Amsterdam: Elselvier Science,
p. 13-16.