Anda di halaman 1dari 341

Modul Kuliah Fisiologi Hewan Untuk Biologi

BUKU AJAR FISIOLOGI HEWAN

DISUSUN OLEH :

PUTRA SANTOSO, M.Si

Dibiayai oleh Anggaran DIPA Nomor 0191 0/023-4.2/III/2009 pada tanggal 31


Desember 2009 Universitas Andalas sesuai surat perjanjian pelaksanaan Teaching
Grant Proyek PHK-I Universitas Andalas Tahun 2009

LABORATORIUM FISIOLOGI HEWAN JURUSAN BIOLOGI


FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS ANDALAS
PADANG
2009

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA UNAND 1
Modul Kuliah Fisiologi Hewan Untuk Biologi

KATA PENGANTAR

Segenap puji serta syukur kepada Allah SWT yang telah memberikan nikmat
kekuatan dan kesempatan kepada kami sehingga mampu merampungkan
penyusunan Modul Kuliah Fisiologi Hewan ini. Meski cukup menelan waktu, biaya dan
tenaga, akan tetapi dengan tuntasnya bahan ajar ini sudah merupakan capaian yang
sangat signifikan dalam upaya meningkatkan mutu pembelajaran pada mata kuliah
Fisiologi Hewan.
Modul ini disusun berdasarkan berbagai sumber referensi yang relevan dan
sebagian besar diantaranya adalah buku acuan yang berlaku pada skala
internasional yaitu Schmidt-Nielsen (1997), Greenstein and Greenstein (2000), Rastogi
(2007) serta Sanlon and Sanders (2007). Dalam penggunaannya, buku ajar ini didukung
oleh rangkuman ilustrasi dalam format display yang terpisah dan CD interaktif yang
berisi ringkasan serta animasi dari materi-materi perkuliahan. Diharapkan setiap
mahasiswa yang mengambil mata kuliah Fisiologi Hewan dapat memiliki modul beserta
pelengkap- pelengkapnya tersebut sehingga dapat mengikuti pembelajaran dengan
baik. Penyusunan modul ini sepenuhnya didanai oleh Proyek Teaching Grant PHK-I
Unand Tahun 2009. Selama pengerjaannya kami mendapat berbagai sumbangan
referensi yang sangat relevan dari para staf pengajar Jurusan Biologi. Oleh
sebab itu, sudah selayaknyalah kami mengucapkan rasa terima kasih kami kepada :
1. Koordinator / Penanggung Jawab Proyek PHK-I Unand Tahun 2009.
2. Dekan Fakultas FMIPA Universitas Andalas.
3. Ketua Jurusan Biologi FMIPA Universitas Andalas.
4. Para staf pengajar Jurusan Biologi FMIPA Universitas Anadalas.
Modul ini adalah sebuah karya awal dalam peningkatan kualitas pembelajaran
pada mata kuliah Fisiologi Hewan dan itu juga berarti bahwa berbagai kekurangan atau
bahkan kekeliruan mungkin saja ditemukan di dalamnya. Oleh sebab itu, demi
penyempurnaan-penyempurnaan di masa mendatang maka saran dan masukan
yang konstruktif dari berbagai pihak sangat kami harapkan. Akhirnya, semoga bahan
ajar ini dapat berguna bagi kemajuan ilmu pengetahuan dan menjadi salah satu amal
ibadah bagi kami yang menyusunnya.

Padang, November 2009

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 2
UNAND
DAFTAR ISI
halaman
KATA PENGANTAR ............................................................................... 2
DAFTAR ISI ............................................................................................. 3
BAB I. KONSEP-KONSEP FISIOLOGI HEWAN 4
BAB II. SISTEM RESPIRASI.. 30
BAB III. FISIOLOGI DARAH. 53
BAB IV. SISTEM SIRKULASI.... 80
BAB V. SISTEM PENCERNAAN... 111
BAB VI. METABOLISME DAN ENERGI. 136
BAB VII. TERMOREGULASI 154

BAB VIII. OSMOREGULASI DAN EKSKRESI.. 176

BAB IX. OTOT.. 206


BAB X. SISTEM SARAF. 227
BAB XI. SISTEM ENDOKRIN... 248

BAB XII. SISTEM REPRODUKSI.. 267

BAB XIII. SISTEM IMUN 284

DAFTAR PUSTAKA. 304


I. KONSEP-KONSEP FISIOLOGI

1. 1 Ruang Lingkup Fisiologi Hewan

Fisiologi hewan adalah ilmu yang berkenaan dengan fungsi dan fenomena yang terjadi
pada kondisi normal dari hewan dan menekankan kepada proses bagaimana hewan
dapat hidup dan beraktivitas atau lebih sederhananya adalah bioproses. Ilmu ini dapat
dikaji pada berbagai level yang berbeda, dari level seluler, fungsi organ, hingga totalitas
keseluruhan tubuh hewan. Fisiologi hewan komapratif memfokuskan kajian kepada
masalah fisiologis yang sama tetapi dalam taksa atau spesies yang berbeda. Ekofisiologi
mengkaji tentang bagaimana proses-proses spesifik fisiologis hewan berlangsung dalam
kaitannya dengan efek faktor lingkungan tempat hidupnya dan aspek-aspek ekologi
lainnya yang berkontribusi terhadap mekanisme adaptasi fungsional. Fisiologi
evolusi mengkaji bagaimana mekanisme fisiologi merefleksikan proses perubahan
fundamental yang telah di alami hewan sebagai manifestasi tekanan evolusi yang
dialaminya dan bagaimana kaitan antar sistem-sistem fisiologis tersebut memberikan
informasi evolusi yang elaboratif. Cabang aplikatif kemudian juga berkembang
seperti fisiologi kedokteran atau fisiologi manusia, fisiologi serangga, heamtologi
(tentang darah), imunologi (tentang sistem imun) dan berbagai subunit spesifik lainnya
yang relevan.
Dalam cakupannya, fisiologi hewan mengkaji tentang bagaimana proses-
proses kehidupan berlangsung. Dengan demikian, beberapa contoh aspek kajiannya
adalah :
a. Bagaimana sistem-sistem kehidupan bekerja, dari level molekuler hingga
sistem organ dan organisme utuh
b. Bagaimana hewan merespon aktivitas fisik dan lingkungan sekitarnya, baik
di ruang yang kosong maupun di dasar lautan
c. Bagaimana berbagai gangguan dapat mempengaruhi fungsi-fungsi kerja
normal dari sistem-sistem tersebut.
d. Bagaimana genom ditranslasi menjadi suatu fungsi kerja baik di dalam satu
sel maupun dalam tubuh hewan secara utuh.
Secara spesifik, kajian fisiologi hewan akan berkisar pada sistem-sistem fungsional
meliputi sistem pencernaan, sistem saraf, sistem endokrin, sistem ekskresi, sistem
pernafasan, sistem sirkulasi, sistem imun, sistem gerak, dan sistem reproduksi.
Sebagai salah satu cabang zoologi, fisiologi hewan sangat terkait erat dengan
bidang-bidang lainnya baik dalam ilmu biologi itu sendiri maupun bidang lainnya
di luar biologi. Fisiologi hewan memerlukan dasar pemahaman yang baik di
bidang anatomi hewan, histologi, perkembangan hewan, biologi sel, biologi
molekuler, genetika, ekologi, dan kajian-kajian biologi secara umum. Selain itu juga
dituntut pemahaman yang baik di bidang biokimia, kimia murni dan fisika
khususnya tentang elektrofisika dan dinamika gerak dan fluida. Penguasaan yang
integratif dari berbagai bidang tersebut akan membantu kemudahan dalam
menguasai kajian-kajian dalam fisiologi hewan secara baik dan mendasar.

1. 2 Konsep Sentral Homeostasis


Lingkungan eksternal berpeluang untuk menyajikan tantangan terbesar yang harus
dihadapi oleh hewan. Lingkungan eksternal dapat dibagi menjadi dua kategori
yaitu terestrial dan akuatis. Akan tetapi diantara sekian banyak hewan, terdapat
kelompok yang juga hidup di kedua lingkungan tersebut baik sepanjang
kehidupannya maupun sebagian dari siklus hidupnya. Misalnya pada kelompok amphibi
atau insekta yang fase larvanya hidup di lingkungan akuatis tetapi setelah dewasa akan
hidup di lingkungan terestrial atau semiterestrial.
Secara umum, kondisi lingkungan eksternal sangat tidak konstan. Akan ada
perubahan temperatur, ketersediaan air, konsentrasi gas, pH dan sebagainya. Perubahan-
perubahan tersebut mungkin akan terjadi pada periode harian atau musiman, dan akan
memberikan tantangan bagi fungsi normal hewan. Jika lingkungan eksternal
berubah juga akan memberikan efek terhadap cairan tubuh hewan yang menjadi
penyusun lingkungan internal mengalami perubahan. Jika terjadi perubahan yang
besar maka akan berdampak kepada keseluruhan sistem fisiologis hewan sehingga
sangat beresiko bagi kelangsungan hidupnya. Oleh sebab itu, hewan semaksimal
mungkin harus mempertahankan kondisi lingkungan internal tersebut agar tidak
berubah kendati kondisi lingkungan berubah. Kebutuhan absolut hewan untuk
mempertahankan kondisi internalnya dalam keadaan konstan dikenal sebagai
homeostasis.

1. 2. 1 Cairan Tubuh Hewan


Cairan yang mengelilingi sel-sel hewan dalam berbagai hal memiliki komposisi yang
cukup berbeda dengan lingkungan eksternal yang berada di sekitar tubuh
hewan.
Misalnya hewan terestrial, memiliki cairan tubuh yang dikelilingi oleh lingkungan
eksternal berupa udara, atau hewan akuatis yang dikelilingi oleh lingkungan eksternal
berupa air. Hal yang harus dilakukan oleh hewan adalah untuk menjaga cairan
tubuhnya dalam kondisi relatif konstan seperti konsentrasi ion-ionnya, gas terlarut, level
nutrien dan lain-lainnya.
Kemampuan hewan dalam mempertahankan kondisi cairan tubuh internalnya
dalam level yang relatif tetap konstan telah memberikan peluang kepadanya untuk
mengkolonisasi berbagai tipe lingkungan termasuk lingkungan terestrial yang
ekstrim jika dipandang dari sudut tantangan untuk mempertahankan stabilitas fluida
internal tersebut. Transisi dari lingkungan akuatik ke terestrial hanya ditemukan pada
dua kelompok hewan yaitu insekta dan vertebrata dalam kelompok yang besar, dan
sebagian kecil dari kelompok lainnya yaitu laba-laba dan moluska. Kemampuan untuk
mengkolonisasi lingkungan terestrial mencerminkan tingkat kemampuan evolusi adaptif
hewan dalam kurun waktu yang sangat panjang.
Cairan tubuh hewan terdiri atas cairan ekstraseluler (exracellular cell fluids -
ECF) dan intraseluler (intracelluler cell fluids - ICF). Cairan ekstraseluler adalah
cairan yang berada di sekitar sel-sel dari sebagian besar hewan. Dikenal juga
istilah cairan interstisial (interstitial cell fluid-ISF) yaitu cairan ekstraseluler selain
darah dan plasma darah. Protozoa, yang merupakan organisme uniseluler, memiliki
cairan ekstraseluler berupa cairan di lingkungan tempat hidupnya. ECF pada hewan-
hewan multiseluler sederhana yang hidup di laut kurang lebih identik dengan
lingkungan dimana dia hidup dalam hal ini dengan air laut. Sebagai contoh, ubur-
ubur memiliki komposisi cairan ekstraseluler yang identik dengan air laut kecuali
konsentrasi sulfat yang hanya setengah dari kadar yang ada di dalam air laut. Alasan
yang mungkin karena ion sulfat relatif llebih pekat daripada ion-ion lainnya. Ini berarti
perubahan pada konsentrasi sulfat akan memiliki efek signifikan terhadap kepekatan
seluruh cairan tubuhnya. Kehidupan diperkirakan beraawal dari lautan, sehingga tidak
diragukan lagi bahwa hewan sederhana seperti ubur-ubur harus memiliki komposisi
cairan tubuh sama dengan air laut. Akan tetapi, hewan-hewan laut yang lebih maju,
hewan air tawar, dan hewan terestrial senantiasa mempertahankan kondisi cairan
ekstraselulernya untuk berbeda dengan air laut. Komposisi yang detail dari masing-
masing cairan ekstraseluler akan sangat beragam antar spesies, tetapi generaliasi
dapat diketahui dalam suatu
parameter yang kurang lebih bisa dijadikan perbandingan umum. Kation utama
+ -
dari cairan ekstraseluler adalah Na dan anion yang utama adalah Cl .
Cairan intraseluler (ICF) adalah cairan yang terdapat di dalam sel.
Dari definisinya, konsentrasinya harus sama dengan cairan ekstraseluler. Jika tanpa
adanya keseimbangan tersebut maka sel tidak akan stabil secara osmotik dan
akan menimbulkan resiko perubahan ukuran sel dengan bertambahnya atau
berkurangnya air di dalam sel yang akhirnya akan membahayakan bagi sel tersebut.
Komposisi cairan intraseluler juga akan bervariasi antar spesies, akan tetapi kation
utamanya adalah K+. Bertolak belakang dengan ECF, semua konsentrasi elektrolit lebih
rendah dan terdapat sejumlah besar protein yang bersifat basa (alkalin). Kondisi
semacam ini ditemukan hampir pada semua hewan.

1.2. 2 Homeostasis
Seperti telah dijelaskan sebelumnya, hean harus mempertahankan stabilitas ICF
dan ECF sebisa mungkin, misalnya level gas harus berada pada kadar yang tepat, pH
dan konsentrasi cairan harus konstan dan sebagianya. Upaya mempertahankan
kondisi internal inilah yang disebut dengan homeostasis.
Konsep homeostasis pertama kali muncul di bidang fisiologi di Francis abad ke-
19. Seorang ahli fisiologi Francis bernama Claude Bernard yang pertama kali
mendeskripsikannya dari hasil penelitiannya tentang betapa pentingnya stabilitas
lingkungan internal hewan. Dia mengistilahkan lingkungan internal dengan milieu
interieur. Lingkungan internal ini telah berkembang sebagaimana hewan
mengalami perkembangannya, dan dengan itu terdapat berbagai organ fisiologis penting
yang akan mempertahankan kondisinya agar tetap konstan.
Homeostasis adalah tema sentral dalam fisiologi. Terdapat sejumlah contoh
yang sangat banyak dari homeostasis. Ketika hewan menjadi semakin kompleks dan
terspesialisasi sepanjang proses evolusinya, maka homeostasis juga menjadi semakin
penting bagi fisiologis tubuh. Sebagian hewan juga tidak mempertahankan kondisi
lingkungan internalnya untuk menjadi berbeda dengan lingkungan luar sehingga
perubahan apapun di luar akan tercermin dari perubahan di dalam lingkungan internal.
Kelompok ini disebut konformer. Akan tetapi, terdapat batasan-batasan terhadap
derajat perubahan yang terjadi yang dapat ditolerir oleh hewan, jika melewati
batas toleransi akan menyebabkan kematian atau setidaknya kerusakan yang
signifikan. Oleh
sebab itulah, sebagian besar hewan maju justru mempertahankan kondisi
internalnya untuk berbeda terhadap kondisi eksternal (yang disebut kelompok
regulator). Dalam kondisi ini, lingkungan internal diregulasi melalui mekanisme-
mekanisme kompleks yang tercakup dalam proses homeostasis sehingga kondisi yang
ada tetap berbeda dan perbedaan itu relatif konstan.

Gambar 1.1. Contoh dari mekanisme konformer (a) yang berbeda dengan mekanisme
regulasi (b) terhadap variabel suhu internal sehubungan dengan perubahan
suhu eksternal.

A. Sistem Kontrol Homeostatik Umpan Balik (Feedback)


Mungkin sistem kontrol homeostatik yang paling utama adalah berdasarkan prinsip
umpan balik (feedback). Umpan balik terbagi atas dua yaitu negatif dan positif. Umpan
balik negatif dapat didefinisikan sebagai suatu prubahan sebuah variabel yang dilawan
oleh suatu respon yang cenderung berkebalikan dengan perubahan tersebut.
Sebagai contoh, pada burung dan mamalia yang harus menjaga suhu tubuhnya,
peningkatan suhu tubuh akan menghasilkan respon-respon spesifik yang akan
mengembalikan suhu tubuh ke keadaan normal. Jadi, umpan balik negatif berperan
dalam menjaga stabilitas fisiologis tubuh.
Hal ini kontras dengan sistem umpan balik positif dimana perubahan awal pada
suatu variabel akan menghasilkan perubahan yang lebih lanjut pada arah yang sama.
Secara garis besar, sistem umpan balik positif hanya memiliki peran sangat kecil
dalam
menjaga homeostasis. Salah satu contohnya adalah koagulasi atau pembekuan
darah. Proses koagulasi bekerja berdasarkan mekanisme umpan balik positif dan
dapat dianggap sebagai suatu proses yang terlibat dalam menjaga volume sirkulasi darah
agar tetap konstan. Dalam banyak hal, keterlibatan mekanisme umpan balik positif
dalam mengontrol atau usaha untuk mengontrol fungsi-fungsi fisiologis normal
hewan mungkin dapat berubah menjadi suatu bencana (kerusakan). Misalnya jika dalam
proses termoregulasi pada burung dan mamalia, jika sistem tersebut bekerja berdasarkan
mekanisme umpan balik positif maka suhu tubuh yang tinggi akan semakin tinggi
sehingga pada akhirnya akan menimbulkan resiko yang fatal. Contoh lain dari sistem
umpan balik positif adalah dalam fungsi sel-sel saraf. Dalam hal ini, influks awal
dari
+
ion Na selama tahap awal potensi aksi akan menghasilkan depolarisasi
yang
+
selanjutnya akan meningkatkan influks Na . Proses ini akan diikuti oleh
+
depolarisasi yang semakin meningkat dan influks Na juga kian aktif. Secara umum,
contoh-contoh proses biologi yang memperlihatkan sistem umpan balik positif sangat
sedikit.
Komponen-komponen sistem umpan balik terdiri atas stimulus, reseptor, pusat
integrasi, efektor dan respon. Akan tetapi terdapat 3 komponen prinsip yaitu
sebuah reseptor, pusat integrasi dan efektor. Efektor bertanggung jawab dalam
mendeteksi perubahan di lingkungan hewan, baik lingkungan internal maupun
eksternal dimana hewan tersebut berada. Pada hewan, terdapat banyak sekali reseptor
yang masing- masingnya akan memonitor bagian spesifik dari lingkungan. Fungsi
reseptor adalah mengkonversi perubahan yang terdeteksi di lingkungan menjadi
suatu potensial aksi yang dikirimkan melalui bagian aferen sistem saraf menuju ke
pusat integrasi. Pusat integrasi tersebut biasanya berupa otak atau korda spinalis yang
dimiliki oleh hewan. Peranan pusat integrasi adalah untuk mempertimbangkan
informasi yang diterimanya sehubungan dengan variabel spesifik dan bagaimana
variabel tersebut seharusnya. Contohnya, daerah hipotalamus di otak adalah pusat
integrasi untuk mengontrol suhu tubuh pada mamalia. Berdasarkan informasi yang
diterimanya dari termoreseptor, hipotalamus akan memutuskan respon apa yang harus
dimulai untuk mengembalikan suhu tubuh ke kondisi normal. Respon tersebut
kemudian dibawah melalui aksi efektor yang distimulasi melalui jalur neuron eferen
(neuron motorik). Efektor adalah istilah umum untuk struktur yang membawa respon
biologis. Respon-respon tersebut dapat berupa aktivasi muskular, neural atau endokrin.
Berdasarkan uraian sebelumnya, pusat integrasi yang dapat berupa jaringan atau
organ, haru memiliki suatu nilai awal dari suatu variabel yang dikontrolnya. Nilai
tersebut dikenal dengan titik setiing (set point) dan merupakan nilai yang harus dijaga
oleh sistem tubuh hewan agar tetap konstan. Dalam hal temperatur tubuh, bagi mamalia
o
set point nya adalah 37 C. Namun, suhu tubuh sebenarnya dapat mengalami
perubahan
o
dalam batas toleransi + 1 C. Untuk hewan lainnya, nilai tersebut akan bervariasi,
o
beberapa spesies burung akan menjaga suhu tubuhnya sekitar 42 C, sementara mamalia
lainnya tidak dapat menjaga temperatur tubuh secara konstan.

Gambar 1.2. Komponen dasar dari sistem umpan balik dan susunannya.

Setiap variabel fisiologis akan memiliki kisaran tersendiri dan sangat bervariasi.
+
Sebagai contoh, plasma darah memiliki pH antara 7.35 7.45 dan konsentrasi ion K
antara 3-5.5 mmol/l. Kisaran sebenarnya yang masih dapat ditolerir oleh sistem
fisiologis sangat bervariasi antar variabel yang berbeda. Hal tersebut
mencerminkan adanya hirarki naturalis dari homeostasis yang mana bebeapa variabel
cenderung lebih
dikontrol daripada variabel lainnya. Variabel-variabel yang dikontrol tersebut memiliki
fungsi sangat penting dibandingkan dengan variabel lainnya. pH darah dan cairan tubuh
lainnya adalah salah satu variabel yang dikontrol sangat ketat. Hal ini terkait
dengan peranan pH dalam mempengaruhi keberlangsungan sistem terutama kerja enzim

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 10
UNAND 10
(berkenaan dengan struktur dan fungsnya). Perubahan pada pH akan
menyebabkan

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 11
UNAND 11
perubahan sangat signifikan dari status ionisasi ikatan pada enzim yang terlibat dalam
interaksi ion yang pada akhirnya akan menyebabkan kerusakan pada struktur
enzim. Jika hal tersebut terjadi, maka akan menjadi sangat destruktif bagi hewan.
Hal sebaliknya justru terjadi pada level oksigen yang kurang dikontrol secara ketat
dalam darah mamalia dimana level oksigen dapat turun 30-40% sebelum efek-
efeknya terhadap pernafasan terlihat nyata. Fakta berkenaan dengan adanya hirarki
naturalis dari homeostasis antar variabel juga menyiratkan bahwa sistem kontrol
homeostasis yang beragam akan bekerja sama secara kooperatif. Sebagai contoh, pada
hewan yang hidup di gurun, pada siang hari terdapat stres suhu yang sangat ekstrim
yang akan berakibat terjadinya peningkatan suhu tubuh secara drastis. Satu-satunya
jalan untuk melawan perubahan tersebut adalah dengan meningkatkan evaporasi
sehingga akan menurunkan suhu tubuh. Akan tetapi hal tersebut akan menimbulkan
masalah baru karena akan terjadi kehilangan air secara berlebihan.

Gambar 1.3. Oprasional umpan balik negatif dalam regulasi suhu tubuh. Penurunan suhu
tubuh akan dideteksi oleh termoreseptor yang akan menginisiasi suatu respon
yang mengembalikan suhu ke kondisi normal.

B. Sistem Kontrol Homeostasis Umpan Kedepan (feedforward)


Kendati sistem umpan balik negatif sangat penting bagi penjaga homeostasis tubuh, ada
metode fisiologis lainnya dimana kontrol lingkungan internal juga dilakukan
sedemikian rupa. Mekanisme tersebut adalah umpan kedepan
(feedforward).
Mekanisme ini adalah akivitas antisipasi, suatu perilaku yang bekerja untuk
meminimalisir kerusakan sebelum kerusakan itu sendiri terjadi. Contoh yang ideal dari
mekanisme ini adalah proses makan dan minum yang berlangsung sekaligus. Aktivitas
memakan memiliki potensi penyebab terjadinya dehidrasi karena peningkatan
konsentrasi osmolaritas di dalam saluran pencernaan akan menyebabkan kehilangan air
dari cairan tubuh untuk menjaga stabilitas osmolaritas tersebut hingga tetap isotonik.
Untuk meminimalisir adanya gangguan pada osmolaritas cairan tubuh, kebanyakan
hewan minum air pada waktu yang bersamaan dengan makan. Ada juga prilaku lainnya
yang berkontribusi terhadap homeostasis pada hewan, misalnya hewan dapat
belajar untuk menghindari bahan makanan muntah yang mengganggu homeostasis jika
terjadi.

C. Mekanisme Homeostasis Nonfisiologis: Homeostasis Ekuilibrium


Mekanisme-mekanisme homeostasis yang telah uraikan sebelumnya adalah bagian dari
aspek fisiologis hewan yang membutuhkan beberapa mekanisme regulasi spesifik
(misalnya termoregulasi, regulasi pH). Akan tetapi, juga mungkin untuk menjalankan
suatu sistem kontrol tanpa melibatkan mekanisme fisiologis. Hal ini dapat dilihat pada
hewan-hewan akuatis baik vertebrata maupun invertebrata yang hidup di dalam
badan air yang sangat luas sehingga perubahan temperatur lingkungan menjadi sangat
kecil. Temperatur tubuh hewan-hewan tersebut akan selaras dengan temperatur
lingkungannya sehingga jika perubahan temperatur air sangat kecil, maka
kemungkinan besar temperatur tubuh hewan tidak akan berubah (konstan).
Sehingga hewan tidak perlu melibatkan mekanisme kontrol fisiologis tubuhnya
untuk mengatur suhu tubuh agar tetap konstan tetapi cukup dengan hanya tinggal di
badan perairan yang suhunya relatif stabil. Mekanisme homeostasis ini disebut
homeostasis ekuilibrium. Secara esensinya, hewan akan berkonformasi dengan suhu
lingkungan eksternal. Akan tetapi apakah homeostasis ini adalah homeostasis
sebenarnya atau bukan masih menjadi masalah yang kontroversial.

D. Mekanisme Aklimatisasi
Dengan merangkum dari semua uraian sebelumnya, terlihat bahwa
homeostasis merupakan upaya integratif dari hewan dalam mempertahankan kondisi
fisiologisnya agar tetap konstan atau berada dalam level perubahan yang masih
dapat ditoleransi. Cakupan dari semuanya itu adalah kemampuan hewan untuk
merubah kisaran dari
perubahan-perubahan variabel fisiologis yang terus dipertahankan tersebut. Kemampuan
untuk merubah kisaran inilah disebut dengan aklimatisasi. Mekanisme ini berlangsung
sebagai efek kumulatif dari perubahan lingkungan eksternal dan kemampuan sistem
tubuh untuk meregulasi kondisi internalnya dengan berbagai mekanisme homeostasis.
Jadi, regulasi tersebut adalah produk dari sistem kontrol dasar hewan yang bekerja sama
dengan efek-efek lingkungan terhadap variabel tertentu. Contohnya, fisiologi
hewan yang hidup di dataran rendah atau sekitar pantai berbeda dengan hewan
yang sama spesiesnya tetapi tinggal di tempat yang lebih tinggi seperti di pegunungan
karena kadar oksigen akan berbeda pada ketinggian tempat yang berbeda. Ketersediaan
oksigen akan menurun dengan bertambahnya ketinggian tempat. Jadi, orang yang
tinggal di tempat yang tinggi akan memperlihatkan beragam adaptasi
fisiologis dan anatomis dibandingkan dengan orang yang tinggal di dataran
rendah dan daerah pantai. Perbedaan tersebut misalnya dari aspek sensitifitas
reseptor tubuh dalam mendeteksi level oksigen dalam darah, perbedaan struktur
pembuluh darah yang membawa darah miskin oksigen kembali ke pulmo, dan
perbedaan dari aspek jumlah dan fungsi eritrositnya.

1. 3 Perubahan-Perubahan Fisiologis
Secara garis besar, perubahan fisiologis yang terjadi pada hewan dapat dibagi
menjadi dua kategori yaitu (a) perubahan yang disebabkan oleh adanya perubahan
lingkungan eksternal dan (b) perubahan internal yang diprogram sedemikian rupa
dengan atau tanpa perubahan lingkungan eksternal. Perubahan kategori pertama
terdiri atas perubahan akut, perubahan kronis (aklimatisasi dan aklimasi), dan
perubahan evolusioner. Sedangkan perubahan kategori kedua meliputi perubahan
perkembangan (development change), dan perubahan yang dikontrol oleh jam biolohis
periodik.
Perubahan akut adalah perubahan kondisi fisiologis hewan pada waktu
yang singkat (short-term), perubahan yang segera akan muncul setelah lingkungan
berubah. Perubahan ini bersifa reversibel. Perubahan akan kembali ke keadaan
normal jika kondisi lingkungan eksternal kembali ke keadaan semula. Sedangkan
perubahan kronis adalah perubahan fisiologis pada periode yang panjang (long-term)
dimana perubahan pada hewan baru akan muncul setelah berada pada kondisi
lingkungan yang baru selamau beberapa waktu (hari, minggu, bulan). Perubahan ini
juga bersifat reversibel. Adapun perubana evolusioner adalah perubahan yang muncul
karena adanya perubahan
frekuensi gen-gen selama beberapa generasi dalam suatu populasi yang berada
pada lingkungan baru. Perubahan perkembangan adalah perubahan secara fisiologis
yang muncul dalam suatu jalur spesifik yang telah terprogram sedemikian rupa
sejak dari tahap perkembangan embrio hingga dewasa dan menjadi tua. Sedangkan
perubahan yang dikontrol oleh jam biologi periodik adalah perubahan fisiologi hewan
yang berlangsung dengan pola berulang (misalnya setiap hari) dbawah kendali jam
biologis internal.

Gambar 1.4. Ilustrasi perubahan akut dan kronis pada manusia dari aspek daya tahannya untuk
berjalan dalam terik panas selama 100 menit tanpa henti. Hal ini berkaitan dengan
mekanisme perubahan kondisi tubuh terhadap perubahan suhu lingkungan
eksternal.

1. 4 Fisiologi Membran
1. 4. 1 Struktur Membran
Membran biologis atau disebut juga sebagai membran plasma adalah membran yang
menyelimuti semua sel dan membentuk kompartemen tertutup. Membran tersebut
asimetris, sangat kental dan dinamis dalam rangka untuk menyokong karakter
selektif
permeabilitasnya terhadap proses-proses transpor molekul atau senyawa yang akan
keluar atau masuk sel. Disamping sebagai pentranspor material-material seluler, ion,a ir
dan makromolekul, membran juga berfungsi dalam mekanisme sinyal
transmembran dan interaksi antar sel.
Membran terdiri atas lipid, protein, karbohidrat, dan air. Rasio protein dan lipid
sangat besar. Sebagai contoh, membran dalam mitokondria memiliki 76% protein,
sedangkan membran miyelin dari saraf hanya mengandung 18% protein. Perbedaan
pada aspek rasio protein dan lipid tersebut penting bagi fungsi spesifik suatu
organel yang diselimuti oleh membran. Secara lebih spesifik, membran
tersusun atas kolesterosol dan asam lemak yang kebanyakan berupa gliserida dan
fosfolipid, protein perifer dan integral, selain itu juga kelompok glikoprotein dan
glikolipid.

Tabel 1. 1 Variasi kandungan protein, lipid, dan karbohidrat pada beberapa


membran
Tipe membran Komposisi Kimiawi (%)
Protein Lipid Karbohidrat
Miyelin 18 79 3
Eritrosit manusia 49 43 8
Membran dalam mitokondria 79 24 0
Plasma membran Amoeba 54 42 4
(Rastogi, 2007).

Gambar 1. 5. Struktur fosfolipid yang terdapat pada membran


Gambar 1. 6. Susunan tofografik protein-protein penyusun membran dan lipid bilayer

Gambar 1. 7. Formasi amfipatik dari molekul fosfolipid pada fase cair (a) pembentukan
misel, (b) pembentukan lipid bilayer. Pola yang sering terbentuk adalah formasi
bilayer.

1. 4. 2 Fungsi Membran Dalam Transportasi


Membran plasma berfungsi sebagai barier antara sel dan lingkungan ekstraselulernya
sekaligus menjadi tempat transportasi molekul-molekul esensial seperti glukosa,
asam amino, lipid, ion, dan lain-lain ke dalam sel dan memungkinkan keluarnya sisa
produk metabolisme sel yang tidak berguna lagi.
Membran memiliki karakter selektif permeabel yang memungkinkannya untuk
menjaga kekonstanan lingkungan interior sel. Begitu juga halnya dengan membran-
membran organel yang berada di dalam sel yang biasanya memberikan kondisi
lingkungan yang berbeda dengan sitosol di dlam sitoplasma. Misalnya di lisosom yang
berperan dalam pencernaan seluler dalam sel hewan memiliki konsentrasi proton
100-
1000 kali lipat daripada sitosol. Oleh sebab itu, keberadaan membran lisosom sangat
penting untuk menjaga stabilitas dalam lisosom.
Membran dapat bersifat permeabel terhadap gs seperti CO2 dan O2 serta
molekul-molekul kecil seperti etanol.Molekul-molekul tersebut dapat melewati
membran tanpa bantuan protein pembawa. Selain itu energi juga tidak dibutuhkan
karena pergerakannya menuruni gradien konsentrasi. Pada membran-membran yang
impermeabel, hanya molekul air yang dapat lewat sedangkan molekul-molekul terlarut
dalam air lainnya tidak dapat lewat seperti hidrogen, sodium, dan kalium. Protein
memegang peranan penting dalam transportasi molekul-molekul dan ion tersebut
melewati seluruh membran seluler.

Gambar 1. 8. Tipe-tipe utama dari proten transport. Salah satu tipe berhubungan dengan
hidrolisis ATP untuk melawan gradien dalam pergerakan ion-ion, dua tipe
lainnya tidak memerlukan ATPase untuk mentranspor ion-ion menuruni gradien
konsentrasi.

Beberapa protein yang berada di membran berfungsi sebagai channel ion untuk
mentranspor air atau tipe ion-ion lainnya menuruni gradien konsentrasi. Struktur
tersebut membentuk jalur lintas yang dilapisi protein pada membran dimana
molekul air dan ion bergerak secara simultan dalam satu lapisan dengan laju yang cepat
8
(10 molekul/sekon). Sebagai contoh, membran plasma seluruh sel hewan kaya akan
+
ion K dan pergerakan ion tersebut menuruni gradien melalui channel yang selalu
terbuka akan
menghasilkan potensial listrik melewati membran. Kebanyakan tipe channel protein
lainnya biasanya tertutup dan hanya terbuka jika ada sinyal spesifik. Kelompok lainnya
dari protein membran dikenal dengan transporter, menggerakkan berbagai macam
ion dan molekul melewati membran. Transporter tersebut hanya mengikat satu
atau
beberapa molekul substrat pada waktu yang sama, yang akan diikuti dengan perubahan
konformasi untuk mentranspor molekul melewati membran. Perubahan konformasi
protein membutuhkan energi untuk pergerakan, kendati gerakannya sangat
lamban,
2 4
skitar 10 -10 molekul/sekon.

Gambar 1.9. Protein transpor dapat diklasifikasikan menjadi berbagai tipe. (a) kondisi dimana
protein transpor berada di membran sel, (b) tipe pertama dimana ATP diperlukan
untuk mentranspor molekul, (c) tipe kedua berupa channel tertutup yang
hanya jika ada sinyal molekul spesifik yang akan membuat channel tersebut
terbuka, (d) channel terbuka dimana channel selalu terbuka sepanjang waktu, (e)
protein transporter yang membawa molekul melalui perubahan konformasi

Terdapat tiga tipe molekul transporter yang telah diidentifikasi yaitu uniporter,
antiporter dan symporter. Uniporter mentranspor satu molekul pada suatu waktu
menuruni gradien konsentrasi (misalnya glukosa dan asam amino). Antoporter dan
symporter mengkatalisasi pergerakan satu tipe ion atau molekul melawan gradien
konsentrasi, bersamaan dengan pergerakan ion atau molekul lainnya. Ini sering
juga dianggap transpor aktif tetapi tanpa adanya hidrolisis ATP.

Gambar 1.10. Tiga tipe molekul transporter protein yaitu uniporter, simporter, dan
antiporter berdasarkan arah pergerakan molekul.
1. 4. 3 Mekanisme Transpor Material Melalui Membran

Secara garis besar, mekanisme transpor material pada membran dibagi berdasarkan atas
ukuran moleluk yang akan diransportasikan yaitu molekul besar dan molekul
kecil. Molekul besar akan ditranspor dengan mekanisme spesifik yaitu
endositosis, eksositosis, dan pinositosis. Sedangkan molekul kecil akan
ditransportasikan dengan dua cara berbeda yaitu transpor pasif dan transpor aktif.
Transpor pasif dapat berupa difusi sederhana dan difusi difasilitasi. Transpor aktif
terdiri atas pompa ion dan kotransporter.

Gambar 1.11. Skema mekanisme transpor material pada membran

A. Transpor pasif
Perbedaan paling substansial antara transpor pasif dan transpor aktif adalah tidak
dibutuhkannya energi ATP dalam mekanisme transpor pasif, tetapi merupakan
proses yang digerakkan oleh perbedaan gradien konsentrasi antar dua sistem.
(1). Difusi Sederhana
Difusi adalah proses perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasi. Secara
spesifik yaitu proses pergerakan ion atau molekul dari tempat yang berkonsentrasi
tinggi menuju tempat yang berkonsentrasi rendah. Difusi ini disebut dengan difusi pasif
karena tidak memerlukan energi dalam prosesnya. Dalam definisi lain, difusi pasif
diartikan sebagai pergerakan molekul dari suatu larutan menuju ke dalam interior
posfolipid bilayer. Satu molekul bergerak masuk ke dalam interior lipid bilayer,
molekul tersebut akan berdifusi melalui lapisan tersebut dan akhirnya akan bergerak
menuju ke medium cair yang berada di sebelah dalam membran. Sisi hidropobik
dari lipid bilayer dari membran sel memiliki viskositas 100-1000 kali lebih besar
daripada air. Dengan demikian, laju difusi molekul melewati membrane fosfolipid
akan lebih lamban daripada lajunya dalam air biasa.
Dalam sistem biologis, difusi sederhana dapat berlangsung pada proses
pergerakan oksigen melintasi sel-sel di alveolus dan masuk ke dalam kapiler paru-paru.
Juga perpindahan gas karbondioksida melintasi membran sel dari kapiler darah menuju
pulmo. Kedua peristiwa tersebut berlangsung berdasarkan azas perbedaan
konsentrasi antar dua sistem yang dipisahkan oleh membran.
Pada berbagai sistem, sering kali terdapat membran semi permeabel atau selektif
permeabel yang menjadi pemisah antar dua sistem yang memiliki gradien konsentrasi.
Perbedaan konsentrasi akan memicu terjadinya pergerakan molekul dari
konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah, akan tetapi karena ukuran molekul yang
terlarut tersebut relatif besar sehingga tidak dapat menembus membrane, maka proses
difusi sederhana tidak dapat terjadi. Sistem akan tetap berkecenderungan untuk
mencapai kesetimbangan dengan terjadinya osmosis atau dikenal sebagai difusi
air. Molekul air mampu menembus membran yang selektif permeabel sehingga air
akan bergerak menembus membran dari sistem dengan konsentrasi molekul terlarut
rendah menuju ke sistem yang
memiliki konsentrasi molekul terlarut lebih tinggi (lebih
pekat).

membran

Gambar 1.12. Proses osmosis (difusi air) dari dua sistem yang berbeda konsentrasi zat
terlarutnya. Dalam proses ini, molekul airlah yang melakukan
pergerakan melintasi membran menuju sistem yang berkonsentrasi lebih
tinggi untuk mencapai suatu kesetimbangan.

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 20
UNAND 20
(a) (b)
Gambar 1.13. Proses difusi sederhana dari dua sistem yang berbeda konsentrasi zat
terlarutnya.
Dalam proses ini, molekul terlarut melakukan pergerakan melintasi
membran menuju sistem yang berkonsentrasi lebih rendah untuk mencapai suatu
kesetimbangan. (a) difusi pada satu jenis molekul terlarut, (b) difusi pada
dua jenis molekul terlarut.

Difusi Ion
Transportasi ion melalui membran dapat berlangsung dengan mekanisme difusi akan.
Proses difusi ion berlangsung karena ketidakseimbangan konsentrasi ion antar dua
sistem. Ion-ion akan mengalami pergerakan menuju ke sistem yang konsentrasi ionnya
rendah. Terdapat ketidakseimbangan kadar ion di dalam dan di luar sel untuk semua
tipe
+
sel hewan. Untuk mempertahankan potensial elektrokimia sel, arah gerak ion Na
dan
+
K akan saling berlawanan. Gradien konsentrasi tercipta dan mengalami dinamika
+ +
karena proses influks Na dan efluks K . Selain itu juga terjadi proses
-
penyeimbangan ion Cl dan anion organik berupa protein untuk menciptakan potensial
membran.
Gradien ion akan mempertahankan potensial listrik. Komposisi ionik dari sitosol
berbeda dengan fluida disekitarnya hampir pada keseluruhan tipe sel. pH siyosol
+
mendekati netral (pH 7) dan konsentrasi ion K dalam sitosol selalu lebih tinggi
+
daripada ion Na . Baik pada hewan invertebrata maupun verebrata, konsentrasi ion
K+
20-40 kali lebih tinggi di dalam sel daripada di dalam darah, sedangkan konsentrasi
ion
+ ++
Na selalu lebih rendah. Akan tetapi, konsentrasi ion Caa bebas daam
sitosol umumnya kurang dari 1 mM atau 1000 kali lebih rendah daripada di darah.
Membran plasma dilengkapi dengan protein-protein channel yang
memungkinkan ion-ion utama (Na, K, Ca, dan Cl) untuk berpindah dengan laju
perpindahan yang ditentukan oleh gradien konsentrasi. Pergerakan-pergerakan
selektif dari ion-ion tersebut melalui channel akan menciptakan perpedaan
potensial listrik antara dalam dan di luar sel. Besarnya potensial listrik tersewbut
adalah -70mV. Membran plasma adalah suatu perangkat elektirik yang disebut
kapasitor. Gradien ion dan potensial listrik bertanggung jawab untuk melangsungkan
berbagai proses biologi, sehingga proses menutup dan membukanya channel ion sangat
esensial bagi konduksi impuls-impuls listrik.


Gambar 1.14. Proses difusi ion Cl yang terjadi karena adanya gradien konsentrasi ion
antar dua sistem yang berbebda. Proses ini akan terus berlangsung hingga
potensial listrik menjadi -70mV.

Gambar 1.15. Mekanisme influks dan efluks ion dan molekul organik di dalam dan luar
sel dalam rangka menciptakan potensial listrik.
(2). Difusi Difasilitasi
Proses difusi difasilitasi berbeda dengan difusi sederhana karena dalam prosesnya
memerlukan molekul lain sebagai pembawa atau pembantu yang memfasilitasi. Laju
perpindahan molekul melalui mekanisme ini sangat tergantung kepada jumlah fasilitator
yang ada yang akan mengangkutnya. Jika unit pembawa atau fasilitator telah
habis, maka proses difusi ini akan berhenti kendati ada perbedaan konsentrasi yang
signifikan. Akan tetapi, laju difusi melalui proses ini cenderung lebih tinggi
daripada difusi sederhana.
Dalam prosesnya, terdapat dua macam fasilitator difusi yaitu channel
protein dan permease. Channel protein terdiri atas channel ion dan channel bergerbang
(gated channel). Channel ion dapat berupa peptida sederhana atau molekul protein yang
kecil. Bagian permukaan luar channel bersifat hidrofilik sedangkan di dalam
hidrofobik. Sedangkan channel bergerbang memiliki mekanisme kerja yang
lebih kompleks daripada channel ion. Proses ini dianalogikan dengan sistem menutup
dan membukanya gerbang, jika ada stimulus listrik atau kimiawi maka gerbang akan
membuka sehingga molekul dapat berpindah melalui channel tersebut.

(a) (b)
Gambar 1.16. Difusi difasilitasi dengan menggunakan channel protein berupa (a) channel
ion dan (b) channel bergerbang.

Fasilitator kedua berupa permease memiliki mekanisme yang lebih kompleks


daripada channel protein. Proses ini dapat ditemukan pada proses difusi glukosa
ke dalam eritrosit yang melibatkan permease glukosa. Ada mekanisme khusus
dimana terjadi pengubahan struktur suatu molekul yang akan ditransportasikan dari
luar ke dalam sel. Pengubahan konformasi dari molekul tersebut terjadi pada satu
sisi yang bertujuan untuk menciptakan gradien konsentrasi antar dua sistem.
Misalnya pada
eritrosit, molekul glukosa di dalam sitoplasma akan mengalami fosforilasi menjadi
glukosa fosfat sehingga seolah-olah konsentrasi glukosa di sitoplasma menjadi lebih
rendah daripada di luar sel. Dengan demikian akan tercipta gradien konsentrasi
sehingga glukosa di luar sel akan berdifusi ke dalam sel.

Gambar 1.17. Proses difusi difasilitasi dengan melibatkan permease pada eritrosit. Glukosa
di luar sel akan masuk ke dalam sel melalui channel protein, tetapi setelah
glukosa di dalam eritrosit mengalami fosforilsi menjadi glukosa fofat (Glu-P).

B. Transpor Aktif
Transpor aktif adalah proses pemompahan molekul atau ion melalui memban melawan
gradien konsentrasi. Dengan demikian, proses ini membutuhkan protein transmembran
(biasanya suatu kompleks protein) yang disebut transporter dan membutuhkan
energi yaitu ATP. ATP mungkin digunakan secara langsung atau tidak langsung.
Pada proses transpor aktif langsung (direcy active transport), beberapa
transporter berikatan dengan ATP secara langsung dan menggunakan energi
tersebut untuk melaksanakan transpor aktif. Sedangkan pada transpor aktif tak langsung
(indirect active transport), unit transporternya menggunakan energi yang sudah disimpan
dalam suatu gradien ion yang dipompa secara langsung. Transpor aktif langsung dari ion
akan menciptakan gradien konsentrasi. Ketika berlangsung difusi difasilitasi, energi
yang dilepaskan dapat digunakan untuk memompa ion-ion atau molekul lainnya.
+ + + +
Transpor aktif langsung terdiri atas (a) Na /K ATPase, (b) H /K ATPase, (c)
++
Ca ATPase, dan (c) pompa ABC. Sedangkan proses transpor aktif tidak langsung
terdiri atas dua tipe pompa yaitu pompa searah (simport pump), dan pompa berlawanan
arah (antiport pump). Mekanisme-mekanisme dari berbagai proses transpor aktif
tersebut melibatkan influks dan efluks ion.
1. Tranposr aktif langsung (pompa ion) :
+ +
(a). Pompa Na /K ATPase
+
Sitosol sel-sel hewan mengandung sejumlah ion K 20 kali lebih tinggi daripada
cairan
+
ekstraseluler. Sedangkan ion Na di luar sel 10 kali lebih tinggi daripada di dalam sel.
Gradien konsentrasi ion tersebut tercipta oleh adanya transpor aktif dari kedua
+ +
macam ion dan transporter yang disebut Na /K ATPase melaksanakan kedua proses
tersebut (penciptaan gradien konsentrasi dan transpor aktif ion). Energi yang
+
digunakan berasal dari hidrolisis ATP. Energi dibutuhkan untuk mentranspor 3 ion Na
+
secara aktif keluar sel dan 2 ion K dipompa ke dalam sel melawan gradien konsentrasi.
Mekanisme ini memiliki beberapa fungsi vital secara fisiologis. Adanya pompa
tersebut akan membantu terbentuknya perbedaan muatan listrik pada membran sel
dimana di sebelah dalam lebih negatif sedangkan di sebelah luar lebih positif. Ini
disebut resting potential membrane yang esensial bagi kerja otot dan sel
saraf.
+
Akumulasi ion Na di luar sel akan menarik air ke luar sel dan memungkinkan
adanya
+
mekanisme pemeliharaan keseimbangan osmotik sel. Gradien konsentrasi ion Na juga
dibutuhkan untuk menyediakan energi yang diperlukan untuk melangsungkan
+/ +
berbagai tipe pompa tak langsung. Fungsi paling krusial dari Na K ATPase
direfleksikan dalam suatu kenyataan bahwa hampir sepertiga energi total yang
dihasilkan oleh mitokondria dalam sel-sel hewan digunakan hanya untuk
melangsungkan proses pompa ini.
+ +
(b). Pompa H /K ATPase
Proses ini dapat ditemukan pada mekanisme sekresi cairan lambung dalam ventriulus
+
(sekresi oleh sel-sel parietal lambung). Sel-sel mentranspor proton (H ) dari dalam sel
+ -8
dengan konsentrasi H sekitar 4x10 M menuju sisi luar sel dengan konsentrasi H+
0.15
M dalam cairan lambung (gastric juice) sehingga pHnya mendekati 1. Sel-sel parietal
lambung memiliki mitokondira dan memanfaatkan sejumlah besar energi untuk
memompa proton tersebut melawan gradien konsentrasi yang sangat ekstrim.
++
(c). Pompa Ca ATPase
Ion Ca++ berada di dalam membran plasma seluruh sel eukariot. Dibutuhkan energi dari
++
satu molekul ATP untuk memompa satu ion Ca keluar sel. Aktivitas pompa tersebut
++
membantu dalam menjaga gradien konsentrasi Ca sampai 20.000 kali antara sitosol
dengan cairan ekstraseluler. Proses ini dapat ditemukan pada aktivitas kontraksi dan
++
relaksasi otot yang sangat memerlukan mobilisasi ion Ca .
(d). Pompa ABC (ATP-Binding Cassette)
Transporter ABC adalah protein transmembran yang terekspos dengan suatu daerah
yang berikatan dengan ligan khusus di salah satu sisi permukaan dan berikatan dengan
ATP di sisi yang lain. Daerah yang berikatan dengan ligan biasanya berupa molekul tipe
tunggal. Ikatan ATP di sisi lainnya diperlukan untuk menyediakan energi untuk
memompa ligan melintasi membran. Transporter ABC diduga terlibat dalam sejarah
awal kehidupan. Buktinya, domain yang terikat dengan ATP pada archea,
eubacteria dan eukariot semuanya memiliki homologi struktural yang disebut kaset
terikat ATP.

