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Ciclo estral en la oveja

La mayora de las razas ovinas son polistricas estacionales; comienzan a reproducirse


cuando las horas luz disminuyen; por lo que se llaman reproductores de da corto.
Cuando los das comienzan a acortarse luego del solsticio de diciembre el fotoperodo
acta estimulando al eje epfisis-hipotlamo-hipfisis-ovarios.
La melatonina de la glndula pineal hace de mediador en la respuesta a los cambios de
las horas luz, es decir acta como una seal para el eje neuroendocrino.

Pero no solo la luz acta en el comienzo de la reproduccin, tambin la nutricin, las


razas, factores tales como la presencia de los machos, etc.
Las razas britnicas de, propsito carnicero, presentan un fotoperiodo ms restringido.
Las razas de origen australiano presentan una estacionalidad ms dbil y tienen
prolongadas estaciones reproductivas, a veces pueden durar todo el ao.
Estacin de cra de las diferentes razas en ROU:
Merino Australiano: octubre-julio
Ale de France: octubre-julio
Suffolk: febrero-mayo
Southdown: febrero-julio
Milschaf: febrero-julio.
Lincoln y Romney Marsh: marzo-julio
Ideal y Merilin: noviembre-julio
Corriedale: diciembre-julio
Hampshire Down y Texel: diciembre-julio

El carnero no manifiesta una estacin reproductiva restringida, pero su actividad sexual


es mxima durante el otoo declinando al final del invierno, hasta los meses de verano.

El ciclo estral es un conjunto de eventos hormonales, comportamentales, anatmicos y


citolgicos que se repiten sucesivamente; se puede definir como el intervalo entre 2
estros siendo su duracin en la oveja de 17 das.
El ciclo consta de 4 fases: proestro, estro, metaestro y diestro. Fuera de la estacin
reproductiva se dice que estn en anestro.
Proestro: es el perodo de preparacin para el estro, el cuerpo lteo regresa y se inicia el
crecimiento terminal del o de los folculos. Dura unos 2 das.

Estro: es el perodo en el cual la hembra es receptiva al macho, las manifestaciones


clnicas son menos pronunciadas que en la vaca o en la yegua, la oveja en celo puede
buscar al carnero, pero hace muy poco esfuerzo por demostrar su deseo sexual, ms
all de permitir que el retarjo o el carnero la acosen y la monte. La duracin es de
unas 24 a 36 hs, pero en borregas es ms corto, la presencia del macho o el coito
disminuyen la duracin del mismo. Los estrgenos producidos por los folculos que
crecieron rpidamente en el proestro son los responsables de las manifestaciones
clnicas del estro, producen tambin la estimulacin del mucus vaginal, enrojecimiento
de la vulva y vagina, y engrosamiento del epitelio vaginal.
La ovulacin ocurre generalmente a las 14 hs posteriores al pico de LH, dicho de otra
manera a las 24 hs de comienzo del celo, o sea hacia el final del estro. El mayor
porcentaje de los celo se presentan en la noche y durante la madrugada.

Metaestro: es el perodo post ovulacin caracterizado por la formacin de o de los


cuerpos lteos que por su secrecin impedirn la ovulacin. Tiene una duracin de 2
das.

Diestro: existe uno o varios cuerpo lteo totalmente desarrollado a partir de los folculos
que han ovulado. Si se ha producido fecundacin el cuerpo lteo contina a lo largo de
los 145 das de gestacin; de lo contrario el cuerpo lteo permanece til solo 11 a 12
das y luego regresa (lisis)

Etapa de transicin
Es la etapa cuando la oveja est entrando o saliendo de la estacin reproductiva
caracterstica para su raza, por lo que existe una transicin al anestro (disminuyen los
estrgenos, los picos de LH tienen menor amplitud y menor frecuencia) y una transicin
a la estacin de cra (aumentan los estrgenos, aumenta la pulsatilidad de LH,
disminuye la progesterona, el primer celo es silencioso)

Variaciones hormonales
Los cambios hormonales dependen del sistema hipotlamo hipfisis por mecanismos de
retroalimentacin debido a los esteroides ovricos y a la inhibina.

LH: es secretada en pulsos; durante la fase luteal los pulsos son de gran amplitud (2,5
ng/ml) y de baja frecuencia (c/3 a 12hs); en cambio en la fase folicular o preovulatoria la
frecuencia de pulsos aumenta (24/24hs) pero su amplitud disminuye.
En la fase folicular un pulso de estradiol es secretado en respuesta a cada pulso de LH,
siendo sta secrecin la responsable de la retroalimentacin o feed-back + sobre la
secrecin de LH. Los estrgenos aumentan en la fase folicular e inducen el
comportamiento sexual. El incremento de los estrgenos acelera la frecuencia de pulsos
de LH. Rpidamente la hipfisis, al estimularse el centro cclico, cambia de sensibilidad a
al GnRH y produce una descarga violenta que se conoce como pico preovulatorio de LH.

FSH: durante el ciclo se caracteriza por la presencia de 2 picos principales. El primero


coincide con el pico preovulatorio de LH y el segundo aproximadamente 24-30 horas
despus, en la cercana a la ovulacin.
Fuera de ste perodo el perfil de variacin presenta variaciones pequeas,
observndose 2 o 3 picos de menor amplitud, stos pequeos picos son los
responsables de la emergencia de una onda folicular (en el ovino emergen ondas cada 4
a 6 das).
Los distintos folculos dentro del ovario presentan distinta sensibilidad a la accin de la
FSH, dependiendo de sta hormona para su desarrollo cuando superan los 2 mm de
dimetro.

Estrgenos: son sintetizados en las clulas de la granulosa a partir de los andrgenos


producidos por las clulas tecales, el principal es el estrgeno 17b que se produce en las
clulas de la granulosa por aromatizacin de los andrgenos, sta reaccin es
estimulada por la FSH.
Durante la fase luteal (dominada por la progesterona) los estrgenos tienen un efecto
de retroalimentacin negativa sobre la LH y FSH y prolactina.
En la fase folicular los estrgenos al estimular el rea pre ptica del hipotlamo (centro
cclico) tienen un efecto de retroalimentacin positiva sobre la gonadotrofinas, y son los
estrgenos los que inducen el pico preovulatorio de LH.

Progesterona: antes de la ovulacin la progesterona es sintetizada en pequeas


cantidades por las clulas de la granulosa y las clulas de la teca, aunque la principal
fuente de progesterona es el cuerpo lteo. Esta hormona aumenta sus niveles
plasmticos despus de la ovulacin, alcanzando un mximo entre el da 7 y 8, luego los
niveles descienden rpidamente hasta el da 12 para caer rpidamente a partir del da
14-15 del ciclo, en caso de no producirse la fecundacin. La progesterona es la hormona
que gobierna el ciclo; su presencia impide una nueva ovulacin alterando la tonicidad y
niveles de las hormonas gonadotropinas. Por lo tanto la formacin y regresin del cuerpo
lteo son momentos claves en la fertilidad y duracin de los ciclos.

Prolactina: el perfil presenta un aumento luego de comenzada la lutelisis (da 14) y un


segundo pico en respuesta a la elevacin de la tasa de estrgenos (antes o enseguida
del pico de LH). sta hormona favorece el crecimiento folicular y el mantenimiento del
cuerpo lteo. La prolactina estimula la sntesis de colesterol que es transformado a
progesterona bajo la accin de la LH.

REGULACIN ENDCRINA DEL CICLO ESTRAL EN LA OVEJA:

El pico preovulatorio de la hormona luteinizante LH conduce a la ovulacin del (o de los)


folculo preovulatorio y a la luteinizacin de la estructura folicular remanente, con la
subsecuente formacin del capo lteo. Mientras el capo lteo se desarrolla, las
concentraciones de progesterona secretadas por ste aumentan. La progesterona
secretada durante la fase luteal ejerce varios efectos durante el ciclo estral: 1) realizan
un priming sobre los centros comportamentales del cerebro de forma tal que el
comportamiento de celo ser inducido por el aumento posterior de los estrgenos en la
fase folicular, 2)modulan el desarrollo folicular de forma que el prximo pico de LH
inducir la formacin de un capo lteo normal, 3)inhiben la secrecin uterina de PgF2a
durante los primeros das de la fase luteal, y 4)suprimen la frecuencia de pulsos de la
hormona hipotalmica liberadora de gonadotrofinas (GnRH) por lo que se inhibe la
secrecin tnica de LH.