Gambar 1.18. Mekanisme pompa Na+/K+ yang melibatkan ATPase dan molekul ATP
sebagai sumber energi.

++
Gambar 1.19. Mekanisme pompa Ca yang melibatkan ATPase dan molekul ATP
sebagai sumber energi.
2. Transpor aktif tak langsung (Kontransort)
Mekanisme transpor aktif tak langsung menggunakan aliran menuruni gradien
konsentrasi dari suatu ion untuk memompa molekul atau ion lainnya melawan gradien
+
konsentrasi. Ion penggeraknya biasanya adalah Na yang gradien
konsentrasinya
+ +
diciptakan oleh pompa Na /K ATPase.
(a). Pompa Simport
+
Pada proses transpor aktif tak langsung tipe simport ini, ion penggerak (Na ) dan
molekul yang dipompakan melalui membran dipompa dengan arah yang sama.
+
Proses ini dapat ditemukan pada transporter Na /glukosa dimana protein
+
transmembran tersebut memungkinkan ion Na dan glukosa untuk masuk bersama-
+
sama. Ion Na mengalir menuruni gradien konsentrasi sedangkan molekul
+
glukosa dipompakan melawan gradien. Selanjutnya, ion Na akan dipompakan
+ + +
kembali keluar sel oleh pompa Na /K ATPase. Transporter Na /glukosa juga
digunakan untuk mentranspor secara aktif glukosa keluar intestinum dan juga keluar
dari tubulus ginjal dan kembali
ke dalam darah. Semua asam amino dapat ditranspor secara aktif dengan mekanisme
+
pompa simport yang digerakkan oleh ion Na ini. Transporter lainnya adalah
+
Na /iodida tansporter yang dapat ditemukan pada mekanisme pompa simport ion-ion
iodida kedalam sel-sel kelenjar tiroid dan sel-sel kelenjar mamae.
(b). Pompa Antiport
+
Pada pompa antiport, ion penggerak yang juga berupa Na berdifusi melalui sistem
pompa pada salah satua arah akan menyediakan energi untuk transpor aktif dari molekul
++
atau ion lainnya pada arah yang berlawanan. Misalnya ion Ca dipompakan keluar
+
sel oleh pompa antiport yang digerakkan oleh ion Na .

C. Transpor Molekul Besar (Bulk Transport)


Sel juga mengembangkan mekanisme spesifik untuk mentransfer molekul
besar melewati membran yang tidak dapat dilakukan dengan proses difusi biasa.
Molekul- molekul berukuran besar diantaranya adalah protein, polisakarida,
polinukleotida dan sebagainya. Proses ini dikenal dengan endositosis. Pada mekanisme
lainnya, misalnya sekresi hormon dan protein-protein tertentu keluar sel dilakukan
dengan eksositosis. Kedua proses transportasi ini melibatkan pembentukan vesikel-
vesikel.
(a). Endositosis
Endositosis adalah proses yang secara esensial sangat tergantung kepada energi dan
dapat ditemukan pada hampir semua tipe sel eukariot. Makromolekul di luar sel akan
ditelan dan ditransportasikan ke dalam sel yang kemudian akan diselubungi secara
progresif oleh sebagian kecil membran plasma. Tipe-tipe endositosis adalah fagositosis
(menelan makromolekul padat), pinositosis (menelan cairan) dan endositosis yang
dimediasi oleh reseptor (receptor-mediated endocytosis) yang melibatkan
reseptor spesifik pada sel.

Gambar 1.20. Mekanisme endositosis tipe fagositosis dan


pinositosis

Gambar 1.21. Mekanisme endositosis yang dimediasi oleh


reseptor
(b). Eksositosis
Proses eksositosis adalah kebalikan dari endositosis dimana vesikel yang terikat
membran bergerak ke permukaan sel dan akan berfusi dengan membran plasma.
Vesikel-vesikel eksositosis dibentuk dengan berbagai cara. Beberapa vesikel adalah
endosom di dalam sel, sedangkan yang lainnya adalah bagian yang terbentuk dari
endosom sebelum berfusi dengan lisosom. Sebagian vesikel lainnya mungkin
dibentuk dari retikulum endoplasma dan golgi kompleks yang akan membawa produk-
produknya ke permukaan sel.
Eksositosis esensial untuk mengembalikan jumlah normal membran plasma, dan
untuk mempertahankan karakterisitik membran sebagai permukaan sel yang terdiri atas
protein-protein. Proses eksositosis juga membantu dalam mensekresikan berbagai
komponen matriks ekstraseluler. Eksositosis lisosom akan mensuplai membran dengan
material yang banyak diperlukan untuk memperbaiki ikatan struktural pada
membran tersebut.

Gambar 1.22. Mekanisme eksositosis yang dapat ditemukan pada golgi dan
retikulum endoplasma sel.
II. SISTEM RESPIRASI

2. 1 Pendahuluan

Respirasi pertukaran gas adalah pertukaran oksigen dan karbondioksida antara sel-
sel yang aktif dengan lingkungan luarnya atau antara cairan tubuh hewan
dengan lingkungan tempat hidupnya. Definisi respirasi juga meliputi proses biokimia
yang berlangsung di dalam sel berupa perombakan molekul-molekul makanan dan
transfer energi yang dihasilkan (respirasi seluler). Proses respirasi erat kaitannya
dengan laju metabolisme (metabolit rate) yang didefinisikan sebagai unit energi yang
dilepaskan per unit waktu. Laju respirasi pada hewan tergantung pada aktivitas
metabolisme total dari organisme tersebut. Fungsi utama respirasi adalah dalam
rangka memproduksi energi melalui metabolisme aerobik dan hal tersebut terkait
dengan konsumsi oksigen.

Tabel 2.1. Konsumsi Oksigen Beberapa Spesies Hewan


Spesies Konsumsi Oksigen (mm 0 2/gram bb/jam)
Paramaecium 1.00
Amoeba 0.20
Aurelia (Coelenterata) 0.0034
Ascaris (Cacing Gilig) 0.50
Octopus (Moluska) 0.09
Arenicola (Anelida) 0.03
Uca (Crustacea, Udang) 0.05
Homarus (Crust., Lobster) 0.50
Calliphora (Insecta, Blowfly) 1.70
Vanessa (Insecta, Kupu-kupu) 0.60
Asterias (Echinodermata, Bintang Laut) 0.03
Ikan Mas 0.07
Salmon 0.22
Tikus 0.95
Kucing 0.44
Manusia 0.20
(Griffin and Novick, 1970)

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 30
UNAND 30
Perkembangan organ respirasi sejalan dengan proses evolusi hewan dari
uniseluler ke multiseluler. Hewan-hewan uniseluer dapat berespirasi melalui permukaan
tubuh atau sel karena kebutuhan energinya belum terlalu tinggi dari hasil respirasi
aerobik. Selain itu, permukaan tubuhnya belum termodifikasi sedemikian rupa sehingga
respirasi dapat berjalan lancar. Hal sebaliknya terjadi pada hewan multiseluler yang
memerlukan energi lebih tinggi dari hasil respirasi dan permukaan tubuh telah banyak
termodifikasi sehingga proses respirasi melalui permukaan tubuh semata belum efektif.
Hewan dapat berespirasi di dalam air, di darat atau pada keduanya. Sebagai contoh
kecebong berespirasi dalam air, anguila dapat berespirasi di air dan di darat, sedangkan
burung berespirasi di darat.

2. 1. 1 Gas di udara dan air

Di udara terdapat 20.95% oksigen, 0.03 % karbondikosida, 78.09% nitrogen dan


sisanya berupa gas noble (argon, kripton, neon). Masing-masing komponen udara
tersebut memiliki tekanan parsial yang secara kumulatif akan memberikan nilai tekanan
atmosfir total. Tekanan parsial didefinisikan sebagai persentase komposisi suatu gas
dikalikan dengan tekanan atmosfir total. Misalnya tekanan parsial oksigen yang di udara
terkandung sebanyak 20.95% tepat di permukaan laut (0 m dpl) adalah (20.95/100)
x
101 kPa atau (20.95/100) x 760 mm Hg. Nilai tekanan total atmosfir 0 m di atas
permukaan laut sebesar 101 kPa atau 760 mmHg.
Tekanan gas yang ideal hanya ada di udara yang kering, namun di alam udara
banyak mengandung uap air yang juga akan berkontribusi terhadap tekanan parsial
(tekanan parsial air). Tekanan parsial air akan meningkat sejalan dengan suhu,
pada
o
suhu 0 C tekanan parsial air sebesar 0.6 kPa dan akan menanjak menjadi 101 kPa
pada
o
suhu 100 C. Dengan demikian kehadiran uap air akan mengurangi tekanan parsial suatu
gas di udara. Pada kondisi STP (standart temperature and pressure), tekanan parsial
oksigen akan menjadi sebesar 21.03 kPa (diperoleh dari 0.2095 x (101-0.6)), dan pada
o
suhu 37 C akan menurun menjadi 6 kPa.
Gas larut dalam air dan tekanan parsial gas di udara akan sama dengan di ari jika
sistem bersifat seimbang (equilibrum). Tingkat kelarutan gas berbeda-beda,
misalnya CO2 30 kali lebih mudah larut dalam air dibandingkan dengan O2. Dengan
demikian
konsentrasi gas dalam air tidak akan sama. Adapun faktor-faktor yang
mempengaruhi konsentrasi gas dalam air terutama adalah :
a. Suhu, jika suhu tinggi maka konsentrasi akan turun. Misalnya oksigen akan
o o
berkurang sebanyak 40% jika suhu naik dari 10 C menjadi 30 C.
b. Partikel-partikel lain yang terlarut dalam sistem larutan, jika jumlah partikel tinggi
maka akan menurunkan konsentrasi gas. Oksigen misalnya akan
mengalami penurunan 20-30% dalam air laut daripada di air tawar karena
banyaknya partikel terlarut dalam air laut.
Kendati oksigen dan karbondioksida berada dalam kondisi gas,
peran biologisnya berlangsung dalam medium cair. Oksigen tetap dalam wujud O2
baik di dalam fase gas ataupun dalam larutan. Hanya sebagian kecil yang akan
terlarut dalam air pada suhu dan tekanan normal. Jika udara bebas dengan kandungan
oksigen dibawah
21%, bersentuhan dengan air pada suhu mendekati titik beku, kira-kira 1 ml gas oksigen
akan terlarut dalam 100 ml air atau hanya sekitar setengah dari yang dapat
terlarut dalam larutan pada suhu tubuh burung dan mamalia. CO2 sebaliknya, bereaksi
dengan air membentuk asam bikarbonat (H2CO3) yang segera terdiosiasi menjadi ion
H+ dan
-
ion HCO3 (ion bikarbonat). Dalam cairan jaringan dan di dalam air dimana sifat
sistem
adalah netral (tidak basa ataupun asam), seluruh CO2 yang ada terdapat dalam
bentuk ion bikarbonat. Kaerna air sangat mudah bereaksi dengan CO2 tersebut,
maka air mampu mempertahankan kandungan CO2 nya dalam bentuk ion bikarbonat
lebih tinggi daripada O2.

2. 1. 2 Air Versus Udara Sebagai Media Respirasi

Udara merupakan media respirasi yang lebih efisien dibandingkan dengan air. Hal
tersebut dapat dijelaskan dengan alasan-alasan berikut :
a. Air lebih rapat dan kental daripada udara
Air 1000 kali lebih rapat molekulnya dan 60 kali lebih kental jika dibandingkan dengan
udara. Konseksuensinya, hewan-hewan yang berespirasi dalam air seperti ikan
akan lebih banyak memerlukan energi untuk melewatkan gas melalui organ respirasinya.
Sebagai contoh adalah pada ikan dimana proses pelaluan air dalam mekanisme respirasi
melalui insang memerlukan 10% dari energi metabolik pernafasan (metabolic cost of
breathing) pada kondisi istirahat (basal metabolic rate). Nilai tersebut akan
terus
mengangkat saat ikan bergerak aktif (cost of ventilation). Untuk meminimalisir
pemakaian energi tersebut, hewan-hewan yang bernafas di dalam air biasanya memiliki
aliran air secara tidak langsung (undirectional flow) melalui insang.
b. Kandungan oksigen di air lebih rendah daripada di
udara
Oksigen di udara mencapai 200 ml per liter udara, sedangkan di air kadar oksigen
hanya
100 ml per liter air. Akan tetapi, air dapat melarutkan CO2 mencapai 20-30 kali
lebih tinggi daripada udara sehingga hewan-hewan akuatis hanya sedikit memiliki
masalah dengan pengeluaran CO2 sebagai produk metabolisme. Signifikansi dari hal
tersebut adalah bahwa bagi hewan-hewan aquatis, O2 merupakan stimulus
primer untuk pernafasan. Sedangkan pada hewan-hewan terestrial, CO2lah yang
menjadi stimulus primer pernafasan. Gas yang menjadi stimulus pernafasan adalah
gas yang terbatas lajunya (rate-limiting gases). Fakta bahwa pada hewan-hewan yang
bernafas di udara, level CO2 di tubuh lebih tinggi dan berimplikasi pada
kesetimbangan asam-basa karena CO2 merupakan gas yang bersifat asam.
c. Air memiliki kapasitas termal yang lebih tinggi daripada
udara
Air merupakan peredam panas yang efektif, konsekuensinya bahwa hewan-hewan
akuatik memiliki masalah yang serius dengan termoregulasi dimana panas tubuh yang
dihasilkkannya akan dinetralisir oleh air. Hal tersebut juga menyulitkan hewan-
hewan akuatis untuk melawan efek temperatur air di sekitarnya. Sedangkan udara
memiliki kapasitas termal yang rendah sehingga memungkinkan bagi hewan-
hewan yang bernafas di udara untuk memanfaatkan panas dari respirasi sebagai
penyokong utama mekanisme termoregulasi. Dengan demikian udara lebih baik
sebagai media respirasi daripada air. Hewan-hewan yang bernafas di udara
cenderung memiliki laju metabolisme yang tinggi daripada hewan akuatik. Masalah
yang mungkin timbul adalah adanya kebutuhan kontinyu akan oksigen dalam
jumlah besar dan terjadinya overheating (pasa berlebihan).

2. 1. 3 Difusi Gas dalam Respirasi

Difusi secara sederhana merupakan proses pergerakan suatu substansi (gsa/partikel) dari
suatu tempat dengan konsentrasi tinggi menuju ke tempat dengan konsentrasi
rendah yang pada dasarnya diistilahkan dengan gradien konsentrasi. Dalam
fisiologi, proses difusi dapat berlangsung seperti pada kulit, dan dari alveoli ke
kapiler darah di pulmo.
Gas berdifusi berdasarkan gradien tekanan parsial yang selaras dengan gradien
konsentrasi. Perhatikan formulasi Hukum Fick tentang laju difusi berikut :

J/A atau Q = - D (C1-C2 )


X
J : massa gas yang ditransfer per satuan waktu; A : luas permukaan respirasi; J/A
: jumlah gas yang berpindah per unit area per waktu; C1-C2 : gradien konsentrasi;
X : jarak terjadinya difusi; D : koefisien difusi. Tanda negatif mengindikasikan bahwa
pergerakan terjadi menuruni gradien konsentrasi. Nilai D bervariasi tergantung
jenis gas. Persamaan tersebut memberikan informasi berkenaan dengan karakter
fisiologis difusi yaitu :
a. jumlah gas yang berdifusi proporsional terhadap waktu.
b. Jika jarak difusi meningkat maka jumlah gas yang berdifusi akan menurun.

2. 2 Respirasi Melalui Difusi Sederhana (Dengan Permukaan Tubuh)

Proses difusi melalui permukaan tubuh sebagai mekanisme respirasi dapat


ditemukan pada hewan uniseluer maupun multiseluer sederhana yang aktif
bermetabolisme. Syarat utama dari proses ini adalah bahwa sel-sel hewan tersebut harus
berukuran 1 mm atau diliputi oleh medium air setebal minimal 1 mm. Hewan-hewan
multiseluer sederhana misalnya ubur-ubur, sel-selnya memiliki diameter 1 mm dan sel-
sel yang aktif bermetabolisme (yang memerlukan oksigen dalam metabolismenya)
berada di bagian tepi (perifer) dari tubuhnya yang langsung bersentuhan dengan air.
Pada cacing pipih, terjdai mekanisme memipih dan memanjang dalam rangka
mencapai kondisi yang mudah dan efisien bagi proses difusi. Contoh lain pada hewan
multiseluer adalah pada porifera, coelenterata, rotifera, platyhelminthes (sebagian
besar), nematoda, dan beberapa spesies anelida.
Pada vertebrata, difusi sederhana dapat ditemukan pada beberapa
spesies Amphibi misalnya Astylosternus robustus. Hewan ini memiliki rambut-
rambut yang bervaskular pada kulitnya untuk meningkatkan luas permukaan respirasi.
Sepertiga dari suplai oksigen pada katak diperoleh dari proses difusi melalui kulitnya.
Pada belut juga terjadi respirasi melalui difusi di kulit namun untuk kelas mamalia
dan aves, proses semacam ini tidak efektif. Hal tersebut dikarenakan laju
metabolismenya lebih tinggi sehingga kebutuhan oksigen juga lebih tinggi yang
tidak mungkin tercukupi oleh
proses difusi sederhana melalui kulit. Akan tetapi pada kelelawar (chiroptera), proses
difusi tersebut dapat berlangsung pada kulit sayapnya dimana sekitar 10-15% CO2
dikeluarkan melalui difusi di kulit sayap. Pada umumnya, respirasi melalui permukaan
tubuh hanya efisien untuk hewan-hewan yang memiliki laju metabolisme rendah.
Proses difusi berjalan lamban jika membran pemisah antar dua sistem cukup
tebal sehingga proses difusi dapat terhambat secara keseluruhan. Sebagai contoh, laju
2
difusi pada jaringan ikat vertebrata hanya 0.0001 ml/cm /cm/atm sedangkan laju
difusi di udara meningkat mencapai 10.000 kali lebih cepat. Terjadinya difusi
sebagai
mekanisme respirasi pada hewan tidak berhubungan dengan kompleksitas
hewan tersebut dan kedalam filum apa dia tergolong, tetapi sangat ditentukan oleh
ukurannya dan sifat permeabilitas permukaan tubuhnya terhadap CO2 dan O2. Misalnya
pada tahap awal perkembangan embrio termasuk juga embrio manusia sebelum
implantasi, proses difusi menjadi satu-satunya mekanisme untuk berlangsungnya
respirasi. Pada hewan- hewan arthropoda aquatis yang berukuran sangat kecil baik
tingkat juvenil maupun dewasanya melakukan mekanisme respirasi melalui
difusi di permukaan tubuh, sedangkan pada arthropoda lainnya menggunakan insang
sebagai organ respirasi.

2. 3 Evolusi dan Desain Organ-Organ Respirasi Spesifik

Mekanisme respirasi melalui difusi sederhana tidak cukup untuk memenuhi kebutuhan
suplai O2 dan netralisasi CO2 dari dalam tubuh dari hewan-hewan yang memiliki laju
metabolisme tinggi. Perkembangan-perkembangan spesifikasi organ respirasi
akan sangat berkorelasi terhadap tuntutan tersebut dan sejalan dengan proses evolusi
dalam hubungannya dengant ekanan lingkungan. Organ-organ respirasi yang
dibutuhkan haruslah memenuhi kriteria berikut :
a. Membutuhkan luas permukaan yang lebih lebar yang akan meningkatkan kapasitas
pertukaran gas antara tubuh dengan lingkungan hewan.
b. Pemisah antara darah dan udara atau air yang dihirup oleh hewan harus seminimal
mungkin. Pemisah tersebut dapat berupa selapis membran plasma yang tipis yang
memungkinkan berlangsungnya proses lalu lintas gas secara mudah.
c. Pergerakan medium respirasi harus sesuai dengan cairan tubuh (ke dalam atau
keluar masuknya gas) untuk mencapai suatu kesetimbangan rasio ventilasi :
perfusi.
Misalnya pada pada manusia, paru-paru akan bekerja efektif jika terdapat
suplai darah sehingga terjadi proses pertukaran gas yang kontinyu.
d. Desain antara organ-organ respirasi harus sejalan dengan mekanisme yang
terjadi pada cairan tubuh. Adapun tipe-tipe susunan tersebut meliputi :
i. Susunan uniform pool yang umumnya terdapat pada sistem respirasi mamalia.
Dalam hal ini, medim respirasi (misalnya udara) tidak mengalir dengan
arah yang spesifik dalam hubungannya dengan aliran darah pada paru-paru.
Proses kesetimbangan terjadi dalam hal konsentrasi gas di udara dan di darah.
ii. Susunan berlawanan arah (countercurrent), yang terdapat pada insang ikan.
Dalam hal ini, aliran medium respirasi (misalnya air) dan darah saling
berlawanan arah. Pada banyak titik di sepanjang insang, konsentrasi gas oksigen
dalam air lebih tinggi daripada di dalam darah sehingga terjadi pergerakan gas
tersebut secara kontinyu dari air ke darah. Hal sebaliknya terjadi pda
karbondioksida.
iii. Sususan searah (concurrent) dimana pergerakan medium respirasi dan aliran
darah memiliki arah yang sama. Hal ini kurang efisien karena tidak
terdapat gradien konsentrasi yang memadai untuk berlangsungnya difusi gas
menuruni gradien konsentrasi.
iv. Aliran bersilang (crooscurrent flow) yang ditemukan pada sistem respirasi
burung. Dalam hal ini, darah dan medium respirasi mengalir saling bersilang
satu sama lain. Desain ini memungkinkan terjadinya transfer gs antara darah dan
medium respirasi secara maksimal.

Gambar 2.1. Pola-pola susunan antara pembuluh darah dan medium respirasi (a) tipe
uniform pool, (b) tipe berlawanan arah atau countercurrent, (c) tipe searah atau concurrent,
dan (d) tipe aliran bersilang atau crosscurrent (Diadaptasi dari Kay, 1998).
2. 3. 1 Respirasi Dengan Insang
Isang merupakan organ respirasi pada hewan akuatis. Pembentukannya berasal
dari pelipatan-pelipatan dan konvolusi permukaan tubuh dalam rangka memaksimalkan
luas permukaan yang tersedia untuk pertukaran gas. Insang dapat ditemukan baik
pada invertebrata maupun vertebrata. Organ ini merupakan modifikasi terhadap
proses respirasi yang tidak mungkin terjadi jika tanpa melibatkan proses masuk-
keluarnya air. A. Respirasi Dengan Insang Pada Invertebrata
Pada cacing polycheta (misalnya Arenicola) terdapat insang eksternal yang
termodifikasi membentuk parapodia berupa tonjolan-tonjolan lateral. Air akan
bergerak melalui insang sebagai konsekuensi dari pergerakan tubuh. Pada
polycheta lainnya, terdapat cilia pada insang yang meningkatkan pergerakan air.
Pada cacing anelida terdapat alat respirasi berupa filamen-filamen yang berupa
benang menjulur sebagai oprgan respirasi.
Pada moluska juga terdapat beberapa variasi insang yang semuanya memiliki cilia
untuk menggerakkan air melewati insang tersebut. Pada beberapa
moluska (misalnya lamelibranchiata Mytilus), insangnya juga berfungsi sebagai
organ penyaring makanan. Pada cumi-cumi terdapat tongga mantel yang
berdinding tebal dan berotot yang scara aktif memompa air keluar-masuk rongga
sehingga memventilasi insang.
Pada Crustacea yang umumnya pada kelompok malacostraca (kepiting, lobster)
terdapat insang di daerah thoraks atau kadang-kadang berupa tonjolan di abdomen
yang ditutupi oleh carapaks. Bentuk dan jumlah insangnya tergantung pada
kondisi tempat hidupnya, misalnya kepiting air cenderung memiliki insang
yang lebih lebar daripada kepiting darat. Aliran air pada insang crustacea biasanya
satu arah (unidirectional) dan juga beberapa spesies lainnya mampu untuk
membalikkan arah aliran tersebut. Aktivitas membalikkan arah aliran tersebut
penting untuk membersihkan insang dari kotoran-kotoran (debris) yang
terakumulasi.
Pada insekta akuatis (stadium dewasa atau juvenil) terdapat beragam bentuk
insang. Pada larva Ephemeroptera terapat insang yang berupa tonjolan panjang di
posterior abdomen. Selain itu juga terdapat perkembangan insang di dalam lumen
rektum yang disebut insang anal seperti pada larva Odonata. Proses respirasi pada
insang anal ini terjadi melalui mekanisme pergerakan air masuk dan
keluar rektum.
B. Respirasi Dengan Insang Pada
Vertebrata
Insang pada vertebrata juga terdapat pada hewan akuatis dengan dua tipe yaitu insang
eksternal yang berfilamen dan insang internal yang berlamela. Insang internal
merupakan tipe yang umum ditemukan. Kebanyakan vertebrata hanya memiliki insang
eksternal selama tahap awal perkembangan (misalnya pada juvenil ikan dan
katak). Struktur dan mekanisme kerja insang paling banyak dikaji pada kelompok
Teleosteii. Insang terdiri atas beberapa lengkung insang (gill arch) dari pelebran
dua filamen insang. Pertukaran gas terjadi di lamela insang. Arah aliran air berlawanan
dengan arah aliran darah pada kapiler di insang (countercurrent) yang memaksimalkan
proses pengambilan oksigen ke dalam darah. Pergerakan air melalui insang terjadi
melalui mekanisme pemompahan mulut dan rongga opercular. Mekanisme
spesifiknya yang disebut dengan pompa buccal-operkular adalah sebagai berikut :
Air yang kaya oksigen dimasukkan ke dalam mulut karena terjadi
pelebaran
rongga bucco-pharyngeal ketika rongga opercular di insang tertutup
Air didorong memasuki celah insang oleh kontraksi dinding bucco-pharyingeal
ketika rongga operkular melebar. Saat melewati insang, terjadi difusi oksigen ke
dalam kapiler darah di insang.
Katup mulut yang menutup mencegah keluarnya air kembali melalui mulut
saat rongga operkular berkontraksi sehingga air akan keluar melalui bukaan
operkular di insang
Rongga bucco-pharyngeal kembali melebar sehingga air juga memasuki
rongga mulut dan terjadi proses yang berulang.
Pada kebanyakan ikan yang berenang cepat seperti pada ikan tuna dan ikan
hiu, saat berenang mulutnya selalu membuka sehingga terjadi pergerakan air
memasuki mulut dan menuju insang yang disebut dengan ventilasi penubruk (ram
ventilation). Ukuran insang juga berhubungan dengan aktivitas hewan, dimana
pada ikan-ikan perenang cepat seperti mackerel memiliki luas insang 10 kali daripada
insang ikan dasar perairan dan berenang lamban.
Gambar 2.2. Organ-organ respirasi hewan dengan berbagai mekanismenya

Rongga insang Rongga opercular


mulut

Mulut terbuka Operkulum


menutup

Aliran air

Peningkatan
volume
(a)

Mulut Operkulum
tertutup terbuka

Penuruan
volume
(b)
Gambar 2.3. Skema mekanisme respirasi melalui insang pada ikan Teleosteii. (a) Ketika
mulut terbuka, (b) ketika mulut tertutup (Hughes, 1965 cit. Griffin and Novick,
1970)
2. 3. 2 Respirasi Dengan Sistem Trakhea
Sistem respirasi dengan menggunakan trachea umumnya ditemukan pada insekta dan
beberapa arthropoda terestrial lainnya (milipoda, centiped, dan beberapa spesies laba-
laba). Pada hewan dengan sistem respirasi ini terdapat seri tabung-tabung yang disebut
dengan trakea yang bercabang secara dikotomi menjadi bagian-bagian yang disebut
trakheol.Trakea terhubung dengan lingkungan luar melalui spirakel. Secara prinsip,
sistem pada respirasi dengan sistem trakhea, udara langsung disalurkan ke dalam sel-sel
tubuh melalui pembuluh-pembuluh trakheola. Bahkan, kadang-kadang trakeola
berpenetrasi ke dalam sel secara langsung dan mendekati bagian organel mitokondria
sehingga pertukaran gas benar-benar terjamin. Dengan demikian, sistem respirasinya
tidak saling berhubungan dengan sistem sirkulasi dalam proses transportasi gas
menuju sel atau jaringan.
Pada umumnya, struktur dasar dari sistem ini terdiri atas 12 pasang
spirakel yang terdiri atas 3 pasang di bagian thoraks dan yang lainnya berada di
abdomen. Trakea-trakea tersebut saling berhubungan satu sama lain sehingga
memungkinkan terjadinya aliran udara yang searah di dalam tubuh hewan. Akan tetapi,
pada hewan- hewan yang sangat aktif bergerak seperti serangga yang aktif terbang
(contoh Locusta sp.), terdapat modifikasi sistem trakea yaitu dengan adanya kantung-
kantung udara yang merupakan pelebaran dari dinding trakea yang tipis yang
berfungsi sebagai pompa udara untuk keluar dan masuk sistem respirasi.
O2 dan CO2 masuk ke dalam tabung-tabung trakea melalui mekanisme difusi
sederhana namun untuk rongga-rongga yang lebih besar bisanya juga diisi dengan udara
dengan bantuan pergerakan otot-otot sekitarnya atau eksoskeleton. Spirakel dapat
menutup atau membuka karena adanya katup yang dioperasikan oleh otot-otot
yang sangat halus. Setiap spirakel juga punya rambut-rambut halus di tepinya
untuk mencegah masuknya partikel debu dan parasit.
Sebagai bentuk modifikasi terhadap resiko kehilangan air dari dalam tubuh,
hewan-hewan seperti serangga yang bernafas dengan trakea memiliki sistem pernafasan
yang diskontinyu atau respirasi siklik. Dalam hal ini, laju pengambilan O2 berlangsung
lebih kontinyu tetapi CO2 dilepaskan secara periodik (periodic burst). Diantara sela-sela
perode burst (istilah periode letupan), CO2 berada dalam kondisi terlarut dalam cairan
tubuh dan spirakel berdenyut hingga menutup rapat. Selama spirakel berdenyut,
tekanan

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 40
UNAND 40
dalam sistem trakea menjadi dibawah tekanan atmosfir (subatmospheric) sehingga
menjamin masuknya udara ke dalam trakea dan mencegah keluarnya udara dari dalam
tubuh. Setelah spirakel selesai berdenyut, spirakel menutup secara sempurna dan O2 di
dalam sistem trakea yang tertutup mulai dikonsumsi. Keuntungan dari proses tersebut
adalah bahwa proses pertukaran gas terus dapat berlangsung dan metabolisme juga
terjadi secara kontinyu, sedangkan resiko kehilangan air melalui spirakel yang terbuka
dapat dicegah.

Gambar 2.4. Struktur organ respirasi sistem trakea pada insekta dan komponen-
komponen sistemnya secara detail (Diadaptasi dari Campbell et al., 2003)

2. 3. 3 Respirasi Dengan Paru-Paru


Paru-paru merupakan organ respirasi yang berasal dari pertumbuhan ke dalam dari
permukaan tubuh (proses kompleksnya dipelajari dalam bidang pekembangan
hewan) yang berkebalikan dengan insang berupa pertumbuhan keluar dari
permukaan tubuh. Paru-paru dimiliki oleh hewan-hewan yang berespirasi di udara.
A. Respirasi Dengan Paru-Paru Pada Invertebrata
Beberapa filum invertebrata merupakan bentuk kehidupan transisi menuju
terestrial.
Pada moluska, paru-paru terdapat pada kelompok pulmonata. Paru-parunya
terdapat di bagian punggung dimana rongga mantel berfusi dengan bagian
belakang tubuh hewan tersebut. Sistem tersebut dapat tertutup dari atmosfir bebas
dengan adanya tutup pneumostom (pneumostome closure). Paru-paru ini dapat
berfungsi dalam ventilasi tetapi proses pertukaran gas antara paru-paru
dengan lingkungan luar berlangsung melalui difusi sederhana.
Pada crustacea seperti kutu kayu (woodlice) terdapat struktur menyerupai
paru- paru tetapi kehidupannya masih terbatas di tempat yang basah.
Pada laba-laba dan kalajengking (chelicerata) terdapat paru-paru buku
yang terdapat di permukaan abdomen yang terdiri atas lapisan-lapisan lamela dan
mirip dengan insang ikan.
B. Respirasi Dengan Paru-Paru Pada Vertebrata
Paru-paru dapat ditemukan pada semua kelompok vertebrata seperti amphibi,
reptil, aves, dan mamalia.
Paru-paru pada amphibi berfungsi atas azas pompa tekanan positif (positif pressure
pump). Udara masuk dan keluar rongga mulut secara kontinyu, udara terhalang
memasuki rongga paru-paru karena adanya katup glottis yang menutup. Untuk dapat
mengalirkan udara ke paru-paru, nostril atau lubang hidung menutup dan
glottis terbuka dan udara terdorong dari dalam mulut ke dalam paru-paru dibawah
tekanan positif. Proses tersebut berlangsung berulang-ulang agar paru-paru
penuh terisi udara. Udara keluar paru-paru melalui mekanisme membukanya
glottis.
Paru-paru pada reptil lebih berkompartemenisasi daripada amphibi.
Perbedaan spesifiknya dengan amphibi adalah mekanisme respirasinya
berlangsung melalui azas pompa hisap (suction pump). Pergerakan tulang-tulang
dada ke arah luar menimbulkan tekanan subatmosfir di dalam rongga dada
dimana terdapat paru- paru. Tekanan udara di luar tubuh lebih tinggi daripada di
dalam paru-paru sehingga udara masuk ke dalam paru-paru menuruni gradien
tekanan. Pada kelompok penyu dan kura-kura, terdapat struktur diafragma sejati.
Penyu juga memiliki respirasi kloaka saat menyelam.
Paru-paru pada mamalia sangat terspesialisasi dengan struktur yang lebih kompleks.
Udara masuk ke dalam paru-paru juga berdasarkan azas pompa hisap (suction
pump) dimana udara masuk melalui trakea yang kemudian melewati cabang-cabang
dari lanjutan saluran tersebut menuju alveoli sebagai tempat terjadinya
pertukaran gas. Pada manusia juga dikaji tentang tipe pernafasan dada dan
pernafasan diafragma yang akan dibicarakan selanjutnya.
Paru-paru pada burung sangat spesifik dengan adanya kantung udara (air sac)
yang berhubungan dengan paru-paru. Pertukaran gas berlangsung di parabronchus
yang merupakan tabung-tabung paralel dengan ujung terbuka di kedua sisinya dan
terjadi
aliran udara satu arah. Untuk dapat mencapai satu volum optimal dari pernafasan,
burung memerlukan dua siklus pernafasan yang lengkap. Kantung udara berperan
dalam hal pemompaan udara agar bergerak mengelilingi sistem. Secara struktural,
setiap parabronchus berasosiasi dengan kapiler-kapiler udara silindris yang
terhubung dengan kapiler darah.

Gambar 2.5. Paru-paru buku (book lung) pada laba-laba (Kay, 1998)

(a) (b) (c) (d) (e) (f)

Gambar 2.6. Mekanisme pernafasan pada katak dengan azas pompa tekanan positif
(positive pressure pump). Ketrangan (a) kondisi istirahat, (b) nostril terbuka dan rongga
mulut atau buccal cavity melebar sehingga udara masuk, (c) nostril tertutup dan glottis terbuka
diikuti oleh kontraksi rongga mulut sehingga udara terdorong ke dalam pulmo dan pulmo
melebar, (d) rongga mulut melebar kembali dan pulmo berkontraksi sehingga mendorong
udara keluar ke rongga mulut, (e) nostril terbuka dan glottis tertutup sedangkan rongga mulut
berkontraksi, (f) nostril menutup dan kembali pada kondisi istirahat. (Owerkowicz et.al., 1999).
Gambar 2.7. Struktur respirasi pada burung dan pola countercurrent udara-darah di parabronchi

Gambar 2.8. skema arah aliran udara pada sistem respirasi burung saat proses (a) inspirasi,
dan (b) ekspirasi. Keterangan : 1-saccus interclavicular; 2-saccus craniothracalis; 3-
saccus caudal thoracalis; 4- saccus abdominalis (Dari Reese et.al., 2006).

Siklus pernafasan pada burung meliputi tahap-tahap berikut :


1) Selama proses inspirasi pertama, udara masuk melalui nares menuju larynk dan
trakea. Selanjutnya udara menuju syrinx dan kemudian udara terbagi
menjadi dua arah (karena trakea juga bercabang dua). Udara tidak masuk
langsung ke paru-paru tetapi menuju kantung udara kaudal, sejumlah kecil
udara akan masuk ke paru-paru.
2) Selama ekspirasi pertama, udara lebih banyak dipindahkan dari kantung
udara ke paru-paru melalui ventrobronchi dan dorsobronchi. Bronchi-bronchi
tersebut terbagi-bagi menjadi kapiler udara yang sangat kecil dan bertemu
dengan kapiler darah sehingga terjadi pertukaran O2 dan CO2 di tempat tersebut.
3) Saat proses inspirasi kedua, udara masuk ke kantung udara cranial.
4) Saat ekspirasi kedua, udara keluar dari kantung udara cranial menuju sirink
dan ke trakea melalui larynx hingga akhirnya keluar melalui nares.
Gambar 2.9. Siklus pernafasan pada burung yang memperlihatkan bahwa dalam proses
pernafasannya burung membutuhkan dua kali siklus respirasi. Tanda panah pada
kantung udara menunjukkan arah gerakan dindingnya (Foster, 2008)

Proses Pernafasan Pada Mamalia

Pada mamalia, misalnya manusia, proses respirasi eksternal berlangsung dengan


mekanisme yang melibatkan kontraksi dan relaksasi otot diafragma, dinding dari rongga
dada dan paru-paru sendiri. Paru-paru berada dalam rongga pleura dimana di sekitarnya
terdapat ruang kosong yang memungkinkan pulmo untuk berkontraksi atau
relaksasi seiring proses kontraksi dan relaksasi yang dialami oleh diafragma dan
rongga dada. Pada manusia dikenal tiga tipe pernafasan yaitu pernafasan dada,
pernafasan diafragma,
dan pernafasan clavikular. Keluar masuknya gas dari dan ke paru-paru
sangat ditentukan oleh gradien tekanan di dalam rongga sekitar paru-paru.

Gambar 2.10.Pulmo pada mamalia dan arah pergerakan udara dari dan ke pulmo

Tipe-tipe pernafasan mamalia (manusia) secara spesifik meliputi :


a. Pernafasan dada (costal breathing)
Mekanismenya diawali oleh terangkatnya dinding rongga dada sehingga
terjadi pengembangan rongga dada.
Selanjutnya tulang rusuk terangkat dan memberikan ruang di bagian tengah dan di
tepi sekitar pulmo
Adanya ruang tersebut menyebabkan tekanan dalam pulmo menurun
sehingga udara dari luar dapat masuk.
Mekanisme pernafasan ini tidak efisien karena kapasitas volume udara yang
dapat direspirasikan sangat terbatas.
b. Pernafasan diafragma (pernafasan perut)
Mekanismenya melibatkan otot diafragma
Inisiasi pernafasan karena kontraksi diafragma yang berada di bawah pulmo
sehingga diafragma berubah dari mencembung menjadi datar
Mendatarnya otot diafragma memberikan ruang yang lebih luas terhadap pulmo
sehingga rongga sekitar pulmo melebar dan tekanan udara dalam pulmo menjadi
lebih rendah
Karena tekanan di luar tubuh lebih tinggi, maka udara akan masuk ke dalam
pulmo menuruni gradien tekanan (terjadi inspirasi)
Proses ekspirasinya berlangsung ketika diafragma berelaksasi
sehingga memperkecil rongga sekitar pulmo dan meningkatkan tekanan udara
dalam pulmo.
Proses pernafasan ini merupakan tipe yang umum pada bayi dan infant serta
ketika dalam kondisi istirahat atau tidur
Pernafasan tipe ini sangat berguna bagi kontrol emosi (ketenangan) dan
mengurangi depresi karena suplai oksigen mencapai kapasitas optimal
c. Pernafasan clavicular (clavicular breathing)
Proses pernafasan ini terjadi saat kebutuhan oksigen dalam kondisi sangat kritis
(misalnya saat serangan asthma atau bronkitis)
Mekanismenya terjadi melalui pergerakan clavicula sehingga ruang bagian
atas dari pulmo bertambah dan menurunkan tekanan udara dalam pulmo
sehingga udara luar dapat masuk
Kapasitas inspirasi dan ekspirasi dalam proses penafasan ini sangat terbatas
dan tidak mencukupi untuk kebutuhan respirasi tetapi berlangsung pada saat
darurat.

Gambar 2.11. Mekanisme inspirasi (inhalationi) dan ekspirasi (exhalation) pada manusia
yang melibatkan kontraksi dan relaksasi diafragma dan tulang dada
Volume Paru-Paru
Istilah volume paru-paru mengacu kepada perbedaan-perbedaan fisik dari volume paru-
paru. Sedangkan kapasitas paru-paru menyatakan kombinasi-kombinsi dari volume
paru-paru yang biasanya mengalami dinamika selama proses inspirasi dan
ekspirasi. Pada manusia, keseluruhan volume paru-paru dapat menampung sekitar 6
liter udara tetapi hanya sejumlah kecil dari kapasitas tersebut yang digunakan selama
pernafasan. Rata-rata manusia bernafas sebanyak 9-20 kali per menit.
Ada beberapa faktor yang menentukan volum paru-paru diantaranya adalah jenis
kelamin, ukuran tubuh, kebiasaan berolahraga, dan ketinggian tempat tinggal dari
permukaan laut. Pria memiliki volume paru-paru lebih besar daripada wanita,
orang bertubuh tinggi akan memiliki volume paru-paru juga lebih lebar daripada
yang bertubuh pendek. Para atlit yang terbiasa berolahraga juga akan memiliki volume
paru- paru lebih besar. Adapun orang yang tinggal di tempat yang tinggi (dari
permukaan laut) akan memiliki volume lebih besar daripada di tempat yang rendah
seperti di dekat pantai. Seseorang yang lahir dan tinggal di dekat pantai atau di
dataran rendah akan memiliki kapasitas paru-paru yang lebih kecil karena tekanan
atmosfir lebih besar daripada di tempat ketinggian. Sebagai respon terhadap tempat
yang tinggi, kapasitas difusi tubuh meningkat agar dapat memperoleh pasokan
oksigen yang memadai. Jika seseorang yang tinggal di daerah pantai pergi ke daerah
yang lebih tinggi (misalnya ke daerah pegunungan atau puncak-puncak tinggi seperti
Himalaya), maka orang tersebut dapat mengalami gejala susah bernafas karena paru-
parunya tidak dapat berespirasi secara optimal pada kondisi tekanan atmosfir yang
rendah dimana kadar O2 juga
sedikit.
Secara spesifik, komponen-komponen udara pernafasan terdiri atas
beberapa aspek yaitu :
a. Kapasitas total paru-paru (total lung capacity: TLC) yang menyatakan volume udara
yang terdapat di dalam paru-paru setelah proses inspirasi maksimal. Pada pria
dewasa sekitar 6 liter sedangkan pada wanita 4.7 liter. TLC = IRV + Vt + ERV +
RV.
b. Kapastias vital paru-paru (Vital capacity: VC) yaitu jumlah udara yang dapat
dikeluarkan oleh paru-paru setelah proses inspirasi maksimal. Volume ini
menyatakan volume maksimum udara yang dapat keluar dan masuk sistem
respirasi
secara bebas. Pada pria nilai VC sekitar 4.6 liter dan pada wanita 3.6 liter. VC
= IRV + Vt + ERV.
c. Kapasitas Vital Hembusan (Forced Vital Capacity; FVC) yaitu jumlah udara
yang dapat dihembuskan secara maksimal dari dalam paru-paru setelah proses
inspirasi maksimal. Pada pria sekitar 4.8 liter dan wanita 3.7 liter.
d. Volume Tidal (Vt) yang menyatakan jumlah udara yang dihirup atau dihembuskan
selama proses respirasi normal yang pada pria sekitar 500 ml dan wanita 390 ml.
e. Volume Residu (Residual Volume: RV) yaitu jumlah udara yang masih tersisa
dalam paru-paru setelah ekspirasi maksimal. Hal ini menyatakan jumlah udara yang
selalu ada di dalam parau-paru dan tidak pernah dapat diekspirasikan. Pada pria
nilainya 1.2 liter sedangkan pada wanita 0.93 liter.
f. Volume Cadangan Ekspirasi (Expiratory Reserve Volume: ERV) yang menyatakan
jumlah udara tambahan yang dapat dihembuskan setelah akhir dari level
ekspirasi saat pernafasan normal. Nilianya sama dengan volume residu.
g. Volume Cadangan Inspirasi (Inspiratory Reserve Volume: IRV) yaitu udara
tambahan yang dapat dihirup setelah proses inspirasi tidal normal atau volume
maksimum udara yang dapat dihirup sebagai tambahan terhadap volume tidal. Pada
pria nilainya sekitar 3.0 liter dan pada wanita 2.3 liter. IRV=VC-(TV+ERV)
h. Kapasitas Residu Fungsional (Functional Residual Capacity: FRC) yaitu jumlah
udara yang tersisah di dalam paru-paru setelah proses ekspirasi tidal normal atau
jumlah udara yang berada di dalam paru-paru selama proses pernafasan normal.
Pada pria nilainya sekitar 2.4 liter dan pada wanita 1.9 liter. FRC = ERV + RV.
i. Kapasitas Inspirasi (Inspiratory Capacity : IC) yaitu volume maksimum yang dapat
dihirup setelah terjadinya proses ekspirasi normal. Nilainya pada pria 3.5 liter
dan pada wanita 2.7 liter. IC = Vt + IRV.
j. Anatomical Dead Space yaitu volume saluran udara yang diukur dengan metode
Fowler. Pada pria sekitar 150 ml dan pada wanita 120 ml.
k. Physiologic Dead Volume yaitu penjumlahan anatomical dead space dan
alveolar dead space. Nilainya pada pria 155 ml dan wanita 120 ml. VT = (PACO2-
PECO2) : PACO2.
Volmue tidal, kapasitas vital, kapasitas volume cadangan inspirasi dan ekspirasi dapat
diukur dengan spirometer. Sedangkan volume residu diukur dengan planemetri
radiograpphy atau body plethysmography.