Hacia el da 11-12 del ciclo, se gatilla el mecanismo de retroalimentacin (+) oxitocina


luteal-PgF2a endometrial que culmina con la lisis del cuerpo lteo, que lleva a una cada
brusca de la progesterona plasmtica alrededor del da 14. En ste mecanismo estn
involucrados tanto la propia progesterona como los estrgenos, quienes controlan la
concentracin de receptores para la oxitocina a nivel de las clulas endometriales. sta
cada de la progesterona permite el aumento de pulsaciones de GnRH y LH lo que
estimula la secrecin de estradiol por el ovario. El aumento sostenido de estradiol
estimula el comportamiento estral y los aumentos preovulatorios de GnRH y LH. El
aumento de LH induce la ovulacin y luteinizacin, con lo que disminuye la secrecin de
estradiol, inicindose un nuevo ciclo.
El rol preponderante que juegan los esteroides ovricos queda evidenciado en los tres
eventos crticos del ciclo estral que son la lutelisis, el comportamiento estral, y el
proceso de ovulacin-luteinizacin. La progesterona, regulando el mecanismo oxitocina
luteal-PgF2a endometrial, controla la lutelisis; mientras que el aumento de estradiol de
la fase folicular es responsable del comportamiento estral y del aumento de los niveles
de LH que conducen a la ovulacin.

El desarrollo folicular en los pequeos rumiantes ocurre en ondas, tanto en la estacin


reproductiva como durante el anestro estacional, las que emergen a intervalos de 4 a 6
das. En cada onda se selecciona un folculo (en razas monoovulatorias) que ejercer
dominancia sobre los otros que, por su parte se atresiarn. El folculo mayor (dominante)
de una onda ser el folculo ovulatorio si logra establecer una cascada endocrina con la
LH que desemboque en el pico preovulatorio de LH (para que esto suceda no debe
existir concentraciones elevadas de progesterona que bloqueen al hipotlamo o a la
apfisis). En su defecto se atresiar mientras emerge otra onda folicular. Por su parte
durante el anestro estacional, el folculo dominante de una onda no podr ovular
mientras que los factores exteroceptivos inhibitorios (relacin luz /oscuridad y su
traduccin endcrina) se mantengan y predomine un feedback negativo entre los
estrgenos y el eje hipotlamo-hipofisario. Los esteroides ovricos interactan con las
gonadotrofinas para regular la dinmica folicular. La emergencia de las ondas foliculares
est determinada por la FSH y una elevacin de su concentracin srica precede en 1-2
das a cada onda. Los productos foliculares estrgenos e inhibina, sintetizados
fundamentalmente por el folculo dominante, retroinhiben negativamente la secrecin
de FSH, por lo que cuando existe un folculo dominante la FSH disminuye, y cuando
comienza la atresia de ese folculo productor de sustancias inhibidoras, la FSH tiene un
pequeo aumento que es el responsable de la emergencia de la siguiente onda folicular.
El folculo dominante es dependiente en su fase final de crecimiento tambin de la LH y
en particular de su pulsatilidad. Durante el ciclo estral la pulsatilidad de la LH est
modulada en forma directa por las concentraciones de progesterona.

Tasa y momento de la ovulacin:

El intervalo comienzo de celo ovulacin se puede dividir en 2:


1-Hasta que se produce el pico de LH
2-Entre el pico de LH y la ovulacin.
La duracin de la segunda parte es constante (24hs), mientras que la primera vara con
la raza. Sin embargo la presencia del carnero (efecto macho) puede acortar el intervalo
pico de LH ovulacin, con una variabilidad muy importante del intervalo entre la
introduccin de los carneros y el pico de LH (6 a 54hs).
ANATOMIA REPRODUCTIVA
El tracto reproductivo de la yegua se encuentra suspendido por una lmina doble del
peritoneo que sostiene los ovarios, oviductos, tero, crvix y parte anterior de la vagina,
denominada ligamento ancho, el cual se une a la pared abdominal en la regin sublumbar,
dorsalmente a la vejiga. Igualmente el ligamento ancho aloja el sistema vascular, el drenaje
linftico y los nervios.

Los ovarios estn contenidos en la parte anterior del ligamento ancho denominada mesovario
en la regin sublumbar 5 a 10 cm directamente anteriores al tercio superior de la espina ilaca,
a un travs de mano por detrs de los riones y un travs de mano de la lnea media. Se
reconocen como estructuras de forma oval irregular de consistencia firme. Sus dimensiones
varan entre ellos mismos y en cada animal, dependiendo del tamao del cuerpo, edad, etapa
del ciclo estral. El ovario izquierdo es ms grande que el derecho en prcticamente todas las
yeguas, convencionalmente en promedio miden 5 a 8 cm de longitud por 2 a 4 cm de dimetro.
La amplitud con que se movilizan los ovarios est limitada por la longitud del mesovario y la
posicin del tero.