Gambar 2.12. Skema volume udara paru-paru pada manusia dengan berbagai aspeknya
(Chabra,
1998; Elert, 2009).

2. 4 Kontrol Respirasi
Aktivitas bernafas harus dikontrol agar konsentrasi gas yang diperlukan mencukupi dan
konsentrasinya berada dalam kondisi proporsional dalam cairan tubuh. Sebagaimana
telah dijelaskan sebelumnya, bahwa hewan akuatis dan terestrial memiliki karakter
responsif yang berbeda terhadap oksigen dan karbondioksida (hewan akuatis lebih
responsif terhadap perubahan kadar oksigen, sedangkan hewan terestrial lebih responsif
terhadap perubahan karbondioksida). Oleh sebab itu, kontrol respirasi juga melibatkan
karakter responsif tersebut.
Hewan-hewan yang dalam proses respirasinya melibatkan kontraksi otot-otot
somatis memiliki sistem pengontrol yang lebih kompleks dibandingkan dengan hewan-
hewan yang hanya melibatkan pergerakan cillia. Ikan memiliki pusat pengontrol
respirasi di medulla pada batang otak. Aktivitas neuron-neuron di bagian tersebut
menghasilkan pola dasar pernafasan. Ikan dapat memonitor level oksigen (dengan
adanya kemoreseptor). Lokasi kemoreseptor tersebut ditemukan di mulut, insang,
rongga operkular atau di dalam arteri dan vena sirkulasi. Ada banyak faktor yang dapat
menstimulus proses pernafasan seperti suhu dan perubahan osmotik.

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 50
UNAND 50
Regulasi pernafasan pada hewan-hewan yang bernafas di udara (air-breathing
animal) mengikuti prinsip yang sama dengan hewan akuatis, kecuali dalam hal
gas yang menjadi stimulus primer pernafasan yaitu karbondioksida. Proses
pengontrolan juga terjadi pada hewan invertebrata seperti pada serangga dimana
terdapat mekanisme pengontrolan membuka dan menutupnya spirakel dengan
melibatkan CO2. Diduga juga bahwa ritme respirasi pada serangga diatur oleh korda
nervus ventral. Adapun pada vertebrata yang bernafas di udara, terdapat lokasi
spesifik dari medula di batang otak yang mengatur ritme pernafasan. Hewan
amphibi memiliki kemoreseptor yang berespon baik terhadap CO2 maupun O2,
namun stimulus pernafasan utama tetap berupa CO2. Mekanisme pengontrolan respirasi
yang detail dapat bervariasi tergantung kepada tahap dari siklus kehidupannya. Dengan
pola yang sama, reptil juga memiliki sensor CO2 pada sistem respirasinya, kendati
pada beberapa spesies reptil, O2 justru menjadi stimulus primer dalam respirasi. Seperti
juga pada amphibia, burung memiliki sistem respirasi yang dikendalikan oleh
perubahan kadar CO2 kendati ada detektor yang berespon terhadap perubahan O2.
Kontrol pernafasan secara lengkap telah dipelajari pada mamalia. Seperti pada
spesies yang bernafas di udara lainnya, CO2 yang lebih terkonsentrasi di dalam darah
merupakan stimulus primer proses respirasi. Di bagian permukaan medula dari
batang otak mamalia terdapat kemoreseptor yang sensitif terhadap CO2. Reseptor
tersebut tertanam di dalam cairan serebrospinal, yang dihasilkan di dalam ventrikel
otak dan mengalir ke seluruh permukaan otak terdekat dan korda spinalis. Peranan
cairan serebrospinal tersebut adalah sebagai peredam goncangan, yang memberikan
perlindungan bagi sistem saraf dengan mekanisme perlindungan fisik. Pada
dasarnya,
+
kemoreseptor di medulla sangat responsif terhadap ion H daripada dengan CO2.
hal
tersebut dikarenakan CO2 dalam darah melewati cairan serebrospinal dan terlarut
seperti persamaan berikut :
+ -
CO2 + H2O H2CO3 H + HCO3

Dengan demikian kemoreseptor pusat berperan sebagai pH meter. Peningkatan


kadar
CO2 dalam darah akan menurunkan pH di dalam cairan serebrospinal (karena
+
peningkatan ion H sehingga bersifat lebih asam). Sebagai respon terhadap perubahan
tersebut adalah terjadinya peningkatan laju pernafasan yang akan menurunkan
kelebihan kadar CO2 dan mengembalikan kadarnya dalam darah ke level normal.
Selain reseptor di otak, juga terdapat reseptor di arteri besar seperti di aorta dan
carotid yang memonitor level O2 dalam darah. Akan tetapi, yang memberikan
stimulus primer terhadap pernafasan tetap CO2. Sensitifitas reseptor tersebut terhadap
O2 lebih rendah daripada sensitifitas kemoreseptor di medula yang memonitor CO2.
Oleh sebab itu, kandungan O2 di darah akan menurun secara signifikan sebelum
terjadinya peningkatan laju pernafasan yang diinisiasi oleh mekanisme pengaturan
kadar CO2 ke level normal.
Berlangsungnya mekanisme kerja pengontrolan respirasi tersebut melibatkan
input dasar dari berbagai reseptor yang terdapat dalam saluran pernafasan dan
paru- paru, persendian (joint) dan bagian-bagian lainnya, berkolaborasi dengan efek dari
berbagai lokasi di otak. Sebagai contoh, sinyal dari reseptor yang ada di
persendian ketika sendi tersebut aktif bekerja akan memberikan pengaruh kepada otak
(misalnya selama olahraga) yang kemudian akan diikuti oleh proses peningkatan laju
pernafasan seperti yang telah dijelaskan sebelumnya.

Gambar 2.13.Skema mekanisme kontrol respirasi pada manusia (Campbell et al.,


2003)
III. FISIOLOGI DARAH

3. 1 Pendahuluan

Darah dalam sistem sirkulasi merupakan komponen fisiologis yang menjadi penyokong
substansial bagi keberlangsungan proses-proses fisiologis lainnya seperti respirasi,
reproduksi dan sistem-sistem lain. Darah merupakan substansi berupa jaringan ikat
dengan matriks berupa cairan plasma dan komponen selular berupa sel-sel darah
(eritrosit, leukosit, dan trombosit). Komponen atau substansi-substansi yang sangat
membutuhkan darah dalam proses transportasinya adalah :
a. Gas-gas respirasi (oksigen dan karbondioksida).
b. Nutrien-nutrien yang ditransportasikan dari saluran gastrointestinal ke organ-
organ penyimpanan dan ke jaringan atau sel yang membutuhkan.
c. Produk-produk sisah, misalnya urea yang ditransportasikan dari hepar ke ren atau
ginjal dan CO2 yang ditransportasikan dari jaringan ke paru-paru untuk dibuang
keluar tubuh.
d. Sel-sel darah yang terspesialisasi, misanya leukosit yang berperan dalam
pertahanan imunitas serta trombosit atau paltelet yang berperan penting
dalam hemostasis (pembekuan darah).
e. Hormon-hormon yang sangat tergantung kepada darah dalam proses
transportasinya ke sel target. Dalam banyak hal, terkadang hormon membutuhkan
molekul protein pengangkut spesifik yang mengikatnya di dalamd arah sehingga
dapat ditransportasikan secara optimal ke sel target.
f. Panas tubuh ditransfer dari organisme ke lingkungannya atau sebaliknya,
juga melibatkan mekanisme aliran dalam vaskular darah di kulit.
Darah secara esensial juga berperan penting dalam mengatur kesetimbangan cairan
tubuh, kesetimbangan asam-basa (pH) dan distribusi ion-ion serta substansi yang dapat
larut dalam cairan.

3. 2 Komponen Darah
Darah dapat berada dalam sistem pembuluh khusus (misalnya darah mamalia) atau
mungkin mengalir secara bebas diantara sel-sel tubuh (misalnya hemolimf pada
insekta). Akan tetapi, karena darah pada hewan tingkat tinggi (vertebrata) lebih
kompleks, maka komponen-komponennya menjadi kajian utama dalam
fisiologi
peredaran. Secara garis besar komposisi darah terdiri atas komponen cairan berupa
plasma dan komponen seluler berupa sel-sel darah (hemosit).
A. Plasma Darah
Plasma merupakan cairan matriks dimana sel-sel darah tersuspensi. Secara umum,
penyusun plasma adalah air yang mengandung ion-ion dan molekul organik
terlarut seperti protein. Komposisi cairan plasma sangat berbeda dengan cairan
intraseluler terutama dalam hal kadar natrium dan kalium (sodium dan potasium) yang
lebih tinggi daripada cairan intraseluler. Selain itu juga terdapat berbagai kandungan
protein. Kondisi ini berkonsekuensi terhadap tekanan osmotik plasma. Molekul-molekul
protein yang berukuran relatif besar terperangkap dalam plasma darah, sehingga jika
jumlah protein lebih tinggi maka tekanan osmotik juga akan tinggi. Tekanan
osmotik yang dihasilkan oleh protein tersebut dikenal dengan tekanan osmotik koloid.
Tekanan osmotik ini akan mempengaruhi pergerakan air melalui membran plasma sel.
Kadar air dalam plasma mencapai 92%, protein 8-9% dan garam-garam anorganik
0.9%.
Protein yang terdapat dalam plasma adalah serum albumin, serum globulin dan
- -
fibrinogen. Garam-garam anorganik terdapat dalam bentuk anion yaitu Cl , CO3 ,
-
HCO3
2- 2- -
, SO4 , PO4 , I dan kation yaitu Na+ , K+ , Ca2+, Mg2+, Fe2+. Adapun substansi organik
yang lain kecuali protein dan garam anorganik adalah garam amonium, urea, asam urat,
kreatinin, kreatin, asam amino, xantin, hypoxantin; kelompok lipid seperti fosfolipid,
kolesterol; karbohidrat seperti glukosa; dan gas-gas terlarut seperti oksigen, nitrogen,
karbondioksida; substansi-substansi lain seperti hormon, enzim-enzim dan lain-lain.
Jika konsentrasi protein dalam plasma dilihat sebagai perbandingan dalam
berbagai taksa pada kingdom animalia, maka akan diketahui adanya variabilitas yang
sangat tinggi antar spesies. Sebagai contoh, konsentrasi protein dalam plasma ubur-ubur
sekitar 0.5 g/l, sedangkan pada beberapa spesies vertebrata kadarnya mencapai 80
g/l. Hal tersebut mungkin berhubungan erat dengan pola osmotik (osmotic
lifest yle) masing-masing hewan. Ubur-ubur merupakan merupakan kelompok
osmokonformer yang mana cairan tubuhnya memiliki nilai osmolaritas hampir sama
dengan lingkungan eksternal, sedangkan vertebrata adalah osmoregulator yang tetap
mempertahankan osmolaritas cairan tubuhnya dalam batas yang lebih rendah. Dengan
demikian, tekanan osmotik koloid merupakan satu faktor yang mempengaruhi
pergerakan air dan osmolaritas cairan tubuh hewan.
Tabel 3.1. Komposisi Proten Plasma Darah Manusia Berdasarkan Fraksinasi Elektroforesis

Jenis Protein Plasma Kadar dalam g/100 ml


Protein plasma total 6.03-6.72
Albumin 3.32-4.04
Seluruh globulin 2.23-2.39
Alfa globulin 0.79-0.84
Beta globulin 0.78-0.81
Gama globulin 0.66-0.70
Fibrinogen 0.34-0.43
(Sumber Wulangi, 1990).

Protein plasma selain sebagai pengatur tekanan osmotik darah juga


berperan dalam regulasi kesetimbangan fisiologis lainnya. Protein plasma dapat
membantu mengatur kesetimbangan pH darah, protein plasma darah juga
menyebabkan darah menjadi agak kental sehingga dapat mempertahankan tekanan
darah yang penting dalam efisiensi kerja jantung. Selain itu, protein plasma darah
merupakan bahan dasar pembuat trefon yang akan menjadi bahan makanan bagi jaringan
yang ditumbuhkan dalam kultur medium. Globulin dalam plasma berperan sebagai
protein penolak yang dapat melawan antigen yang masuk ke dalam tubuh. Protein
plasma juga berfungsi sebagai protein cadangan seandainya protein dalam
makanan berkurang. Selain itu, protein plasma terlibat dalam menstabilkan darah,
globulin dan fibrinogen mempengaruhi sel darah merah untuk saling berlekatan
membentuk reuleoux.

Gambar 3.1. Komponen-komponen utama darah yang terdiri atas plasma dan komponen seluer.
Pemisahan komponen dapat dilakukan dengan sentrifugasi (Dimodifikasi Dari
Kay, 1998).
B. Eritrosit (Sel Darah Merah)
Eritrosit merupakan komponen sel darah terbesar. Morfologi dan ukuran eritrosit sangat
bervariasi diantara spesies hewan. Eritrosit memiliki inti pada kebanyakan
vertebrata kecuali pada sebagian besar mamalia yang tidak berinti. Bentuk eritrosit
mamalia adalah bulat dan bikonkaf kecuali pada kelompok Camellidae yang
berbentuk lonjong. Sedangkan pada kebanyakan vertebrata lainnya bentuk eritrosit
adalah lonjong dan bikonfeks. Eritrosit paling besar ditemukan pada amphibi,
sedangkan sel eritrosit mamalia dianggap lebih kecil dan spesifik dengan ketiadaan
nukleus.
Secara struktural, eritrosit terdiri atas membran sel, substansi spons yang disebut
stroma dan hemoglobin yang berada di dalam ruang-ruang kosong stroma. Membran
selnya terdiri atas lipoprotein dengan golongan lipidnya berupa kolesterol, sefalin, dan
lesitin sedangkan komponen proteinnya adalah stromatin. Substansi yang dapat larut
dalam lipid akan dapat menembus membran eritrosit secara mudah, dan demikian juga
sebaliknya jika suatu substansi tidak larut dalam lipid akan sulit menembus
membran. Di dalam eritrosit terdapat berbagai senyawa seperti glukosa, enzim
katalase, enzim karbonat anhidrase, garam organik dan garam anorganik. Kadar ion
kalium relatif lebih tinggi daripada ion natrium. Keberadaan glukosa dalam eritrosit
sangat penting sebagai sumber energi seluler yang akan mempertahankan
kelangsungan fungsional eritrosit. Dikemasnya hemoglobin dalam eritrosit sangat
erat kaitannya dengan upaya pencegahan efek viskositas dan tekanan osmotik
yang dapat berubah akibat adanya molekul besar seperti hemoglobin jika berada
di dalam plasma darah. Dengan terisolasinya letak hemoglobin, maka stabilitas
sistem dapat dijaga.
Eritrosit tidak dapat membelah kembali setelah dilepas dalam sistem peredaran
darah. Umurnya sekitar 120 hari dan akan ditelan oleh fagosit di hati dan limpa setelah
waktu tersebut, Semua kandungan besi dalam hemoglobin yang ada di dalam
eritrosit akan digunakan kembali.

Produksi Eritrosit (Eritropoiesis)


Eritrosit disintesis di sum-sum tulang (bone marrow). Di dalam sum-sum tulang merah
terdapat eritroid dan myeloid yang menjadi prekusor sel-sel darah. Tidak semua jenis
tulang yang sum-sumnya akan terus menerus memproduksi eritrosit. Sum-sum
tulang dari tulang panjang seperti tibia dan femur akan berhenti memproduksi sel darah
setelah
individu dewasa (misalnya pada manusia setelah usia 20 tahun). Sternum, tulang
rusuk dan vertebrae saja yang dapat memproduksi eritrosit secara kontinyu hingga akhir
hayat.

Gambar 3.2. Morfologi eritrosit beberapa kelompok vetebrata yang memperlihatkan


adanya nukleus pada sebagian besar spesies kecuali pada mamalia.

Proses sintesis eritrosit disebut dengan eritropoesis. Awalnya sel primordium


untuk eritrosit yaitu proeritroblas atau hemositoblast dibentuk dari sel retikulum dalam
sum-sum tulang. Sel-sel ini akan membentuk basofil eritroblast dan disertai dengan
pembentukan hemoglobin di dalamnya. Selanjutnya terbentuk eritroblast polikromatofil
(ada campuran substansi basofilik dan hemoglobin). Proses berikutnya adalah
pengecilan nukleus dan pembentukan hemoglobin dilanjutkan sehingga terbentuk
normoblast. Sitoplasma normoblas akan terisi hemoglobin secara progresif seiring
peningkatan tahap sintesis hemoglobin di dalamnya dan saat kadar hemoglobin
mencapai 34%, nukleus normoblas akan mengalami autolisis dan absorbsi hingga
lenyap. Kemudian terbentuklah retikulosit (eritrosit muda) yang masih
mengandung substansi basofilik berupa serabut retikulum di dalam
sitoplasmanya. Retikulosit
berikutnya akan menjadi eritrosit sebagai sel yang fungsional dan matang. Seluruh
organel eritrosit akan hilang setelah sel fungsional dan matang.

Proeritroblas

Eritroblas
basofilik

Eritroblas

Normoblas

Retikulosit

Eritrosit

Gambar 3.3. Proses sintesis eritrosit dari sel induk proeritroblast di sum-sum tulang

Sintesis eritrosit dikontrol sedemikian rupa sehingga kadarnya dalam sistem


peredaran selalu stabil (konstan). Mekanisme kontrol terhadap laju
eritropoiesis melibatkan suatu substansi yang dihasilkan oleh ginjal (ren)
berupa senyawa glikoprotein disebut eritropoietin atau hemopoietin. Substansi
eritropoietin adalah hormon yang terbentuk dari faktor eritropoietik ginjal dan
globulin yang dihasilkan hepar. Senyawa ini akan banyak dihasilkan dalam kondisi
hipoksia (kadar oksigen yang rendah dalam darah). Fungsinya yaitu memacu kerja sel-
sel induk proeritroblast untuk mengalami diferensiasi sehingga menghasilkan eritrosit.
Selain itu, eritropietin mempengaruhi kecepatan pematangan eritrosit dan kecepatan
pelepasannya ke dalam sistem peredaran dari sum-sum tulang. Secara spesifik,
eritropoietin menginduksi mRNA proeritroblast. mRNA merupakan inisiator untuk
mekanisme sintesis protein dan berbagai aktivitas selular. Pada juvenil, hepar adalah
tempat utama penghasil eritropoietin termasuk juga saat terjadi disfungsi ginjal pada
individu dewasa.
Selain hipoksia, ada beberapa faktor lain yang berpengaruh terhadap produksi
eritropoietin yaitu hormon dan beberapa senyawa kimia seperti vitamin. Hormon yang
berpengaruh terhadap eritropoiesis adalah hormon seks testosteron yang mampu
meningkatkan produksi eritrosit sampai 10%, hormon tiroksin, hormon-hormon adrenal
dan hipofisa anterior juga dapat mempengaruhi laju eritropoiesis jika
kadarnya menurun. Senyawa kimiawi yang berpengaruh signifikan adalah vitamin B
kompleks terutama sianokobalamin (B12) dan asam folat. Selain itu kolin dan timidin
berperan dalam pembentukan stroma dan membran eritrosit. Kadar yang terlalu
rendah dari senyawa nikotin, timin, dan piridoksin juga akan menganggu laju
eritropoiesis.

Destruksi Eritrosit
Ketika telah mencapai usia 120 hari, eritrosit tidak lagi fungsional dan strukturnya
mulai rapuh sehingga akan mengalami penghancuran secara sistematis. Pada mamalia
sekitar 3 juta eritrosit mengalami kematian dan dihancurkan dalam hepar per detiknya.
Mekanisme destruksi eritrosit terdiri atas dua yaitu hemolisis dan
fragmentasi. Hemolisis dapat terjadi karena kerapuhan membran dan ketidakstabilan
osmolaritas selular, sedangkan fragmentasi melibatkan kerja fagositosis dari makrofag.
Setelah didestruksi, hemoglobin yang terkandung di dalamnya pecah menjadi globin
dan heme. Heme merupakan bagian yang mengandung Fe sedangkan globin tidak.
Heme akan terurai menjadi bilirubin dan zat besi (Fe). Bilirubin diekskresikan ke
intestinum dan keluar bersama feses. Sedangkan Fe diambil sebagai cadangan dan
dijadikan sebagai
ferritin dan hemosiderin yang disimpan di hepar, limfa, dan sum-sum
tulang.
Proeritroblas

Ginjal Eritropoietin tulang


Eritroblas
Kondisi
hipoksia
Hepar Globulin
Eritrosit

O2
Kondisi
hiperoksia

Gambar 3.4. Skema mekanisme kontrol eritropoiesis oleh hormon eritropoietin dan
keterlibatan faktor kadar oksigen dalam darah (Dimodifikasi dari Hadley, 1996).
Eritrosit
Sumsum tulang
(eritropoiesis,
Fe dipakai)
Fragmentasi

Heme
Limfa
Hb Fe (Fe
disimpan)

Globin

Hepar
Bilirubin (Fe, bilirubin
disimpan)

Bilirubin
diekskresikan

Gambar 3.5. Skema proses destruksi eritrosit dalam sistem peredaran

Tipe-tipe sel darah pada sarnya ditemukan dalam darah berbagai hewan yang
sangat beragam diantara filum-filum yang berbeda. Pada echinodermata (misalnya
bintang laut, mentimun laut) punya eritrosit dan berbagai sel lainnya yang disebut
selomosit. Terdapat bermacam-macam juga tipe selomosit yang berada di dalam coelom
atau rongga tubuh misalnya amubosit. Fungsi dari sel-sel tersebut umumnya
hampir sama dengan leukosit pada vertebrata yaitu sebagai pertahan atau imunitas.
Selain itu juga berperan dalam pembekuan darah. Kebanyakan hewan (misalnya
arthopoda, cacing anelida) hanya memiliki sel-sel yang terlibat dalam mekanisme
pertahanan semata.

C. Pigmen Respirasi (Hemoglobin dan Kelompoknya)


Hemoglobin merupakan molekul kompleks yang terdiri atas protein dan logam yang
berada di dalam eritrosit. Secara struktural, molekulnya tersusun atas heme dan globin
dengan berat molekul 68.000. Heme adalah porfirin yang mengandung Fe. Peranan
pentingnya adalah dalam hal pengikatan oksigen yang akan ditransfer dari darah ke
sel- sel yang membutuhkan. Selain itu, juga mengangkut karbondioksida untuk
dikeluarkan

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 60
UNAND 60
dari tubuh dari sel yang menghasilkannya sebagai hasil dari respirasi
seluler. Keberadaan hemoglobin dalam eritrosit memberikan warna merah pada darah.

Gambar 3.6. Sruktur molekul hemoglobin dengan Fe sebagai


intinya

Sintesis Hemoglobin
Proses sintesis hemoglobin seiring dengan proses sintesis eritrosis (eritropoiesis) di
sum-sum tulang. Akan tetapi, sintesisnya terjadi dalam eritroblas dan dilanjutkan
pada fase dimana terbentuknya normoblas pada eritropoiesis. Proses sintesis
hemoglobin tersebut terkadang masih berlanjut selama beberapa hari dalam eritrosit
yang baru dilepaskan ke dalam sistem sirkulasi. Secara ringkas, proses sintesis
hemoglobin terdiri atas 4 tahapan yaitu (1) pembentukan unit cincin pirol, (2)
penggabungan cincin-cincin pirol menjadi protoporfirin III, (3) pembentukan
heme, dan (4) pembentukan
hemoglobin.

2 asam alfa ketoglutarat + glisin pirol

4 pirol protoporfirin III

Protoporfirin III + Fe heme

4 heme + globin hemoglobin

Gambar 3.7. skema tahapan-tahapan sintesis hemoglobin dalam eritrosit


Untuk berlangsungnya sintesis hemoglobin, diperlukan berbagai senyawa utama
yaitu Fe, enzim sitokrom, peroksidase, katalase, asam amino prekusor hemoglobin
(asam alfaketoglutarat dan glisin), tembaga (Cu), kobalt (Co), nikel (Ni), dan piridoksin.
Beberapa senyawa yang disebutkan terakhir merupakan komponen yang belum
diketahui secara jelas mekanisme peranannya dalam sintesis hemoglobin akan
tetapi defisiensi dari senyawa-senyawa tersebut menyebabkan terganggunya proses
sintesis secara signifikan.

Derivat-Derivat Hemoglobin
Hemoglobin dapat mengalami proses reaksi kimiawi yang pada akhirnya
membentuk derivat-derivat tertentu. Derivat-derivat tersebut meliputi :
a. Oksihemoglobin yaitu hasil penggabungan Hb dengan oksigen (HbO2)
b. Ferrohemoglobin yang disebut juga dengan hemoglobin tereduksi merupakan
Hb yang telah melepaskan oksigen (Hb)
c. Methemoglobin atau ferihemoglobin yang berasal dari oksidasi oksihemoglobin
atau ferrohemoglobin dengan adanya reaksi terhadap senyawa Fe (CN)3.
Methemoglobin tidak mampu mengikat oksigen dan umum terjadi pada kasus
keracunan obat seperti nitrit, klorat, dan sulfanilamid.
d. Karboksihemoglobin disebut juga karbonmonoksigemoglobin yang terjadi dari
reaksi antara Hb dengan karbonmomoksida (CO) membentuk HbCO. Telah
diketahui bahwa HbCO sangat mudah terbentuk karena afinitas Hb terhadap CO
sangat tinggi dibandingkan dengan O2 (200-250 x lebih tinggi). Jika terbentuk
dapat menyebabkan kematian dengan cepat.
e. Sianmethemoglobin terbentuk dari reaksi methemoglobin dan sianida (CN).
f. Sulfhemoglobin yang terbentuk dari reaksi antara ferrohemoglobin dengan H2S.
g. Kathemoglobin yang merupakan kombinasi antara heme yang mengandung
ion
2+
Fe dan globin yang terdenaturasi.

Kadar Hemoglobin
Kandungan hemoglobin di dalam darah berbagai spesies cukup berbeda dan juga pada
invididu dengan jenis kelamin yang berbeda. Kadar hemoglobin menjadi
parameter penting bagi penentuan status normalitas fisiologis yang jika
kadarnya rendah
merupakan indikator adanya gangguan fungsional yang cukup signifikan. Pada
manusia, rendahnya kadar Hb disebut dengan anemia yang dapat terjadi karena
berbagai fakor.

Tab el 3.2. Kuantitas Eritrosit dan Kadar Hb Dari Berbagai Spesies Hewan
3
Spesies Eritrosit (juta/mm ) Kadr Hb (g/ml darah)
Kuda 6-8 11-15
Serigala 6.3 12
Biri-biri 10.5 12.5
Kambing 14 10
Anjing 6.5 13
Kucing 7.8 11
Kelinci 6.2 13
Marmot 5.8 14
Tikus 6.8 13
(Sumber : Wulangi, 1990)

Untuk menentukan kadar Hb dalam darah, secara manual telah ditemukan


metode oleh Sahli pada tahun 1895 dengan mencampurkan sampel darah dan HCl 0.1 N
dengan prosedur yang melibatkan penilaian warna secara visualisasi dari larutan yang
terbentuk. Metode lain adalah dengan mengukur kadar Fe yang ada dalam darah dengan
menggunakan senyawa H2SO4. Selain itu juga metode spektrofotometer atau dikenal
dengan metode sianmethemoglobin dimana sampel darah dicampur dengan asam
sianida dan diukur absorbsinya dengan spektrofotometer. Sekarang juga telah ada alat
pengukur kadar Hb secara digital yang hanya memasukkan alat ke dalam darah akan
terukur kadar Hb secara cepat dan akurat.

Pigmen Respirasi Selain Hemoglobin


Hemoglobin umumnya terdapat pada vertebrata dan beberapa hewan invertebrata
tertentu. Sedangkan pada hewan-hewan lainnya juga ditemukan pigmen respirasi yang
berbeda. Beberapa pigmen respirasi ada di dalam cairan tubuh (dalam bentuk
bebas) dan yang lainnya juga berada dalam sel. Untuk hewan-hewan yang memiliki
pigmen respirasi yang bebas dalam cairan, pigmen tersebut biasanya membentuk agregat
yang merupakan penyatuan dari banyak molekul-molekul pigmen. Hal ini penting
untuk
mengurangi masalah osmotik yang akan timbul akibat banyaknya molekul
terlarut dalam plasma sekaligus menjamin berlangsungnya peran fisiologis pigmen
tersebut.

Tabel 3.3. Karaktersitik Prinsip Dari Pigmen-Pigmen Respirasi Pada


Hewan
Pigmen Konjugat Lokasi Kelompok Hewan
2+
Hemosianin Cu Bebas dalam plasma Kepiting, lobster, cephalopoda,
2+
siput Klorokruorin Fe Bebas dalam plasma 4 famili cacing polychaeta
2+
Eritrokruorin Fe Bebas dalam plasma Beberapa protozoa dan larva insekta
2+
Hemeritrin Fe Bebas /dalam sel darah Sipunculid, brakhiopoda, beberapa
anelida
2+
Hemoglobin Fe Bebas/dalam sel darah Beberapa platyhelminthes, nematoda,
dan anelida, beberapa arthropoda,
beberapa moluska, dan seluruh vertebrata
2+
Hemokuperin Cu Dalam Sel darah Biri-biri, kuda, dan
sapi
(Sumber : Kay, 1998).

Selain lokasi, konjugat dan jenis hewan ditemukannya, pigmen-pigmen respirasi


tersebut juga berbeda dalam hal warna. Hemosianin tampak tidak berwarna dalam
keadaan tereduksi, tetapi akan berwarna biru dalam kondisi terkosidasi, berat
molekulnya berkisar antara 400.000-7.000.000. Klorokruorin berwarna hijau dalam
larutan yang encer dengan berat molekul 3.000.0000 dan afinitasnya terhadap
oksigen lebih rendah daripada hemoglobin. Eritrokruorin berwarna agak merah
dengan berat molekul sekitar 1.000.000. Hemeritrin berwarna violet dengan kadar
Fe 3 kali lebih tinggi daripada Fe yang terdapat dalam Hb dimana Fe nya
langsung terikat dengan protein, berat molekulnya 120.000.

D. Leukosit (Sel Darah Putih)


Leukosit dikenal dengan sel darah putih karena karakter fisiknya yang tidak memiliki
warna yang jelas seperti eritrosit yang berwarna merah melainkan hanya putih atau agak
kekuningan. Sel darah ini ditemukan dalam darah maupun dalam cairan limfa dan
bahkan terkadang terdapat dalam cairan jaringan. Jenis atau tipe-tipenya juga lebih
beragam dibandingkan dengan komponen selular darah lainnya. Sintesis leukosit
berlangsung di tempat yang berbeda yaitu untuk kelompok granulosit disintesis di sum-
sum merah tulang sedangkan kelompok agranulosit (monosit dan limfosit) disintesis
di
nodus limfatikus. Perbedaan-perbedaan spesifik leukosit dengan eritrosit disajikan pada
tabel berikut :

Tabel 3.4. Perbedaan Karakter Eritrosit dan


Leukosit
Parameter/Karakter Eritrosit Leukosit
Nukleus Tidak ada Ada
Hemoglobin Ada Tidak ada
Ukuran relatif Kecil Besar
Kuantitas relatif Banyak Sedikit
Motilitas Pasif Aktif dengan gerak amuboid
Aktivitas kemotaksis Tidak ada Ada, menuju tempat luka/inflamasi
Aktivitas fagositosis Tidak ada Sebagian besar dapat memfagosit
Aktivitas diapedesis Tidak ada Ada, mampu menembus dinding kapiler darah
menuju cairan jaringan

Tipe dan Jenis Leukosit


Leukosit dibagi menjadi dua kelompok utama yaitu agranulosit dan granulosit.
Tipe granulosit dicirikan dengan adanya lobus-lobus nukleus dan
sitoplasmanya mengandung granula-granula, sedangkan tipe agranulosit tidak memiliki
granula dalam sitoplasmanya, dapat bergerak secara amuboid, dan melakukan aktivits
diapedesis serta dapat memperbanyak diri dengan cara mitosis dalam sistem peredaran.
Tipe granulosit terdiri atas 3 jenis yaitu neutrofil, basofil, dan eusinofil; sedangkan
tipe agranulosit terdiri atas monosit dan limfosit.

Gambar 3.8. Jenis-jenis leukosit dengan struktur spesifiknya yang berbeda satu sama
lain
Tabel 3.5. Karakter Dari Dua Tipe Leukosit Pada Hewan
Tipe dan Jenis Sel Karakter
A. Granulosit
1. Neutrofil Nukleus 3-5 lobus, granula sitoplasma halus, ukuran 9-12
mikron, jumlah terbanyak diantara seluruh jenis leukosit (65-
75%)
2. Basofil Nukelus relatif besar, batas-batas lobus tidak jelas, ukuran rata-rata
10 mikron, jumlah paling sedikit (0.5%)
3. Eusinofil Nukleus 2 lobus, granulas sitoplasma kasar dan besar, ukuran 9-
12 mikron, jumlah antara 2-13% dari total leukosit
B. Agranulosit
1. Limfosit Nukleus besar dan mendominasi isi sel, sitoplasma tidak
bergranul, ukuran 8-12 mikron, jumlah 20-25% dari total leukosit
2. Monosit Nukleus besar dan mirip sepatu kuda, sitoplasma tidak begranul,
ukuran 12-15 mikron, jumlah 3-8% dari total leukosit

Sintesis Leukosit
Sebagai mana telah disebutkan sebelumnya bahwa dua tipe leukosit (ganulosit dan
agranulosit) di sintesis di dua tempat yang berbeda yaitu masing-masingnya di sum-sum
merah tulang dan di nodus limfatikus. Stimulator sintesis leukosit adalah colony-
stimulating factor (CSF) yang dihasilkan oleh leukosit dewasa. Produksi leukosit dapat
berlangsung dengan berbagai pengaruh faktor eskternal terkait dengan fungsinya
sebagai komponen pertahan tubuh. Selain sintesis awal yang menghasilkan leukosit
yang disalurkan dalam sistem peredaran, leukosit tertentu akan dapat melakukan
multifikasi dengan bermitosis setelah berada dalam sistem peredaran.
Secara spesifik, sintesis kelompok granulosit di sum-sum merah tulang juga
berasal dari sel induk (blood stem cell) yang akan mengalami diferensiasi
menjadi miyeloblast (cikal bakal sel darah putih kelompok agranulosit). Selanjutnya
scara sistematis miyeloblast ini akan berkembang menjadi sel-sel promiyelosit. Dari
promiyelosit tersebut akan terjadi modifiksi-modifikasi seluler sehingga terbentuk tiga
jenis leukosit tipe granulosit yaitu eusinofil, basofil, dan neutrofil. Selama proses
perubahan dari promiyelosit menjadi sel-sel granulosit tersebut, terjadi modifikasi
dalam hal perubahan struktur nukleus dan lobus-lobusnya, distribusi granula-granula
dalam sitoplasma dan proses pematangan (maturasi) hingga diedarkan ke dalam
sistem
sirkulasi. Sedangkan proses sintesis leukosit tipe agranulosit di nodus limfatikus juga
melibatkan proses perkembangan dari sel induk yang secara spesifik akan terbagi
menjadi dua kelompok yaitu lympoblast dan monoblast. Sel-sel lympoblast akan
berkembang menjadi limfosit sedangkan sel-sel monoblast akan berkembang
menjadi
monosit yang kemudian diedarkan ke dalam sistem
sirkulasi.

Sel induk

Gambar 3.9. Proses sintesis berbagai jenis leukosit di sum-sum tulang dan di nodus
limfatikus

E. Trombosit (Platelet)
Trombosit adalah komponen seluler ketiga setelah eritrosit dan leukosit yang terdapat di
dalam darah. Trombosit dikenal juga dengan keping darah dengan bentuk agak
bulat, tidak bernukleus, tidak memiliki warna, ukuran sangat kecil bahkan paling
kecil dinatara seluruh komponen seluler darah (1-4 mikron). Kuantitasnya dalam
darah
3
manusia sekitar 250-400 ribu per mm darah. Trombosit disintesis dari sel induk
di
sum-sum tulang yang kemudian berkembang menjadi megakaryoblast.
Megakaryoblast
mengalami perubahan menjadi megakaryosit yang selanjutnya akan disertai proses
pembentukan trombosit sebagai keping-keping yang berukuran kecil. Destruksi
trombosit brlangsung di dalam nodus limfatikus.
Membran trombosit sangat rapuh dan cenderung melekat dengan mudah ke
permukaan kasar seperti pembuluh darah yang pecah. Saat melekat, membran trombosit
sangat mudah pecah dan mengeluarkan kandungannya yang nantinya akan terlibat
dalam proses pembekuan darah. Peranan penting dari trombosit adalah dalam hal
pembekuan darah dengan mekanisme spesifik yaitu :
a. Trombosit melepaskan substansi yang mengaktifkan kofaktor
tromboplastin sekaligus merubah protrombin menjadi tromboplastin.
b. Mempengaruhi retraksi atau pengerutan koagulum atau unit
pembekuan.
Di dalam trombosit juga terkandung senyawa 5-hidroksitripitamin atau disebut
juga serotonin yang akan dilepaskan selama koagulasi darah.

Sel induk

Megakaryoblas

Megakaryosit

Trombosit

Gambar 3.10. Tahapan sintesis trombosit dari sel induk menjadi keping trombosit yang
kecil.

3. 3 Nilai Darah
Analisa kuantitatif terhadap komposisi komponen komponen darah dikenal
dengan analisa nilai darah (blood value). Dalam analisa tersebut, komposisi
komponen komponen darah disajikan dalam bentuk parameter kuantitatif yang
disebut nilai darah.
Parameter parameter utama yang diukur meliputi kuantitas eritrosit dan leukosit,
trombosit, kadar hemoglobin, nilai hematokrit, konsentrasi protein total, dan indeks
absolut darah. Indeks absolut darah terdiri atas MCV (ukuran volume rata rata
eritrosit), MCH (berat hemoglobin rata rata per unit eritrosit), dan MCHC (konsentrasi
hemoglobin per satuan volume eritrosit).
Informasi dari nilai darah sangat penting terutama dalam diagnosa status
kesehatan individu pada manusia atau merupakan parameter yang penting dalam
riset- riset berkenaan dengan efek toksik berbagai substansi terhadap hewan. Dinamika
yang ditunjukkan oleh nilai darah saling terkait satu sama lainnya, misalnya
kekurangan jumlah eritrosit akan menurunkan kadar hemoglobin sehingga
muncul anemia. Perubahan proporsi kadar eritrosit dalam satuan volume darah atau
lebih dikenal dengan hematokrit (packed cell volume) juga memberikan gambaran
penting pada kasus dehidrasi atau untuk diagnosa abnormalitas sintesis darah.
Salah satu contoh pada tabel berikut merupakan gambaran jelas bahwa
nilai darah menjadi parameter penting dalam menganalisis efek pencemaran
terhadap fisiologis hewan. Nilai darah ikan Geophagus brasiliensis di daerah
terpolusi lebih rendah daripada ikan yang ada di daerah belum terpolusi. Hal ini
mengindikasikan bahwa keberadaan polutan dalam perairan termasuk juga senyawa
kimia berbahaya akan memberikan efek signifikan terhadap fisiologis darah dan hal
tersebut menjadi indikator adanya efek akut dari berbagai subtansi toksik. Pada
beberapa analisis hematologi juga ditemukan perbedaan yang sangat signifan dari
nilai darah untuk hewan-hewan yang hidup pada ketinggian yang berbeda (misalnya
kodok) terutama dari aspek kuantitas eritrosit dan kadar hemoglobin.

Tabel 3.6. Nilai darah dari ikan Geophagus brasiliensis dari dua lokasi yang
berbeda

Area I: jauh dari polusi dan pemukiman penduduk, Area III: lokasi terpolusi dan dekat pemukiman).
Sumber Romao et al., 2006)
3. 4 Golongan Darah
Pada manusia, terdapat sistem pengelompokan darah atau golongan darah yang menjadi
karakter penting dalam tindakan medis seperti transfusi darah dan prosedur forensik
seperti identifiksi kekerabatan. Konsep dasar penentuan golongan darah adalah
reaksi antibodi dan antigen yang jika terjadi kecocokan (antigen vs antibodi) maka akan
menimbulkan reaksi yang dikenal dengan aglutinasi. Ada tiga tipe penggolongan darah
pada manusia yaitu sistem ABO, sistem rhesus, dan sistem MN. Penggolongan dua tipe
pertama merupakan kelompok yang sangat umum bagi manusia.
A. Golongan Darah ABO
Penggolongan darah yang ditemukan oleh Karl Landsteiner (1901) ini disarkan
pada ada atau tidaknya antigen yang disebut aglutinogen yaitu A dan B di
permukaan membran eritrosit dan antibodi (aglutinin) alfa dan beta di dalam
plasma darah. Aglutinin alfa dikenal juga dengan anti A, sedangkan aglutinin B dikenal
dengan anti B. Akan tetapi, reaksi antigen dan antibodi yang sangat penting adalah
dengan adanya unit N-asetil galaktosamin yang berkombinasi dengan antigen A dan
unit galaktosa yang berkombinasi dengan antigen B. Dua unit ini menentukan terjadi
atau tidaknya reaksi aglutinasi yaitu eritrosit berkelompok dan diikuti oleh hemolisis.
Seseorang yang bergolongan darah A memiliki antigen A dengan unit N-asetil
galaktosamin di membran eritrositnya dan di dalam plasma darahnya akan ditemukan
antibodi beta, sedangkan pada orang yang bergolongan darah B akan ditemukan
antigen B dengan unit galaktosa di membran eritrositnya dan antibodi alfa di plasma
darahnya. Jika memiliki kedua antigen tersebut dan tidak adanya antibodi dalam plasma
darahnya, maka seseorang tersebut bergolongan darah AB. Pada orang yang bergolongan
darah O, sesungguhnya ada antigen O di membran eritrositnya tetapi karena ketiadaan
unit N- asetilgalaktosamin ataupun galaktosa maka tidak menimbulkan reaksi
aglutinasi atau dianggap tidak memiliki antigen, sementara di plasmanya justru
terdapat dua antibodi alfa dan beta sekaligus. Aglutinin atau antibodi di dalam plasma
darah sudah ada sejak lahir namun akan berbeda menurut usia. Kadar maksimumnya
tercapai pada usia 8-10 tahun dan akan menurun lagi setelah itu. Aglutinin ini adalah
gamma globulin yang disintesis di limfa, sel plasma dan di hepar.
Semua manusia dan kebanyakan primata lainnya memiliki tipe golongan darah
ABO yang menjadi identitas individu dan aspek krusial dalam transfusi
darah.

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 70
UNAND 70
Seseorang yang bergolongan darah O secara prinsip dapat mendonorkan darahnya
kepada seluruh tipe golongan darah karena tidak adanya antigen di permukaan
eritrositnya sehingga tidak ada reaksi aglutinasi ketika darah bercampur. Oleh sebab itu
golongan darah O dikenal dengan donor universal. Sebaliknya, golongan darah
AB hanya dapat mentransfusikan darah kepada sesama AB tetapi dapat menerima
dari seluruh tipe golongan darah lainnya sehingga disebut resipien universal. Pada
beberapa kasus dimana terjadi kesalahan (human eror) dalam transfusi darah
yang tidak memenuhi aturan kecocokan golongan darah, dalam beberapa saat setelah
transfusi akan terlihat reaksi hebat yang kadang disertai kejang bahkan berakibat
kepada kematian karena terjadi aglutinasi dalam tubuh yang berlebihan.

Gambar 3.11. Struktur model dari antigen dan molekul spesifik sebagai reseptor yang
terdapat di permukaan eritrosit sebagai dasar penentuan golongan darah system
ABO.

Gambar 3.12. Contoh reaksi aglutinasi terhadap darah seseorang yang bergolongan darah
B.
Ketika diberi anti A (antibodi alfa) darah tidak teraglutinasi, sebaliknya
ketika diberi anti B (antibodi beta) segera terjadi aglutinasi.
B. Golongan Darah Sistem Rhesus
Sistem golongan darah rhesus diambil dari nama kera Macaca rhesus yang juga
ditemukan oleh Karl Landsteiner dan Alecander S. Wiener pada tahun 1937. Dalam
penelitiannya, kedua ilmuwan tersebut menemukan bahwa jika kelinci diimunisasi
dengan eritrosit dari Macaca rhesus akan menghasilkan antibodi yang dapat
mengaglutinasi sel darah merah manusia. Sistem golongan darah rhesus
berdasarkan adanya 5 macam antigen yang ada di membran eritrosit (antigen C,c, D, E,
dan e). Akan tetapi istilah faktor rhesus (Rh) digunakan untuk menyatakan antigen D
saja. Protein yang membawa antigen rhesus adalah protein transmembran yang
strukturnya merupakan bagian dari channel ion pada membran eritrosit.
Seseorang akan disebut bergolongan darah rhesus positif (Rh +) jika memiliki
aglutinogen D, sedangkan jika tidak memiliki aglutinogen D maka disebut golongan
rhesus negatif (Rh-). Perlu diingat bahwa tidak ada aglutinogen d dalam darah. Dalam
mekanisme transfusi atau jika terjadi pertukaran darah antara ibu dengan
fetus, golongan darah rhesus ini perlu dipertimbangkan karena akan memberikan efek
reaksi antigen-antibodi yang beresiko fatal meskipun bersifat tiak seketika. Jika
seseorang

bergolongan darah Rh ditransfusi dengan darah dari Rh+ maka akibat
pendedahan
tersebut akan aman selama proses transfusi perdana tetapi kemudian di dalam tubuhnya
akan terinduksi pembentukan anti rhesus (anti D) yang akan memperlihatkan reaksi
pada transfusi berikutnya setelah beberapa waktu yang relatif lama. Sebaliknya,
jika orang Rh + mendapat transfusi dari Rh-, maka tidak akan membentuk anti D
sehingga tetap aman scara medis. Kasus serupa juga ditemukan pada bayi yang
menderita eritroblastosis fetalis yang biasanya adalah bayi pada kelahiran kedua atau
setelahnya yang bergolongan darah Rh tetapi ibunya bergolongan darah Rh +.

3. 5 Proses-Proses Penting Dalam Darah


Darah dengan segenap komponennya terlibat dalam berbagai peran fisiologis
substansial seperti yang telah dikemukakan di bagian awal. Proses penting yang
akan dikaji berkenaan dengan darah disini meliputi dua hal pokok terkait fungsi darah
yaitu proses koagulasi (pembekuan darah), dan transportasi gas respirasi (oksigen dan
karbondioksida).
3. 5. 1 Pembekuan Darah (Koagulasi)
Jika dinding pembuluh darah robek, maka tekanan darah akan menyebabkan darah
keluar dari pembuluh sehingga mengalir ke dalam jaringan atau bahkan keluar
tubuh secara terus menerus. Ada mekanisme hemostasis alamiah yang berusaha
mencegah terjadinya aliran tersebut selama pembuluh darah yang robek berukuran
kecil, namun jika terlalu besar maka tidak dapat dicegah secara alamiah. Pada pembuluh
darah kecil, akan terbentuk sumbat mekanis yang terbentuk dari agregasi trombosit yang
kemudian disertai pembentukan benang-benang fibrin. Fibrin akan membentuk anyaman
dan memerangkapkan sel-sel darah membentuk koagulum atau jendalan.
Secara spesifik reaksi utama yang terjadi pada proses koagulasi adalah
perubahan fibrinogen dalam bentuk protein yang larut menjadi fibrin yang merupakan
protein tidak larut. Proses ini dibantu oleh substansi trombin yang berasal dari
protrombin. Aktivasi protrombin menjadi trombin juga disebabkan oleh ion kalsium,
enzim trombokinase dari trombosit yang pecah, dan faktor dari jaringan yang
terluka
serta komponen-komponen darah lainnya.
1. Pewmbuluh darah pecah; 2. Terbentuk sumbat 3. Benang fibrin
Trombosit melekat di dinding trombosit Memerangkapkan
pembuluh Sel darah

Gambar 3.13. Proses umum koagulasi darah dimana trombosit terlibat sebagai faktor
yang penting (Dimodifikasi dari Campbell et al., 2003)
Jika dibagi menjadi tahapan-tahapan penting, maka proses koagulasi darah
terdiri ats 3 tahapan penting yaitu :
1) Tahap proteolitik yang merupakan proses perubahan fibrinogen menjadi
monomer- monomer peptida tak larut.
2) Tahap polimerisasi yaitu pembentukan anyaman polimer fibrin (koagulum)
dari monomer fibrin.
3) Koagulasi yang meliputi stabilisasi koagulum dari polimer fibrin menjadi
bentuk tidak larut dengan bantuan faktor penstabil spesifik.
Dari hasil penelitian telah diketahui sekurangnya terdapat 12 faktor penting yang
terlibat dalam proses koagulasi darah. Faktor-faktor tersebut dilambangkan dengan
huruf romawi sesuai urutan penemuannya yaitu :
a. Fakkotr I (fibrinogen) yang berupa protein larut dengan BM 330.000 yang akan
dirubah menjadi fibrin dibawah pengaruh trombin. Jika fibrinogen tidak ada
(afibrinogenemia), proses koagulasi tidak akan terjadi.
b. Faktor II (protrombin) yang merupakan bentuk tidak aktif dari trombin. Sintesis
faktor ini dilakukan di dalam hepar dan dipengaruhi oleh vitamin K. BM
protrombin adalah 69.000, sedangkan trombin 33.000. Perubahan protrombin
menjadi trombin dipengaruhi oleh aktivator spesifik (faktor III, IV, V, VII, X, dan
fosfolipid).
c. Faktor III (Tromboplastin, faktor jaringan) yang berperan dalam merubah
protrombin menjadi trombin.
d. Faktor IV (ion Ca2+) yang penting sebagai aktivator protrombin menjadi trombin
dan pembentukan fibrin dari fibrinogen.
e. Faktor V (faktor labil karena selalu digunakan selama proses koagulasi) yang juga
terlibat dalam proses perubahan protrombin menjadi trombin bersinergi dengan
faktor jaringan atau plasma. Kekurangan faktor ini jarang menyebabkan
pendarahan.
f. Faktor VI (faktor stabil karena selalu ada dalam plasma karena tidak dikonsumsi
selama koagulasi). Perannanya adalah dalam proses pembentukan aktivator
protrombin oleh jaringan.
g. Faktor VIII (globulin antihemofilia) yang diperlukan untuk membentuk aktivator
protrombin dari komponen-komponen darah. Ketiadaan faktor ini menyebabkan
hemofilia.
h. Faktor IX (otoprotrombin II atau faktor christmas) dengan peran yang sama
seperti faktor VIII.
i. Faktor X (Stuart-Prower) yang kekurangannya akan menyebabkan
pendarahan.
j. Faktor XI juga berperan sebagai aktivator protrombin, kekurangannya dapat
menyebabkan pendarahan.
k. Faktor XII (Faktor Hageman) juga sebagai aktivator protrombin, jika kekurangan
hanya menyebabkan proses koagulasi berjalan lambat.
l. Faktor XIII (stabilisator fibrin) yang menyebabkan polimerisasi fibrin sehingga
tidak larut.
Selain faktor tersebut, terdapat peranan fosfolipid yang dihasilkan oleh trombosit
yang penting dalam pembekuan darah jika faktor ekstrak jaringan tidak ada. Faktor-
faktor
tersebut bekerja secara sinergis sebagai faktor intrinsik dalam proses koagulasi darah.

Jalur intrinsik

Jalur ekstrinsik

luka

Gambar 3.14. Mekanisme fungsional dari faktor-faktor pembekuan darah pada jalur
intrinsik dan jalur ekstrinsik
3. 5. 3 Transportasi Gas Dalam Darah
Transportasi gas dalam darah adalah bagian sangat substansial bagi proses fisiologis
lainnya dan menjamin kehidupan untuk terus berlangsung pada berbagai spesies hewan
terutama kelompok vertebrata. Hal ini juga yang menjadikan keeratan hubungan antara
komponen darah yang pada dasarnya merupakan bagian dari sistem sirkulasi dengan
sistem respirasi. Jika sistem pernafasan menghantarkan udara hingga dapat berdifusi ke
dalam kapiler darah maka darah selanjutnya mengambil alih fungsi transportasi tersebut
hingga ke sel-sel dalam tubuh dimana oksigen akan digunakan dan karbondioksida akan
dihasilkan lalu dikeluarkan.
A. Transportasi Oksigen
Transportasi oksigen dalam darah dapat berlangsung dengan dua cara yaitu dapat
dibawa langsung dalam plasma darah dan berkonjugasi dengan pigmen respirasi yang
merupakan unit yang dapat berikatan dengan oksigen secara reversibel.
Kebanyakan invertebrata mentransportasikan oksigen melalui plasma. Hewan-
hewan tersebut umumnya memiliki laju metabolisme yang rendah sehingga kebutuhan
oksigennya juga rendah. Sedangkan pada hewan-hewan invertebrata yang lebih tinggi
dan seluruh vertebrata, kebutuhan oksigennya sangat tinggi karena laju
metabolismenya yang tinggi. Dengan demikian, sesungguhnya keberadaan pigmen
respirasi dalam darah penting artinya untuk meningkatkan kapasitas angkut oksigen
dalam darah menuju sel- sel tempat terjadinya respirasi seluler. Misalnya pada
mamalia, keberadaan hemoglobin ternyata mampu meningkatkan daya angkut oksigen
dalam darah menjadi 20 kali lipat dibandingkan dengan hanya mengandalkan
transportasinya di dalam plasma dimana hemoglobin memungkinkan darah mampu
mentransportasikan 20 ml oksigen dalam 100 ml darah. Hal tersebut dapat dipahami
dari penjelasan pada bab respirasi mengenai karakter oksigen dalam larutan.
Keberadaan pigmen respirasi seperti hemoglobin adalah untuk mengikat dan
melepaskan oksigen ke bagian yang membutuhkan. Dalam seluruh prosesnya,
pergerakan oksigen dari organ respirasi eksternal hingga sampai di sel tempat respirasi
seluler berlangsung melalui mekanisme difusi yang menuruni gradien konsentrasi.
Oksigen akan terikat pada konjugat dari pigmen respirasi, misalnya pada Fe di
heme pada hemoglobin. Secara sederhana, reaksi reversibel antara hemoglobin dalam
eritrosit dengan oksigen adalah sebagai berikut :
4Hb + 4 O2 4HbO2

Kendati persamaan tersebut terlihat sederhana, tetapi proses sebenarnya


sangat kompleks dan bukan hanya terdiri dari satu reaksi kimia semata.
Tabel 3.7. Kapasitas angkut darah hewan dalam hubungannya dengan efektivitas
hemoglobin dibandingkan dengan hemosianin dan mekanisme adaptasi fisiologis

Kelompok Hewan Kapasitas angkut darah


Moluska dan Arthropoda 1-4 ml O2/100 ml darah
Anelida laut (Arenicola sp.) 9 ml O2/100 ml darah
Ikan (Pisces) 10-16 ml O2/100 ml darah
Mamalia terestrial dan Aves 15-20 ml O2/100 ml darah
Mamalia laut (anjing laut dan lumba-lumba) Mencapai 30 ml O2/100 ml darah
(Dikompilasi dari Grffin and Novick, 1970).

Ikatan oksigen dengan hemoglobin dapat diperlihatkan dalam bentuk kurva


disosiasi oksihemoglobin. Secara eksperimen, suatu sampel darah dimana sebelumnya
tidak ada oksigen yang terikat lalu didedahkan dengan sederetan perlakuan kadar
oksigen yang meningkat (yang juga berarti tekanan parsial atau pO2 juga meningkat).
Selanjutnya dilakukan pengukuran kadar oksigen yang terikat dengan Hb diukur (nilai
kejenuhannya). Dari hasil eksperimen ternyata diketahui bahwa hubungan antara
oksigen yang terikat dalam darah dengan tekanan parsial oksigen (pO2) tidak bersifat
linier melainkan berupa kurva sigmoid atau kurva berbentuk S. Kurva
tersebut dinamakan kurva disosiasi oksigen-hemoglobin.
Cara terbaik untuk menginterpretasikan kurva disosiasi tersebut adalah dengan
mengemukakan bahwa ada suatu derajat kekooperatifan diantara monomer-monomer
yang mengandung molekul final dari hemoglobin (ingat bahwa terdapat 4 subunit untuk
tiap molekul hemoglobin). Terikatnya molekul oksigen pertama dengan salah satu
subunit tersebut akan menimbulkan perubahan-perubahan konformasi dalam
struktur molekul hemoglobin, demikian juga setelah terikatnya molekul oksigen
kedua dan ketiga. Akan tetapi, terikatnya molekul oksigen keempat tidaklah mudah
karena memerlukan keberadan molekul oksigen yang besar mengingat konformsi
molekul hemoglobin telah berubah sedemikian rupa dengan terikatnya tiga molekul
oksigen sebelumnya dan semakin terbatasnya tempat pengikatan oksigen sehingga
probabilitas
untuk terjadinya ikatan akan semakin sedikit. Pada kondisi tersebut, kurva
disosiasi akan memperlihatkan bentuk mendatar (plateau). Terlihatnya kurva yang
mendatar tersebut mengindikasikan bahwa perubahan yang besar dalam hal pO2 hanya
memiliki efek yang sedikit terhadap kejenuhan oksigen kendati nilai pO2 lebih tinggi.
Sebagai contoh, peningkatan nilai pO2 dari 60 mmHg ke 100 mmHg hanya
menimbulkan efek kecil terhadap persentase kejenuhan hemoglobin dengan oksigen.
Sementara pada peningkatan nilai pO2 dari 20 mmHg ke 60 mmHg menimbulkan
efek kejenuhan
hemoglobin dengan oksigen yang menanjak secara
dramatis.

(c)

Gambar 3.15. Kurva disosiasi oksigen pada beberapa spesies hewan (a) Arenicola (anelida), (b)
manusia, (c) merpati (Prosser and Brown, 1961 cit. Rastogi, 2007).

Satu-satunya cara untuk mengukur afinitas okisgen terhadap hemoglobin adalah


dengan mengukur nilai P50. P50 adalah tekanan parsial oksigen yang dibutuhkan untuk
menjenuhkan sebesar 50% dari hemoglobin. Jika nilai P50 rendah, maka afinitas
hemoglobin terhadap oksigen akan lebih besar.
Gambar 3.16. Kurva disosisi oksigen yang memperlihatkan efek pH (dalam hal ini kadar CO2
terlarut). Ketika pH menurun, Hb memiliki afinitas yang kecil terhadap
oksigen dan banyak oksigen yang dilepaskan ke jaringan. Hal ini dikenal
dengan efek Bohr (Rastogi, 2007).

Pada dasarnya ada beragam faktor yang mempengaruhi ikatan oksigen


dengan hemoglobin. Faktor yang terpenting adalah pCO2 (menyatakan kandungan
CO2) dan
+
kandungan H (menyatakan pH) dalam darah. CO2 adalah gas yang bersifat
asam
dimana ketika terlarut dalam air maka akan terjadi reaksi sebagai berikut
+ -
: CO2 + H2O H2CO3 H + HCO3
+
Efek yang ditimbulkan oleh peningkatan kadar CO2 ataupun H (atau menurunnya
pH)
menyebabkan pergeseran kurva disosiasi oksigen ke arah kanan. Ini diistilahkan dengan
efek Bohr yaitu efek pH terhadap afinitas Hb-oksigen (pH rendah maka afinitas
menurun dan sebaliknya, sehingga kurva disosiasi oksigen bergeser ke kanan atau
kekiri). Hal ini memiliki konsekuensi fisiolologis yang penting karena hal tersebut
menyebabkan hemoglobin menolak oksigen untuk berikatan dengannya. Hal ini
khususnya penting bagi jaringan yang sedang sangat aktif digunakan misalnya pada saat
berolahraga dimana terdapat peningkatan kadar karbondioksida ketika laju
metabolisme
meningkat. Dinamika perubahan efek Bohr mungkin akan lebih progresif jika ada
derajat metabolisme anaerobik dengan resultan produksi asam laktat. Perubahan Bohr
mungkin juga dipengaruhi oleh beragam molekul fosfat organik seperti 2,3-
bifosfogliserat (2,3-BPG) yang merupakan intermediet dari jalur glikolisis. Level
2,3- BPG pada manusia yang tinggal di pegunungan tinggi, dimana kadar oksigen
rendah, akan lebih tinggi dibandingkan dengan manusia yang tinggal di dataran
rendah atau daerah pantai. Hal ini menjamin berlangsungnya transfer oksigen yang
terikat dalam hemoglobin di darah segera diransfer ke sel-sel yang membutuhkan. Pada
hewan-hewan lainnya juga beragam senyawa fosfat organik juga memiliki efek yang
sama misalnya ATP pada ikan, amphibi dan beberapa reptil. Beberapa spesies ikan,
Crustacea, dan Cephalopoda memperlihatkan perubahan yang sangat besar dari kurva
disosiasinya baik ke arah kanan maupun ke arah bawah (menurun) sebagai responnya
terhadap level CO2. Hal ini diistilahkan dengan efek Root dimana penurunan pH tidak
hanya menyebabkan penurunan afinitas hemoglobin terhadap oksigen tetapi juga
menurunkan kapasitas oksigen.
Jika pola efek Bohr diukur pada berbagai spesies mamalia, akan ditemukan pola
yang tidak sama, yang mengindikasikan bahwa hemoglobin pada spesies mamalia yang
berbeda menunjukkan reaksi yang berbeda juga. Telah diketahui bahwa
hemoglobin
+
pada mamalia kecil (misalnya mencit) lebih sensitif terhadap CO2 dan H daripada
hemoglobin mamalia besar seperti gajah. Hal ini sangat terkait erat dengan
fisiologis hewan yang bersangkutan. Mencit memiliki rasio luas permukaan dengan
volume yang lebih besar sehingga akan kehilangan panas tubuh lebih cepat.
Misalnya jika mencit memiliki kebutuhan absolut untuk mempertahankan suhu tubuh
o
pada 37 C, maka laju metabolisme dan konsumsi oksigennya harus ditingkatkan sebagai
kompensasi dari kehilangan energi panas karena produksi panas yang dihasilkan
selama metabolisme diperlukan untuk menjaga stabilitas suhu tubuh. Oleh sebab itu,
kebutuhan oksigen per unit berat jaringan pada mencit secara proporsional akan lebih
tinggi daripada gajah. Gajah memiliki rasio luas permukaan tubuh dan volume yang
lebih rendah sehingga menurunkan laju kehilangan panas. Dengan demikian,
hemoglobin pada mencit yang
+
secara khusus sensitif terhadap CO2 dan H menjamin kebutuhan oksigen yang
lebih

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 80
UNAND 80
besar dalam jaringan. Atas dasar hal tersebut maka dapat dipahami mengapa mencit
memiliki laju metabolisme yang sangat tinggi. Sedangkan gajah memiliki
laju

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 81
UNAND 81
metabolisme dan kebutuhan oksigen per unit berat jaringan lebih rendah. Sebagai
+
konsekuensinya, hemoglobinnya tidak terlalu sensitif terhadap perubahan CO2 dan H .

B. Transportasi Karbondioksida
Mekanisme transportasi CO2 dalam darah lebih sederhana daripada transportasi
oksigen. Hal utama karena tidak dibutuhkan pigmen respirasi khusus untuk
membawanya. CO2 lebih mudah larut dalam larutan daripada O2 (sekitar 20-30
kali lebih tinggi). Proses transportasi CO2, seperti halnya O2, berlangsung
dengan mekanisme difusi sederhana yang mengikuti gradien konsentrasi dan secara
murni merupakan proses pasif.
CO2 yang dihasilkan di jaringan atau sel akan masuk ke plasma darah dan
selanjutnya masuk ke dalam eritrosit. Sebagai senyawa yang mudah larut dalam
-
air, CO2 akan terikat dalam bentuk ion bikarbonat (HCO3 ). Alasan yang dapat
menjelaskan hal tersebut adalah ketika CO2 larut dalam plasma, maka akan segera
terjadi reaksi
berikut :
+ -
CO2 + H2O H2CO3 H + HCO3
Biasanya, pembentukan asam karbonat (H2CO3) berlangsung sangat lamban. Oleh
karenanya, reaksi tersebut yang berlangsung di dalam eritrosit, akan dipercepat oleh
enzim karbonat anhidrase.
Jalur kedua proses transportasi CO2 melalui ikatan dengan hemoglobin. Dalam
hal ini, CO2 akan berikatan dengan kelompok NH2 bebas dari komponen protein di
hemoglobin. Hasilnya adalah terbentuknya persenyawahan karbamino. Pada hewan-
hewan yang tidak memiliki hemoglobin, pigmen respirasinya yang lain (misalnya
hemosianin) akan berfungsi dengan pola yang sama dengan hemoglobin.
Seperti halnya dengan O2, maka dapat juga dibentuk suatu kurva disosiasi untuk
CO2. Hal yang harus diperhatikan adalah bahwa kurva disosiasi yang diperoleh dari
darah yang bebas oksigen (darah deoksigenasi) akan bergeser ke arah kiri, jadi darah
bebas oksigen memiliki kemampuan untuk mengikat lebih banyak CO2 daripada darah
yang beroksigen (darah oksigenasi). Pergeseran ini disebut dengan efek Haldane.
Alasan untuk menjelaskan fenomena tersebut adalah bahwa hemoglobin darah yang
tidak mengandung oksigen memiliki muatan yang lebih negatif yang berasosiasi
dengannya sehingga dapat menyanggah H+ lebih banyak. Kondisi tersebut akan
-
memacu perubahan CO2 menjadi HCO3 .
Gambar 3.17. Kurva Disosiasi CO2 dalam darah miskin oksigen (deoxygenated blood)
dan darah kaya oksigen (fully oxygenated blood) pada vertebrata. Darah yang
kaya oksigen menurunkan afinitasnya terhadap CO2 sehingga kurva bergeser
ke kanan. Ini dinamakan dengan efek Haldane.

Gambar 3.18. Jalur transportasi CO2 dalam darah. Di paru-paru atau insang, reaksi
tersebut berkebalikan dan CO2 dilepaskan ke lingkungan luar.
IV. SISTEM SIRKULASI

4. 1 Pendahuluan

Hewan harus mampu melaksanakan aktivitas transportasi nutrien, gas dan produk sisa
metabolisme serta molekul-molekul padat atau cair di dalam tubuhnya. Mekanisme
pengangkutan melalui komponen darah telah dipaparkan dalam bab tentang fisiologi
darah, sedangkan dalam sistem kardiovsakular ini akan dibahas mengenai mekanisme
bekerjanya aliran darah tersebut yang melibatkan banyak unit-unit fisiologis yang
tercakup sebagai sistem sirkulasi. Pada hewan-hewan tingkat rendah, unit-unit dari
sistem sirkulasinya belum spesifik seperti hewan tingkat tinggi, akan tetapi konsep
kerjanya tetap sama atau hampir sama. Kelompok hewan yang belum memiliki organ-
organ spesifik dalam sistem sirkulasinya disebut dengan kelompok yang belum
terspesialisasi. Pada Cnidaria dan cacing pipih misalnya, sistem sirkulasi dilakukan
dengan mekanisme gastrovaskular yang berperan sekaligus sebagai sistem
pencernaan dan sistem sirkulasi internal dengan cara difusi sederhana.

(a) (b) (c)

Gambar 4.1. Sistem sirkulasi pada (a) dan (b) Cnidaria, dan (c)Platyhelminthes (Planaria) yang
berlangsung secara sederhana dengan sistem gastrovaskular dan difusi sederhana
((Purves et al. www.sinau er.co m)
Pada hewan-hewan tingkat tinggi baik invertebrata maupun vertebrata terdapat
unit-unit spesifik dari sistem sirkulasi yang menjamin keberlangsungan prosesnya.
Ada tiga unit penting dari sistem sirkulasi yaitu :
a. Darah yang berperan aktif dalam aliran dan transportasi substansi.
b. Jantung sebagai pemompa darah dan regulator yang sistematis.
c. Pembuluh-pembuluh darah sebagai saluran dari pergerakan komponen darah.
Kompleksitas struktural dan fungsional dari ketiga unit tersebut sangat bervariasi
antar kelompok hewan sesuai dengan tingkat kemajuannya dalam konteks
evolusi dan adaptasi.

4. 2 Tipe-Tipe Sistem Sirkulasi


Seiring perkembangan evolusi hewan, organisasi sistem sirkulasi juga memperlihatkan
perkembangan dari bentuk sederhana seperti yang telah dikemukakan di awal hingga
bentuk yang sangat kompleks seperti yang ditemukan pada organ-organ sirkulasi
vertebrata terutama aves dan mamalia.
A. Sistem Sirkulasi Terbuka
Sistem sirkulasi terbuka merupakan suatu sistem dimana pembuluh darah
tidak membentuk sirkuit yang sempurna di seluruh tubuh sehingga ketika darah
mengalir, darah akan meninggalkan pembuluh darah dan mengalir diantara jaringan
(ruang terbuka hemocoel atau blastocoel). Ruang terbuka tersebut bisanya bearda
diantara endoderm dan ektoderm. Cairan yang terdapat di ruang hemocoel disebut
hemolimf yang akan langsung mengenai sel-sel di sekitarnya. Selanjutny dari
jaringan akan kembali ke jantung. Tipe ini banyak ditemukan pada arthropoda dan
moluska.
Pada arthropoda dan moluska, jantung menghasilkan tenaga yang akan
memompa darah ke seluruh tubuh hewan. Jantung itu sendiri memiliki sejumlah bukaan
yang disebut ostia yang memungkinkan darah untuk kembali ke dalam jantung setelah
beredar. Dalam banyak hal, relaksasi jantung akan menyedot darah secara aktif
ke dalam jantung sehubungan dengan adanya tekanan negatif yang ada di dalam
ruang jantung. Kendati desainnya relatif sederhana, terdapat beberapa ketidakefisienan
sistem peredaran ini. Kerugian pertama adalah bahwa sistem tersebut beroperasi
pada tekanan yang rendah dimana volume darah yang sedikit didorong dari jantung
menuju rongga yang lebih lebar. Karena sirkulasi darah tersebut dioperasionalkan
berdasarkan azas tekanan, darah akan dialirkan ke jaringan secara lamban. Hal
tersebut akan
mengurangi laju suplai nutrisi ke jaringan dan sekaligus akan menurunkan laju
metabolisme dari hewan yang bersangkutan. Kerugian kedua dari sisitem ini adalah
bahwa tidak adanya regulasi yang teratur dari aliran darah ke organ yang berbeda.
Hal ini menyebabkan tidak pastinya aliran darah ke organ spesifik pada waktu
tertentu sehingga sistem cenderung kurang terkendali. Dengan kata lain, sistem
peredaran ini mempunyai kemampuan sangat terbatas dalam mengubah
kecepatan aliran dan distribusi darah. Akibatnya proses pengambilan oksigen oleh
sel-sel tubuh berjalan lamban dan jumlah maksimum laju pemakaian oksigen per
satuan berat badan adalah kecil. Pada insekta, permasalahan tersebut dicegah
dengan melibatkan sistem trakea dalam proses pendistribusian oksigennya
langsung ke jaringan atau sel yang membutuhkan tanpa melibatkan sistem
sirkulasi. Oleh karenanya, kendati memiliki sistem peredaran darah terbuka, insekta
dapat melakukan metabolisme aerob dengan laju yang relatif tinggi.

Gambar 4.2. Sistem sirkulasi terbuka pada arthropoda (belalang) yang memperlihatkan
arah aliran darah dari jantung ke hemocoel dan kembali ke jantung melalui ostia.

Gambar 4.3. Sistem sirkulasi terbuka pada moluska (gastropoda) dan tunicata
yang memperlihatkan arah aliran darah dari jantung ke seluruh tubuh.
B. Sisitem Sirkulasi Tertutup
Dalam sistem sirkulasi tertutup ini, darah selalu berada dalam suatu seri
pembuluh darah selama proses peredarannya dan tidak pernah keluar dari sistem.
Sistem peredaran darah ini ditemukan pada anelida, cephalopoda, echinodermata dan
seluruh vertebrata. Darah yang dipompa oleh jantung dijaga sedemikian rupa
sehingga tekanannya tetap tinggi yang kemudian menghasilkan siklus peredaran yang
dinamis mulai dari jantung ke seluruh tubuh dan kembali ke jantung dengan lancar.
Keuntungan pertama sistem peredaran ini adalah terjaminnya distribusi nutrisi ke sel-
sel yang akan melaksanakan metabolisme secara langsung melalui pembuluh darah
dengan laju pengantaran yang lebih cepat dibandingkan dengan kelompok hewan
dengan sistem peredaran darah terbuka. Keuntungan kedua dari sistem ini adalah
dapat diaturnya suatu mekanisme aliran darah ke organ-organ atau jaringan
tertentu yang membutuhkan sehingga mekanisme sirkulasi sesuai kebutuhan dari
jaringan yang membutuhkan. Sebagai contoh selama berolahraga, hewan-hewan
vertebrata memiliki kemampuan untuk meningkatkan suplai darah ke daerah-daerah
yang aktif misalnya ke otot, dan mengurangi aliran ke daerah yang kurang aktif
misalnya di saluran gastrointestinal.
Ada lima ciri spesifik dari sistem sirkulasi tertutup ini terutama pada hewan
tingkat tinggi yaitu :
1) Terdapat pemisahan fungsi dari masing-masing organ tubuh yang termasuk ke
dalam sistem sirkulasi. Sehubungan hal tersebut, terdapat jantung yang merupakan
pemompa darah dan darah dipompa ke arteri pada level tekanan yang dipertahankan
untuk tetap tinggi.
2) Terdapat sistem pembuluh arteri yang beperan sebagai reservoir tekanan sekaligus
mendorong darah ke kapiler.
3) Terdapat dinding kapiler darah yang sangat tipis sehingga memudahkan
perpindahan substansi dari darah dalam kapiler ke cairan jaringan di ruang antar sel
untuk selanjutnya memasuki sel.
4) Tekanan darah di kapiler tertentu (di glomerolus pada ginjal vertebrata) cukup
tinggi sehingga memungkinkan berlangsungnya ultrafiltrasi di ginjal.
5) Terdapat sistem limfa yang penting dalam proses pengembalian cairan dari
ruang antar sel ke pembuluh darah.
Sistem sirkulasi tertutup pada invertebrata contohnya adalah pada cacing anelida
yang merupakan bentuk representatif pada kelompoknya. Hewan ini memiliki lima
pasang unit jantung yang dilengkapi dengan katup-katup (valves) dan pembuluh
dara dorsal, ventral serta neural. Kontraksi jantung yang berupa gerakan
peristaltik berelaborasi dengan aktivitas peristaltik saluran gastrointestinal sehingga
mampu mendorong darah ke pembuluh darah. Terkadang pada cacing tidak dapat
dibedakan secara jelas antara jantung dengan arteri yang menebal. Smua molekul
kecil yang terbawah oleh aliran darah akan berdifusi dengan mudah melalui
pembuluh kapiler, sedangkan sel-sel amuboid yang bersirkulasi dalam darah terkadang
keluar masuk dari dalam pembuluh. Sistem sirkulasi tertutup lainnya juga telah
dipelajari pada Octopus (Cephalopoda) dimana hewan tersebut memiliki jantung
yang lebih dari satu yang disebut sebagai jantung branchial. Keberadaan jantung
branchial pada Ocotpus membantu dalam meningkatkan tekanan terhadap aliran darah
yang memasuki insang sehingga darah yang kaya oksigen dari insang dapat dipompa
lebih cepat.
Pada kelompok vertebrata, sistem sirkulasi tertutup sangat jelas memperlihatkan
tingkatan kompleksitas organisasi struktural dan fungsionalnya sesuai dengan tingkatan
kelas dari pisces hingga mamalia sebagai bentuk paling sempurna. Perbedaan-perbedaan
pada mekanisme aliran darah yang spesifik meliputi struktur ruang jantung, arah
aliran
darah, dan karakter darah yang beredar.

Pembuluh ventral

Gambar 4.4. Sistem sirkulasi tertutup pada cacing yang memperlihatkan adanya 5 pasang
unit jantung kontraktil
Sistem sirkulasi tertutup memiliki dua pola yang berbeda dalam proses sirkulasi
darahnya. Pembagian ini didasarkan kepada bagaimana susunan jantung dan bagaimana
cara darah melakukan peredaran secara lengkap di seluruh tubuh. Atas dasar hal
tersebut maka sirkulasi tertutup dibagi atas dua yaitu sistem sirkulasi tunggal dan
sistem sirkulasi ganda.
(1). Sistem Sirkulasi Tunggal (Closed Single Circulation)
Pada tipe ini, darah akan meninggalkan jantung melalui ventrikel, terus melewati insang
dan mengalami oksigenasi dengan mekanisme difusi pertukaran O2-CO2 di insang, dan
selanjutnya mengalir ke seluruh tubuh dimana terdapat jaringan atau sel-sel yang akan
memakai oksigen dan kemudian kembali lagi ke jantung. Dengan demikian, dalam
sekali siklus peredaran, darah hanya terdiri atas satu lintasan saja yaitu dari jantung ke
insang dan ke seluruh tubuh untuk selanjutnya kembali ke jantung yang juga berarti
bahwa selama beredar darah hanya sekali melewati jantung. Contoh hewan dengan
sistem sirkulasi tipe ini adalah kelompok Pisces.
Terdapat suatu ketidakefisienan sistem sirkulasi tipe tertutup yaitu karena
hilangnya tekanan darah yang dipompakan oleh jantung setelah darah melewati insang.
Konsekuensi dari keaadaan tersebut adalah terciptanya aliran darah ke seluruh tubuh
dengan arus yang relatif lamban (sluggish flow) karena gradien tekanan yang
menjadi
pendorong darah dalam beredar telah mengalami reduksi secara
signifikan.

vena

Aliran darah Sinus venosus

jantung

Conus arteriosus

Arteri sistematik
aorta

Gambar 4.5. Sistem sirkulasi tipe tunggal (closed single circulation) pada ikan
(2). Sistem Sirkulasi Ganda (Closed Double Circulation)
Pada tipe sirkulasi ganda, darah selama beredar akan melewati jantung sebanyak
dua kali. Hal ini memerlukan struktur jantung yang spesifik yaitu terdiri atas 4 ruang
(dua atrium dan 2 ventrikel). Darah meninggalkan jantung melalui ventrikel kanan
dan menuju ke paru-paru dimana terjadi proses oksigenasi sehingga membawa darah
kaya oksigen dari paru-paru untuk kembali ke jantung melalui atrium kiri dan ke
ventrikel kiri untuk selanjutnya dipompakan ke seluruh tubuh sebagai suplai
oksigen dan substansi lainnya yang diperlukan oleh sel-sel tubuh. Pada lintasan kedua,
darah dari seluruh tubuh yang berupa darah deoksigenasi (miskin oksigen) akan
kembali ke atrium kanan dan menuju ventrikel kanan hingga ke paru-paru
lagi sebagai pengulangan siklus yang kontinyu. Contoh ideal sistem ini adalah pada
mamalia.
Keuntungan dari sistem ini adalah terciptanya tekanan aliran darah yang relatif
konstan sehingga laju sirkulasi lebih cepat yang juga berarti meningkatkan
efisiensi suplai kebutuhan sel-sel tubuh sekaligus membuang produk hasil
metabolisme secara lebih cepat. Kondisi ini tercipta karena adanya dua kali proses
pemompahan darah oleh jantung yaitu pemompahan darah yang akan mengalir ke
paru-paru dan pemompahan
darah yang akan mengalir ke seluruh tubuh (sistematik
circulation).

Tekanan vena Tekanan


rendah pulmonalis tinggi

vena
sistematik

arteri pulmonalis aorta

Gambar 4.6. Sistem sirkulasi ganda pada mamalia dimana darah dalam sekali beredar
akan melewati jantung sebanyak dua kali (aliran ke pulmo disebut juga sirkulasi
kecil, aliran ke seluruh tubuh disebut aliran darah besar).
Gambar 4.7. Skema sistem sirkulasi pada Octopus yang memperlihatkan adanya jantung
tambahan sebagai salah satu alternatif yang menguntungkan bagi ketidakefisienan
dari sistem sirkulasi tipe lainnya terutama tipe sirkulasi tunggal seperti pada ikan
(jantung branchial atau jantung insang) (Kay, 1998).

4. 3 Komponen-Komponen Sistem Sirkulasi


Sebagaimana telah dikemukakan sebelumnya, bahwa sistem sirkulasi terdiri atas 3
komponen penting yaitu darah, jantung dan pembuluh darah. Pada bagian ini akan
dijelaskan mengenai jantung dan pembuluh darah.
A. Jantung (Cor)
Peranan jantung sebagai organ sistem sirkulasi terdiri atas dua aspek penting.
Peran pertama adalah sebagai pemompa cairan melintasi sistem sirkulasi yang
berlangsung dengan mekanisme kontraksi dan relaksasi otot jantung. Hal ini juga
menciptakan gradien tekanan yang mendorong darah keluar jantung dan mengalir ke
seluruh tubuh, sehingga darah merupakan pompa tekanan. Peran kedua adalah adanya
beberapa kontrol penting dari jantung terhadap kerja sistem sirkulasi secara
keseluruhan dengan mengubah-ubah laju detakan dan daya kontraksi.
Secara struktural, jantung memiliki perbedaan kompleksitas antar takson dari
invertebrata ke vertebrata selaras dengan kemajuan evolusinya dan pola adaptasi.
Struktur jantung yang dianggap paling sederhana adalah jantung tubular
(tubular heart). Secara esensinya, strukturnya berupa tubular (saluran) yang
berkontraksi dengan pola yang sama seperti gerakan peristaltik yang akan
mendorong darah sepanjang saluran (tubular). Tipe ini terdapat pada kebanyakan
insekta.

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 90
UNAND 90
Struktur jantung yang lebih kompleks dari tipe tubular adalah jantung tipe
beruang (chambered heart). Pada tipe ini, jantung terdiri atas sejumlah ruang-
ruang yang bekerja dalam suatu pola koordinasi yang teratur untuk mendorong darah
melewati seluruh sistem sirkulasi. Jantung beruang dapat ditemukan pada moluska dan
vertebrata tetapi jumlah ruang atau bilik-biliknya bervariasi antar spesies. Secara
umum, ruang- ruang jantung dapat diklasifikasikan menjadi atrium dan ventrikel.
Atirum secara esensial merupakan ruang pengumpul (colection chambers) yang
mengalirkan darah ke ventrikel. Ventirkel dikelilingi oleh lapisan otot jantung yang
tebal yang kontraksinya akan menciptakan tekanan jantung sebagai energi pendorong
utama bagi aliran darah dalam sirkulasi.
Pembuluh
darah Katub pembuluh

Aliran
darah

Tempat peningkatan
tekanan
Gambar 4.8. Skema jantung tubular. Kontraksi yang mirip gerakan peristaltik dari
pembuluh darah akan mendorong darah melewati sistem. Tempat dimana
terjadinya peningkatan tekanan merupakan sumber pendorong dari pergerakan
darah. Aliran balik dari darah dicegah dengan adanya katub pada dinding
pembuluh darah (Kay, 1998).

a b a. Vena kava
c d b. Vena pulmonaris
c. Arteri pulmonaris
d. Aorta
e. Atrium kanan
e f f. Atrium kiri
g. Ventrikel kanan
h. Ventrikel kiri
i. Ktub tricuspidalis
i j
j. Katub bicuspidalis
k k. Katub semilunaris

g h

Gambar 4.9. Pemodelan struktur jantung yang memiliki ruang (contoh pada mamalia) (Kay,
1998)
Jantung dapat dibagi juga menjadi dua tipe atas dasar bagaimana
munculnya detakan yaitu tipe neurogenik dan tipe miyogenik. Jantung neurogenik
tergantung kepada inervasi neural ekstrinsik untuk menginisiasi kontraksinya. Jika
inervasinya dibuang, maka jantung tidak lagi dapat berdetak. Tipe ini ditemukan
pada crustacea yang mana detakan jantungnya diregulasi oleh aktivitas neural (misalnya
oleh potensial aksi) pada ganglion jantung (cardiac ganglion). Ganglion berperan
sebagai pemacu jantung (pacemaker) yang mengawali rentetan potensial aksi yang
kemudian melewati jantung dan akan menimbulkan kontraksi jantung. Mekanisme
tersebut kemudian akan melibatkan saraf-saraf lainnya (baik mekanisme
penghambatan maupun pemacuan) yang memodulasi aktivitas ganglion jantung.
Jantung miyogenik adalah jantung yang memperlihatkan kontraktil spontan.
Tipe ini ditemukan pada moluska dan vertebrata. Kontraksi yang timbul merupakan
konsekuensi dari muatan neuron yang spontan yang bersumber dari tempat spesifik di
jantung. Tempat tersebut dikenal dengan pemacu jantung atau pacemaker yang
merupakan bagian spesifik dimana terdapat modifikasi dari otot jantung dan sel-selnya
memiliki membran potensial tidak stabil. Akan tetapi, potensial membran basalnya
(resting membrane potential) secara reguler mengarah ke ambang batas (treshold)
tertentu. Setiap kali ambang batas tersebut tercapai, potensial aksi dihasilkan dan
detakan jantung dimulai. Depolarisasi yang bersumber dari daerah ini akan bergerak ke
arah otot jantung yang berelaksasi sehingga menyebabkan kontraksi sekaligus
pemompaan darah oleh jantung. Pada gastropoda kadang kala cukup sulit untuk
membedakan daerah pacemaker, sedangkan pada vertebrata relatif mudah diidentifikasi
yaitu di daerah yang disebut nodus sinoatrial. Pada otot tipe miyogenik, semua
bagian dari jantung dapat mengalami depolarisasi spontan, dan dalam kondisi
dimana pacemaker gagal beroperasi, maka bagian lain dari jantung akan dapat
mengambil alih kerja pacemaker. Kendati otot miyogenik memiliki kontraktilitas
inheren, aksinya dimodifikasi baik oleh pengaruh saraf maupun pengaruh endokrin
(rincian detalinya akan dibahas pada bagian mekanisme kerja jantung).
Jumlah unit ruang jantung antar takson selaras dengan kemajuan evolusi
masing-masing taksa. Hal ini secara lengkap dapat diamati pada ruang-ruang
jantung kelompok vertebrata yang terdiri atas 5 kelas (pisces, amphibi, reptilia,
aves, dan mamalia). Pisces hanya memiliki dua ruang jantung yaitu 1 atrium dan 1
ventrikel,
amphibi memiliki 3 ruang jantung yaitu 2 atrium dan 1 ventrikel, sedangkan pada
reptilia jantung terdiri atas 4 ruang (2 atrium dan 2 ventrikel) namun terdapat
variasi antara kelompok spesies reptil dari aspek ada atau tidaknya septum (sekat)
antara ventrikel kiri dan kanan (buaya memiliki septum sempurna, sedangkan
kelompok lainnya tidak). Pada burung, ruang jantung sama dengan mamalia yaitu 2
atrium dan 2 ventrikel yang memiliki sekat pemisah yang sempurna. Perbedaan-
perbedaan pada struktur jantung tersebut nantinya akan bermanifestasi kepada pola
aliran darah masing- masing kelompok.

(a). Pisces (b). Amphibia (c). Reptilia (d).Mamalia & Aves

Gambar 4.10. Ruang-ruang jantung pada beberapa spesies hewan dengan penekanan
perbedaan pada jumlah ruang dan sekat antar ruang jantung.

B. Pembuluh Darah
Pada kelompok hewan dengan sistem peredaran darah tertutup, terdapat 3 jenis
pembuluh darah yang berperan dalam proses sirkulasi yaitu arteri, kapiler, dan
vena. Secara histologis, arteri dan vena tersusun atas 3 lapisan jaringan sirkuler
yang konsentris yaitu tunica intima, tunica media, dan tunica adventitia. Sedangkan
kapiler hanya terdiri atas tunika intima.
Arteri. Fungsi dari pembuluh arteri adalah membawa darah dari jantung. Darah yang
mengalir di dalam arteri memiliki tekanan yang cukup tinggi sehingga dinding
pembuluh harus cukup tebal dan kuat untuk menahan tekanand arah yang mengalir di
dalamnya. Serabut elastik sebagai penyusun arteri sangat berarti dalam menjaga
kekontinyuan aliran darah ke kapiler. Saat darah berkontraksi, darah akan didorong ke
sistem vaskular menuju arteri. Dinding pembuluh akan meregang, menyimpan
energi
tegangan. Ketika jantung berelaksasi, dinding pembuluh arteri besar akan kembali ke
bentuk semula secara elastis. Tekanan darah pada arteri ketika jantung berelaksasi dan
berkontraksi diistilahkan dengan diastol dan sistol. Tekanannya diatas tekanan atmosfir
normal (760 mmHg) dan bervariasi antar spesies. Misalnya, pada ikan tekanan
darahnya
30/20 mmHg, sedangkan pada manusia 120/80 mmHg.

Tabel 4.1. Komposisi struktural dari pembuluh darah hewan. Tanda + mengindikasikan
jumlah relatif dari masing-masing komponen.

Komponen Tipe Pembuluh Darah


Arteri Arteriol kapiler Venula Vena
Endotelium Ada Ada Ada Ada Ada
Otot polos +++ ++++ - + +++
Serabut elastis ++++ ++ - + ++
Jaringan ikat +++ ++ - + ++

Arteriol. Merupakan pembuluh darah arteri kecil. Dinding pembuluh tersusun atas otot
polos yang banyak. Fungsi utama yang paling penting adalah menjamin kelangsungan
aliran darah secara reguler ke organ-organ yang membutuhkan secara proporsional.
Fungsi ini difasilitasi oleh keberadaan otot polos pada dinding pembuluh. Dengan
merubah-rubah derajat kontraksi otot polos, maka aliaran darah ke organ yang berbeda-
beda dapat diatur sedemikian rupa sehingga organ-organ yang memerlukan suplai yang
tinggi akan dialiri darah lebih banyak daripada organ-organ yang sedang kurang aktif.
Kontraksi dari otot tersebut disebut dengan vasokontraksi dan relaksasinya disebut
vasodilasi. Mekanisme kerja dari kontraksi otot tersebut dikontrol oleh saraf-saraf
otonom. Akan tetapi kontrol tersebut dapat dialwan oleh faktor-faktor lokal.
Misalnya pada otot-otot yang digunakan dalam berolahraga, dimana terdapat sisa-
sisa produk
+
metabolisme (laktat, CO2, H ) yang akan berdifusi ke arteriol sehingga menyebabkan
vasodilasi. Hal tersebut memungkinkan aliran darah ke otot yang sedang bekerja
dapat meningkat secara signifikan yang juga akan memaksimalkan suplai oksigen dan
nutrisi- nutrisi yang esensial. Mekanisme tersebut juga merupakan bentuk homeostasis
loka. Kapiler. Pembuluh ini adalah pembuluh terkecil dalam sistem sirkulasi.
Fungsinya adalah sebagai tempat terjadinya pertukaran gas, nutrisi, dan substansi-
substansi lainnya
antara darah dan sel. Fungsi tersebut didukung oleh struktur kapiler yang hanya tersusun
atas selapis sel tipis dan luas permukaan total yang sangat besar.
Venula dan vena. Venul adalah vena kecil yang berhubungan langsung dengan kapiler,
sedangkan vena berperan dalam mengembalikan darah ke jantung. Struktur dindingnya
lebih tipis daripada arteri dan dialiri darah bertekanan rendah. Vena-vena utama
memiliki katub yang memastikan terjadinya aliran darah satu ara saja kembali ke
jantung.

4. 4 Mekanisme Sirkulasi Darah Vertebrata


Secara komparatif, maka mekanisme sirkulasi akan terlihat berbeda antar kelas dalam
kelompok vertebrata. Oleh sebab itu, pengkajian mekanisme sirkulasinya juga dipelajari
secara berurutan pada masing-masing kelas.
A. Sirkulasi Pada Pisces
Pada ikan terdapat ruang yang berfungsi menerima darah dari vena yang disebut sinus
venosus. Ketika jantung berkontraksi, darah akan didorong ke atrium, selanjutnya ke
ventrikel dan akhirnya menuju ke bulbus arteriosus yang kemudian menuju ke aorta
ventralis. Dengan mekanisme aliran yang demikian, sistem jantung yang terdiri atas 4
bagian (ruang) linier sangat berguna untuk meningkatkan tekanan darah dengan jalan
menurunkan kaliber (ketegaran) lumen secara sekuensial dan meningkatkan kekuatan
muskular dinding jantung. Aorta ventral keluar dari jantung dan berakhir sebagai 4
pasang arteriol menuju insang. Arteri-arteri tersebut tersusun secara simetris dan
bilateral, menuju ke daerah insang dan disana akan bercabang menjadi arteriol
yang pada akhirnya menuju kapiler insang.
Kapiler insang berada di bawah permukaan jaringan insang yang
memungkinkan proses pengambilan oksigen ke dalam jaringan serta terkadang
juga melangsungkan pertukaran ion-ion, CO2, amonia, dan substansi lainnya yang
terbawa oleh aliran air yang masuk. Kapiler-kapiler insang bersatu membentuk arteriol
efferen dan arteri (biasanya 4 pasang), yang juga bersatu membentuk aorta
dorsalis yang merupakan cabang terakhir yang menuju ke anterior dan
posterior tubuh untuk mensuplai darah kaya oksigen ke kepala dan badan. Aorta
dorsalis dan cabang-cabang utamanya terbagi-bagi untuk mensuplai darah arteri yang
akan diteruskan ke beberapa organ tubuh.
Seluruh darah yang mengaliri saluran pencernaan setelah melewati sistem
kapiler, akan mengambil substansi dari daerah tersebut yang merupakan hasil
pencernaan yaitu gula, asam amino, dan molekul-molekul kecil lainnya.
Selanjutnya darah akan disatukan kembali di vena porta hepatika sehingga nutrisi
yang ada di dalamnya akan dihantarkan ke hepar, dan darah miskin oksigen tersebut
akan kembali ke jantung. Di hepar, vena terbagi-bagi menjadi pembuluh mirip kapiler
yang disebut sinusoid. Sinusoid tersebut akan bergabung kembali menuju vena
dan akan mengalirkan darah ke jantung.
Seluruh darah yang mengalir ke bagian posterior tubuh (khususnya di daerah
pelvik dan ekor), setelah melewati sistem kapiler utama di jaringan, akan bersatu
kembali ke vena porta renalis yang membawa darah miskin oksigen dan produk-
produk sisah metabolisme menuju ginjal. Di ginjal, vena porta renalis akan terbagi-bagi
menuju ke kapiler peritubular. Kapiler-kapiler tersebut akan bersatu kembali menuju
vena renalis yang selanjutnya mengalirkan darah ke jantung. Kedua organ yang dialiri
darah miskin oksigen tersebut (hepar dan ren) juga menerima darah yang kaya oksigen
melalui cabang arteri dari aorta.