Los oviductos o salpinx se encuentran cubiertos por una capa serosa delgada del ligamento
ancho llamada mesosalpinx la cual no solo sostiene los oviductos sino que sirve de bolsa
o bursa que rodea el ovario. La parte anterior u ovrica del oviducto llamada infundbulo,
tiene forma de embudo, su superficie est cubierta por un gran nmero de proyecciones
aterciopeladas denominadas fimbria. Esta fimbria incrementa el rea del infundbulo lo que
facilita el englobamiento o cubrimiento de la superficie del ovario al momento de la ovulacin de
tal manera que el ovulo liberado durante la misma tiene una alta posibilidad de ser dirigido
dentro del oviducto.
El infundbulo conduce directamente a la porcin delgada del oviducto llamada mpula, la
cual constituye ms de la mitad de la longitud del oviducto y se une con el itsmo del oviducto.
La mpula tiene un dimetro relativamente grande, con su parte interna caracterizada por la
presencia de pliegues de la mucosa con abundante epitelio ciliar. En la yegua la unin de la
mpula con el itsmo sirve de punto de control permitiendo solamente el paso de oocitos
fertilizados dentro del itsmo y eventualmente dentro del tero.

El itsmo tiene un dimetro menor al de la mpula y su punto de unin con el tero se denomina
unin uterotubar. La principal funcin del oviducto es el transporte de los gametos al sitio de
fertilizacin, la cual tiene lugar en la mpula. El transporte de los gametos dentro del oviducto
requiere que los espermatozoides y el ovulo se muevan en direcciones opuestas de tal manera
que se encuentren en la mpula, mediante el denominado movimiento reolgico.

El tero es bicornual y posee un cuerpo relativamente grande y cuernos pequeos, los que se
unen al cuerpo casi perpendicularmente, siendo estos aplanados dorsalmente. El borde
anterior de los cuernos y el cuerpo se encuentra a nivel del reborde plvico, donde forma un
arco casi paralelo al formado por las espinas ilacas y el pubis.

Los cuernos son convexos, con la curvatura mayor dirigida hacia el frente, hacia abajo y
lateralmente. Tienen forma ligeramente cnica, midiendo 10 a 16 cm de largo y 2 a 3 cm de
ancho en su extremo ovrico, siendo ms anchos en su unin con el cuerpo. El grosor del
borde anterior es el mismo al del cuerpo y se unen en su base por medio del ligamento
intercornual, en donde se aprecia una marcada bifurcacin. Su consistencia vara dependiendo
de la etapa reproductora y del ciclo estral.
El cuerpo mide 15 a 20 cm de longitud y su grosor en el extremo anterior es de 4 a 6 cm,
estrechndose a medida que se acerca al crvix siendo su grosor de 2 a 3 cm.
El crvix mide de 6 a 8 cm de largo y tiene la forma de un semicono plano. La porcin anterior
ms ancha se une al cuerpo del tero sin existir una delimitacin precisa. La extremidad
posterior se conoce como orifico del crvix o portio, el cual se protruye en la parte anterior de la
vagina formando el fornix vaginal. Posee varios pliegues longitudinales siendo su pared
relativamente delgada con muy poco tejido conectivo.
El crvix de la yegua es suave durante el celo permitiendo durante la cpula que el pene del
reproductor haga presin sobre el mismo y el semen sea impelido con fuerte presin dentro del
tero al momento de la eyaculacin.

La vagina es el rgano copulatorio adems de ser el sitio de la expulsin de orina durante la


miccin. Tiene una gran actividad secretora dependiendo del estado endocrino de la hembra,
siendo mayor durante el perodo de estro de predominancia estrognica durante la cual el
epitelio escamoso estratificado se engrosa notoriamente protegiendo el interior de la misma
durante la copula, adems de prevenir que los microorganismos logren penetrar a la zona
vascular de la submucosa. La vagina tiene actividad pasiva durante el parto siendo parte
importante del canal del parto.

La vulva constituye la parte externa del tracto reproductivo, consta de dos labios que se
encuentran en la porcin media del tracto para formar dos comisuras en el sitio de unin. En
condiciones normales los labios forman un cierre que minimiza la entrada de material extrao
dentro de la vagina, por medio de los msculos constrictores de la vulva. En la parte de la
comisura ventral se encuentra la fosa del cltoris