B. Sirkulasi Pada Amphibi


Pada amphibi, setiap bagian atrium terbuka melalui kanal atrioventrikular yang
memiliki katub menuju ventrikel yang terdiri atas satu ruang yang berbagi-bagi.
Ventrikel tersebut secara struktural memiliki jaringan otot dan jaringan ikat yang
berlapis yang disebut trabekula dan menyerupai spons. Fungsi struktur tersebut adalah
mencampurkan darah dari dua atrium. Conus arteriosus sebagai saluran dari ruang
ventrikel tersebut juga terbagi-bagi oleh katub spiral.
Ketika ventrikel berkontraksi, sisi kirinya yang berisi darah kaya oksigen akan
dialirkan ke aorta sistematik sedangkan sisi kanannya yang berisi darah miskin oksigen
akan dialirkan ke arteri pulmonaris. Dengan demikian terdapat sirkulasi ganda yaitu (a)
dari sinus venosus menuju atrium kanan dan ke ventrikel untuk kemudian diteruskan ke
arteri pulmonaris, selanjutnya ke kapiler paru-pau terus ke vena pulmonaris; (b)
dari vena pulmonaris menuju ke atrium kiri dan ke ventrikel terus ke aorta
sistematik menuju kepala dan badan terus ke kapiler sistematik dan kembali secara
langsung melalui sinus venosus atau kembali melalui sistem porta hepatika atau porta
renalis.
Gambar 4.11. Sistem sirkulasi pada pisces dengan arah aliran darah dan komponen-
komponen sistem yang terlibat.

V A Tubuh ren
Kepala insang Hepar & vicera

Gambar 4.12. Pemodelan skematis dari aliran darah dalam sistem sirkulasi pada pisces.
A (atrium), V (ventrikel), s (sinister atau kiri), d (dekster atau kanan)

Gambar 4.13. sistem peredaran darah pada amphibi


Pulmo
Hepar Saluran Dinding ren
As Pencernaan tubuh
ventrikel
Kepala Ad

Gambar 4.14. Pemodelan skematis dari aliran darah dalam sistem sirkulasi pada Amphibi.
A (atrium), V (ventrikel), s (sinister atau kiri), d (dekster atau kanan)

Akan tetapi terdapat banyak pengecualian pada kelompok-kelompok amphibia


tertentu yang tidak memiliki beberapa organ yang terkait dengan sistem sirkulasi
tersebut. Beberapa spesies tidak memiliki paru-paru atau ada yang memiliki insang
eksternal serta ada juga yang hanya tergantung kepada kulit sebagai organ
respirasi sehingga pola susunan sistem sirkulasinya akan berbeda-beda tergantung
kepada tipe respirasinya. Misalnya pada amphibi tanpa paru-paru (lungless
amphibian) tidak memiliki arteri pulmonari dan memiliki sekat antar atrium yang
berlubang-lubang atau hanya berupa sekat yang mereduksi (vestigeal septum)
sehingga tidak ada sistem peredaran darah ganda. Kelompok hewan seperti ini
biasanya bersifat tidak aktif dan tergantung pada respirasi pada kulit (dermal).
C. Sirkulasi Pada Reptilia
Pada kelompok reptil, sistem sirkulasi gandanya berlaku umum pada kebanyakan
spesies (dibandingkan dengan amphibi yang banyak memperlihatkan variasi). Pola
tersebut berhubungan dengan sistem respirasinya yang memiliki pulmo. Walaupun
demikian, beberapa spesies reptil dari kelompok penyu memiliki sistem suplemen bagi
pulmo yaitu dari dermal, pharingeal, dan kloaka. Reptil juga memperlihatkan perbedaan
antara kelompok buaya dengan kura-kura atau penyu, kadal, dan ular. Pada kura-
kura atau penyu, kadal, dan ular, jantungnya terdiri atas atrium kiri dan kanan juga
ventrikel kiri dan kanan (4 ruang jantung) akan tetapi sekat atau septum antara
ventrikel kiri dan kanan belum jelas atau tidak ada sama sekali.
Pola peredaran darah pada penyu dan kelompoknya adalah sebagai berikut :
darah dari vena di seluruh tubuh masuk ke sinus venosus yang kemudian ke
atrium kanan. Atrium kanan juga menerima darah dari vena coronaria. Setelah itu darah
akan menuju ventrikel kiri terus ke arteri pulmonalis dan ke kapiler di pulmo
yang selanjutnya akan berkumpul di vena pulmonalis dan masuk ke atrium kiri. Dari
atrium kiri kemudian masuk ke ventrikel. Sebagian darah dari ventrikel akan mengalir
ke lengkung aorta kanan dan sebagian ke lengkung aorta kiri. Dari lengkung aorta kanan
sebagian menuju ke kepala dan sebagian lagi bersatu dengan lengkung aorta kiri.
Sedangkan darah dari lengkung aorta kiri akan menuju hepar, ren, usus, dan dinding
tubuh.
Pola peredaran darah pada buaya sebagai kelompok reptil yang memiliki sekat
jantung antar ventrikel adalah sebagai berikut :d arah dari vena seluruh tubuh
mengalir ke sinus venosus selanjutnya ke atrium kanan dan ke ventrikel kanan. Dari
ventrikel kanan tersebut akan terbagi menjadi dua arah aliran berbeda yaitu (a) ventrikel
kanan ke arteri pulmonalis ke kapiler di pulmo bergabung ke vena pulmonalis dan
kembali ke jantung melewati atrium kiri; (b) ventrikel akanan ke aorta kiri dan
bergabung dengan aorta kanan. Darah yang terdapat di atrium kiri yang berasal dari
vena pulmonalis (pada arah aliran a) akan menuju ke ventrikel kiri dan dipompa
ke aorta kanan yang sebagiannya akan menuju ke kepala sedangkan sebagian lagi
akan bergabung dengan darah dari aorta kiri menuju hepar, ren, usus dan dinding
tubuh. Di dekat ventrikel kiri dan kanan terdapat hubungan antara aorta kiri dan aorta
kanan dengan perantara lubang
yang disebut foramen Panizae.

Vs As
Kepala
Vd As

Hepar Saluran Dinding ren


Pencernaan tubuh

Pulmo

Gambar 4.15. Pemodelan skematis dari aliran darah dalam sistem sirkulasi pada reptil
kelompok penyu, ular, dan kadal. A (atrium), V (ventrikel), s (sinister atau kiri), d (dekster
atau kanan)
Vs As
Kepala FP
Vd As

Hepar Saluran Dinding ren


Pencernaan tubuh

Pulmo

Gambar 4.16. Pemodelan skematis dari sistem sirkulasi pada reptil kelompok buaya. A
(atrium), V (ventrikel), s (sinister atau kiri), d (dekster atau kanan), FP (Foramen Panizae)

D. Sirkulasi Pada Aves dan Mamalia


Aves memiliki sistem sirkulasi yang hampir mirip dengan mamalia dan dengan ruang
jantung yang sudah tersekat dengan sempurna menjadi 4 ruangan (2 atrium dan 2
ventrikel). Secara sistematis, darah dari vena di seluruh tubuh menuju ke atrium
kanan dan ke ventrikel kanan. Dari ventrikel kanan mengalir melalui arteri pulmonalis
menuju kapiler-kapiler di pulmo dan kemudian berkumpul kembali di vena
pulmonalis yang pada akhirnya akan kembali ke jantung melalui atrium kiri. Dari
atrium kiri darah akan mengalir ke ventrikel kiri dan kemudian dipompa ke aorta
menuju ke kepala, hepar, usus, ren dan dinding tubuh. Proses oksigenasi terhadap
darah berlangsung saat darah melewati kapiler pulmo. Darah kaya oksigen disebut darah
arteri sedangkan darah kaya karbondioksida disebut darah vena. Perbedaan spesifik
antara aves dengan mamalia adalah pada aspek adanya sistem vena porta renalis
(ginjal) pada aves yang tidak dimiliki oleh mamalia.
Seperti halnya pada aves, jantung mamalia juga memiliki 4 ruang yang bersekat
secara sempurna sehingga tidak terjadi percampuran darah yang kaya oksigen dan darah
miskin oksigen. Darah dari vena sistematik akan mengalir ke bagian atrium kanan dari
jantung melalui vena cava superior dan vena cava inferior. Dari atrium kanan,
darah akan didorong melalui katub triskupidalis menuju ventrikel kanan. Ketika
ventrikel kanan tersebut berkontraksi, maka katub triskupidalis akan menutup untuk
mencegah aliran darah kembali ke dalam atrium. Pada waktu yang bersamaan, katub
semilunar akan membuka sehingga darah akan mengalir ke arteri pulmonalis
kanan dan kiri.

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 100
UNAND 1001
Arteri-arteri tersebut akan mengalirkan darah ke kapiler paru-paru di kiri dan kanan
dimana berlangsung pertukaran gas respirasi. Darah yang kaya akan oksigen kembali ke
jantung melalui vena pulmonalis dari kedua belah paru-paru menuju atrium kiri. Darah
kemudian akan mengalir dari atirum kiri ke ventrikel kiri melalui katub
biskupidalis (atau dikenal juga dengan katub mitral). Katub tersebut akan menutup
ketika ventrikel kiri berelaksasi. Ketika ventrikel kiri berkontraksi, katub
biskupidalis akan menutup untuk mencegah aliran darah kembali ke atrium. Pada saat
yang sama, katub semilunar aorta membuka sehingga darag akan mengalir dari
ventrikel kiri ke aorta. Seketika darah mengalir, ventrikel kiri akan berelaksasi dan
katub semilunar aorta akan menutup sehingga darah tidak akan kembali ke ventrikel kiri
lagi.

Gambar 4.17. Sirkulasi darah pada aves dan mamalia sebagai bentuk sirkulasi dengan 4
ruang jantung yang bersekat sempurna.

Pada fetus mamalia (misalnya manusia), paru-paru tidak terisi air dan
memiliki resistensi yang tinggi terhadap aliran darah. Darah yang mengandung
oksigen berasal dari plasenta sehingga aliran darah ke pulmo belum diperlukan
sebagai bagian dari proses pertukaran gas. Terdapat dua bagian yang membantu
aliran darah yang berasal dari plasenta menuju ke sirkulasi sistematik di seluruh tubuh
yaitu foramen ovale dan duktus arteriosus. Foramen ovale adalah lubang pada sekat
antar atrium yang ditutupi oleh sepasang katub dan memungkinkan darah mengalir
dari vena cava inferior ke atrium kanan dan diteruskan ke atrium kiri. Dengan
demikian, terdapat banyak darah kaya oksigen yang berasal dari plasenta akan
mengalir dari atrium kanan ke atrium kiri
melalui foramen ovale yang selanjutnya dari atrium kiri akan diteruskan ke
ventrikel kiri dan menuju ke seluruh tubuh melalui aorta. Pada fetus, seluruh
aliran darah dipompa oleh ventrikel kanan menuju ke seluruh tubuh dan kembali ke
jalur sistemik melalui duktus arteriosus. Ketika lahir, pulmo mengembang dan seketika
akan terjadi aliran darah pada pembuluh-pembuluh pulmonalis. Kondisi ini akan
meningkatkan tekanan di atrum kiri, dan menutupnya katub pada foramen ovale.
Duktus arteriosus juga menutup dan akan mencegah terjadinya perubahan aliran dari
arteri pulmonalis ke
aorta.

Vs As
Kepala
Vd As

Hepar Saluran Dinding ren


Pencernaan tubuh

Pulmo

Gambar 4.18. Pemodelan skematis dari sistem sirkulasi pada aves. A (atrium), V (ventrikel), s
(sinister atau kiri), d (dekster atau kanan)

4. 5 Aktivitas Fungsional Jantung


Jantung memiliki beberapa karakter fungsional yang spesifik, yaitu
:
1. Iratabilitas yaitu kemapuannya untuk merespon impuls-impuls atau rangsangan
dengan intensitas yang cukup besar. Respon jantung berupa rambatan potensial aksi dan
kontraksi mekanik. Potensial aksi pada jantung agak berlainan dengan saraf atau otot
dimana bentuknya berupa plateau (dataran) dengan durasi relatif lebih lama
(dalam satuan detik).
2. Konduktivitas yaitu kemampuan jantung dalam merambatkan impuls. Bagian
yang
sangat berperan aktif dalam merambatkan impuls adalah jaringan purkinye dan
serabut
HIS. Akan tetapi, bagian-bagian lain dari seluruh jantung dapat juga
merambatkan impuls walau tidak seaktif jaringan purkinye dan serabut HIS.

(a) (b)
Gambar 4.19. Pola grafik potensial aksi pada jantung (a) yang memperlihatkan adanya
plateau (tanda panah), dan pola potensial pada saraf (b) yang tidak adanya
plateau.

Tabel 4.2. Kecepatan impuls pada beberapa bagian jantung


Macam jaringan Kecepatan impuls (m/detik)
Nodus sinoauricularis 0.05
Nodus atrioventricularis 0.1
Otot ventrikel 0.4
Otot atrium 1
Jaringan purkinye 1
Serabut HIS 2

3. Keotomatisan (keiramaan jantung) yaitu kemampuan jantung untuk


berdenyut dengan sendirinya tanpa ada impuls dari luar jantung dengan pola irama yang
teratur. Munculnya denyut jantung karena adanya aktivitas otot jantung disebut
karakterisitik miyogenik (seperti yang telah dipaparkan di awal), namun frekuensi
denyutnya dipengaruhi oleh aktivitas saraf dan hormon. Pada mamalia, pusat denyutan
adalah di nodus sinoaurikularis, sedangkan pada katak adalah sinus venosus.
4. Periode refrakter yang lebih lama. Periode refrakter adalah waktu dimana
jaringan hidup kehilangan sifat iratabilitasnya untuk sementara sehingga pada saat
tersebut jika diberikan rangsangan maka tidak akan ada respon. Periode ini terjadi
selama sistol dan berlangsung agak lama (dalam detik) sehingga menyebabkan jantung
tidak dapat bertetanus, sedangkan periode refrakter pada saraf dan otot terjadi sangat
cepat (dalam milidetik). Ada dua macam periode refrakter yaitu periode refrakter
absolut dan relatif.
Periode refraktr absolut adalah periode dimana jantung tidak ada respon terhadap
impuls bagaimanapun besarnya impuls tersebut (jantung tidak akan memberikan respon
meskipun diberikan rangsangan). Ini terjadi pada periode sistol. Sedangkan periode
refrakter relatif merupakan periode dimana jantung masih menunjukkan respon jika
rangsangan cukup besar. Ini terjadi pada periode diastol.
5. Jantung mengikuti hukum Starling dimana jika otot jantung mengembang sehingga
menjadi lebih panjang, maka kontraksinya juga akan semakin kuat. Hukum
Starling mengemukakan bahwa energi mkanik yang dilepaskan dari keadaan
istirahat sampai otot berkontraksi tergantung dari panjang awal otot tersebut. Untuk
jantung, besarnya volume sekuncup jantung berbanding lurus dengan volume darah di
ruang jantung pada
akhir diastol.

Grafik
kontraksi

sistol diastol

Grafik
iratabilitas
Periode refrakter Periode
Periode refrakter relatif normal
absolut

Gambar 4.20. Kurva hubungan antara kontraksi jantung dan iritabilitas jantung serta
periode- periode refrakter

Eksitasi dan Konduksi Elektrik Jantung


Mekanisme kerja jantung yang dibicarakan disini adalah jantung tipe miyogenik seperti
yang telah disinggung pada bagian mengenai struktur jantung. Pada vertebrata
telah dipelajari adanya 3 macam otot jantung yang terkait erat dengan aktivitas kontraksi
dan relaksasi jantung yaitu jaringan nodal (nodus), jaringan purkinje dan jaringan
biasa. Jaringan nodal dan purkinje merupakan komponen struktural yang sangat penting
dalam aktivitas fisiologis jantung.
Jaringan nodal pada mamalia terdiri atas dua daerah meliputi nodus
sinoaurikularis (SA) dan nodus atrioventrikularis (AV). Nodus SA terdapat di
dinding
atrium kanan ke arah anterior yang berbentuk mirip seperti gelendong, dengan sedikit
miofibril dan ukuran lebih ramping daripada otot jantung biasa. Nodus ini berdekatan
dengan ganglion perifer saraf vagus dan mendapat suplai saraf baik dari saraf simpatik
maupun parasimpatik. Nodus ini adalah pacu jantung (pacemaker) pada mamalia yang
menjadi tempat awal munculnya impuls (dengan irama yang disebut irama sinus).
Nodus SA berhubungan langsung dengan otot atrium kanan sehingga setiap kali ada
impuls di nodus tersebut akan segera dirambatkan ke seluruh otot atrium. Otot atrium
sendiri terhubung dengan nodus atrioventrikularis (AV) oleh serabut transisi (dengan
daerah yang disebut dengan sambungan A-V). Pada serabut transisi ini akan
terjadi hantaran impuls tetapi relatif sangat lambat sehingga impuls yag merambat dari
atrium ke ventrikel mengalami perlambatan 1/10 detik. Nodus atrioventrikularis (AV)
terletak di daerah subendokardium pada atrium berdekatan dengan pangkal sinus
koronaria.
Jaringan purkinje adalah jaringan konduktor khusus yang dapat merambatkan
impuls relatif lebih cepat dalam jantung. Pada vertebrata, jaringan purkinje di
temukan di jantung mamalia dan aves sedangkan pada kelas lainnya tidak ditemukan.
Jaringan ini banyak mengandung glikogen dan sedikit miofibril dan terdapat berkas
HIS serta cabang-cabangnya. Berkas HIS memiliki dua cabang utama yaitu cabang
sinistral yang mensuplai ventrikel kiri dan cabang dekstral yang mensuplai ventrikel
kanan. Cabang tersebut kemudian juga membentuk cabang lagi ke arah otot ventrikel
sehingga jika ada
impuls yang merambat akan diteruskan ke
ventrikel.

Nodus
SA
Serabut
interatrial

Nodus gelendong
AV Serabut
anterior

Gelendong
HIS gelendong
Serabut
posterior
Gambar 4.21. Bagian-bagian fungsional jantung pada mamalia yang terlibat
dalam konduktivitas elektrik (Campbell et al., 2003).
Proses eksitasi dan sebaran impuls pada jantung vertebrata banyak dikaji pada
kelas amphibi dan mamalia. Pada amphibi, yang bertindak sebagai pacemakaer adalah
sinus venosus (jantung katak terdiri atas sinus venosus, 2 atrium dan 1 ventrikel).
Impuls yang berasal dari sinus venosus akan dirambatkan ke atrium dan diteruskan ke
ventrikel. Perambatan tersebut terjadi melalui serabut otot pada atrium dan otot
ventrikel dan tidak ada sistem konduksi khusus seperti pada mamalia.
Eksitasi dan rambatan impuls pada mamalia berawal dari adanya impuls yang
ditimbulkan oleh nodus SA kemudian menyebar keseluruh otot atrium dari serabut ke
serabut lainnya. Serabut-serabut otot atrium dihubungkan oleh serabut transisi dengan
nodus AV. Rambatan impuls melewati serabut transisi sangat lambat sehingga proses
perambatan impuls dari atrium ke ventrikel mengalami perlambatan 1/10 detik dan hal
tersebut menguntungkan karena memberi kesempatan kepada ventrikel untuk
menampung lebih banyak darah. Setelah impusl sampai di nodus AV, impuls akan
merambat melalui berkas HIS dan diteruskan ke serabut otot ventrikel kiri dan
kanan secara bersamaan.

Gambar 4.22. Mekanisme perambatan impuls (eksitasi dan konduksi) pada jantung
mamalia yang disertai dengan gambaran elektrokardiogram (Campbell et al.,
2003).

Elektrokardiogram
Elektrokardiogram adalah suatu alat yang digunakan untuk mengukur
perubahan- perubahan potensial listrik pada jantung dan dapat mendeteksi denyutan
kontraksi yang
melewati permukaan jantung. Hal ini penting untuk mendiagnosa kondisi jantung
terutama bagi jantung yang abnormal. Terdapat tiga perubahan yang lamban dan negatif
yang dikenal sebagai P, R, dan T. Depleksi positifnya adalah gelombang Q dan
S. Gelombang P menyatakan impuls kontraksi atrium, gelombang T menyatakan
kontraksi
ventrikel.

EKG
normal

Tekanan
di atrium

lub dub
(a)

(b)
Gambar 4.23. Elektrokardiograf dari (a) jantung normal, dan (b) satu susunan gelombang yang
spesifik terdiri atas gelombang P sebagai kondisi saat terjadi depolarisasi
atrium, gelombang QRS terjadi saat depolarisasi ventrikel, dan gelombang T
saat terjadi repolarisasi ventrikel.
Kontrol Saraf terhadap Aktivitas Jantung

Terdapat dua macam saraf yang mengontrol jantung yaitu saraf vagus
(parasimpatik) dan saraf simpatik. Saraf vagus menurunkan frekuensi denyut
jantung (kronotropik negatif), menurunkan daya kontraksi jantung (inotropik
negatif), dan memperlambat penghantaran impuls sepanjang sistem konduktivitas
jantung (dromotropik negatif). Saraf simpatik jantung memberikan efek berkebalikan
dengan saraf vagus sebagaimana halnya kerja antagonis antara sistem simpatik dan
parasimpatik dalam mengontrol kerja tubuh lainnya.
Di daerah medula oblongata pada otak terdapat kumpulan neuron yang disebut
sentral kardioaselerator. Dari pusat tersebut terdapat saraf simpatik yang menuju ke
sum-sum tulang belakang sebagai saraf jantung menuju ke nodus sinoauricularis
(SA). Jika pusat kardioaeselerator terangsang, impuls akan menjalar sepanjang saraf
simpatik menuju nodus SA. Selanjutnya ujung saraf simpatik melepaskan epinefrin
sehingga menyebabkan peningkatan frekuensi denyut jantung, daya kontraksinya dan
kecepatan perambatan impuls di sepanjang sistem penghantaran jantung juga
meningkat. Selain sentral kardioaselerator, di medula oblongata juga terdapat kumpulan
neuron yang merupakan sentral kardioinbibitor yang terhubung ke jantung oleh saraf
vagus (parasimpatik) menuju ke nodus SA. Jika sentral kardioinhibitor terangsang,
maka impuls akan menjalar sepanjang saraf vagus menuju ke nodus SA dan ujung dari
saraf vagus akan melepaskan asetilkolin yang akan bermanifestasi terhadap
penurunan frekuensi denyut jantung, daya kontraksi dan kecepatan perambatan impuls
sepanjang sistem perambatan jantung.
Asetilkolin dan noradrenalin merupakan neurotransmitter yang memiliki lokasi
kerjanya di daerah pacemaker pada jantung. Aktivitas jantung akan menurun
karena pengaruh asetilkolin dan akan meningkat oleh pengaruh noradrenalin
(epinefrin) baik pada moluska maupun pada vertebrata. Asetilkolin menurunkan
laju detak jantung dengan cara merubah mekanisme kerja ion yang bertanggung
jawab dalam proses
+
depolarisasi pacemaker. Dalam hal ini, efluks potasium (K ) dari sel-sel
pacemaker
2+
meningkat yang akan menghasilkan hiperpolariasi, sedangkan influks kalsium (Ca )
dihambat, sehingga mencegah terbentuknya potensial aksi di daerah pacemakaer pada
jantung. Sementara itu noradrenalin akan meningkatkan laju detak jantung dengan
cara
2+
meningkatkan influks Ca ke dalam sel-sel pacemaker, sehingga mengurangi waktu
munculnya depolarisasi yang pada akhirnya akan meingkatkan laju detak jantung.

4. 6 Dinamika Aliran Darah


Darah sebagai fluida dengan viskositas cukup tinggi akan mengalir dalam suatu saluran
pembuluh darah yang bersifat elastik. Dinamika aliran darah dalam
pembuluh- pembuluh tersebut memenuhi hukum fisika berkenaan dengan aliran fluida.
Sesuai asas Poiseuille, kecepatan aliran darah dalam pembuluh darah ditentukan oleh
faktor-faktor berikut :
a. Tekanan darah, jika tekanan darah tinggi maka kecepatan aliran akan meningkat.
b. Luas penampang pembuluh darah, semakin besar luas penampang pembuluh darah
maka aliran darah juga akan meningkat.
c. Panjang pembuluh darah, jika pembuluh darah semakin panjang maka
akan menurunkan kecepatan aliran fluida darah di dalamnya.
d. Viskositas darah, sama dengan tahanan terhadap aliran darah sehingga
jika viskosits tinggi maka aliran darah akan lambat demikian sebaliknya.
Dari faktor-faktor tersebut dapat dirunut beberapa hal penting yang
mempengaruhi tahanan terhadap aliran. Tahanan dapat diasosiasikan dengan
penghambat bagi kecepatan aliran darah dalam pembuluh darah, sehingga faktor-
faktor yang meningkatkan tahanan terhadap aliran darah adalah (i) radius pembuluh
darah (berhubungan dengan luas penampang atau tipe pembuluh darah), (ii)
panjang pembuluh, dan (iii) viskositas darah. Pembuluh darah berukuran
kecil akan
4
menimbulkan tahanan yang besar (persamaan tahanan R : 1/r dengan r adalah radius
pembuluh darah). Tahanan juga berbanding lurus dengan panjang pembuluh darah,
semakin panjang pembuluh maka tahanan akan makin tinggi. Viskositas darah
berbanding lurus terhadap tahanan sehingga jika darah lebih kental (biasanya karena
peningkatan jumlah sel darah merah yang dapat dinyatakan dalam nilai
hematokrit, penurunan suhu) maka tahanan aliran juga akan semakin meningkat.
Aspek dinamika aliran darah yang lainnya yang penting adalah tekanan
darah yang merupakan tekanan yang ditimbulkan oleh darah terhadap pembuluh darah.
Atau dalam definisi matematis, tekanan darah adalah gaya yang dilakukan oleh
darah terhadap satuan luas dinding pembuluh darah. Ada tiga faktor penting yang
menentukan tekanan darah dalam peredarannya yaitu :
a. Jumlah darah yang berada dalam peredaran yang mampu memperbesar pembuluh
darah.
b. Adanya aktivitas pemompahan jantung yang menjadi tenaga pendorong aliran
darah dalam pembuluh darah.
c. Tahanan terhadap aliran darah.
d. Gaya gravitasi. Dalam kondisi tertentu yaitu ketika berdiri dimana jika suatu
sistem aliran darah berada di bawah dataran jantung, maka gaya gravitasi akan
meningkatkan tekanan darah dalam pembuluh darah.

Arteri besar Arteri kecil Arteriol Kapiler Venula Vena

Gambar 4.24. Perubahan tekanan, kecepatan aliran, dan luas area dari pembuluh darah
dalam sistem sirkulasi (Purves et al. cit. Loren, 2006)

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 110
UNAND 1101
V. SISTEM PENCERNAAN

5. 1 Pendahuluan

Sistem pencernaan atau dikenal juga sebagai sistem gastrointestinal pada hewan
memiliki 4 fungsi utama yaitu :
1. Menyelenggarakan aktivitas makan (feeding) yaitu mengantarkan makanan ke
bagian awal dari saluran pencernaan. Hal ini akan dilakukan dengan kerja sama
terhadap sistem tubuh lainnya meliputi sistem gerak, dan berbagai sistem sensoris
(pendengaran dan penglihatan serta penciuman).
2. Pencernaan (digestion) yaitu proses dimana bahan makanan yang ditelan akan
dihancurkan secara fisika dan kimiawi sehingga dapat diserap oleh dinding
usus dan selanjutnya dijadikan suplai energi dan proses-proses fisiologis lainnya.
3. Absorbsi yaitu penyerapan bahan makanan yang telah dicerna di saluran pencernaan
untuk kemudian ditransfer ke sel-sel tubuh lainnya yang akan digunakan atau
disimpan untuk sementara.
4. Eliminasi atau ekskresi yaitu mengeliminasi segala sisa-sisa makanan yang
tidak dapat dicerna dan diserap sehingga menjadi kotoran yang harus dibuang
ke luar tubuh.
Seperti halnya dengan sistem tubuh lainnya, sistem pencernaan ini
memperlihatkan pola-pola spesifik antar satu kelompok hewan dengan
kelompok lainnya. Perbedaan pola antar kelompok tersebut dapat meliputi mekanisme
pencernaannya, jenis atau tipe makanan yang dicerna serta aspek-aspek lain yang
berkenaan dengan nutrien-nutrien yang diperlukan dan tidak diperlukan oleh tubuh.

5. 2 Mekanisme Mendapatkan Makanan

Semua hewan adalah heterotrof yang tergantung kepada makanan yang ditelannya
dalam rangka memenuhi seluruh kebutuhan energi untuk hidup. Hal ini sangat kontras
dengan tumbuhan yang bersifat autotrof yang mampu mengkonversi molekul anorganik
menjadi molekul organik dengan bantuan energi matahari. Jenis makanan yang ditelan
oleh hewan sangat bervariasi, berkisar dari bakteria dan plankton yang sangat
kecil hingga pada hewan-hewan berukuran besar seperti kelompok mamalia atau
vertebrata lainnya. Dengan demikian adalah hal yang mungkin untuk menyusun suatu
generalisasi
tentang perilaku makan dari hewan-hewan yang ada sekaligus
mengklasifikasikannya menjadi beberapa kelompok seperti pada tabel berikut ini.

Tabel 5.1. Klasifikasi Hewan Berdasarkan Cara Makannya (Feeding Method)


Bentuk makanan Tipe cara makan Contoh hewan
Partikel kecil Pseudopodia & vakuola pencerna Protozoa (Amoeba)
Dengan cilia Bivalvia (Moluska)
Dengan tentakel Beberapa echinodermata (ex.
Seaurchin)
Pembentukan mukus Beberapa urochordata
Penggunaan seta Beberapa crustacea, paus baleen,
flangmingo

Partikel besar Menelan makanan inaktif Beberapa anelida (ex. cacing


tanah)
Menggali dan mengebor Beberapa gastropoda (Moluska)
Memburu makanan Karnivora

Cairan Menghisap tanpa penetrasi Lebah madu, burung kolibri


Menghisap dengan penetrasi Lintah, pacet, kelelawar vampir

Makanan siap serap Absorbsi melalui permukaan tubuh Endoparasit, beberapa inver-
tebrata aquatik
Absorbsi dari partner simbiotik Koral, hewan spons, mamalia
ruminansia

A. Pencernaan Partikel Kecil


Pencernaan partikel kecil yang terkadang disebut sebagai pencernaan suspensi
umumnya terbatas untuk hewan-hewan akuatik yang sebagian besarnya pada hewan-
hewan yang hidup di air laut. Hal tersebut dimungkinkan karena adanya sumber
makanan yang potensial dalam jumlah lebih banyak seperti bakteria, mikro algae,
invertebrata kecil dan sebagainya di dalam air laut jika dibandingkan dengan di air
tawar.
Tipe paling sederhana dari mekanisme pencernaan ini adalah fagositosis
yang dapt ditemukan pada kelompok protozoa. Mekanisme lainnya adalah
dengan
menggunakan silia seperti pada gastrpopoda bivalvia. Pada bivalvia dan kecebong,
partikel-partikel makanan yang kecil akan terperangkap di insang lalu didorong
secara aktif oleh silia-silia menuju ke sistem pencernaan untuk dicerna. Di mulut,
makanan akan diseleksi berdasarkan ukurannya sehingga makanan akan terpisah dari
sampah- sampah atau kotoran lainnya. Dalam banyak hal, proses memakan
suspensi ini merupakan proses yang kontinyu selama air melewati insang juga terus
berlangsung pada proses respirasi. Pada kelompok hewan lainnya, terkadang juga ada
mukus yang berfungsi untuk memerangkapkan makanan. Beberapa urochordata,
misalnya, membentuk jaring-jaring mukus yang akan menjerat partikel makanan
secara efektif. Mekanisme memakan suspensi juga ditemukan pada hewan vertebrata
seperti pada ikan paus baleen dan beberapa kelompok burung. Pada paus ballen terdapat
barisan-barisan keping ballen yang menjulur dari atap mulut sebagai penyaring
dan ketika mulut tersebut diisi air maka akan segera tertutup dengan cepat.
Selanjutnya air akan dikeluarkan sedangkan bahan makanan akan terkumpul di alat
penyaring tesebut.

Gambar 5.1. Mekanisme memperoleh makanan berupa plankton pada paus ballen

B. Pencernaan Partikel Besar


Cara termudah untuk memperoleh bahan makanan berupa partikel besar adalah dengan
menelan makanan yang inaktif. Dengan demikian bahan makanan tidak perlu ditangkap.
Sering kali bahan makanan yang diperlukan tersebut adalah lingkungan tempat
hidupnya, seperti pada cacing tanah Lumbricus yang secara sederhana akan
menelan tanah di sekitarnya. Cara alternatif lainnya berkenaan dengan massa partikel
makanan yang inaktif dapat ditemukan pada kelompok gastropoda (misalnya siput).
Pada hewan
ini, terdapat radula-radula yang terletak di atas struktur seperti lidah yang disebut
odontofor. Radula digerakkan maju mundur, mengikis partikel makanan yang kemudian
dimasukkan ke dalam saluran pencernaan.
Hewan-hewan lain harus melakukan perburuan dalam memperoleh makanannya
yang termasuk kelompok karnivora. Pola berburu makanan tersebut sangat
menguntungkan karena bahan makanan yang diperoleh sangat kaya nutrisi. Hal ini
bertolak belakang dengan herbivora yang bahan makanannya susah untuk dicerna dan
sebagian besar mungkin akan menjadi sisah yang tak dapat diabsorbsi. Akan tetapi
kerugian bagi kelompok karnivora adalah tidak terjaminnya ketersediaan makanan
setiap waktu sebab proses berburu kadang juga menemui kegagalan. Hewan tangkapan
dapat dicerna terlebih dahulu dalam rongga mulut sebelum ditelan atau sekaligus ditelan
tanpa proses pencernaan di dalam rongga mulut seperti pada ular. Oleh karenanya,
sehubungan dengan cara mencerna makanannya, maka hewan-hewan karnivora
memiliki beragam variasi dari organ pada sistem pencernaannya seperti adanya taring,
rahang yang elastik, saliva yang mengandung toksin atau toksin yang memang secara
sistematis dikeluarkan melalui gigitan. Pada cephalopoda misalnya, terdapat dua
struktur seperti paruh di mulutnya yang dapat memperkecil ukuran makanan melalui
gigitan dengan organ tersebut.
C. Makanan Berupa Cairan
Cara paling mudah untuk memperoleh makanan dalam bentuk cairan adalah dengan
mengambil bahan makanan tersebut dari sumbernya tanpa harus melakukan
penetrasi. Hal ini dapat ditemukan pada lebah madu dan burung kolibri yang memakan
nektar dari tumbuh-tumbuhan. Secara morfologis, hewan-hewan tersebut juga memiliki
modifikasi struktural misalnya adanya rostrum yang panjang pada kolibri yang
memungkinkannya untuk memperoleh nektar dengan mudah.
Bagi kelompok hewan lainnya yang juga memakan cairan, bahan
makanannya hanya dapat diperoleh dengan cara menusuk tubuh hewan lain dengan
menggunakan alat khusus dari mulutnya. Sebagai contoh adalah beragam kelompok
lintah dan pacet serta kelelawar vampir dan juga pada nyamuk. Beberapa serangga
bahkan memiliki enzim pencerna ke dalam tubuh hewan yang dihisapnya sehingga
dapat dengan mudah menyerap bahan makanan berupa cairan tubuh tersebut.
D. Penyerapan Nutrien Secara Langsung
Mungkin cara termudah dalam memperoleh makanan adalah dengan mengabsorbsi
nutrien melalui permukaan tubuh. Dalam hal ini, makanan yang diperlukan telah
dicerna secara sempurna sehingga dapat langsung diabsorbsi atau mungkin dicerna
sebagian tetapi tidak memerlukan proses yang terlalu rumit untuk mencernanya.
Endoparasit yang hidup pada saluran pencernaan hewan sebagai contoh,
merupakan hewan yang langsung dapat menyerap makanan yang sudah dicerna
oleh inangnya. Sebagai konsekuensinya, hewan-hewan tersebut biasanya mengalami
reduksi saluran pencernaan karena tidak diperlukan mencerna makanan yang
diperlukan. Beberapa cacing parasit dan protozoa memiliki tipe pencernaan demikian.
Beberapa hewan lainnya masuk ke dalam partner simbiotiknya berupa organisme
lainnya untuk memastikan diperolehnya bahan makanan yang diperlukan. Sebagai
contoh beberapa koral, anemon laut, dan bivalve hidup bersimbiosis dengan alga hijau
(Zoochloellae) atau dengan alga coklat (Zooxanthelle). Jumlah makanan yang
diperlukan oleh masing-masing spesies tersebut sangat beragam. Pada beberapa kondisi,
jumlah energi yang ditangkap oleh alga fotosintetik sama dengan jumlah energi yang
dikonsumsi oleh hewan selama respirasi. Sedangkan dalam kondisi ekstrim, alga
fotosintetik hanya menghasilkan sekitar 5% dari kebutuhan energi hewan yang
bersimbiotik dengannya.
Contoh unik lainnya dalam hal memperoleh makanan dengan bersimbiotik oleh
hewan adalah adanya kerja sama yang spesifik antara hewan ruminansia dan mirkoba
dalam mencerna selulosa. Dalam hal ini hewan-hewan tersebut (kelompok ruminansia)
tidak memiliki enzim selulase untuk mencerna bahan makanan yang kaya selulosa,
sehingga fungsi pencernaan enzimatis dijalankan oleh mikroba yang hidup di dalam
saluran pencernaannya.

5. 3 Kebutuhan Akan Sistem Pencernaan


Dalam rangka memperoleh makanan, hewan harus mencerna bahan makanannya
sehingga bahan makanan tersebut dapat digunakan. Sebelum sistem pencernaan terlibat
dalam proses tersebut, hewan hanya bergantung kepada proses pencernaan internal.
Hal ini dapat dilihat pada kelompok protozoa. Proses pencernaan terjadi di dalam sel
yaitu di vakuola makanan . Proses pencernaan demikian juga dapat ditemukan pada
kelompok hewan-hewan multiseluler sederhana seperti kelompok spons. Proses
pencernaan
internal ini hanya dapat berjalan secara efektif jika kondisi lingkungan dapat
dioptimalkan misalnya pH optimum di vakuola harus dijaga untuk stabilitas kerja
enzim. Akan tetapi tentunya tidak hanya satu enzim yang terlibat dalam sistem
pencernaan di vakuola sehingga sangat tidak mungkin untuk menjaga stabilitas pH yang
berlaku general untuk semua enzim yang terlibat. Dengan demikian hal ini adalah salah
satu kekurangan dari proses pencernaan tipe intraseluler. Kekurangan-
kekurangan lainnya dalam proses pencernaan intraseluler ini adalah seluruh proses
pencernaan baik berupa lipid, karbohidrat, maupun protein hanya berlangsung di tempat
yang sama yaitu di vakuola makanan sehingga tidak ada proses pencernaan yang
spesifik terhadap jenis bahan makanan tertentu. Kekurangan lainnya adalah bahwa
proses pencernaan tidak dapat dilaksanakan secara spasial ataupun periodik tetapi
berlangsunng secara simultan sehingga ritme pencernaan tidak dapat diatur
sedemikian rupa. Bentuk kekurangan lainnya adalah keterbatasan ukuran partikel
yang akan dicerna dimana ukurannya harus lebih kecil daripada ukuran sel itu
sendiri. Sebagai contoh, protozoa tidak dapat mencerna partikel makanan yang
lebih besar dari tubuhnya. Hal tersebut akan membatasi jenis dan jumlah makanan
yang dapat diperoleh.
Sebagai solusi bagi berbagai kekurangan pada sistem pencernaan intraseluler,
maka hewan-hewan lainnya memiliki sistem pencernaan yang lebih kompleks
yaitu adanya saluran pencernaan dan proses pencernaan ekstraseluler. Sistem
pencernaan dapat diandaikan seperti suatu tabung yang bagian pangkalnya adalah mulut
yang kemudian tabung tersebut memanjang di bagian tengah tubuh hewan lalu berakhir
pada suatu lubang yang disebut anus. Melalui proses pencernaan ekstraseluler, enzim-
enzim yang terlibat akan disekresikan ke dalam sistem gastrointestinal. Proses
pencernaan selanjutnya dapat berlangsung dan produk hasil pencernaannya dapat
diserap ke dalam jaringan tubuh yang akhirnya menuju sel-sel yang
membutuhkan. Pentingnya keberadaan anus adalah untuk menjamin bahwa proses
pencernaan berlangsung satu arah dan memungkinkan proses pencernaan yang
sekuensial (periodik) dari bahan makanan yang masuk ke dalam sistem. Proses ini juga
akan mendukung spesialisasi dari sistem pencernaan hewan dimana beberapa area
dari saluran pencernaan akan terbagi menjadi bagian untuk penyimpanan
sementara, tempat pencernaan, dan tempat penyerapan atau absorbsi serta proses
lain-lainnya.
5. 4 Struktur dan Fungsi Sistem Gastrointestinal

Sistem gastrointestinal yang tipikal terdiri atas 4 bagian utama yaitu


:
a. Bagian penerimaan makanan
b. Bagian penyimpanan
c. Bagian pencernaan dan penyerapan
d. Bagian ekskretif (eliminatif) dan absorbsi air
Bagian-bagian tersebut akan berbeda strukturnya pada berbagai kelompok hewan
tergantung pada jenis makanan (herbivora, karnivora, omnivora) dan pola atau
cara mendapatkan makanannya. Sebagai contoh, pada herbivora struktur sistem
gastrointestinalnya lebih panjang daripada karnivora.

Gambar 5.2. Bagian-bagian utama sistem pencernaan pada hewan

Gambar 5.3. Sistem pencernaan makanan pada berbagai spesies hewan yang
memperlihatkan variasi-variasi sesuai tipe pencernaannya dan karakter spesies
Gambar 5.4. Bagian-bagian utama pada sistem pencernaan yang sangat berbeda dari
aspek panjangnya saluran antara karnivora dengan herbivora

A. Bagian Penerimaan Makanan


Tempat penerimaan makanan pada hewan adalah mulut. Pada dasarnya proses
pencernaan bermula di tempat ini. Di dalam mulut terdapat organ pembantu yang akan
menjalankan fungsi pencernaan yaitu gigi yang berfungsi dalam menghancurkan
makanan dan enzim dari kelenjar saliva serta saliva itu sendiri. Saliva adalah
mucin yang berada dalam bentuk cair yang berupa senyawa mukopolisakarida. Fungsi
utama dalam mulut adalah lubrikasi. Pada mamalia, misalnya, saliva sangat penting
dalam melengketkan partikel-partikel makanan sebelum ditelan dan ketika menelan
maka keberadaan cairan saliva akan mempermudah dalam proses penelanan
tersebut. Di dalam saliva pada dasarnya terkandung banyak substansi meliputi amilase
(enzim yang berperan dalam pencernaan karbohidrat pada beberapa hewan mamalia),
toksin (pada saliva ular), dan antikoagulan (pada saliva serangga penghisap darah).
Keseluruhan saluran pencernaan mulai dari mulut hingga ke bagian akhirnya secara
umum dilapisi oleh mukus, tetapi pengecualian pada arthropoda. Mukus sangat
berperan sebagai barier dan melindungi saluran pencernaan dari kerusakan fisik dan
kimiawi ketika berbagai makanan masuk dan dicerna secara enzimatis di dalam
saluran tersebut. Pada arthropoda, saluran pencernaannya tidak dilapisi oleh mukus
tetapi oleh kitin dengan fungsi yang sama dengan mukus yaitu sebagai protektor. Pada
invertebrasta Platyhelminthes, coelentrata, dan spons tidak ditemukan kelenjar ludah.
B. Bagian Penggerak dan Tempat Penyimpanan
Bagian yang termasuk penggerak makanan adalah esofagus yang merupakan
saluran yang menghubungkan antara mulut dan saluran pencernaan lainnya di
dalam tubuh. Bagian ini tidak berperan dalam proses pencernaan tetapi hanya
tempat lewatnya makanan sebelum dicerna lebih lanjut dengan mekanisme
kontraksi. Pada hewan tertentu seperti cacing tanah, kontraksi esofagus bukan
merupakan kontraksi yang independen tetapi justru didominasi oleh kontraksi otot tubuh
yang berperan aktif dalam mentranfer makanan. Pada hewan-hean lainnya, otot-otot
esofagus akan berkontraksi dan berelaksasi secara bergantian sehingga menyebabkan
gerak spesifik yang dikenal sebagai gerak peristaltik.
Pada beberapa kelompok hewan seperti aves pada vertebrata, terdapat
bagian tertentu dari saluran pencernaan yang berperan sebagai tempat penyimpanan
makanan sementara sebelum dicerna. Bagian tersebut dikenal dengan tembolok
(ingluvies). Selain itu juga terdapat pada lintah yang dapat menampung darah sebagai
sumber makananya dalam beberapa minggu. Pada beberapa kondisi, lambung atau
empedal juga berperan sebagai tempat penyimpanan sementara namun proses
pencernaan lebih mendominasi di tempat tersebut.

C. Tempat Pencernaan dan Absorbsi


(i). Pencernaan
Bagian yang menjadi tempat pencernaan yang umum adalah ventrikulus atau lambung,
namun terdapat juga modifikasi yang disebut empedal atau gizzard. Empedal
(gizzard) dan lambung adalah pelebaran dari saluran pencernaan bagian anterior
dan terlibat dalam proses pencernaan. Empedal adalah organ yang berupa kantung
berdinding otot kuat dan terlibat dalam proses pencernaan secara fisik dari bahan
makanan yang ditelan. Empedal ini terdapat pada invertebrata maupun vertebrata.
Pada invertebrata seperti pada kelompok arthropoda, empedal berperan dalam
melumatkan dan menyaring makanan atas dasar ukurannya. Dengan demikian,
empedal menjamin bahwa tidak ada partikel yang terlalu besar dapat masuk ke
dalam saluran pencernaan selanjutnya sehingga proses pencernaan dapat berlangsung
lancar. Pada vertebata, empedal tidak ditemukan pada seluruh kelompok hewan tetapi
terbatas pada aves dan salah satu kelompok reptilia. Empedal pada aves memiliki fungsi
yang sama seperti pada invertebrata. Akan tetapi, untuk mengoptimalkan fungsi
pencernaan bahan makanannya,
maka di dalam empedal tersebut terdapat pasir-pasir kecil yang ditelan oleh aves yang
membantu dalam mencerna makanan secara fisik. Pada kelompok aves pemakan biji
misalnya ayam, jika tidak adanya pasir atau bebatuan kecil di dalam empedalnya akan
beresiko mati kelaparan karena tidak dapat mencerna makanan secara baik
sehingga tidak ada suplai nutrisi. Beberapa dinosaurus herbivora yang memiliki
kekerabatan dekat dengan aves ternyata juga memiliki empedal dan adanya
bebatuan di dalam empedal yang dibuktikan dengan penelitian pada fosil-fosilnya.
Empedal ini juga ditemukan pada kerabat dinosaurus yang masih hidup sekarang yaitu
buaya.
Lambung juga menjadi tempat pencernaan bahan makanan yang sudah dalam
bentuk tercerna sebagian di mulut. Lambung berperan dalam pencernaan protein
dengan mensekresikan enzim protease yang akan memecah molekul protein.
Lingkungan di dalam lambung semua vertebrata bersifat sangat asam, dengan pH
berkisar antara 1 sampai 2. Kondisi lambung yang sangat asam tersebut akan
mengaktifkan enzim protease yang sebelumnya disimpan dan disekresikan dalam
bentuk prekusor inaktif yang disebut zymogen.
Pada beberapa hewan herbivora, misalnya sapi atau kerbau, lambungnya sudah
terspesialisasi untuk mencerna selulosa. Pada hewan tersebut, lambungnya terdiri atas
banyak ruang yang berkebalikan dengan lambung umumnya pada vertebrata lain yang
hanya terdiri dari satu ruangan. Struktur dari lambung kelompok hewan yang disebut
ruminansia tersebut terdiri atas rumen, retikulum, omasum, dan abomasum.
Hewan- hewan ruminansia sebenarnya tidak dapat mencerna selulosa dari dinding sel
tumbuhan yang dimakannya. Hal ini sepereti pada vertebrata lainnya, karena
ketiadaan enzim pencerna selulosa yang dapat memutus unit-unit polimer dari
selulosa menjadi lebih sederhana seperti monomer glukosa. Dalam rangka mencerna
selulosa tersebut, hewan ruminansia bersimbiosis dengan bakteri dan protozoa yang
hidup di dalam rumen dan retikulum yang mampu mencerna ikatan beta-glikosida
antar unit selulosa secara enzimatis sehingga menjadi monomer yang sederhana dan
dapat diabsorbsi oleh hewan ruminansia.
Secara spesifik, proses pencernaan makanan oleh hewan ruminansia lebih
kompleks daripada vertebrata lainnya. Makanan ditelan dan dikunyah dimulut
kemudian memasuki esophagus dan menuju rumen. Di rumen terjadi pencernaan
polisakarida dan protein dengan bantuan protozoa dan bakteri yang menghasilkan enzim

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 120
UNAND 1201
selulase. Setelah itu makanan menuju ke reticulum dimana makanan akan menjadi
gumpalan-gumpalan atau bolus. Bolus-bolus tersebut akan dikeluarkan kembali ke
rongga mulut untuk dimamah secara kontinyu di rongga mulut dan kemudian
ditelan lagi melewati esophagus dan masuk ke omasum. Di omasum ini terdapat
kelenjar- kelenjar enzimatis yang akan membantu pencernaan lebih lanjut. Setelah itu,
makanan akan didorong ke abomasum memiliki pH sangat rendah (sangat asam) dan
terjadi juga pencernaan enzimatis lanjut. Mikroba baik bakteri maupun protozoa
akan mati di dalam abomasum lalu dicerna dan digunakan sebagai sumber protein bagi
hewan. Dari abomasum makanan akan didorong ke intestinum dimana akan terjadi
proses absorbs normal seperti pada hewan lainnya.

Gambar 5.5. Modifikasi spesifik pada lambung dari hewan ruminansia sebagai
bentuk spesialisasi untuk mencerna selulosa dengan bantuan mikroba.

Produk pencernaan enzimatis yang dilakukan oleh mikroba adalah gula dan asam
lemak yang labil, disamping itu juga metan dan gas CO2. Namun, metan dan CO2
adalah produk metabolisme dari mikroba tersebut. Asam lemak akan diabsorbsi oleh
hewan ruminansia dan dijadikan sumber energi. Keuntungan lain dari mekanisme
pencernaan ruminansia ini adalah dihasilkannya protein dari amonia dan urea oleh
mikroorganisme yang kemudian protein tersebut dapat dicerna oleh hewan.
Salah satu kerugian terbesar dari sitem pencernaan ini adalah kebanyakan dari
selulosa yang dicerna oleh mikroba digunakan untuk metabolismenya sendiri
sehingga
hewan ruminansia beresiko untuk tidak dapat memperoleh gula secara langsung.
Manifestasi selanjutnya adalah besarnya resiko catastrofik karena otak
membutuhkan suplai glukosa yang konstan karena metabolismenya tidak dapat
menggunakan tipe sumber energi lainnya. Akan tetapi, dalam rangka mengatasi
masalah tersebut, hepar hewan ruminansia memiliki kapasitas yang tinggi untuk
melakukan biosintesis glukosa (disebut dengan proses glukoneogenesis). Titik awal
dari proses glukoneogenesis di hepar ruminansia tersebut bearasal dari asam lemak
yang dihasilkan oleh mikroba. Pola pencernaan yang melibatkan kerja sama antara
hewan tertentu dengan mikroba juga dapat ditemukan pada invertebrata. Simbiosis
tersebut juga memiliki tujuan yang sama yaitu untuk dapat mencerna selulosa.
Hewan-hewan invertebrata tersebut misalnya rayap dan beberapa spesies kumbang
yang umumnya di dalam saluran pencernannya terdapat protozoa.
Pada kelinci dan rodentia pemakan tumbuhan, terdapat proses yang hampir mirip
dengan ruminansia tetapi terjadi di caecum. Ketika produk hasil pencernaan telah
berada di belakang dari bagian absorbsi (intestinum tenue), maka bahan makanan
tersebut akan didorong ke anus dan akan dikeluarkan melalui proses defekasi
tetapi kemudian dimakan kembali oleh kelinci. Proses memakan kembali feses yang
masih kaya nutrisi tersebut dinamakan refeksi. Dengan demikian, nutrisi bagi
kelinci tergantung kepada proses refeksi tersebut. Adapun feses sejati yang berupa
material sisah miskin nutrisi (seperti kebanyakan feses hewan lainnya) akan dikeluarkan
secara terpisah dan dapat dibedakan dengan feses kaya nutrisi yang direfeksi oleh kelinci
teruatama dari strukturnya dan kandungannya.
Proses pencernaan makanan lebih lanjut dan absorbsinya berlangsung di bagian
tengah dari saluran pencernaan (midgut) yang merupakan bagian pertama dari
intestinum. Makanan yang masuk ke intestinum berupa chyme. Mekanisme
pencernaanya berlangsung secara enzimatis dengan tujuan utama untuk dapat mencerna
secara tuntas dari bahan makanan baik berupa karbohidrat, lipid, maupun protein
sehingga dapat diabsorbsi oleh dinding intestinum tenue bagian akhir yang pada
vertebrata disebut ileum. Kendati terdapat berbagai jenis bahan makanan yang
dicerna oleh hewan, tetapi tiga komponen yang disebutkan tadi adalah substansi pokok.
Berdasarkan hal tersebut pula maka terdapat 3 kelompok besar enzim-enzim
yang
terlibat dalam pencernaan yaitu amilase (kadang disebut juga karbohidrase), lipase, dan
protease.
Pencernaan karbohidrat
Enzim yang bertanggung jawab dalam pencernaan karbohidrat adalah amilase.
Tugasnya dalah untuk memutuskan ikatan glikosida yang menghubungkan antara
satu unit monosakarida dengan unit lainnya. Secara umum, karbohidrat terbagi menjadi
polisakarida, dan oligosakarida. Terdapat enzim polisakaridase yang akan
mencerna polisakarida seperti pati, glikogen, selulosa (kendati pencernaan selulosa
memerlukan proses dan modifikasi yang spesifik pada hewan).
Enzim yang bertanggung jawab untuk mencerna pati adalah amilase yang dapat
ditemukan baik pada invertebrata maupun vertebrata. Pada vertebrata, enzim
tersebut disekresikan oleh glandula salivaris dan juga oleh pankreas. Pada invertebrata
juga dihasilkan oleh kelenjar ludah dan jaringan berglandular pada saluran usus tengah
(midgut). Produk hasil pencernaan ini adalah glukosa dan maltosa. Maltosa adalah
kelompok oligosakarida yang akan dicerna lebih lanjut menjadi glukosa.
Oligosakaridase merupakan enzim yang mencerna disakarida atau trisakarida. Pada
vertebrata (misalnya mamalia), enzim tersebut yang terdiri atas sukrase, maltase,
trehalase, dan laktase terdapat di bagian yang dekat dengan sel-sel epitel saluran
pencernaan yang berperan dalam absorbsi karbohidrat. Hal ini berarti bahwa
karbohidrat dicerna pada waktu yang hampir bersamaan dengan proses absorbsinya.
Enzim oligosakaridase juga ditemukan pada invertebrata tetapi enzimnya kurang
spesifik (dalam hal reaksi yang dikatalisnya) daripada hewan vertebrata.
Contohnya, enzim sukrase pad vertebrata akan mencerna sukrosa (disakarida) menjadi
dua unit monosakarida. Sedangkan pada invertebrata, enzim sukrase akan berfungsi
dalam pencernaan sukrosa dan juga maltosa menjadi unit-unit monosakarida.
Pencernaan Protein
Enzim yang bertanggung jawab dalam pemecahan protein adalah protease. Enzim
tersebut memutus ikatan peptida yang menghubungkan asam amino satu sama
lain menjadi peptida dan peptida menjadi polipeptida atau protein. Seperti yang telah
disebutkan sebelumnya, bahwa enzim protease disimpan dan disekresikan dalam bentuk
prekusor tidak aktif yang disebut zimogen. Setelah dilepaskan, enzim ini baru
akan teraktivasi oleh lingkungan yang asam (dalam lambung). Alasan yang logis
tentang
ketidakaktifan enzim protease ketika berada di dalam sel-sel penghasilnya adalah untuk
menghindari terjadinya pencernaan dari sel-sel itu sendiri dan sel sekitarnya oleh enzim
tersebut karena sebagian besar sel-sel tubuh terdiri atas protein. Atau secara ringkas
bahawa zymogen menjamin bahwa proses pencernaan sel-sel sendiri tidak akan terjadi.
Enzim protease dapat dibagi menjadi dua kelompok utama yaitu
endopeptidse dan eksopeptidase. Endopeptidase adalah enzim-enzim yang berperan
pada proses pemecahan ikatan peptida spesifik di dalam molekul protein. Istilah
spesifik disini mencakup pengertian spesifik asam aminonya dan juga sisi dari ikatan
peptida tersebut. Enzim eksopeptidase berperan dalam memutuskan asam amino-asam
amino terminal. Asam amino yang akan diputus meliputi asam amino terminal-N (oleh
enzim aminopeptidase) atau asam amino terminal C (oleh enzim kaboksipeptidase).
Pembagian spesifik dari enzim endopeptidase berdasarkan pH
optimum bekerjanya atau berdasarkan sifat asam amino yang diperlukan di dalam
ikatan peptida. Terdapat banyak enzim protease yang bekerja pada pH rendah atau
dikenal dengan protase asam yang bekerja secara optimal pada pH 1.5-2.0. Enzim-
enzim tersebut salah satunya adalah pepsin (yang disimpan dan disekresikan dalam
bentuk pepsinogen), yang dilepaskan ke lambung dari sebagian besar vertebrata
(kecuali cyclostome). pH yang rendah akan mengaktivasi pepsinogen menjadi pepsin
yang dapat bekerja. Akan tetapi, pepsinogen tersebut dapat teraktivasi sendiri yang
disebut autokatalisis. Enzim ini secara spesifik akan memutus ikatan peptida antara
asam amino aromatik (misalnya tirosin dan fenilalanin) dan dikarbosksilik. Pada
invertebrata, keberadaan protease yang acidofilik ini sangat jarang.
Selain kelompok enzim protease asidofilik, terdapat beberapa enzim yang
alkalinofilik yang bekerja pada pH basa. Kelompok ini meliputi tripsin dan
kimotripsin. Semua kelompok vertebrata mensekresikannya dalam bentuk tripsinogen
dan kimotripsinogen. Tripsin diaktivasi oleh hormon gastrointestinal yaitu enterokinase
yang dihasilkan oleh mukosa saluran pencernaan. Selain itu tripsin juga dapat
mengalami autokatalisis dimana konversi sejumlah trispinogen menjadi tripsin akan
memicu pengaktivan tripsinogen lebih lanjut. Tripsin secara spesifik akan memecah
ikatyan peptida pada residu-residu arginin dan lisin. Pada invertebrata terdapat
juga enzim seperti tripsin yang ditemukan pada crustacea dan insekta. Enzim
kimotripsin diaktivasi oleh tripsin dan akan memutus ikatan peptida pada asam
amino aromatik.
Enzim yang mirip dengan kimotripsin juga ditemukan pada crustacea dan insekta. Pada
crustacea juga ditemukan adanya enzim protease yang unik yang tidak dimiliki oleh
kelompok hewan lainnya.
Enzim-enzim yang telah dipaparkan tadi merupakan enzim endopeptidase,
sedangkan enzim eksopeptidase memiliki aktivitas yang berbeda. Aminopeptidase dan
karboksipeptidase bekerja pada bagian terminal N dan C dari suatu rantai peptida.
Terminal N adalah tempat dimana asam amino pertamanya di dalam ikatan tersebut
memiliki gugus amin (NH2). Sedangkan C terminal dimaksudkan karena adanya
kelompok asam karboksil yang terikat pada peptida tersebut. Kedua enzim ini
dapat
ditemukan baik pada vertebrata maupun invertebrata.

target aminopeptidase taget karboksipeptidase

NH2aa1----aa 2-aa3aa4 ..............aan-1----aanCOOH

N-terminal ikatan peptida C-terminal

Gambar 5.6. Pemodelan sederhana dari ikatan peptida, N dan C-terminal sebagai target
kerja enzim eksopeptidase.

Pencernaan Lipid
Terdapat dua kelompok enzim yang terlibat dalam proses pencernaan lipid yaitu
lipase dan esterase. Lipase memutus ikatan trigliseraldehid yang merupakan kelompok
utama pada lipid dalam bahan makanan. Pada verterbata, lipase dihasilkan oleh
pankreas. Sedangkan esterase bertanggung jawab dalam memutus ikatan pada lipid-
lipid yang lebih sederhana. Aktivitas kedua kelompok enzim tersebut pada vertebrata
dan beberapa invertebrata (misalnya crustacea) dibantu oleh keberadaan garam empedu
yang disekresikan ke saluran pencernaan tempat dimana enzim pencerna lipid bekerja.
Garam empedu berperan sebagai emulgulator yang mencegah terbentuknya droplet-
droplet lipid menjadi agregat sehingga akan memperluas ara permukaan tempat
bekerjanya enzim.
Lipid lainnya yang digunakan oleh hewan adalah lilin (wax) yang terkadang
sangat bermanfaat sebagai penyanggah dalam pengapungan (buoyancy) pada hewan
invertebrata laut. Kendati susah dicerna, beberapa hewan (misalnya burung dan ikan)
yang memakan invertebrata laut tersebut, akan memperoleh sumber energi dalam
jumlah besar dari pencernaan invertebrata laut yang mengandung lilin. Pada
beberapa
hewan lainnya (misalnya ngengat), akan bersimbiosis dengan mikroorganisme di dalam
saluran pencernaannya untuk mencerna lipid. Bagiamanapun proses akhir dari
pencernaan lipid pada hewan tetap memerlukan enzim-enzim yang dihasilkan oleh
hewan itu sendiri.

Tabel 5.2. Beberapa Enzim Yang Terlibat Dalam Proses Pencernaan


Makanan
Lokasi Enzim Fungsi
Glandula salivaris Ptialin (alfa-amilase) Mencerna karbohidrat menjadi disakarida/
(rongga mul ut) fragmen-fragmen kecil sakarida
Pepsin dan renin Mencerna protein menjadi peptida
sederhana/renin untuk protein susu
Gelatinase Mencerna gelatin dan kolagen (proteoglikan
Ventrikulus dari daging)
Gastrik amilase Mencerna karbohidrat mnjadi monosakarida
(jumlah sangat sedikit)
Gastri k lipase/t rib utirase Mencerna tributri ri n (kel omp ok lemak)
Sukrase Mencerna sukrosa menjadi glukosa san
fruktosa
Maltase Mencerna maltosa menjadi glukosa
Intestinum tenue Isomaltase Mencerna maltose dan isomaltosa
Laktase Mencerna laktosa menjadi glukosa
dan galaktosa
Lipase intestinum Mencerna lipid menjadi asam lemak dan
gliserol
Peptidase Mencerna polipeptida dan dipeptida
menjadi asam amino
Tripsin Memecah protein menjadi polipeptida rantai
pendek
Chymotripsin Memecah protein menjadi polipeptida rantai
pendek (bekerja pada ikatan antar asam
amino aromatis)
Steapsin Mencerna trigliserol menjadi asam lemak
dan gliserol
Pankreas Karboksipeptidase Memecah protein menjadi asam amino pada
terminal-C
Aminopeptidase Memecah protein menjadi asam amino pada
gugus amin
Elastase Mencerna protein elastin menjadi asam
amino
Nuklease Mencerna asam nukleat menjadi nukleotida
Amilopsin Mencerna karbohidrat menjadi mono-
sakarida

(ii). Absorbsi
Produk pencernaan makanan baik berupa monosakarida, asam amino, maupun
asam lemak dan gliserol harus diabsorbsi dari saluran pencernaan sebelum dapat
digunakan
oleh hewan. Proses ini lebih dikenal dengan absorbsi pada vertebrata daripada
invertebrata. Proses absorbsi memerlukan pergerakan molekul-molekul nutrisi
dari lumen saluran pencernaan melewati membran dan menuju ke sel-sel yang
menjadi dinding lumen. Dari sel-sel dinding lumen tersebut, molekul-molekul nutrisi
akan didistribusikan dengan proses-proses peredaran. Proses absorbsi substansi dari
sistem pencernaan dapat berlangsung dengan dua cara yaitu dengan cara pasif atau
dengan proses mediasi molekul pembawa (carrier-mediated process).
Cara pasif salah satunya adalah difusi sederhana, berlangsung karena
adanya gradien konsentrasi dimana konsentrasi suatu substansi di dalam saluran
pencernaan harus lebih tinggi daripada di dalam sel-sel absorbtif. Proses ini tidak
memerlukan energi, dan akan terus berlanjut hingga konsentrasi di kedua sistem
menjadi seimbang. Cara kedua adalah dengan difusi difasilitasi (facilited difusion)
yang juga tidak memerlukan energi dan berjalan atas dasar gradien konsentrasi.
Akan tetapi proses pencapaian keseimbangan konsentrasinya akan lebih cepat
dibandingkan dengan difusi sederhana. Dalam prosesnya, difusi ini berlangsung
dengan bantuan molekul pentranspor berupa protein yang tertanam di dalam
membran yang akan membawa molekul makanan ke dalam sel. Akan tetapi, pada
beberapa cara, proses difusi difasilitasi ini merupakan proses separuh dari transpor
aktif.
Proses spesifik yang berbeda dengan transpor pasif adalah transpor aktif
yang pada dasarnya dimediasi oleh protein karier tetapi hal yang menjadi karakter
proses ini adalah kebutuhan akan energi ATP dalam mekanisme kerjanya. Terdapat
molekul spesifik yang terdapat pada membran dan hanya akan mentranspor
molekul spesifik atau molekul-molekul yang sama strukturnya. Transpor aktif dapat
bekerja melawan gradien konsentrasi. Terdapat dua tipe tanspor aktif yaitu transpor
aktif primer dan
+ +
sekunder. Transpor aktif primer adalah pompa Na /K ATP ase yang
menggunakan
protein transpor untuk memindahkan ion-ion melewati membran melawan gradien
+ +
konsentrasi. Protein transpor tersebut memiliki tempat perlekatan untuk Na dan K .
+ +
Akan terjadi pemompahan ion Na keluar sel dan K ke dalam sel dengan
membutuhkan energi ATP. Pada transpor aktif sekunder molekul protein pentranspor
+
memiliki tempat perlekatan sebagian substansi yang dibawanya dan Na . Ketika kedua
+
unit tersebut (molekul makanan dan Na ) terikat dengan protein pembawa, akan
terjadi
+
perubahan konformasi yang memungkinkan molekul makanan dan Na
melewati
+ + +
membran sel. pompa Na /K ATP ase selanjutnya akan melepaskan Na dari sel
sehingga menjadi bebas dan dapat berikatan lagi dengan protein pembawa. Dengan
demikian, proses transpor dari substansi yang dibawa tersebut tergantung kepada
+
transpor aktif Na . Asam amino dan glukosa merupakan molekul-molekul
makanan
yang diabsorbsi dengan mekanisme ini.

(a) (b)
Gambar 5.7. Mekanisme absorbsi makanan dengan transpor aktif. Tipe (a) transpor aktif primer
melalui pompa Na/K ATPase, (b) transpor aktif sekunder. S adalah substansi molekul
yang dibawa.

Adaptsi Struktural Sistem Gastrointestinal Untuk Proses Absorbsi


Adaptasi utama dari saluran pencernaan untuk proses absorbsi adalah dengan adanya
peningkatan luas area permukaan penyerap untuk menjamin kemaksimalan absorbsi
nutrisi. Pola adaptasi ini bersifat umum pada seluruh taksa hewan dengan berbagai
variasi. Pada insekta, terdapat saluran-saluran buntu pada usus tengah (midgut)
yang disebut gastrik kaeka yang sangat berperan dalam memperluas area
absorbsi. Modifikasi spesifik pada mamalia adalah di usus halus yang memiliki lipatan-
lipatan sangat banyak sehingga luas total permukaannya menjadi berlipat ganda. Dari
lipatan- lipatan tersebut juga terdapat jonjot-jonjot yang menjulur ke dalam lumen
yang akan semakin memperluas area absorbtif. Pada vetebrata lainnya tedapat
modifikasi lain (misalnya pada elasmobranchii seperti ikan hiu dan ikan pari) yang
memiliki katup- katup spiral sepanjang usus halusnya. Bagian tersebut selain
memperluas area absorbsi
juga menghalangi gerakan makanan sehingga makanan yang akan diabsorbsi berada
lebih lama di dalam usus halus agar dapat diabsorbsi secara maksimal.
Absorbsi karbohidrat
Absorbsi berbagai macam gula (misalnya glukosa dan galaktosa) berlangsung dengan
+
mekanisme transpor aktif tipe sekunder dimana transportasinya terikat dengan Na .
Hal ini berbeda dengan proses transportasi gula lainnya seperti fruktosa yang
berlangsung dengan mekanisme difusi difasilitasi. Setelah memasuki sel-sel di daerah
absrobtif pada saluran pencernaan, monosakarida harus memasuki sistem sirkulasi
untuk kemudian didistribusikan. Pada mamalia terjadi proses transportasi
monosakarida
keluar sel yang menginisiasi proses absorbsi baik secara difusi sederhana maupun difusi
difasilitasi.

Gambar 5.8. Mekanisme absorbsi glukosa secara transpor aktif tipe sekunder dalam
hubungannya dengan Na+. Glukosa di dalam sel akan menuju ke sistem sirkulasi
dengan difusi sederhana atau difusi difasilitasi.

Absorbsi Asam Amino


Hasil pencernaan protein berupa asam amino juga diabsorbsi dengan mekanisme
transpor aktif tipe sekunder yang mirip dengan proses absorbsi glukosa. Akan
tetapi, pada beberapa insekta (misalnya kecoak), asam amino mungkin
dikontransportasikan
+
bersama K . Proses absorbsi asam amino lebih kompleks daripada monosakarida
karena
adanya mekanisme transpor yang spesifik untuk masing-masing tipe asam amino.
Mekanisme transportasi akan berbeda pada tipe-tipe asam amino berikut :
a. Asam amino netral
b. Asam amino bersifat basa
c. Asam amino bersifat asam
d. Proline dan hidroksiprolin
Selain itu juga terdapat kemungkinan bahwa molekul di- dan tripeptida
diabsorbsi dengan mekanisme transportasi dengan mediasi pembawa (carier-mediated
transporter). Akan tetapi proses tersebut tidak akan dapat digeneralisasi secara spesifik
untuk tiap jenis dipeptida atau tripeptida karena setiap jenisnya akan
memiliki mekanisme spesifik yang berbeda satu sama lain. Sebagai gambaran, dari
20 asam amino yang digunakan oleh hewan, akan sangat mungkin terbentuk
sekitar ratusan molekul tripeptida yang unik. Protein dapat pula diabsorbsi secara utuh
di saluran pencernaan melalui mekanisme endositosis, misalnya pada proses
transportasi progenitor imunitas dari induk mamalia kepada anaknya melalui air susu.
Dalam hal ini, semua protein imunitas yang ada di dalam susu ibu akan diabsorbsi
tanpa adanya pencernaan dan akan masuk langsung ke dalam sistem sirkulasi
sebagai cikal bakal sistem pertahanan imunitas anak.
Absorbsi Lipid
Absorbsi lipid yang sudah dicerna (dalam bentuk asam lemak dan monogliserida)
berlangsung melalui mekanisme difusi sederhana. Produk pencernaan lipid akan
beragregasi dengan garam empedu untuk membentuk partikel-partikel kecil yang
disebut misel. Kuantitas monogliserida dan asam lemak bebas di dalam larutan pada
lumen saluran pencernaan sangat terbatas karena karakter spesifik dari produk
pencernaan lipid tersebut yang hidrofobik dan tidak akan larut dalam cairan dalam
saluran pencernaan. Oleh sebab itu, asam lemak bebas dan monogliserida akan dikemas
dalam misel yang selanjutnya akan dilepaskan di dalam cairan sebelum kemudian
diabsorbsi melalui difusi sederhana ke dalam sel. Misel berperan sebagai kemasan yang
menyimpan monogliserida dan asam lemak bebas yang menunggu untuk
diabsorbsi. Setelah diabsorbsi, monogliserida dan asam lemak bebas akan dikonversi
lagi menjadi tirgliserida. Trigliserida yang terbentuk tersebut kemudian diselubungi
oleh lipoprotein dan membentuk struktur chylomikron. Chylomikron akan memasuki
lakteal dari vili dimana terdapat banyak saluran pembuluh yang akan membawa
cairan jaringan ke sistem sirkulasi sistematik melalui sistem limfa.

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 130
UNAND 1301
D. Tempat Ekskresi dan Absorbsi Air
Bagian akhir dari sistem pencernaan adalah usus belakang (hindgut). Pada vertebrata
bagian ini berupa intestinum crassum atau usus besar. Ketika makanan telah mencapai
tempat tersebut, sebagian besar nutrisi telah dicerna dan diabsorbsi. Material yang
ada di dalam usus besar ini bersifat semisolid yang berbeda dengan bentuk larutan
pada saluran pencernaan sebelumnya. Hal ini berhubungan dengan telah terjadinya
proses penyerapan air dari bahan makanan selama proses absorbsi di usus halus.
Sekitar 80% air telah diabsorbsi sebelum memasuki usus besar, sedangkan sisanya
akan direabsorbsi
+
kemudian. Proses tersebut difasilitasi oleh transpor aktif ion sodium (Na ) yang
keluar
-
dari lumen saluran pencernaan, juga disertai pergerakan pasif ion Cl dalam rangka
menjaga netralitas elektrik. Selanjutnya kondisi ini akan menciptakan gradien osmotik
antara lumen usus besar dengan sel-sel di dindingnya, sehingga air akan
diabsorbsi dengan cara osmosis. Usus besar biasanya dikolonisasi oleh beragam bakteri.
Bakteri tersebut menghasilkan nutrien seperti vitamin K yang merupakan konsekuensi
dari aktivitas metabolismenya yang selanjutnya nutrien tersebut akan diserap juga
oleh tubuh hewan. Sisa-sisa pencernaan yang semisolid di usus besar disebut feses dan
akan dikeluarkan secara periodik melalui anus.

Gambar 5.9. Mekanisme absorbsi asam lemak dan monogliserol di sel mukosa usus.
Proses absorbsi berlangsung melalui difusi sederhana

Proses pencernaan, absorbsi, eliminasi dan reabsorbsi yang berlangsung


di sepanjang saluran pencernaan menimbulkan dinamika perubahan volume dari
bahan makanan yang diproses mulai dari rongga mulut hingga dibuang sebagai
feses. Pada dasarnya, dalam kondisi normal akan terjadi proses penambahan
volume bahan makanan dengan cairan yang dihasilkan oleh kelenjar-kelenjar
pencernaan atau sekresi dari saluran pencernanaan itu sendiri. Jika makanan
mengandung cukup nutrisi yang
dapat dicerna, maka volume makanan yang pertama kali ditelan akan lebih
banyak diserap sehingga volume yang dibuang sebagai zat sisah dalam feses
menjadi sangat sedikit.

Gambar 5.10. Dinamika perubahan volume makanan daalam saluran gstrointestinal


selama proses pencernaan hingga dikeluarkannya feses.

5. 5 Nutrisi
Secara sederhana nutrisi diartikan sebagai substansi makanan yang diperlukan oleh
hewan untuk keberlangsungan proses-proses fisiologis di dalam tubuhnya. Sedangkan
secara spesifik nutrisi bukan hanya meliputi substansi makanan tetapi juga
proses-
proses yang dilakukan untuk mendapatkan nutrien tersebut sekaligus
pengolahannya menjadi bentuk yang dapat digunakan oleh tubuh. Nutrien yang
dibutuhkan hewan terbagi menjadi 5 kelompok besar yaitu (1) lemak, (2)
karbohidrat, (3) protein, (4) mineral, dan (5) vitamin. Nutrien-nutrien tersebut
diperlukan untuk :
a. Sumber energi dalam menjalankan aktivitas dan metabolisme seluler
b. Senyawa kimia pembangun struktur sel dan molekul-molekul
kompleks
c. Senyawa-senyawa yang penting dalam reaksi biokimia seperti enzim dan
prekusornya
Hewan pada umumnya dapat mensintesis sebagian besar asam lemak yang
penting untuk membangun lemak tubuh, namun terdapat beberapa asam lemak esensial
yang perlu dikonsumsi karena tidak dapat disintesis sendiri. Contoh asam lemak
esensial bagi mamalia adalah linoleik. Sedangkan karbohidrat juga merupakan sumber
energi utama bagi hwan yang umumnya digunakan dalam bentuk monosakarida glukosa
yang terlibat sebagai bahan dasar glikolisis. Hewan akan menyimpan kelebihan
karbohidrat dalam bentuk glikogen di hepar dan otot.
Hewan juga memerlukan 20 asam amino untuk mensintesis protein dan sebagian
besar hewan dapat mensintesis sendiri asam amino tersebut jika terdapat nitrogen
organik dalam bahan makanan yang dikonsumsinya. Sedangkan asam amino
esensial yang tidak dapat disintesis sendiri dalam tubuh harus diperoleh dari bahan
makanan. Ada sekitar 8 macam asam amino esensial bagi kebanyakan hewan yaitu
isoleusin, lisin, valin, threoinin, fenilalanin, leusin, triptofan dan metionin. Pada
juvenil selain asam amino tersebut juga terdapat asam amino esensial lainnya yang
diperlukan yaitu histidin.
Senyawa mineral sangat esensial bagi tubuh hewan dan dibutuhkan dalam
kuantitas sangat kecil tetapi memegang fungsi kunci pada proses produksi energi,
pertumbuhan, dan perkembangan. Mineral dapat dibagi menjadi dua kelompok yaitu
makronutrien yang diperlukan dalam kuantitas relatif banyak, dan mikronutrien yang
diperlukan dalam kuantitas sangat rendah. Sedangkan vitamin juga termasuk
mikronutrien yang sebagian besar tidak dapat diproduksi oleh tubuh sehingga harus
didapatkan dari makanan. Terdapat dua kelompok vitamin yaitu yang dapat larut
dalam air dan dapat larut dalam lemak. Vitamin yang larut dalam air akan diekskresikan
jika jumlahnya berlebihan, sementara vitamin yang larut dalam lemak akan disimpan
dalam tubuh. Contoh vitamin yang larut dalam air adalah vitamin c dan vitamin B.
Sedangkan
vitamin yang larut dalam lemak adalah vitamin A, D, E, dan K. Masing-
masingnya memegang peranan penting dalam proses fisiologis tubuh terutama sebagai
koenzim.

Tabel 5.3. Senyawa Mineral Esensial dan Fungsi Fisiologisnya Bagi Hewan

Mineral Sumber Fungsi Fisiologis


Makronutrien
Kalsium (Ca) Sayur-sayuran, legum, susu Pembentukan tulang dan gigi,
pembekuan darah, fungsi saraf dan otot
Fosfor (P) Daging, biji-bijian, susu Pembentukan tulang dan gigi, keseimbangan
asam-basa, sintesis nukleotida
Sulfur (S) Protein dari bahan makanan Komponen asam amino
Potasium (K) Sayur-sayuran, biji-bijian Keseimbangan asam-basa, keseimbangan
dan buah, susu air, fungsi saraf
Klorin (Cl) Garam-garam Keseimbangan asam-basa, keseimbangan
air, fungsi saraf
Sodium (Na) Garam-garam Keseimbangan asam-basa, keseimbangan air,
fungsi saraf
Mikronutrien (trace element)
Besi (Fe) Daging, telur, legum, Komponen Hb, metabolisme
sayur hijau
Magnesium (Mg) Biji-bijian, sayur hijau Komponen utama enzim, kerja saraf
Fluorin (F) Air minum, teh, makanan Pemeliharaaan struktur gigi dan tulang
dari laut
Seng (Zn) Daging, makanan dari Komponen utama enzim pencernaan dan
laut, biji-bijian protein
Tembaga (Cu) Makanan dari laut, Komponen enzim dalam metabolisme besi
kacang, daging
Mangan (Mn) Makanan dari laut, kacang, Komponen utama enzim
daging
Iodin (I) Garam beriodium, makanan Komponen hormon tiroid
dari laut, susu
Kobalt (Co) Daging dan susu Komponen vitamin B-12
Selenium (Se) Makanan laut, daging, biji- Komponen enzim, terlibat dalam aktivitas
bijian fisiologis vitamin E
Molibdenum (Mo) Legum, beberapa sayuran Komponen enzim
dan biji-bijian
Kromium (Cr) Makanan hepar, daging, Terlibat dalam metabolisme glukosa dan
makan laut, beberapa jenis energi
sayur

Kebutuhan akan mineral-mineral tersebut sangat tergantung pada spesies dan


karena berbagai peran fisiologisnya yang penting maka kekurangan (defisiensi)
dari substansi-substansi tersebut akan menyebabkan efek yang beragam tergantung
kepada aspek fisiologis apa yang dipengaruhinya. Jika terjadi kelebihan (over
dosis) maka tubuh akan berupaya untuk menetralisir tetapi jika tidak dapat ditolerir
akan bersifat toksik yang akan membahayakan seluruh sistem tubuh.
Tabel 5.4. Berbagai Vitamin dan Fungsinya Dalam Aktivitas Fisiologis Tubuh
Vitamin Sumber Fungsi Fisiologis
Larut Dalam Lemak
A (aseroftol) Sayur dan buah-buahan Komponen pigmen penglihatan,
penjaga struktur epitel
D (kalsiferol/ Susu, kuning telur, dibentuk Membantu absorbsi kalsium dan fosfor, me-
ergosterol) di kulit dengan bantuan macu pertumbuhan tulang
cahaya matahari
E (tokoferol) Minyak sayur, kacang Antioksidan, pencegah kerusakan membran
dan biji-bijian sel dan molekul lainnya
K (filoquinon) Sayur-sayuran, teh, disintesis Penting dalam proses pembekuan darah
di dalam tub uh oleh mikroba
Larut Dalam Air
B-1 (thiamin) Legum, biji-bijian, daging Koenzim yang penting dalam pelepasan CO2
dari ikatan organik
B-2 (riboflavin) Daging, susu, sayur, biji- Komponen koenzim FAD
bijian
+ +
Niacin/as. nikotin Biji-bijian, daging Komponen koenzim NAD dan NADP
B-6 (Piridoksin) Daging, sayuran, biji-bijian Koenzim dalam metabolisme asam amino
Asam pantotenat Daging, susu, biji-bijian Komponen asetil koenzim A
As. folat (folasin) Daging, sayuran Koenzim dalam metabolisme asam
nukleat dan asam amino, pembentukan
bumbung neural saat perkembangan embrio
B-12 Daging, telur, susu Koenzim dalam metabolisme asam nukleat
dan pematangan eritrosit
Biotin Legum, sayuran, daging Koenzim dalam sintesis lemak, glikogen,
dan asam amino
C (as. askorbat) Sayura dan buah Penting dalam sintesis kolagen,
(tulang, kartilago, dan elemen matriks),
antioksidan, membantu absorbsi Fe,
membantu proses detoksifikasi

Vitamin-vitamin yang larut dalam air dapat dikendalikan sedemikian rupa


konsentrasinya dalam tubuh sehingga jika kelebihan akan segera dinetralisir
melalui mekanisme ekskresi di ginjal. Oleh karenanya vitamin yang larut dalam
air tidak bersifat toksik jika kelebihan kadarnya. Sedangkan vitamin-vitamin yang
larut dalam lemak sukar untuk diatur kadarnya jika terlalu berlebihan (overdosis)
karena tidak dapat dikurangi melalui mekanisme sekresi di ginjal secara cepat.
Terkadang akan menumpuk di dalam jaringan lemak sehingga dapat bersifat toksik.
Jika terjadi defisiensi terhadap seluruh kelompok vitamin tesebut, maka akan
memberikan efek fisiologis yang beragam tergantung kepada intensitas defisiensi dan
komponen fisiologis apa yang dipengaruhinya.
VI. METABOLISME ENERGI

6. 1 Ruang Lingkup Metabolisme

Metabolisme dapat didefinisikan sebagai keseluruhan reaksi kimiawi yang diperlukan


untuk merubah bahan makanan yang telah diperoleh dari hasil pencernaan untuk dapat
digunakan oleh tubuh. Sebagai mana telah dipaparkan di bab sebelumnya tentang
pencernaan makanan, jenis nutrisi yang dicerna dan akan digunakan oleh tubuh terbagi
menjadi 6 kategori yaitu karbohidrat, protein, lipid, mineral, vitamin, dan air. Substansi-
substansi tersebut sebagian besar akan terlibat dalam berbagai reaksi biokimia
dalam tubuh dalam rangka menghasilkan energi dan menjaga stabilitas fisiologis tubuh.
Akan tetapi, kajian metabolisme yang lebih lengkap dan mendetail adalah bagian
dari kuliah biokimia sehingga dalam bab ini hanya akan disinggung secara garis besar
saja demi menunjang pemahaman yang lebih baik mengenai proses-proses fisiologis
seluler yang sangat terkait dengan mekanisme kerja tubuh hewan.
Metabolisme pada dasarnya mutlak diperlukan untuk menjaga homeostasis
kimiawi tubuh. Energi metabolisme diperlukan untuk mencerna nutrisi, yang kemudian
akan menghasilkan energi yang lebih besar pula dari nutrisi yang dicerna sehingga dapat
digunakan untuk menjalankan proses-proses kehidupan yang vital lainnya. Penggunaan
energi sebagian besar adalah untuk mempertahankan temperatur tubuh agar tetap
konstan (khususnya pada hewan berdarah panas). Energi juga diperlukan untuk
kontraksi otot, sintesis protoplasma baru selama proses pertumbuhan dan perbaikan
jaringan, dalam transmisi impuls, dan kerja fisiologis lainnya. Secara umum,
proses- proses metabolisme energi terbagi menjadi dua kategori yaitu (a) anabolisme
dimana substansi sederhana dikonversi menjadi substansi kompleks, dan (b) katabolisme
yang melibatkan reaksi penguraian atau degradasi molekul kompleks menjadi molekul
sederhana yang disertai pelepasan energi. Sebagian energi yang diperoleh dari
metabolisme akan terbuang ke lingkungan terutama melalui proses ekskresi (misalnya
pengeluaran feses dan urine). Sebagian lagi akan dimanfaatkan sedemikian rupa
sehingga dianggap sebagai energi yang dapat dimetabolisme. Energi tersebut diperlukan
sebagai energi netto dalam proses-proses fisiologis vital, dan yang lainnya untuk
mempertahankan aksi dinamik spesifik misalnya menjaga posisi tubuh dan sebagainya.
Rangkuman skematisnya dapat dilihat pada Gambar 6.1.
Gambar 6.1. Energi yang dimetabolisme oleh hewan (dalam hal ini dari seekor ikan mas) yang
berasal dari makanan sebagai sumber utama input energi (Davis, 1964 cit.
Griffin and Novick, 1970).

Proses metabolisme energi berlangsung pada level seluler sehingga disebut juga
sebagai metabolisme seluler. Akan tetapi ada juga istilah metabolisme intermediet yaitu
reaksi-reaksi biokimia yang berlangsung di luar sel. Keseluruhan reaksi biokimia
tersebut sebagian besar saling berhubungan satu sama lain namun dengan berbagai
mekanisme dan unit-unit terlibat yang berbeda-beda sesuai dengan jenis reaksinya.
Di
dalam sel, molekul-molekul organik akan mengalami perombakan dan sintesis secara
kontinyu dimana beberapa molekul akan dipecah sedangkan molekul-molekul
lainnya dirakit menjadi unit struktural. Agar proses fisiologis tubuh berlangsung
normal, semua proses biokimia tersebut harus berada dalam suatu kondisi yang stabil
(steady state atau tunak) dimana laju anabolisme harus seimbang dengan laju
katabolisme. Dengan kondisi demikian, tubuh akan tetap stabil sementara proses
perombakan dan biosintesis akan tetap berlangsung. Akan tetapi, pada hewan yang
masih sangat muda dan dalam pertumbuhan, anabolisme harus lebih tinggi daripada
katabolisme sehingga terjadi
proses pertumbuhan.

Lingkungan luar tubuh Lingkungan dalam tubuh


Makanan
+ Metabolisme
Oksigen intermediet

Metabolisme
seluler

Zat sisa Metabolisme


+ intermediet
CO2+ H2O

Gambar 6.2. Alur sederhana dari metabolisme intermediet dan metabolisme seluler

6. 2 Konsep Penting Energi


Energi secara sederhana didefinisikan sebagai kemapuan untuk melakukan kerja atau
menimbulkan perubahan dan dapat diukur menurut jumlah kerja yang dilakukan selama
terjadi perubahan. Semua perubahan fisika dan kimia selalu berkaitan erat dengan
distribusi energi (terpakai atau dihasilkan). Sesuai hukum termodinamika, bahwa energi
tidak dapat diciptakan dan dimusnahkan tetapi energi dapat berubah dari satu bentuk ke
bentuk lainnya. Misalnya energi kimiawi yang terkandung dalam bahan makanan
berupa karbohidrat secara kompleks akan dapat dirubah menjadi energi spesifik
yang
digunakan oleh hewan untuk menggerakkan otot-otot tubuhnya sehingga
dapat beraktivitas.
Terdapat beberapa jenis energi yang sangat erat kaitannya dengan proses
fisiologi yaitu energi kinetik molekul, energi potensial, dan energi aktivasi. Energi
kinetik berkaitan dengan pergerakan molekul. Hasil dari pergerakan molekul biasanya
akan menimbulkan panas tubuh bagi hewan karena adanya pergerakan yang aktif dari
molekul-molekul pada kondisi di atas suhu mutlak. Energi potensial adaah energi yang
berkaitan dengan energi yang terkunci dalam struktur molekul. Energi tersebut dapat
dilepaskan selama reaksi berlangsung dimana ikatan kimiawi dipecah atau dibentuk
kembali. Energi aktivasi adalah energi yang diperlukan untuk mengganggu
kesetimbangan gaya atau kekuatan dalam molekul misalnya asam lemak atau
glukosa agar terjadi pemutusan ikatan-ikatan atom antar molekul tersebut dapat terjadi
melalui mekanisme selanjutnya. Energi aktivasi erat kaitannya dengan energi kinetik
molekul dimana jika energi kinetik rendah (misalnya molekul berada pada suhu rendah)
maka energi aktivasi akan dibutuhkan dalam jumlah lebih besar sehingga terjadi reaksi-
reaksi yang penting bagi proses biokimia dalam tubuh.
Masing-masing molekul organik akan memiliki potensi energi yang berbeda-
beda sehingga energi yang dihasilkan dalam perombakannya juga akan berbeda.
Hasil pengukuran energi yang terkandung dalam bahan makanan utama disajikan pada
tabel berikut :

Tabel 6.1. Kandungan Energi Dalam Bahan Makanan


Utama

Senyawa Kandungan Energi (dihitung dari 1 g makanan)


Dalam Kalorimeter Bomb Dalam tubuh
Karbohidrat 4.3 kkal 4.1 kkal
Protein 5.6 kkal 4.1 kkal
Lipid 9.3 kkal 9.3 kkal
(Rastogi, 2007)

Seluruh karbohidrat dan lipid dapat mengalami metabolisme secara


total menjadi air dan karbondioksida sekaligus menghasilkan energi (ATP)
sedangkan protein tidak demikian. Jumlah energi yang dapat dihasilkan dari
metabolisme lipid paling besar dibandingkan dengan senyawa protein dan glukosa.
Pada dasarnya protein
menyimpan energi yang relatif lebih tinggi daripada karbohidrat tetapi karena
tidak semua molekulnya dapat mengalami metabolisme maka energi akhir yang
dihasilkan akan lebih rendah dari seharusnya. Energi yang dihasilkan oleh
metabolisme bahan nutrisi utama (karbohidrat, protein, dan lipid) yang dapat
digunakan untuk aktivitas fisiologis hewan adalah dalam bentuk ATP (adenosin
trifospat).
ATP adalah salah satu nukleotida yang dapat ditemukan pada asam nukleat yang
memiliki basa nitrogen adenin dan berkaitan dengan ribosa, sebagai mana sebuah
nukleotida adenin RNA. Perbedaannya adalah pada RNA hanya terdapat satu gugus
fosfat yang menempel pada ribosa sedangkan pada ATP terdapat satu rantai yang
tersusun atas 3 gugus fosfat yang berkaitan dengan ribosa.

Gamba 6.3. Struktur molekul ATP yang menjadi sumber energi utama dalam sel

Ikatan antara fosfat pada ekor ATP dapat diputus melalui proses hidrolisis. Pada
proses ini, satu molekul fosfat anorganik meinggalkan ATP dan ATP selanjutnya
berubah menjadi ADP (adenosin difosfat). Reaksi ini bersifat eksergenik dan akan
melepaskan energi sebesar 7.3 kkal untuk tiap satu molekul ATP yang terhidrolisis.
Secara ringkas, reaksi hidrolisis tersebut adalah sebagai berikut :
ATP + H2O ADP + Pi
G = -7.3 kkal/mol atau -31 kJ/mol

6. 3 Metabolisme Oksidatif Molekul Organik


Hewan pada dasarnya tidak dapat mengkonsumsi energi secara langsung dari molekul
energetik seperti karbohidrat atau lipid, tetapi sel akan mentransfer molekul tersebut
ke

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 140
UNAND 1401
dalam suatu sistem reaksi oksidasi yang kompleks dan spesifik. Reaksi biokimia dalam
tubuh hewan secara garis besar terbagi atas 4 grup yang kesemuanya terlibat
dalam proses fisiologis untuk memperoleh energi yang dapat digunakan oleh sel.
Pembagian tersebut meliputi :
a. Reaksi digestif atau reaksi pencernaan yang sebenarnya adalah reaksi hidrolisis
dimana molekul kompleks dipecah-pecah menjadi sub unit yang lebih
sederhana dan kecil. Degradasi karbohidrat, pati dan protein dalam sistem
pencernaan adalah contoh dari reaksi tipe ini.
b. Reaksi sintesis dimana molekul-molekul kecil dikombinasikan untuk membentuk
molekul yang lebih besar dan disertai dngan pelepasan air.
c. Reaksi transfer yaitu satu bagian dari suatu molekul ditransfer kepada molekul
lainnya.
d. Reaksi oksidasi-reduksi
Definisi akurat tentang oksidasi tidak dapat dikemukakan karena memiliki
berbagai alternatif. Akan tetapi, suatu senyawa dapat dikatakan mengalami oksidasi jika
beberapa kejadian berikut berlangsung, yaitu :
a. Jika suatu molekul atau senyawa kehilangan satu atau lebih elektronnya, misalnya
2+ 3+
Fe menjadi Fe
b. Jika suatu molekul atau senyawa kehilangan satu atau lebih atom
hidrogennya, misalnya CH3CH2OH menajdi CH3CHO dan melepaskan 2 H
c. Jika satu atau lebih atom oksigen ditambahkan ke dalam ikatan atau senyawa,
misalnya CH3CHO menjadi CH3COOH karena penambahan 1 atom O.
Semua reaksi kimia dalam sel hewan sangat bervariasi dan sangat kompleks, tetapi tetap
berada dalam cakupan dari ketiga kondisi reaksi oksidasi tersebut.

Metabolisme Oksidatif Karbohidrat


Karbohidrat akan mengalami metabolisme yang sangat kompleks yang dimulai dari
pemecahannya melalui reaksi digestif dalam sistem pencernaan menjadi molekul
monosakarida terutama glukosa. Berikut ini adalah rincian dari penggunaan karbohidrat
dalam tubuh hewan secara fisiologis setelah melalui reaksi digestif :
a. Gula sederhana hasil pencernaan karbohidrat seperti glukosa, fruktosa, dan
galaktosa akan diabsorbsi dan menjadi gula darah.
b. Glukosa akan diabsorbsi dari darah untuk kemudian dikonversi di hepar
menjadi glikogen sebagai cadangan sumber energi.
c. Seluruh monosakarida dapat mengalami perubahan menjadi glikogen di otot.
d. Monosakarida juga dapat ditransformasi menjadi lemak dan dideposit
dalam jaringan adiposa.
e. Sebagian glukosa akan segera dioksidasi untuk produksi
energi. f. Sebagian gula akan diekskresikan melalui urine.
Sehubungan dengan kebutuhan energi dari proses metabolisme, maka yang perlu
diperhatikan adalah proses oksidasi glukosa menjadi sumber energi tersedia yaitu ATP.
Reaksi ini terdiri atas glikolisis di sitoplasma dan siklus krebs di mitokondria
serta rantai transfer elektron yang pada akhirnya akan menghasilkan energi ATP
yang esensial bagi kelangsungan aktivitas seluler. Rincian jumlah energi ATP
yang dihasilkan dari proses oksidasi molekul karbohidrat disajikan pada Tabel 6.2.
Dalam suatu oksidasi yang lengkap, satu molekul glukosa yang diperoleh dari
pemecahan karbohidrat, akan menghsilkan sebanyak 38 ATP.

Tabel 6.2. Jumlah ATP yang diperoleh selama proses oksidasi glukosa yang sempurna

Sekuens reaksi ATP yang dihasilkan


1. Prombakan glukosa menjadi asam piruvat 2
2. Dekarboksilasi asam piruvat 6
3. Sistem transpor elektron 6
4. Proses dalam siklus krebs 24
Total 38

Sebagai suatu bentuk pengontrolan terhadap level ketersediaan karbohidrat


dalam bentuk glukosa dalam tubuh, khususnya dalam sistem peredaran darah
hewan, maka terdapat mekanisme spesifik yang meregulasi kadar glukosa dalam
darah. Dalam hal ini, glukosa dapat mengalami beberapa proses yaitu perubahan menjadi
glikogen di hati, glikogen di otot, atau dioksidasi untuk menghasilkan energi melalui
glikolisis lengkap. Selain itu glukosa juga dapat dikonversi menjadi lemak seperti
yang telah disebutkan sebelumnya. Proses regulasi kadar glukosa dalam tubuh
melibatkan berbagai hormon dan reaksi katabolisme dan anabolisme dimana energi
dapat dihasilkan atau dibutuhkan. Dari skema regulasi glukosa dalam tubuh seperti
yang ditampilkan pada
Gambar 4 dapat juga diketahui bahwa selain glukosa, lipid dan asam amino
dapat mengalami metabolisme dalam rangka menghasilkan energi untuk keperluan
fisiologis.

Gambar 6.4. Mekanisme regulasi glukosa dalam darah

Metabolisme Protein
Metabolisme protein terdiri atas transformasi esensial dari asam amino yang diabsorbsi
melalui saluran pencernaan untuk kemudian dikonversi di dalam hepar. Kebanyakan
protein dapat disintesis di dalam tubuh dari asam amino yang diperoleh dalam bentuk
makanan (sebagai protein dalam makanan atau asam amino esensial). Akan tetapi
beberapa diantarnya juga disintesis dari asam amino yang disintesis sendiri oleh tubuh
(kelompok asam amino non esensial). Asam amino juga dioksidasi untuk menghasilkan
energi dan digunakan untuk pembentukan senywa-senyawa non protein. Tubuh hewan
tidak dapat menyimpan asam amino dan protein dalam jumlah yang besar karena
adanya interkonversi asam amino tersebut menjadi senyawa lainnya seperti
karbohidrat,
lemak, dan lain-lainnya. Seluruh asam amino yang diabsorbsi akan diambil dari dari
darah oleh hepar dan otot sehingga konsentrasi rata-rata dalam darah hanya sekitar 6
mg/100 ml. Level ini akan dijaga untuk tetap konstan kendati senyawa lainnya
yang berkaitan seperti urea akan mengalami peningkatan.
Proses deaminasi terhadap asam amino berlangsung di hepar, ginjal, dan mukosa
usus, sedangkan pembentukan urea hanya berlangsung di hepar. Dalam proses tersebut
amonia akan digabungkan di mukosa intestinum dan ginjal dan akan menuju ke
sirkulasi darah dalam bentuk asam amino glutamin. Dengan demikian akan sangat
sedikit sekali amonia ditemukan dalam darah karena telah dirubah menjadi asam amino
glutamin. Amonia yang diproduksi sebagai hasil dari deaminasi asam amino akan
dikonversi menjadi urea di hepar yang selanjutnya akan diekskresikan ke luar tubuh.
Berbagai macam asam amino akan memasuki siklus asam sitrat atau siklus krebs
(rangkaian dari katabolisme untuk menghasilkan energi) dengan berbagai jalur. Hal ini
disebut dengan reaksi transaminasi. Asam amino valine, treonin, dan alanin dapat
dikonversi menjadi asam piruvat dan menjadi prekusor dalam siklus krebs. Sedangkan
asam amino glutamin dapat dikonversi menjadi asam alfa ketoglutarat yang merupakan
bagian senyawa intermediet dalam siklus krebs di mitokondira sehingga dapat juga
menjadi jalur sintesis energi ATP. Selain itu, asam glutamat juga dapat mengalami
konversi menjadi asam alfa ketoglutarat sehingga terlibat dalam siklus sintesis energi.
Asam glutamat dapat dikonversi menjadi asam oksaloasetat yang merupakan unit
intermediet dalam siklus krebs.

Gambar 6.5. Jalur transaminasi dari asam amino glutamin untuk menjadi asam
alfaketoglutarat yang nantinya menjadi bagaian dari siklus krebs dalam rangka
menghasilkan energi ATP.
Gambar 6.6. Reaksi reversibel transaminasi dari alanin menjadi asam piruvat. Asam
piruvat selanjutnya akan menjadi prekusor dalam siklus krebs untuk
memproduksi energi ATP.

Gambar 6.7 Jalur perubahan asam glutamat menjad asam alfa ketoglutarat dengan reaksi
yang lebih kompleks sehingga dihasilkan asam alfa ketoglutarat yang akan
menjadi bagian dari siklus krebs menghasilkan ATP.

Metabolisme Oksidatif Lipid


Lipid merupakan kandungan protoplasma yang penting. Senyawa ini mungkin
terdapat di dalam makanan secara langsung atau disintesis di dalam tubuh. Secara
struktural, lipid sangat kompleks dimana deposit lipid merupakan bentuk umum
yang menjadi pelindung mekanis tubuh. Dalam metabolisme lipid, terlibat tiga proses
utama yaitu :
a. Mobilisasi lipid dari tempat penyimpanannya di dalam tubuh menuju
tempat terjadinya katabolisme.
b. Absorbsi lipid dari pencernaan.
c. Sintesis lipid di hepar dari mukosa intestinum dan jaringan adiposa
sebagai sumber karbohidrat dan protein.
Dalam jalur yang umum, lipid akan dikonversi menjadi glikogen di hepar yang pada
akhirnya dapat terlibat dalam siklus produksi energi ATP melalui berbagai cara yang
kompleks.
Hepar memegang peran kunci dalam metabolisme lipid. Hal ini disebabkan
fungsi utamanya dalam kondisi penurunan karbohidrat (glukosa tubuh), maka
semua lipid di dalam tubuh akan dimobilisasi ke hepar untuk menjadi sumber energi
alternatif. Hepar secara normal bukanlah akumulator lipid dimana kadar lipid di
hepar di jaga konstan pada kisaran antara 3-8%. Jika terjadi kelebihan lipid di
hepar maka akan segera dikonversi menjadi subsansi lain melalui mekanisme
interkonversi menjadi gula yang dapat dimetabolisme menjadi energi. Disamping
sebagai tempat interkonversi berbagai substansi lipid, karbohidrat dan protein, hepar
juga bertanggung jawab dalam transformasi lipid menjadi fosfolipid dan kolesterol,
desaturasi asam lemak, dan oksidasi asam lemak.
Lemak khususnya trigliserida akan dihidrolisis menjadi asam lemak dan gliserol
sebelum diproses melalui jalur katabolisme menghasilkan sumber energi. Seluruh
proses hidrolisis asam lemak berlangsung di jaringan adiposa, sedangkan asam lemak
bebas (free fatty acid atau FFA) diproduksi di dalam plasma. FFA akan mencapai
jaringan di hepar, ginjal, jantung, otot, testis, otak dan jaringan adiposa dimana oksidasi
berlangsung. Asam lemak rantai panjang secara sistematis akan dipecah menjadi asetat
aktif dan akan dimetabolisme melalui jalur yang panjang.
Hal yang penting untuk dicermati adalah bahwa metabolisme lipid akan
menghasilkan berbagai senyawa intermediet yang menjadi prekusor atau bagian
dari siklus sintesis energi ATP yaitu siklus krebs (Gambar 6.8). Lipid yang
dihidrolisis menjadi gliserol dapat mengalami konversi menjadi piruvat dengan reaksi
yang panjang dan piruvat ini akan menjadi prekusor siklus krebs. Asam lemak akan
membentuk asetil CoA yang juga merupakan bagian penting dalam siklus sintesis
energi. Jalur selanjutnya juga memungkinkan terbentuknya asam oksaloasetat yang
menjadi bagian dalam siklus
krebs.
Asam lemak sebagian besar akan dioksidasi melalui suatu proses spesifik yang
menghasilkan energi sangat tinggi yang disebut jalur beta oksidasi di mitokondria.
Asam lemak melalui mekanisme oksidatif yang kompleks akan dikonversi menjadi
molekul asetat. Molekul asetat dapat dioksidasi secara sempurna melalui siklus
krebs
atau digunakan untuk mensintesis glukosa dan karbohidrat kompleks lainnya
sesuai kebutuhan tubuh hewan.

Gambar 6.8. Jalur katabolisme lipid menjadi berbagai senyawa intermediet yang penting
dalam sintesis energi (siklus krebs) bagi aktivitas fisiologis tubuh.

Jumlah ATP yang dapat dihasilkan dari beta oksidasi asam lemak dapat
mencapai 130 ATP. Bandingkan dengan oksidasi glukosa yang lengkap melalui
glikolisis dan siklus krebs hingga transfer elektron yang hanya menghasilkan 38 ATP.
Hal ini menjadi salah satu dasar bahwa lipid memiliki potensi energi lebih besar
dibandingkan senyawa karbohidrat dan protein. Secara sederhana, rincian dari tahapan
reaksi beta oksidasi dari salah satu asam lemak yaitu asam palmitat, disajikan pada tabel
berikut :

Tabel 6.3. Jumlah ATP yang dihasilkan dari reaksi beta oksidasi asam lemak palmitat

Sekuens reaksi ATP yang dihasilkan


+
Pembentukan asetil CoA, FADH2, NADH, H 35 ATP
Oksidasi asetil CoA melalui siklus krebs 96 ATP
Pemakaian ATP untuk aktivsi reaksi awal - 1 ATP
Total ATP 130 ATP
Senyawa gliserol sebagai salah satu produk hidrolisis lipid akan dimetabolisme
atau digunakan oleh organ atau jaringan dimana enzim-enzim gliserol kinase
banyak terdapat. Organ tersebut meliputi hepar, ginjal, mukosa intestinum dan glandula
mamae. Sedangkan otot dan jaringan adiposa sangat sedikit memperlihatkan aktivitas
tersebut. Gliserol sebagian besar dikonversi menjadi karbohidrat melalui
pembentukan gliserol fosfat. Gliserol fosfat selanjutnya dioksidasi menjadi tiosafosfat
melalui jalur yang kompleks yang pada akhirnya akan membentuk glikogen melalui
proses glikogenesis. Akan tetapi, triosafosfat juga dapat dioksidasi menjadi asam
piruvat melalui jalur glikolisis. Pada tahap lebih rumit, gliserol dapat dikonversi
menjadi asam lemak dan akan memasuki jalur metabolisme asam lemak yang
sangat potensial memproduksi ATP.

Gambar 6.9. Jalur metabolisme gliserol yang salah satunya akan memasuki fase
pembentukan energi yaitu glikolisis dan siklus krebs melalui pembentukan
senyawa intermediet seperti asetil CoA dan asam oksaloasetat.

6. 4 Penggunaan Energi dan Kontrol Enzimatis


Sejumlah besar energi yang dihasilkan dari reaksi katabolisme dalam tubuh
(metabolisme seluler) akan dimanfaatkan oleh tubuh untuk berbagai kepentingan
fisiologis sehingga proses kehidupan dapat terus berlangsung. Energi dari ATP sangat
dibutuhkan sehingga laju produksi ATP juga harus seimbang atau lebih tinggi dari
jumlah yang terus dipakai oleh berbagai sistem fisiologis. Jika tidak terapat
kontrol spesifik, maka berbagai proses penggunaan energi ATP akan berlangsung
dengan efisiensi yang rendah dan berbagai reaksi biokimia dalam tubuh akan
berlangsung dengan energi aktivasi yang besar. Oleh sebab itu, keberadaan
enzim sebagai
biokatalisator sangat diperlukan sehingga mengefisienkan pemanfaatan energi yang
tersedia dengan tanpa menghambat kelangsungan proses fisiologis. Bahkan keberadaan
enzim justru akan meningkatkan laju aktivitas tersebut secara sistematis.

Gambar 6.10. Siklus umum dalam produksi dan penggunaan energi ATP dalam
aktivitas fisiologis

Secara kimiawi, enzim adalah kompleks molekul protein yang disintesis di


dalam sel. Keberadaan enzim sebagai biokatalisator sangat penting terutama untuk
melangsungkan reaksi-reaksi biokimia metabolisme yang seharusnya berjalan pada
temperatur yang lebih tinggi jika tanpa katalisasi. Umumnya enzim dalam sistem
tubuh
o
akan bekerja pada temperatur fisiologis yang cukup rendah (sekitar 37 C). Reaksi
yang
sama jika berlangsung secara invitro memerlukan suhu yang jauh lebih tinggi. Dengan
keberadaan enzim, reaksi dapat berjalan di dalam tubuh pada temperatur yang aman,
tekanan yang rendah, dan dalam larutan yang encer. Enzim memiliki spesifisitas dan
kinetika yang khusus sehingga memungkinkannya untuk terlibat dalam reaksi
untuk mempercepat reaksi dengan tanpa mengalami perubahan dalam formasinya
ketika reaksi berakhir. Secara ringkasnya, enzim akan menjamin keberlangsungan
reaksi biokimia secara seimbang.
Pada berbagai reaksi, jika reaksi tanpa dikatalis maka kebutuhan energi untuk
reaksi tersebut sangat tinggi dan reaksi akan berjalan lamban. Jika katalis reaksi
adalah ion hidrogen (H+) maka reaksi sedikit lebih efisien menggunakan energi. Hal
terbaik
adalah reaksi yang dikatalis oleh enzim dimana reaksi dapat berlangsung secara
cepat dan energi yang diperlukan juga paling rendah. Sebagai contoh berikut ini pada
Gambar
9 adalah perbandingan kebutuhan energi dalam reaksi perubahan urea menjadi
amonia dan CO2 yang berlangsung dalam metabolisme asam amino (protein) di tubuh
hewan.

Gambar 6.11. Perbandingan efisiensi energi dalam reaksi yang dikatalis oleh enzim
+
dengan katalis lainnya (H ) dan tanpa katalis.

Sel-sel tubuh hewan memiliki sejumlah besar enzim yang tidak berfungsi
secarara simultan. Keberadaannya dan aktivitsnya mengikuti pola regulasi tertentu
sesuai dengan kebutuhan sel. Beberapa enzim berada dalam bentuk tidak aktif dan
kendatipun diaktivasi oleh kondisi yang memungkinkan, enzim tersebut tetap
tidak akan berpartisipasi dalam aktivitas katalis (contohnya pepsin dan kimotripsin).
Kerja spesifik enzim ini akan bermanifestasi kepada kontrol metabolisme tubuh
selain juga bekerja sama secara sinergis dengan hormon. Kerja enzim akan sangat
spesifik bergantung kepada kuantitas substrat dan produk hasil reaksi. Dengan

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 150
UNAND 1501
demikian, jika produk reaksi metabolisme tubuh telah mencapai suatu batas tertentu
maka kerja enzim

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 151
UNAND 1511
akan menurun sehingga secara sistematis laju metabolisme juga akan menurun.
Hal sebaliknya juga akan terjadi jika jumlah produk atau ketersediaan produk
yang diperlukan oleh tubuh menurun maka enzim akan aktif bekerja. Secara sederhana
mekanisme kontrol enzim terhadap laju metabolisme tubuh berlangsung melalui
mekanisme umpan balik (feedback) sehingga reaksi enzimatis dapat berjalan
sedemikian rupa dalam kesetimbangan yang kontinyu.

Gambar 6.12.Mekanisme regulasi kerja enzimatis yang bermanifestasi


terhadap pengaturan laju metabolisme tubuh.

6. 5 Metabolisme Basal
Kebutuhan energi dalam tubuh hewan dapat dikaji melalui dua parameter
fungsional yaitu kebutuhan energi untuk metabolisme basal dan energi yang diperlukan
untuk kerja aktif. Metabolisme basal meliputi energi yang dipakai dalam respirasi,
sirkulasi darah, kontaksi lambung dan usus, aktivitas berbagai organ lain, pemeliharaan
kerja otot, dan termoregulasi dan lainnya. Laju metabolisme basal (BMR : Basal
Metabolic Rate) dipengaruhi oleh jumlah massa protoplasma, tinggi dan berat
badan, luas area permukaan tubuh, umur, seks, komposisi jaringan, kondisi
kesehatan dan lainnya.
Proses ini juga dikomandoi oleh kerja organ endokrin khususnya oleh tiroid dan
pituitari (hifofisa).
Energi yang dikonsumsi dalam kerja aktif dan ditambah dengan seluruh bentuk
aktivitas sadar (voluntary works) menjadi total kebutuhan energi diluar kebutuhan
energi metabolisme basal. Energi kerja aktif ini dipengaruhi oleh intensitas dari masing-
masing kerja tubuh. Sebagai gambaran, biasanya rata-rata pria akan menghabiskan
sekitar 100 kkal per jam ketika duduk dalam kondisi santai, dan metabolismenya akan
meningkat sekitar 6 kali lipat dengan kegiatan fisik yang lebih aktif. Pada orang sehat,
kebutuhan energi ditentukan oleh jumlah kebutuhan energi basal, aktivitas fisik dan
energi yang diperlukan untuk mencerna. Energi yang diperlukan untuk mencerna
dikenal sebagai efek kalorigenik makanan (calorigenic effect of food) yang umumnya
setara dengan sekitar 10% dari kebutuhan energi basal total.
BMR adalah suatu ukuran dari produksi panas yang dihasilkan oleh tubuh dalam
kondisi istirahat total baik secara mental maupun fisik dan dalam keadaan setelah
proses pencernaan (tidak sedang dalam proses mencerna makanan di lambung). BMR
merepresentasikan jumlah energi terendah yang dihabiskan dengan aktivitas fisik
minimal dan merefleksikan jumlah energi yang diperlukan untuk menjaga fungsi
dasar
2
fisiologis. BMR dinyatakan dalam bentuk panas yang dihasilkan per jam per m
tubuh.
Untuk dapat mengukurnya, harus dilakukan pada kondisi 12 jam setelah makan
dan subjek yang diukur harus istirahat total apda suhu 20oC sebelum estimasi
BMR dilakukan. BMR dihitung dari nilai respiratory quotient (RQ) dalam satu satuan
waktu tertentu. RQ merupakan rasio perbandingan antara jumlah CO2 yang dihasilkan
dengan jumlah oksigen yang dihirup dalam satu satuan waktu tertentu.
Sebagai mana telah disebutkan sebelumnya bahwa terdapat banyak faktor yang
mempengaruhi nilai BMR. Individu yang lebih kecil memiliki laju metabolisme yang
lebih tinggi, BMR rendah pada betina dan tinggi pada juvenil. Pada manusia, nilai BMR
akan meningkat secara drastis dari sejak lahir hingga usia 1.5 tahun dan
selanjutnya akan terjadi penurunan secara gradual hingga tercapainya pertumbuhan
dan perkembangan yang maksimal. Karakteristik BMr akan konstan pada orang dewasa
dan akan menurun pada saat tua. Wanita akan memiliki BMR lebih rendah 12%
dibawah pria. Perbedaan-perbedaan nilai BMR ini sangat terkait erat dengan proses
metabolisme energi yang berlangsung di dalam tubuh atau lebih spesifiknya pada laju
metabolisme
dan kuantitas energi yang diperlukan oleh tubuh untuk menjamin keberlangsungan
hidup secara normal. BMR dan kebutuhan energi total akan sangat bervariasi antar
individu dalam spesies yang sama (seperti yang terlihat pada grafik konsumsi
oksigen antar individu pada tikus Gambar 11).

2
Tabel 6.4. Konsumsi oksigen (dalam liter) dan produksi panas dalam kalori/jam/m
tubuh manusia yang merupakan nilai BMR

Jumlah
Individu

Laju konsumsi oksigen maksimal (ml oksigen/g bb/jam)

Gambar 6. 13.Variasi jumlah kebutuhan energi per individu dalam spesies yang sama pada
tikus yang dinyatakan dalam satuan ml oksigen/ g berat badan/jam.
VII. TERMOREGULASI

7. 1 Pendahuluan
Berbagai bentuk energi yang ada di dalam tubuh hewan adalah hasil dari reaksi-reaksi
biokimia. Seluruh reaksi biokimia termasuk dalam cakupan metabolisme yang
terdiri atas proses degradasi (katabolisme) dan penyusunan atau sintesis (anabolisme).
Reaksi sintesis membutuhkan energi yang telah tersedia dalam sistem melalui oksidasi.
Seluruh energi yang dilepaskan selama proses oksidasi tidak digunakan, akan tetapi
sebagian energi tersebut akan dilepaskan keluar tubuh dalam bentuk panas. Oleh sebab
itu, metabolisme dan panas tubuh sangat berhubungan erat satu sama lain.
Kebanyakan reaksi biokimia secara ekstrim sangat sensitif terhadap temperatur.
Peningkatan suhu
o
10 C akan meningkatkan kecepatan reaksi dua kali lipat, sedangkan suhu rendah akan
memberikan efek berkebalikan. Selama kehidupan organisme tergantung kepada reaksi
kimiawi, maka keseluruhan proses biologis yang berlangsung di dalam tubuhnya akan
dipengaruhi oleh fluktuasi temperatur.
Sistem biologis memiliki predominansi senyawa karbon yang stabil pada kisaran
o
suhu 40-45 C. Batas lebih rendah dari kisaran temperatur mendekati titik beku air yaitu
o o
sekitar 1 C sedangkan batas atasnya adalah pada kisaran 45-50 C dimana protein
o
mulai terdenaturasi. Beberapa alga diketahui memiliki daya tahan hingga suhu 70 C.
Kendati suhu lingkungan memiliki kisaran yang luas, aktivitas biologis
hanya
berlangsung pada sebagian kecil dari total kisaran hingga ke batas toleransi
paling
rendah.
Habitat hewan dapat dibagi menjadi tiga kategori yaitu akuatis, terestrial,
dan aerial. Hewan yang hidup di lingkungan terestrial memiliki masalah akut terhadap
temperatur. Karena radiasi panas matahari, temperatur lingkungan dapat mencapai lebih
dari batas letal. Udara memiliki panas spesifik dan dapat mengalami peningkatan atau
kehilangan panas secara cepat. Setelah matahari terbenam, panas akan menurun karena
panas dari lingkungan hilang sehingga mungkin mencapai batas temperatur rendah yang
bersifat letal. Hewan terestrial memiliki kemampuan yang lebih tinggi dalam hal
adaptasinya terhadap selama dia hidup dalam kisaran temperatur normal. Di gurun,
suhu
o
akan melebihi batas toleransi biologis dan pasir akan mencapai suhu 70 C sedangkan
o
suhu udara berkisar 50 C. Di daerah tropis dan subtropis, suhu dapat mencapai
o o
dibawah titik beku (-65 C sampai -50 C).
Hewan yang tinggal di habitat akuatis tidak mengalami masalah dengan
efek trmal akut seperti yang dialami oleh hewan terestrial. Air memiliki panas yang
spesifik dan dapat mengalami penurunan atau peningkatan secara lamban, sehingga
hanya memiliki efek yang kecil terhadap temperatur. Perubahan termal tidak menjadi
masalah serius bagi hewan akuatis. Hewan aerial seperti burung memiliki suatu batas
toleransi
o
termal yang lebih tinggi (35-42 C) berkenaan dengan laju
metabolismenya.

Gambar 7. 1 Kisaran temperatur dari berbagai hewan (Dari Rastogi, 2007).

Perubahan temperatur berhubungan dengan perubahan fisiologis. Hewan-


hewan air memiliki laju metabolisme yang rendah dan tidak dapat menyesuaikan diri
terhadap perubahan suhu yang ekstrim. Sementara hewan terestrial memiliki kapasitas
untuk menurunkan atau menaikkan laju metabolismenya selaras dengan perubahan-
perubahan termal.

7. 2 Nomenklatur Termoregulasi
Atas dasar temperatur tubuhnya hewan diklasifikasikan atas hewan berdarah panas dan
hewan berdarah dingin (warm blooded and cold blooded animal). Istilah tersebut cukup
rancu dan muncul istilah lain yaitu homeotermis dan poikilotermis. Hewan yang dapat
menjaga suhu tubuhnya pada kondisi yang relatif konstan ketika suhu eksternal berubah
dalam kisaran yang luas disebut dengan homeotermis, sedangkan hewan-hewan yang
suhu tubuhnya akan mengalami perubahan mengikuti suhu eksternal
disebut
poikilotermis. Kelompok poikilotermis meliputi invertebrata dan hewan akuatis seperti
ikan dan amphibi. Beberapa hewan memiliki laju konduksi termal yang tinggi dan laju
produksi panas yang rendah. Hewan tersebut memproleh panas dari lingkungan dan
akan meregulasi temperatur tubuhnya berdasarkan produksi panas dari dalam
tubuh. Hewan tersebut dikenal dengan ektotermis dan meliputi sebagian besar spesies
hewan. Hewan eksotermis sangat tergantung kepada panas lingkungan untuk
meningkatkan suhu tubuhnya. Berkebalikan dengan itu, sebagian kecil hewan
menghasilkan panas yang cukup dari metabolisme oksidatifnya dan menjaga temperatur
tubuhnya paa level yang konstan sehingga panas tubuhnya tergantung kepada produksi
internalnya sendiri. Kelompok ini disebut endotermis yang meliputi homeotermis
seperti burung dan mamalia. Terdapat kategori yang lainnya dari hewan yang tidak
mempertahankan suhu tubuhnya pada kondisi konstan seperti prototeria, akan tetapi
selama beraktivitas hewan tersebut memperlihatkan regulasi endotermis. Kelompok
ini dikenal dengan heterotermis atau disebut juga sebagai endotermis fakultatif karena
hanya mampu meregulasi temperatur fisiologisnya pada waktu tertentu saja.
Hubungan temperatur antara hewan dengan lingkungannya tergantung kepada
kandungan air dalam tubuh suatu individu. Hewan-hewan terestrial memiliki
lingkungan yang kompleks sehingga sangat sulit untuk mengukur termal lingkungan
secara akurat. Akan tetapi hubungan termal pada hewan akuatis dapat ditentukan
dengan muda. Air memiliki konduktivitas panas yang rendah dan akan mengalami
pemanasan secara perlahan. Oleh sebab itu, hewan akuatis menjaga suhu tubuhnya
mendekati suhu lingkungan (suhu ambient). Hewan terestrial sebaliknya dihadapkan
dengan masalah termoregulasi yang lebih besar. Seluruh produksi panas tubuh
akan hilang keluar tubuh melalui konduksi, konveksi, radiasi dan evaporasi.
Mamalia memiliki sistem piranti termoregulasi fisiologis yang efisien untuk
menjaga suhu tubuhnya. Jika suhu lingkungan meningkatkan suhu tubuh, maka suhu
tubuh tidak akan dibiarkan untuk meningkat. Mekanismenya akan berlangsung
melalui evaporasi air melalui permukaan tubuh. Evaporasi akan menurunkan
temperatur tubuh. Kulit dan sistem respirasi hewan memiliki signifikansi
termoregulasi yang sangat besar.

7. 3 Efek Suhu Rendah


Sebagian besar hewan berhadapan dengan fluktuasi suhu lingkungan baik diurnal
maupun musiman. Hanya burung dan mamalia yang dapat meregulasi
temperatur
internalnya sedangkan hewan-hewan lainnya melakukan konformasi terhadap
o o
temperatur eksternal. Protoplasma dapat tetap hidup antara suhu 0 C dan 45 C, dan
hanya sedikit sekali hewan yang dapat bertahan dengan kisaran toleransi yang
luas terhadap suhu.
Hewan memperlihatkan respon yang berbeda terhadap suhu rendah.
Sebagian mencoba untuk menghindari suhu yang dingin dengan melakukan migrasi
ke daerah yang lebih panas. Migrasi burung dari daerah yang lebih dingin menuju
daerah yang lebih panas merupakan fenomena yang cukup familiar dan
berlangsung secara musiman. Hewan-hewan lainnya mengembangkan toleransi
terhadap suhu rendah dan beradaptasi dengan perubahan lingkungan melalui hibernasi,
atau bersembuyi dalam lubang selama periode dingin dan tetap inaktif.
Umumnya, suhu yang rendah memiliki efek-efek yang merugikan terhadap
proses kehidupan hewan. Jika hewan secara perlahan berhadapan dengan suhu
rendah, laju metabolismenya akan semakin rendah dan akhirnya mencapai titik
mematikan. Protoplasma sel berada dalam suatu larutan yang cair dan akan
membeku pada suhu beberapa derajat dibawa titik beku air. Pembekuan yang
perlahan akan menyebabkan pembentukan kristal-kristal air yang berefek letal
terhadap hewan. Sebaliknya, perubahan suhu menjadi dingin secara cepat tidak
menyebabkan pembentukan kristal es dan jaringan membeku dalam suatu fase
komma karena dingin bahkan dapat terawetkan. Hal ini disebut dengan
supercooling. Nematoda Vinegar dan berbagai
o
spesies protozoa dapat bertahan hidup pada temperatur -197 C jika diletakkan di
dalam
udara yang cair. Protozoa dalam fase tertentu dan juga beberapa insekta dapat bertahan
dalam periode yang cukup panjang dalam kondisi dibawah titik beku. Hal
tersebut berkenaan dengan efek supercooling. Spesies-spesies insekta tertentu dapat
bertahan
dalam kondisi supercooling dimana kemampuan toleransinya berkisar antara
o
-23 C
o
sampai 30 C. Pembekuan yang perlahan memiliki beberapa kerugian, yaitu
:
a. Pembekuan menyebabkan terbentuknya kristal es di dalam sel dan akan
mengganggu organisasi sel.
b. Metabolisme akan menurun secara drastis dan konsumsi oksigen akan
menjadi sangat rendah. Hal ini karena difusi oksigen dan karbondioksida di
es sangat lamban.
c. Enzim-enzim akan menjadi inaktif.
Hewan-hewan poikilotermis memiliki temperatur tubuh biasanya lebih rendah
daripada lingkungan sekitar, tetapi suhu sangat dingin akan menginduksi faktor
aklimatiasi. Efek-efek letal dari pembekuan atau suhu rendah akan dapat dihindari
dengan perubahan titik beku. Titik beku kebanyakan cairan lebih rendah daripada
larutan murni. Peningkatan pada kandungan osmotik cairan tubuh akan menurunkan
titik beku dan melindungi organisme dari proses pembekuan. Oleh karenanya,
poikilotermis menghindari kondisi dingin dengan mengalami fenomena antibeku atau
mungkin juga menghindarinya dengan supercooling. Serangga terkadang menghadapi
temperatur yang lebih rendah daripada titik beku dari cairan tubuhnya.
Hymenoptera
o
parasit Bracon cephi dapat bertahan pada supercooling di suhu -47 C. Telah
diketahui
bahwa pada insekta, hemolimfnya secara normal mengandung gliserol yang akan
menurunkan titik beku dan menjadi proteksi bagi jaringan-jaringan yang membeku dari
kerusakan.
Vertebrata tidak memiliki toleransi terhadap pembekuan atau supercooling
dibandingkan dengan invertebrata. Ikan-ikan di arktik tidak dapat bertahan pada kondisi
beku secara keseluruhan. Suhu yang dapat membunuh poikilotermis tidak tetap
dan tergantung kepada sejarah termal sebelumnya. Aklimatisasi dapat merubah batas-
batas letal menjadi sedikit meluas dalam kisaran toleransi yang menguntungkan.
Umumnya aklimatisasi dipercayai terlibat dalam sintesis berbagai bentuk enzim baru
yang dapat bekerja pada zona temperatur yang baru dan terlibat juga dalam
perubahan kuantitatif dari jumlah enzim yang tersedia.

7. 4 Temperatur Tubuh Pada Poikilotermis


Aktivitas poikilotermis tergantung kepada suhu lingkungannya dan sehubungan
dengan itu, hewan-hewan kelompok ini tidak akan memerlukan energi terlalu besar
untuk termoregulasinya karena laju metabolismenya juga rendah dengan sedikit atau
tanpa adanya produksi panas. Dalam kondisi dingin suhu tubuhnya rendah dan di
kondisi panas maka suhu tubuh akan meningkat. Suhu tubuh akan meningkat karena
efek lingkungan dan laju metabolisme juga akan dipercepat. Oleh sebab itu tidak ada
laju metabolisme yang pasti pada poikilotermis dan akan berubah-ubah sesuai
temperatur lingkungan. Poikilotermis meregulasi suhu tubuhnya dengan mekanisme
fisika hanya melalui :
a. Insulasi yang sedikit memungkinkan kehilangan panas lebih cepat dan
mencegah akumulasi panas yang tersimpan dalam tubuh.
b. Suhu tubuh di bagian dalam (core body temperature) yang diukur dari bagian
rektal) akan lebih rendah daripada suhu lingkungannya.
c. Pada lingkungan yang tinggi, panas tubuh akan dikurangi melalui evaporasi.
d. Pada suhu lingkungan yang rendah, tidak ada proses regulasi spesifik untuk
memproduksi panas karena tidak ada regulasi kimiawi.

A. Poikilotermis Akuatis
Regulsi termal pada poikilotermis akuatis adalah fenomena sederhana. Pertuakran panas
pada hewan akuatis sebagian besar terjadi melalui konduksi dan konveksi. Suhu
lingkungan pada hewan akuatis relatif sabil, kendati variasi-variasi musiman dapat
terjadi di permukaan air laut dan danau. Pada hewan akuatis yang tidak memiliki
ketahanan terhadap dingin, kendati suhu lingkungan di atas titik beku tetap
beresiko letal. Sebaliknya, sebagian besar hewan akuatis juga tidak toleran terhadap
suhu tinggi. Pada beberapa spesies, kematian dapat terjadi kendati temperatur
lingkungan masih di level dimana protein biasanya terdenaturasi.
Invertebrata akuatis dapat mentoleransi kisaran fluktuasi temperatur yang
lebih luas dibandingkan dengan vertebrata poikilotermis. Larva Chironomidae di
o
sumber air panas dapat mentoleransi temperatur hingga 50 C, sementara spesies-spesies
insekta lainnya dapat bertahan pada suhu di bawah titik beku air (sub-zero)
dalam
periode yang relatif lebih panjang. Pola adaptasi ini tetap memiliki spesifisitas
pada masing-masing spesies.
Vertebrata akuatis juga memiliki pola termoregulasi yang spesifik. Ikan adalah
hewan akuatis yang bernafas dengan insang dimana suhu tubuhnya dipertahankan untuk
tetap sama dengan suhu lingkungan. Laju metabolismenya sangat rendah sehingga laju
pertukaran panas juga rendah. Seekor ikan yang berenang akan menghasilkan sejumlah
panas berhubungan dengan aktivitas muskular yang dapat meningkatkan temperatur
tubuh secara temporer akan tetapi segera akan kembali sama dengan suhu
lingkungannya. Hal ini terjadi karena panas tubuh yang dihasilkan dari aktivitas
muskular akan segera ditransfer ke darah dan mencapai insang yang kemudian segera
berhubungan dengan air. Insang adalah organ respirasi yang efisien dan juga terlibat
dalam stabilitas suhu dalam darah dan lingkungan air di sekitar tubuhnya. Faktor
fisika
seperti panas permukaan yang cukup tinggi pada ikan, mekanisme counter-current dan
pembuluh darah berdinding tipis akan memfasilitasi pertukaran panas antara air dan
tubuh ikan sehingga temperatur tubuh akan tetap sama dengan temperatur air. Akan
tetapi ada suatu pengecualian terhadap generalisasi tersebut, yaitu pada ikan tuna
yang
o
berukuran besar dan prenang cepat, suhu otot aksialnya lebih tinggi 12 C daripada
suhu
lingkungannya. Panas yang dihasilkan dari aktivitas muskular tersebut akan diregulasi
melalui mekanisme counter-current pada kisaran yang terbatas dan kehilangan
panas akan dikurangi.

Gambar 7. 2 Pertukaran panas pada ikan. Panas yang dihasilkan dari metabolisme di otot
akan dialirkan dari darah vena yang panas menuju darah arteri yang lebih dingin.

Telah diketahui pula bahwa kecocokan antara suhu tubuh dengan suhu air akan
lebih mudah tercipta pada hewan-hewan kecil daripada hewan besar. Pada kondisi
aktivitas yang berkelanjutan, hewan berukuran besar akan memperlihatkan peningkatan
signifikan dari suhu tubuhnya. Ikan biasanya lebih mudah mengalami perubahan ketika
suhu lingkungan berubah. Ikan-ikan yang hidup di perairan dangkal atau di bagian
permukaan air laut akan mengalami fluktuasi temperatur yang drastis pada periode
musiman. Sedangkan ikan-ikan yang ada di daerah tropis atau di air yang dalam pada
berbagai daerah lintang tidak menghadapai fluktuasi temperatur, sehingga sangat
sensitif terhadap perubahan suhu lingkungannya. Ikan yang secara normal
mengalami perubahan musiman dari aspek suhu tubuhnya akan melibatkan perubahan-
perubahan biokimiawi untuk menjaga perubahan suhu tubuh agar tetap dalam kondisi
normal.

B. Poikilotermis Terestrial

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 160
UNAND 1601
Hewan-hewan poikilotermis terestrial menjaga suhu tubuhnya hampir sama dengan
suhu lingkungan. Akan tetapi hewan terestrial akan dihadapkan dengan fluktuasi
suhu

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 161
UNAND 1611
lingkungan yang lebih besar. Keseimbangan panas dari hewan-hewan tersebut lebih
berhubungan dengan keseimbangan air jika dibandingkan dengan hewan akuatis.
Permasalahan hewan poikilotermis terestrial lebih beragam. Hewan gurun
mengalami variasi suhu harian yang ekstrim. Siang hari sangat panas sedangkan malam
o o
hari sangat dingin, sehingga terjadi kisaran suhu dari 10 C dan 45 C. Pada siang hari
di
o
musim panas, suhu lingkungan akan bertambah menjadi 50 C. Di daeah arktik juga
o
terjadi variasi temperatur dari 20-60 C. Udara adalah konduktor panas yang
rendah, sehinga hewan poikilotermis terestrial kehilangan panas melalui evaporasi air
dari permukaan tubuhnya.
Hewan invertebrata terestrial adalah kelompok hewan yang memiliki
daya adaptasi maksimum terhadap lingkungannya. Habitatnya sangat beragam dan juga
kebutuhan termalnya. Dalam konteks tersebut, deskripsi yang spesifik akan difokuskan
kepada arthropoda dan insekta yang memperlihatkan aktivitas aktif di lingkungan yang
panasnya cukup ekstrim. Suhu tubuh serangga dapat bervariasi dari udara sehubungan
dengan tiga hal penting yaitu: (a) kehilangan panas melalui evaporasi air dari
tubuhnya, (b) absorbsi panas melalui radiasi, dan (c) produksi panas dari aktivits
metabolisme tubuh.
a. Kehilangan panas melalui evaporasi: Kebanyakan insekta dapat mempertahankan
o
suhu tubuhnya 3-5 C lebih rendah daripada suhu udara. Hal ini mungkin melalui
kehilangan panas dari tubuh karena evaporasi. Air umumnya akan hilang dari sistem
trakea melalui bukaan spirakel. Pada udara yang kering, kehilangan air yang
lebih
banyak dari dalam tubuh akan menyebabkan dehidrasi hingga kematian. Kutikula
insekta bersifat impermeabel terhadap air karena adanya lapisan lilin di dalamnya.
o
Bagaimanapun, jika suhu tubuh melebihi 40 C maka lapisan lilin akan mencair
dan menyebabkan kutikula bersifat permeabel terhadap air sehingga beresiko
terjadinya
dehidrasi.
b. Absorbsi panas radiasi: Insekta menyerap panas dari matahari dan akan
meningkatkan temperatur tubuhnya. Jumlah panas yang diserap oleh insekta tergantung
kepada pigmentasi, luas area permukaan tubuh, dan orientasi tubuh terhadap matahari.
Serangga yang berwarna hitam menyerap lebih banyak panas daripada yang
berwarna lebih cerah. Orientasi tubuh terhadap cahaya matahari adalah parameter
yang penting,
o
Schistocerca (belalang gurun) aktif pada suhu 17-20 C dan orientasi tubuhnya tegak
lurus terhadap matahari sehingga memperoleh cahaya matahari yang maksimal.
c. Produksi panas dari metabolisme: Produksi panas pada insekta akan meningkat
selama aktivitas terbang. Pada suhu rendah otot untuk terbang akan inaktif
sehingga aktivitas terbang tidak dapat dilakukan sama sekali. Sebagian besar serangga
akan memanaskan tubuhnya dengan menggerakkan sayapnya melakukan aktivitas
terbang. Periode pemanasan tersebut akan lebih lama pada suhu rendah. Observasi pada
Vanessa
o
mengindikasikan bahwa diperlukan pemanasan sekitar 6 menit pada suhu 11 C,
1.5
o o
menit pada suhu 23 C, 18 sekon pada suhu 34 C dan bahkan tidak perlu
o
pemanasan pada suhu 37 C. Pada serangga sosial seperti lebah dan rayap, panas dari
metabolisme tubuh sangat penting untuk regulasi termperatur dalam koloninya.
o
Temperatur ideal bagi larva pada lebah madu adaah 34.5-35 C. Panas yang berlebihan
pada musim panas akan menciptakan situasi yang sulit bagi larva yang kemudian akan
ditanggulangi oleh
pekerja dengan mentransportasikan dan menyimprotkan air di dalam sarangnya.
Sementara jika suhu rendah selama musim dingin akan memicu lebah untuk berkumpul
bersama sehinga suhu sarang sedikit meningkat di atas suhu udara.
Hewan vertebrata terestrial poikilotermis seperti amphibi memiliki pola
regulasi suhu yang cukup unik. Amphibi memiliki perubahan temperatur tubuh
yang spesifik sehubungan dengan lingkungannya. Kulit amphibi kendati tidak efektif
untuk regulasi fisiologis, namun memberikan proteksi dalam kondisi ekstrim. Pada
lingkungan yang kering dan panas, air akan hilang dari kulit melalui evaporasi.
Ketika berada di darat, kulit yang basah akan berfungsi seperti termometer
gelembung basah dan evaporasi yang konstan dari air pada kulit akan menjaga suhu
tubuh berada di bawah suhu lingkungan. Umumnya amphibi sangat sensitif terhadap
suhu tinggi dan karenanya lebih rendah daya adaptasinya dibandingkan dengan
reptil, burung dan mamalia. Amphibi tidak dapat melawan suhu tinggi dari
lingkungan sekitarnya melalui mekanisme fisiologis. Akan tetapi, hewan tersebut
meregulasi temperatur tubuhnya melalui perubahan perilaku dan aklimatisasi termal.

7. 5 Temperatur Tubuh Pada Homeotermis


Kendati memiliki berbagai keterbatasan terhadap lingkungannya, namun reptil adalah
kelompok vertebrata terestrial pertama yang memperlihatkan usaha awal dari
homeotermis dengan adanya mekanisme trmoregulasi pada level awal. Burung
dan
mamalia menjaga suhu tubuh secara independen dan memiliki piranti-piranti
termoregulasi yang efisien. Panas tubuh akan dihasilkan dan dipertahankan dalam
kondisi lingkungan yang dingin, sedangkan panas akan hilang dalam kondisi
lingkungan bersuhu tinggi. Pertuakaran panas antara tubuh dan lingkungan diregulasi
melalui pusat termoregulasi di hipotalamus yang berfungsi seperti termostat.
Regulasi suhu tubuh akan dilakukan dengan cara berikut ini:
a. Produksi panas dan kehilangan panas akan berganti secara cepat dan lancar dalam
hubunganya dengan temperatur tubuh dan lingkungan. Ini adalah regulasi
fisika dari panas.
b. Produksi panas akan diregulasi oleh regulasi panas kimiawi yang dilakukan
dengan mempercepat laju metabolisme tubuh ketika kebutuhan panas tubuh
meningkat.

A. Regulasi Panas Secara Fisika


Homeotermis memelihara kekonstanan suhu tubuhnya sehingga hal tersebut
membutuhkan keseimbangan antara produksi panas dan jumlah panas yang hilang ke
lingkungan. Jika suhu lingkungan lebih rendah daripada suhu tubuh, tubuh akan
melepaskan panas ke lingkungan. Untuk mengkompensasi kehilangan panas tersebut,
homeotermis dapat memproduksi panas dengan meningkatkan laju metabolismenya.
Berdasarkan hukum Newton tentang pendinginan, perubahan panas dalam tubuh
per unit waktu adalah proporsional terhadap perbedaan antara temperatur tubuhnya
dengan temperatur lingkungan. Persamaan matematisnya adalah sebagai berikut :
dH/dt = C(TB-TA)
dimana C adalah konduktansi termal, TB adalah suhu tubuh, TA suhu
lingkungan.
Panas yang hilang adalah panas yang lepas dari tubuh melalui kulit, paru-
paru dan ekskresi. Kulit merupakan bagian yang sangat penting dalam pelepasan
panas. Homeotermis melepaskan panas melalui konduksi, konveksi dan radiasi serta
evaporasi. Konduktansi termal tubuh sangat penting karena akumulasi panas dalam
tubuh hewan akan menghasilkan efek kematian karena hipertermal atau kelebihan
panas. Masalah hipertermal telah diteliti pada anjing laut Callorhinus ursinus yang
hidup di daerah arktik. Hewan ini hidup di air dan melepaskan panas ke lingkungan,
perbedaan antara
o
suhu di dalam tubuh dengan suhu di lingkungan eksternal mencapai 30 C. Hal
ini
diatasi dengan dengan insulasi yang tebal dan tahan air di bagian subkutaneus
dimana
terdapat banyak lemak. Ketika ia berada di dalam air, sejumlah besar panas dihailkan
sehubungan dengan aktivitas berenang yang akan segera dilepaskan ke air melalui
pendayung yang lebar dan banyak pembuluh darah. Ketika di darat, pendayung tersebut
akan menahan agar panas tidak lepas dari tubuh. Akan terjadi masalah bagi
hewan
o
tersebut jika suhu air meningkat di atas 12 C. Kehilangan panas tidak
difasilitasi
sehingga kematian akan segera terjadi.

Gambar 7. 3. Hubungan suhu eskternal dan suhu tubuh dari berbagai hewan (Rastogi, 2007)

Faktor eksternal yang menentukan jumlah panas yang hilang adalah suhu,
kelembaban udara, kecepatan arus udara, dan temperatur di sekeliling objek. Umumnya
homeotermis menjaga suhu di dalam tubuhnya lebih tinggi daripada suhu lingkungan
yang memungkinkan panas hilang melalui kulit agar suhu tubuh lebih rendah. Hal
ini akan menciptakan gradien temperatur dari bagian dalam tubuh hingga ke
permukaan kulit. Jika konduktivitas termal dari lemak di subkutaneus diubah
dengan merubah aliran darah, arah dari gradien temperatur juga akan berubah.
Kehilangan panas dari kulit berkaitan dengan dua permasalahan yaitu aliran
darah di kulit dan insulasi eksternal. Aliran darah di kulit bertanggung jawab
dalam
regulasi kehilangan panas. Selama kondisi hipotermia (suhu di dalam tubuh
rendah) aliran darah menuju kulit sangat terbatas untuk meminimalisir kehilangan panas.
Konsekuensinya, temperatur di permukaan kulit akan menurun drastis. Sementara
itu, selama hypertermia aliran darah menuju kulit ditingkatkan sehingga banyak panas
yang dilepaskan lewat kulit. Dalam proses tersebut, perbedaan antara suhu di dalam
tubuh dengan permukaan kulit diminimalisir.
Aliran darah di kulit dikontrol oleh sistem saraf simpatik. Dalam kondisi
hiprtermia, terjadi peningkatan dilasi pembuluh darah untuk meningkatkan aliran darah.
Hal ini berlangsung melalui :
a. Relaksasi aktivitas saraf yang menyebabkan vasokonstriksi
b. Peningkatan aktivitas serabut-serabut vasodilator simpatik
c. Pelepasan senyawa kimia yang disebut bradikinin dari kelenjar keringat
yang mengalami aksi vasodilasi.
Pada homeotermis, kulit dilengkapi dengan struktur seperti bulu, rambut
tebal, atau rambut-rambut halus yang fungsinya sebagai insulator. Keefektifan dari
struktur insulasi tersebut diperkuat dengan sistem saraf simpatik. Udara yang
merupakan konduktor panas yang jelek, akan diperangkapkan di antara bulu-bulu
atau rambut di kulit dan akan berperan sebagai barier bagi kehilangan panas.

B. Regulasi Panas Secara Kimiawi


Secara praktis seluruh panas pada homeotermis berasal dari oksidasi bahan makanan.
Kendati setiap jaringan berkontribusi terhadap produksi panas melalui mekanisme
oksidasi, tetapi otot lurik memiliki kontribusi paling besar. Mekansime produksi panas
melibatkan dua proses penting yaitu aktivitas muskular dan termogenesis nonshivering.
Produksi panas berhubungan dengan aktivitas muskular : Pada poikilotermis,
aksi kimiawi bermacam-macam sehubungan dengan temperatur dari agen reaksi.
Produksi panas secara sistematis akan menurun yang diikuti dengan penurunan suhu
secara drastis. Di lingkungan yang dingin, laju metabolisme menurun secara
gradual pada hewan berdarah dingin. Pada lingkungan yang dingin, homeotermis
memperlihatkan aktivitas muskular untuk meningkatkan produksi panas. Suhu yang
dingin menyebabkan tubuh menggigil (shivering) yang dapat meningkatkan produksi
panas 2 hingga 5 kali dari level basal. Proses ini melibatkan sistem saraf somatis.
Sedangkan kegiatan bergerak dapat menghilangkan gigilan tersebut melalui produksi
panas yang lebih tinggi dan meningkatkan laju kehilangan panas. Akan tetapi, panas
tambahan yang dihasilkan dari gerakan tubuh tidak akan memperlihatkan signifikansi
termoregulasi.
Termogenesis nonshivering: Pada kebanyakan mamalia, produksi panas akan
meningkat dengan tanpa melibatkan aktivitas muskular. Pada fase istirahat atau puasa
panas tubuh juga akan dihasilkan dalam level yang tetap. Termogenesis nonshivering
membantu dalam aklimatisasi mamalia terhadap suhu dingin. Kegiatan bergerak seperti
olah raga tidak akan memberikan efek terhadap termogenesis nonshivering.

Gambar 7. 4. Rangkuman berbagai fakor yang berkontribusi dalam pemeliharaan suhu


tubuh agar tetap konstan pada endotermis.

Produksi panas selama termogenesis nonshivering melibatkan beberapa


perubahan dari metabolisme intermediet yang mungkin dilakukan oleh aksi kalorigenik
hormon atau lemak coklat (brown fat). Aksi kalorigenik hormon dapat diamati dari
eksperimen dimana tikus-tikus yang telah diaklimatisasi terhadap dingin ternyata dapat
menggunakan dan mensintesis lebih banyak glukosa sebagai konsekuensi dari regulasi
hormonal. Injeksi norepineprin terhadap tikus yang telah diaklimatisasi pada suhu
dingin memperlihatkan aksi kalorigenik dengan meningkatnya suhu tubuh dan
konsumsi oksigen. Tiroksin juga meningkatkan konsumsi oksigen yang meningkatkan
luaran panas melalui percepatan laju metabolisme. Pada mamalia yang msih muda
(khususnya primata dan rodentia), jaringan lemak coklat terlihat dengan
banyak pembuluh dan multilokus. Ini akan sangat berkembang pada
mamalia yang
berhibernasi dan merupakan tempat pentng bagi termogenesis nonshivering. Dposit
lemak coklat terletak di sekitar leher, dada dan sebagian besar pembuluh darah. Selama
periode suhu rendah yang panjang dialami oleh tubuh, deposit lemak coklat akan
meningkat. Lemak coklat ini memperoleh suplai darah yang banyak dan memiliki
konsumsi oksigen yang lebih tinggi daripada jaringan lainnya. Panas yang
dihasilkan oleh lemak coklat akan ditransportasikan ke otak dan kepala melalui sirkulasi
darah.

7. 6 Temperatur Tubuh Pada Heterotermis


Kelompok mamalia yang termasuk ke dalam kelas Prototheria dan Metatheria (misalnya
Echidna, Ornithorhynchus, Armadilo, Opposum, dll) memiliki suhu tubuh yang rendah
sehubungan dengan lingkungannya dan memperlihatkan kisaran yang luas dari fluktuasi
temperatur dan metabolismenya. Kelompok hewan ini disebut heterotermis. Beberapa
bagian tubuh seperti kaki, ekor, kuping dan lain-lain memiliki insulasi yang
sedikit dibandingkan dengan bagian lainnya dan temperatur pada bagian tersebut lebih
rendah
o
daripada temperatur di dalam tubuh. Echidna memiliki temperatur tubuh 34 C
o
sehubungan dengan suhu lingkungannya sebesar 35 C. Berkebalikan dengan
homeotermis dimana jika suhu lingkungan turun, maka suhu tubuh Echidna juga akan
turun. Kebanyakan endotermis memperlihatkan variasi diurnal dari temperatur
tubuhnya. Mamalia kecil dan burung termasuk dalam kategori tersebut. Pada
burung
o
camar laut herring, suhu dalam tubuh berkisar antara 38-41 C, tetapi
temperatur
o o
bebeapa bagian periper berkisar antara 6 C dan 13 C. Burung ini dapat berjalan di
o
atas es yang bersuhu -30 C, tetapi jika burung camar tersebut diaklimatisasikan dengan
suhu laboratorium yang lebih hangat dan kemudian dibiarkan berjalan di atas es,
maka
kakinya akan membeku. Pada beberapa burung, variasi diurnal berkorelasi dengan
aktivitas selama siang hari daripada dengan aktivitas malam harinya.

7. 7 Pusat Kontrol Termoregulasi


Endotermis menjaga stabilitas suhu dalam tubuhnya dan untuk melakukan mekanisme
tersebut maka terdapat suatu pusat kontrol termoregulasi yang bekerja untuk
menyeimbangkan produksi panas dan kehilangan panas. Hal ini dikontrol oleh sistem
saraf. Aktivitas otot volunter atau gigilan (shivering) akan meningkatkan produksi panas
dan keduanya akan dipengaruhi melalui saraf motorik. Kehilangan panas dapat diganti
dengan memvariasikan jumlah darah yang mengalir melalui kulit atau
dapat
ditingkatkan dengan mengeluarkan keringat. Aktivitas tersebut dibawah kontrol sistem
saraf simpatik. Aliran darah pada kulit dapat menjaga perubahan kecil pada suhu tubuh,
akan tetapi perubahan yang besar hanya akan dapat terjadi melalui aktivitas
menggigil atau berkeringat.
Pada homeotermis pusat kontrol termoregulasi terletak di hipotalamus yang
berintegrasi dengan informasi sensoris yang masuk melalui reseptor suhu. Terdapat dua
macam termoreseptor yaitu termoreseptor periper dan termoreseptor pusat.
Termoreseptor peripr terdapat di seluruh permukaan tubuh dan di bagian-bagian utama
saluran pencernaan. Termoreseptor pusat terletak di tengah-tengah tubuh (core).
Hipotalamus adalah bagian yang sangat penting bagi regulasi internal dan
mengandung sel-sel yang sensitif terhadap suhu penyusun termostat pada burung dan
mamalia. Pusat termoregulasi pada hipotalamus dapat distimulasi dengan stimulus
listrik atau panas. Bagian anterior hipotalamus berfungsi sebagai pusat termotaksik yang
disebut juga sebagai pusat kehilangan panas. Sedangkan bagian posteriornya
adalah pusat produksi panas. Dua bagian dari hipotalamus yang berhubungan dengan
respon terhadap hipertermia dan hipotemia secara anatomis saling berhubungan.
Hipertermia akan mengaktifkan pusat kehilangan panas sedangkan hipotermia akan
mengaktifkan pusat produksi panas. Pusat termoregulasi di otak dapat diaktivasi oleh
reseptor termal di kulit atau oleh perubahan suhu di dalam darah. Penelitian tentang
rekaman elektrik pada hipotalamus telah menemukan adanya tiga tipe sel yang
sensitif terhadap suhu, yaitu :
a. Reseptor panas, yaitu sel-sel yang meningkatkan aktivitasnya jika suhu
hipotalamus meningkat tetapi suhu kulit tidak mempengaruhinya.
b. Reseptor dingin, yaitu sel-sel yang meningkatkan muatannya jika
suhu hipotalamus menurun dan tetap tidak terpengaruh oleh suhu di kulit.
c. Reseptor campuran, yaitu sel-sel yang memperlihatkan respon terhadap
peningkatan suhu kulit, tetapi juga selanjutnya akan meningkatkan muatannya jika
hipotalamus menjadi panas.
Kulit memiliki reseptor panas dan dingin (reseptor termal). Reseptor panas teretak
lebih dalam di kulit sedangkan resptor dingin di bagian superfisial dan biasanya lebih
banyak. Kebanyakan reseptor tersebut berupa ujung-ujung saraf yang telanjang.
Jika suhu lingkungan meningkat, suhu kulit juga akan meningkat sehingga
menyebabkan
peningkatan muatan pada reseptor panas secara mendadak (2-3 sekon) dan selanjutnya
menurun ke sautu frekuensi yang berkaitan dengan temperatur. Jika dihubungkan
dengan stimulus panas, reseptor panas akan menurunkan frekuensi muatannya.
Hal yang sama juga pada reseptor dingin yang dapat mengalami perubahan muatan
dengan frekuensi yang lebih tinggi melalui penurunan suhu hingga terjadi perubahan
suhu.

7. 8 Regulasi Temperatur Pada Endotermis


Burung biasanya memiliki temperatur dalam tubuh yang lebih tinggi daripada mamalia.
Hal ini menguntungkan bagi burung pada kondisi cuaca yang panas, khususnya yang
hidup di iklim arid. Kendati demikian, kisaran temperatur pada spesies gurun dan non
gurun berada dalam range yang sama. Batas atas letal untuk spesies burung di
gurun sama dengan yang tidak hidup di gurun yang memperlihatkan siklus suhu tubuh
diurnal
o
yang cukup jelas dengan variasi yang sempit yaitu 2-3 C. Aktivitas muskular
akan
meningkatkan suhu tubuh secara temporer. Di lingkungan yang panas burung akan
kehilangan air melalui respirasi. Pada suhu lingkungan yang lebih tinggi akan
meningkatkan aktivitas respirasi dan akan berakibat pada kehilangan air sekurangnya
4
o
kali lipat pada suhu 34 dan 40 C. Hal ini adalah pendinginan
evaporatif.
Transfer panas pada burung disamping proses pendinginan evaporatif juga
melalui piranti lainnya. Salah satunya adalah dengan mengepakkan sayap
menjauhi tubuh sehingga tubuh terekspos dengan lingkungan, penekanan bulu,
peningkatan aliran darah ke kaki dan jengger atau pial yang akan meningkatkan
konduktansi termal. Sebagai tambahan juga ada mekanisme tingka laku yang
berhubungan dengan regulasi suhu. Banyak spesies burung berpindah ke area yang lebih
ternaung pada siang hari dan mengurangi pertambahan panas tubuhnya. Burung
dapat juga terbang diketinggian untuk melepaskan diri dari panas pada tempat
yang rendah. Burung-burung diurnal tetap beraktivitas dalam batas minimum pada
kondisi musim panas yang bersuhu tinggi untuk mengurangi produksi panas
metabolismenya.
o o
Pada mamalia, suhu di dalam tubuhnya berada pada kisaran 35 C dan 40 C,
yang biasanya lebih tinggi daripada suhu lingkungan. Oleh sebab itu, regulasi suhu pada
mamalia biasanya berhubungan dengan adaptasi morfologi dan ekologi. Mamalia secara
kontinyu melepaskan panas ke lingkungannya melalui mekanisme transfer
panas. Proses termoregulasi tersebut berkenaan dengan kontrol laju pelepasan panas ke
lingkungan, dan peningkatan produksi panas.
Gambar 7. 5. Pola produksi panas sehubungan dengan variasi temperatur tubuh pada
homeotermis dalam kaitannya dengan variabel suhu eksternal. Garis P
putus- putus memperlihatkan produksi panas pada poikilotermis (Hoar,
1966 cit. Rastogi, 2007).

Mamalia yang hidup di daerah dingin akan mempertahankan suhu tubuhnya


untuk lebih tinggi. Selama masa dingin yang intens, suhu tubuh mamalia akan relatif
tetap konstan. Hal ini dimungkinkan melalui (a) efisiensi insulasi tubuh dengan adanya
rambut tebal dan lemak di bawah kulit dan (b) efektifnya kerja pengontrol vaskomotor
serta mekanisme pertukaran panas counter-current dalam sistem peredaran, serta (c)
menurunnya sensitifitas terhadap suhu dari reseptor di bagian periper. Pada mamalia
gurun, masalah temperatur cukup akut ketika suhu lingkungan memacu peningkatan
suhu tubuh. Dalam prosesnya, panas akan berpindah dari lingkungan ke tubuh. Ketika
transfer panas berlangsung pada arah yang berlawanan, pendinginan tubuh akan
dilakukan melalui evaporasi.

A. Adaptasi Terhadap Suhu Tinggi


Termoregulasi adalah suatu permaalahan bagi endotermis khususnya yang hidup di
daerah gurun dimana hewan dihadapkan dengan panas yang tinggi. Suhu
lingkungan akan meningkatkan suhu dalam tubuh dan dengan demikian maka panas
akan berpindah dari lingkungan ke tubuh hewan. Dua mekanisme fisiologis berfungsi
dalam proses ini :
1. Kontrol terhadap laju pelepasan panas.

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 170
UNAND 1701
2. Transfer panas endogen dari dalam tubuh melawan gradien termal dari tubuh ke
lingkungan yang panas melalui evaporasi agar tubuh tetap dingin.
Pertahanan hewan terhadap panas yang tinggi dan intens di gurun adalah suatu
masalah adaptasi. Hewan di gurun akan dihadapkan kepada perubahan suhu musiman
yang nyata dan siklus temperatur diurnal yang ekstrim, siang sangat panas sedangkan
malam sangat dingin. Dengan demikian hewan gurun tidak terus menerus berhadapan
dengan stress panas. Karenanya, hewan vertebrata di gurun tropis dapat bertahan
melawan kondisi klimatik yang esktrim melalui perilaku yang berhubungan dengan
kemampuan fisiologisnya yang didukung oleh sistem saraf yang kompleks.
Permasalahan termoregulasi pada hewan gurun terdiri atas 3 kategori :
a. Relaksasi batas-batas termal selama kontrol homeostatik
dipertahankan. b. Pertahanan dalam bentuk perilaku mendominasi piranti
termoregulasi.
c. Struktur khusus dan aaptasi fungsionalnya berkembang
Tikus kanguru (Dipodomys) adalah mamalia kecil gurun yang bersifat nokturnal.
Hewan ini tidak mampu bertahan pada suhu tinggi selama siang hari, sehingga dia akan
menghabiskan siang yang panas di dalam lubang-lubang di bawah tanah yang cukup
lembab. Setelah matahari terbenam dimana suhu mulai menurun, hewan tersebut keluar
dari lubangnya. Dalam hal ini, hewan kecil menghindari pendinginan evaporatif.
Onta juga termasauk hewan gurun yang memperlihatkan mekanisme
adaptasi fisiologis spesifik sehingga dapat bertahan dengan baik pada kondisi gurun
yang panas. Onta dapat berjalan pada jarak yang jauh dengan tanpa meminum air
selama berhari- hari. Onta tidak memiliki tempat khusus untuk menyimpan air di
dalam tubuhnya. Hewan ini dapat mentolerir suhu lingkungan yang sangat tinggi.
Jika onta tidak memproleh tempat untuk minum, suhu dalam tubuhnya selama
siang hari akan
o
meningkat menjadi 40 C, tetapi jika ia berhasil memperoleh air untuk minum
maka
o
suhu dalam tubuh sekitar 34 C. Variasi pada suhu dalam tubuh dimaksudkan untuk
mempertahankan kandungan air dengan menyimpan panas selama siang hari.
Diperkirakan pada onta seberat 500 kg, peningkatan suhu dalam tubuh 6oC akan
membantu menyimpan 2500 kkal. Disamping mekanisme termoregulasi tersebut,
rambut tebal onta juga berperan sebagai barier yang efektif dalam transfer panas.
Sebagaimana telah disebutkan di awal, bahwa onta tidak memiliki tempat khusus untuk
menyimpan air dan ia akan menghindari evaporasi air melalui mekanisme
variasi
diurnal dari suhu dalam tubuhnya. Namun, kehilangan air akan terjadi melalui urin dan
respirasi. Onta dapat bertahan dalam kondisi dehidrasi hingga 25-30% selama
perjalanan panjang melintasi gurun dan menghinari stress panas. Jika air tersedia, onta
akan dapat memulihkan dehidrasi tubuhnya dengan meminum air dalam jumlah yang
banyak pada waktu yang singkat.
Burung memiliki daya adaptasi terhadap suhu tinggi lebih baik daripada
o
mamalia. Burung memiliki suhu tubuh berkisar antara 39-45 C dan dengan demikian
dapat bertahan di kisaran suhu yang panas. Jika suhu lingkungan lebih tinggi
daripada suhu tubuh, burung akan melepaskan panas melalui mekanisme fisika seperti
konduksi,
konveksi dan radiasi. Kendati burung memiliki suhu tubuh yang tinggi, ia tidak akan
melepaskan panas atau berkeringat. Dengan demikian, pendinginan evaporatif
seperti pada vertebrata lainnya difasilitasi. Bulu yang tebal berperan sebagai insulator
dan mencegah kehilangan air. Akan tetapi, air akan hilang melalui rongga bukkal dan
sistem respirasi ketika burung tersebut bernafas cepat. Di daerah tropis dan zona
temperata selama musim panas, kelembaban tinggi sehingga burung akan
kehilangan sekitar setengah dari panas tubuhnya melalui evaporsi. Di lngkungan
dengan kelembaban sedang, suhu tubuh burung akan meningkat dan menghasilkan
hipertermia dan akan memfasilitasi kehilangan panas dari tubuh secara pasif. Pada
hipertermia burung, ada pelepasan panas, sedangkan pada onta hipertermia akan
menyebabkan penyimpanan panas. Di lingkungan dengan kelembaban sangat rendah,
suhu tubuh burung dijaga untuk tetaap berada di bawah suhu lingkungan.

B. Adaptasi Terhadap Suhu Rendah (Lingkungan yang Dingin)


Reseptor-reseptor dingin dibawah pengaruh stimulasi akan membangkitkan respon
refleks untuk mempertahankan panas. Sebagai hasil dari stimulasi reseptor dingin,
terjadi konstriksi pembuluh darah yang mengaliri kulit untuk menurunkan
pelepasan panas. Dingin mungkin juga menyebabkan berdirinya rambut-rambut, bulu
dan peningkatan aktivitas muskular. Suhu darah diturunkan sebagai konsekuensi
dimana pusat regulasi panas mulai beroperasi dan diikuti dengan gigilan (shivering).
Mengigil akan meningkatkan laju metabolisme untuk menghasilkan lebih banyak panas.
Diduga bahwa korteks adrenal distimulasi oleh pendedahan terhadap dingin sehingga
akan menghasilkan noradrenaline. Peningkatan respon metabolisme berhubungan
dengan kombinasi antara aksi kalorinergik adrenalin dan kelenjar tiroid.
Untuk mencukupi kebutuhan energi, endotermis mengkonsumsi lebih banyak
makanan di iklim yang dingin. Akan tetapi, suplai makanan yang banyak tidak
dapat selalu menjamin kebutuhan energi, sehinga terdapat pola-pola adaptasi khusus
yang dimiliki oleh mamalia kecil yang termasuk ke dalam kelompok hipotemia adaptif.
Hibernasi atau dormansi musim dingin adalah fenomena dimana suhu tubuh
turun drastis pada level yang rendah sehubungan dengan suhu lingkungan
selama musim dingin. Hal ini adalah pola adaptasi hipotermia biasanya ditemukan pada
hewan mamalia kecil seperti rodentia, insektivora, dan kelelawar. Pada hewan-hewan
tersebut, tekanan klimatik dan kekurangan makanan akan menimbulkan ancaman
kelangsungan hidup dan hewan tersebut berkelakuan seperti hewan poikilotermis
selama cuaca dingin. Hibernasi memperlihatkan sejumlah atribut fisiologis yang
meliputi :
o
a. Suhu dalam tubuh (core) turun 1-2 C dibawah suhu lingkungan.
b. Konsumsi oksigen menurun sebesar 5 % dari laju metabolisme basal
c. Laju pernafasan juga menurun, kadang-kadang terhenti dalam beberapa waktu
d. Laju detak jantung turun, sekitar 5-6 kali per menit. Akan tetapi tekanan
darah tetap memadai.
e. Tubuh sangat lamban (torpor) atau bahkan hampir tidur
f. f. Kadangkala hewan dapat bangkit dari kondisi torpor secara spontan dan dapat
menciptakan suhu tubuh yang lebih tinggi dari hewan endotermis dengan
meningkatkan produksi panas.
Respon-respon adaptif seperti yang telah dijelaskan tadi dapat ditemukan pada
berbagai tipe hipotermia yang telah terbiasa dengan pengaruh tekanan ekologis dan
fisiologis. Pada burung dan mamalia berukuran kecil yang menjaga suhu
tubuhnya untuk lebih tinggi saat beraktivitas. Saat periode inaktif, suhu tubuh dan
konsumsi oksigen akan turun pada level yang rendah. Hewan-hewan tersebut
memiliki habitat makanan yang terbatas dan bersifat torpoditas (burung yang
makan siang hari dan inaktif pada malam hari). Di daerah yang memiliki tempertur
rendah, mamalia kecil akan memperpanjang periode hibrnasinya (hipotermia) dan
berkebalikan dengan hewan mamalia yang memiliki torpoditas harian. Hibernasi
adalah tantangan adaptif yang memerlukan persiapan-persiapan sebelumnya
sebelum memasuki masa hibernasi. Sebelum dormansi musim dingin dimulai,
hewan akan menyimpan sejumlah besar lemak dan mulai memasuki fase lemah
(letargi) dan diikuti dengan eriode dormansi.
Bangun sejenak dari hibernasi adalah proses yang kompleks. Hewan yang
berhibernasi terjaga dari tidur musim dinginnya beberapa kali dan periode bangun
tersebut dapat berlangsung selama beberapa jam hingga beberapa hari. Periode ini
dimanfaatkan untuk mengeliminasi sisa-sisa metabolisme dan terkadang
mengkonsumsi makanan yang sebelumnya telah disimpan dalam tempat
berhibernasinya tersebut. Penyebab bangun sejenak dari hibernasi tersebut berhubungan
dengan termogenesis shivering dan nonshivering yang menghasilkan lonjakan produksi
panas dan konsumsi oksigen.
Berlawanan dengan hibernasi, kebanyakan hewan merespon periode kering atau
suhu tinggi dengan beraestivasi untuk menghindari tekanan klimatik yang panas.
Bajing tanah dari genus Citellus akan berhibernasi selama musim dingin dan akan
beraestivasi ketika musim kering yang cukup lama. Beberapa endotermis seperti
rodentia, insektivora, dan marsupialia juga beraestivasi.

7. 9 Aklimatisasi Termal
Aklimatisasi termal digunakan untuk perubahan temperatur yang terjadi di alam,
sedangkan aklimasi digunakan untuk istilah bagi perubahan suhu yang dikondisikan di
laboratorium. Perubahan iklim selalu berasosiasi dengan perubahan laju metabolisme
hewan. Jika hewan dipelihara di lingkungan yang baru yang berbeda dari habitat
aslinya, mungkin hewan tersebut akan memperlihatkan perubahan-perubahan
spesifik untuk bertahan hidup atau bahkan mengalami kematian. Beberapa poikilotermis
memperlihatkan peningkatan mendadak dari laju metabolismenya ketika suhu eksternal
meningkat dan pada kondisi dingin juga akan memperlihatkan penurunan yang tiba-tiba.
Perubahan pada laju metabolisme dideskripsikan sebagai kompensasi konsekuensi
aklimatisasi. Ketika hewan tersebut kembali ke kondisi temperatur normalnya, laju
reaksi tidak akan kembali ke level awal, tetapi mungkin akan lebih tinggi atau lebih
rendah sesuai dengan arah aklimatisasinya.
Permasalahan aklimatisasi termal telah menimbulkan pengaruh kompensasi suhu
terhadap laju metabolisme. Amphibi dapat mentolerir suhu tinggi sebagai konsekuensi
esensial dari aklimatisasinya. Reptilia juga memperlihatkan mekanisme
termoregulasi fisiologis. Kelompok reptilia terestrial dapat mengatur suhu tubuhnya
dengan seleksi habitat. Kelompok tersebut memperlihatkan banyak adaptasi perilaku
dan evolusi kemampuan fisiologis dalam mekanisme termoregulasi antisipasi seperti
burung dan
mamalia. Kadal yang dipelihara di laboratorium dalam kondisi konstan akan
memiliki suhu tubuh sama dengan suhu lingkungan sehingga berperilaku sebagai
poikilotermis. Akan tetapi kadal yang hidup di habitat alaminya akan memperlihatkan
berbagai mekanisme perilaku termoregulasi. Banyak jenis ular dan kadal berpindah
ke tempat yang panas jika suhu udara lebih rendah daripada suhu tubuhnya sehingga
suhu tubuh akan lebih meningkat ketikaterkena panas. Jika suhu tubuh meningkat
maka hewan- hewan tersebut akan bernaung dan akan menurunkan suhu tubuhnya.
Mekanisme fisiologis yang terlibat dalam mekanisme regulasi suhu pada reptil
masih merupakan tahap perkembangan awal dari adaptasi hewan vertebrata
terhadap suhu. Insulasi yang kurang di kulit akan menyebabkan cepatnya kehilangan
panas atauy peningkatan suhu. Laju pemanasan dan pendinginan dikendalikan oleh
kontrol kardiovaskular. Selama makan, laju detak jantung lebih cepat daripada
saat dingin. Laju pertukaran panas antara tubuh reptilia dengan lingkungannya
tergantung kepada volume darah yang mengalir per unit waktu di dalam tubuh dan di
permukaan tubuh. Pada dasarnya, sirkulasi akan lebih cepat saat panas dan lebih
lamban saat dingin.
Iguana laut galapagos (Amblyrhnynchus cristatus) menjaga suhu tubuhnya sekitar
o
37 C
melalui regulasi tingkah laku.
VIII. OSMOREGULASI DAN EKSKRESI

8. 1 Pendahuluan
Bagian paling besar penyusun tubuh hewan terdiri atas air dimana sekurang-
kurangnya
60-95% dari berat badan hewan adalah air. Air di dalam tubuh hewan berada di
berbagai kompartemen, air dapat berada di dalam cairan intraseluler atau mungkin juga
berada di luar sel sebagai cairan ekstraseluler. Cairan eksktraseluler juga terdistribusi di
berbagai kompartemen seperti plasma darah dan cairan serebrospinal. Di dalam cairan
tersebut terlarut berbagai substansi meliputi ion-ion dan nutrien. Merupakan hal yang
penting bagi hewan untuk menjaga kuantitas atau kadar yang tepat dari air dan
substansi terlarut lainnya di berbagai cairan tubuh. Kemampuan hewan untuk
meregulasi konsentrasi air dan substansi terlarut lainnya dikenal dengan istilah
osmoregulasi.
Osmoregulasi sangat terkait erat dengan sistem ekskresi, dimana sistem tersebut
adalah salah satu bagian vital yang terlibat dalam pengaturan kadar air dan substansi
terlarut di dalam tubuh sehingga keseimbangan tetap terpelihara demi kelangsungan
fungsi-fungsi normal fisiologis. Volume dan komposisi larutan di dalam cairan tubuh
dikontrol secara tepat oleh organ ekskresi dengan membuang atau mempertahankan
kadarnya sesuai kebutuhan tubuh. Pada hewan akuatis, kulit dan saluran
pencernaan menjadi tempat yang penting bagi pengaturan garam-garam dan air.
Perkembangan medium internal seperti cairan tubuh (plasma darah dll) membantu dalam
menjaga komposisi seluler bukan hanya pada hewan-hewan yang hidup di laut tetapi
juga bagi spesies air tawar dan hewan terestrial.
Semua kelompok hewan tersebut meregulasi konsentrasi cairan tubuhnya pada
level yang spesifik untuk masing-masing jenis hewan. Pada hewan air tawar, volume air
dan komposisi garam dalam medium internal dipertahankan secara nyata pada
level yang dibutuhkan untuk mencegah gangguan osmotik dan difusi. Pada hewan
terestrial, medium internal melepaskan air dan garam melalui kulit dan ginjal.
Kehilangan air melalui evaporasi sebagian besar melalui paru-paru. Hewan-hewan
mengembangkan berbagai mekanisme untuk menjaga kadar air dan garam dalam
tubuh. Kehilangan air dan garam-garam tetap akan terjadi dalam berbagai aktivitas
dan akan dikompensasi melalui absorbsi bahan makanan dan air dari sistem
pencernaan. Permasalahan kehilangan air dan garam-garam dari tubuh tidak dapat
dihindari bahkan dalam kondisi
istirahat sekalipun. Oleh sebab itu hewan dapat meminimalisirnya dengan menurunkan
permeabilitas membran dan menurunkan gradien konsentrasi antara cairan tubuh
dan lingkungan. Kedua strategi tersebut sangat bermanfaat bagi osmoregulasi hewan.

8. 2 Prinsip-Prinsip Osmosis
Osmosis adalah pergerakan air melintasi membran selektif permeabel yang memisahkan
dua larutan, dari tempat yang berkonsentrasi tinggi kadar airnya (larutan encer) menuju
tempat yang berkonsentrasi rendah kadar airnya (larutan pekat). Proses ini akan terus
berlangsung sampai tercipta suatu keseimbangan konsentrasi dari dua sistem yang
terpisah oleh membran tersebut. Membran selektif permeabel adalah membran yang
hanya melewatkan air sedangkan substansi-substansi lainnya tidak dapat menembus
membran tersebut.
Sebagian besar hewan invertebrata laut memiliki cairan tubuh dengan tekanan
osmotik yang sama dengan air laut. Kondisi ini disebut dengan isoosmotik antara
medium tempat hidupnya dan cairan tubuhnya. Ketika ada perubahan pada konsentrasi
salah satu medium, hewan akan merespon dengan dua cara. Cara pertama adalah dengan
merubah konsentrasi osmotik cairan tubuhnya untuk berkonformasi dengan medium
eksternal, yang dikenal dengan kelompok osmokonformer. Cara lain adalah
dengan tetap mempertahankan atau meregulasi konsentrasi osmotiknya terhadap
perubahan- perubahan konsentrasi eksternal, yang kelompok hewan ini disebut
dengan osmoregulator. Sebagai contoh adalah kepiting laut yang tetap
mempertahankan konsentrasi garam dalam tubuhnya untuk tetap tinggi setelah
dipindahkan ke air payau yang lebih rendah kadar garamnya. Hewan air tawar memiliki
cairan tubuh yang secara osmotik lebih pekat daripada medium eskternal, sehingga
disebut sebagai kelompok hiperosmotik. Jika hewan tersebut memiliki konsentrasi
osmotik lebih rendah daripada medium eksternalnya, seperti pada kelompok ikan
teleosteii di laut, maka disebut sebagai hiposmotik. Jika dua sistem misalnya antara
cairan tubuh dengan medium eksternalnya memiliki konsentrasi osmotik yang sama
maka disebut sebagai isosmotik. Istilah hipo-, hiper-, dan isosmotik bukan
mencerminkan komposisi larutan. Sebagai contoh, larutan 1 M KCl bersifat isosmotik
dengan 1 M larutan NaCl karena keduanya memiliki jumlah partikel terlarut yang sama.
Konsentrasi osmotik suatu larutan harus dibedakan dengan tonisitas larutan.
Tonisitas mengacu kepada respon sel ketika ditempatkan pada larutan yang
berbeda.
Misalnya, ketika sel hewan ditempatkan di aquadest, kadar air dalam sel
akan meningkat secara cepat dan akhirnya akan pecah. Aquadest bersipat hipotonik
terhadap cairan dalam sel. Jika sel hewan ditempatkan dalam larutan garam pekat, sel-sel
akan kehilangan air secara cepat dan akan mengkerut. Larutan garam yang pekat
tersebut bersifat hipertonik terhadap cairan dalam sel. Jika sel diletakkan di larutan
dimana sel kemudian tidak mengalami perubahan apa-apa maka larutan tersebut bersifat
isotonik terhadap cairan dalam sel. Dengan demikian secara ringkas dapat dikemukakan
bahwa isosmotik berkaitan erat dengan istilah kimia fisika, sedangkan isotonik adalah
deskripsi yang didasarkan kepada perilaku sel terhadap suatu larutan.

Gambar 8.1. Ilustrasi tentang larutan yang isotonik dan isosmotik. (a) adalah sistem yang isotonik
sekaligus isosmotik dimana konsentrasi larutan di luar dan dalam sel adalah sama dan sel
tidak akan memperlihatkan perubahan apa-apa. Jenis dan jumlah ion dalam sistem ini
adalah sama. (b) Sistem yang isosmotik tetapi tidak isotonik, konsentrasi larutan di dalam
+
dan luar sel adalah sama, tetapi jenis ion tidak sama karena di dalam sel ada ion Na
+
sedangkan di luar sel adalah ion K . Jika membran sel bersifat selektif permeabel terhadap
ion K+ maka ion akan masuk ke dalam sel dan menyebabkan cairan intraseluler bersifat
hiperosmotik terhadap larutan di dalam tabung sehingga akan terjadi osmosis air ke
dalam sel dan sel akan membesar hingga akhirnya pecah.

Gambar 8.2. Tipe organisme dalam hubungannya dengan konsentrasi cairan tubuh dan cairan
eksternal. Spesies A adalah osmokonformer, Spesies B adalah osmoregulator, dan
Spesies C adalah keduanya.
Hewan-hewan yang termasuk kelompok osmokonformer akan mengalami
peningkatan konsentrasi osmotik cairan tubuh jika osmotik cairan eksternal meningkat
sehingga kelompok ini memiliki toleransi dalam rentang yang lebih luas terhadap
perubahan osmotik dan disebut kelompok eurihalin. Kelompok osmoregulator
umumnya tidak terlalu kuat untuk menghadapi perubahan osmotik eksternal sehingga
rentang toleransinya tidak terlalu luas terhadap dinamika osmotik cairan eksternal
sehingga disebut sebagai stenohalin. Kelompok osmoregulator dapat berupa
hipoosmotik regulator jika hewan mempertahankan konsentrasi cairan tubuh lebih
rendah daripada lingkungan eksternal, dan hiperosmotik regulator jika mempertahankan
konsentrasi cairan dalam tubuh lebih tinggi daripada di lingkungan eksternal. Contoh
hyperosmotik regulator adalah kepiting, sedangkan hiposmotik regulator dapat
ditemukan pada beberapa spesies crustacea. Semua hewan terestrial adalah
osmoregulator yang dapat juga bersifat eurihalin atau stenohalin.

8. 3 Respon Osmotik Hewan


Respon osmotik berbagai macam hewan sangat terkait erat dengan dimana hewan
tersebut hidup. Oleh karenanya, respon osmotik akan berbeda pada hewan yang
hidup di air laut, air tawar, air payau dan hewan terestrial.
A. Regulasi Osmotik Pada Hewan Laut
Sebagian besar hewan invertebrata laut adalah osmokonformer dimana konsentrasi
osmotik cairan tubuhnya sama dengan lingkungannya sehingga kondisinya berada
dalam kesetimbangan. Tidak ada perubahan seperti penambahan atau pengurangan
kandungan air. Akan teteapi, pada dasarnya tidak pernah terjadi keseimbangan ion
sehingga jika terjadi sedikit saja perbedaan komposisi ion antara tubuh dan air
laut maka akan terjadi gradien konsentrasi. Resultan kehilangan atau penambahan
ion-ion tubuh dapat mempengaruhi aspek-aspek fisiologis tubuh dan mempengaruhi
kesetimbangan osmotik. Contohnya, hewan dapat mengalami peningkatan kadar ion
jika ion dalam tubuh lebih rendah daripada di air laut. Hal ini akan menciptakan
kondisi hiperosmotik cairan tubuh terhadap air laut dan akhirnya akan meningkatkan
osmotik air. Komposisi cairan tubuh dari beberapa invertebrata laut dan kandungan
dalam air laut itu sendiri disajikan pada Tabel 1.
Secara umum, konsentrasi osmotik ion-ion tidak berbeda secara signifikan
2- 2+
terhadap air laut. Akan tetapi ada beberapa pengecualian, yaitu ion SO4 dan Ca
yang
pada kebanyakan speesies ternyata memiliki perpedaan konsentrasi yang sangat
jelas dengan air laut. Hal ini berarti bahwa konsentrasi ion-ion tersebut
membutuhkan regulasi fisiologis dimana ion harus secara aktif disekresikan atau
diabsorbsi. Pada
kebanyakan invertebrata laut, misalnya ubur-ubur, SO42- diekskresikan untuk
menurunkan kepekatan cairan tubuhnya dan dengan demikian daya apungnya juga akan
2-
meningkat. Ion SO4 adalah ion yang cukup berat sehingga pengurangannya dari dalam
tubuh akan menurunkan berat hewan sekaligus meningkatkan daya apung.
Proses
peningkatan atau pengurangan yang tak diregulasi dapat terjadi misalnya melalui
permukaan tubuh dan insang, melalui penelanan makanan dan produksi zat sisa (urine).
Beberapa invertebrata misalnya Octopus menjaga konsentrasi cairan tubuhnya
untuk hiperosmotik (lebih pekat) daripada air laut, sedangkan kelompok lain seperti
brine shrimp dan beberapa crustacea lainnya cenderung hiposmotik. Hal ini merupakan
pengecualian dari pola umum osmoregulasi invertebrata air laut.

Tabel 1. Konsentrasi beberapa ion utama (dalam milimol/kg air laut) di air laut dan
di
dalam cairan tubuh hewan- hewan invertebrata dan satu jenis vertebrata air laut
Na Mg Ca K Cl SO4 Protein
Air laut 478.3 54.5 10.5 10.1 558.4 28.8 -
Ubur-ubur (aurelia) 474 53.0 10.0 10.7 580 15.8 0.7
Polychaete (Aphrodite) 476 54.6 10.5 10.5 557 26.5 0.2
Sea urchin (Echinus) 474 53.5 10.6 10.1 557 28.7 0.3
Remis (Mytilus) 474 52.6 11.9 12.0 553 28.9 1.6
Sotong (Loligo) 456 55.4 10.6 22.2 578 8.1 150
Isopoda (Ligia) 566 20.2 34.9 13.3 629 4.0 -
Kepiting (Maia) 488 44.1 13.6 12.4 554 14.5 -
Kepiting pantai (Carcinus) 531 19.5 13.3 12.3 557 16.5 60
Lobster (Nephrops) 541 9.3 11.9 7.8 552 19.8 33
Hagfish ((Vertebrata: Myxine) 537 18.0 5.9 9.1 542 6.3 67
(Potts and Parry, 1964 cit. Schmidt-Nielsen, 1997).

Bertolak belakang dengan invertebrata, osmoregulasi pada vertebrata memiliki


pola tersendiri. Vertebrata air laut dapat dibagi menjadi dua kelompok utama
yaitu osmotik dan ionik konformer dan osmotik dan ionik regulator. Contoh

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 180
UNAND 1801
hewan vertebrata yang termasuk osmotik dan ionik konformer adalah hagfish
(Myxine).

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 181
UNAND 1811
Hagfish adalah kelompok cyclostoma dan merupakan vertebrata primitif yang memiliki
pola osmoregulasi sama dengan hewan invertebrata air laut. Pola osmotik dan
ionik konformer dari hewan ini telah menjadi salah satu bukti nyata bahwa secara
fisiologis hewan vertebrata memang berasal dari laut.
Sebagian besar ikan air laut lainnya adalah kelompok osmotik dan ionik
regulator dengan derajat yang berbeda-beda. Konsentrasi plasma hampir sepertiga dari
konsentrasi air laut, sehingga bersifat hipoosmotik regulator. Contohnya adalah
elasmobranchiata (ikan bertulang lunak). Dengan memiliki konsentrasi plasma
sepertiga dari konsentrasi air laut akan menimbulkan dua permasalahan serius pada
hewan ini, yaitu kehilangan air dari dalam tubuh dan peningkatan kadar ion.
Kehilangan air diminimalisir dengan mengupayakan keseimbangan osmotik melalui
penambahan larutan ke dalam plasma. Larutan yang ditambahkan tersebut adalah
urea dan trimetilamin aksida (TMAO). Urea dihasilkan sebagai produk akhir
dari metabolisme protein, sedangkan biosintesis TMAO belum diketahui secara jelas.
Dalam banyak hal, penambahan urea dan TMAO ke dalam plasma dalam rangka
mencapai kesetimbangan osmotik pada akhirnya akan menjadikan tubuh hewan
bersifat hiperosmotik terhadap air laut. Sebagai manifestasinya, hewan akan mengalami
peningkatan kadar air, khususnya melalui permukaan tubuh dan insang. Perlu
diingat bahwa insang juga memiliki struktur yang sangat ideal untuk tempat
terjadinya pertukaran air dan ion secara efektif. Mekanisme osmoregulasi pada
elasmobranciata ini sangat menguntungkan karena kelebihan air akan dapat digunakan
untuk memproduksi urine dan mengeluarkan produk sisa misalnya kelebihan ion-ion
yang masuk melalui difusi ke dalam tubuh lewat insang. Penambahan air dalam
tubuh juga berarti bahwa hewan tersebut tidak perlu lagi meminum air laut agar tubuh
tidak kekurangan air dan dengan cara ini hewan sekaligus juga tidak akan menelan
garam-garam yang terlarut di air dalam jumlah yang besar yang dapat mengganggu
sistem fisiologisnya jika terjadi.
Permasalahan yang dapat muncul akibat adanya penambahan urea dalam jumlah
banyak ke dalam plasma pada elasmobranchiata adalah urea akan mendenaturasi
dan menginaktifkan protein-protein plasma. Akan tetapi, permasalahan tersebut
diatasi dengan adanya kerja spesifik enzim dan protein yang tidak dapat berfungsi secara
benar tanpa adanya urea. Permasalahan kedua bagi elasmobranciata adalah peningkatan
ion. Karena plasma memiliki komposisi yang berbeda dengan air laut, maka
gradien
konsentrasi akan tercipta yang memicu ion untuk bergerak ke dalam tubuh hewan
+
dari air laut. Contohnya, adanya influks dalam jumlah sangat besar dari ion Na
lewat insang. Akan tetapi permasalahan ini diatasi dengan adanya kelenjar rektal yang
+
penting dalam ekskresi kelebihan ion Na . Kelenjar rektal adalah kelenjar spesifik
yang terbuka ke dalam rektum dan mensekresikan cairan yang kaya akan ion NaCl.
Influks
osmotik yang rendah dari air kedalam hewan tersebut akan memicu produksi urine yang
merupakan jalur lain dimana kelebihan NaCl akan dapat dikurangi melalui ekskresi.
Pada ikan bertulang keras air laut (Teleosteii), terdapat permasalahan
yang sama seperti yang dihadapi oleh elasmobranciata dimana plasmanya lebih rendah
kadarnya daripada air laut. Kehilangan air, khususnya melalui insang, akan
dikompensasikan melalui mekanisme meminum air laut dalam jumlah yang
banyak (sekitar 50-200 ml/kg bb/hari). Hal ini akan mengatasi satu permasalahan
akan tetapi akan menimbulkan permasalahan lainnya yaitu dengan meningkatnya
kadar garam di dalam tubuh. Oleh sebab itu, hewan harus mengatasinya dengan
mengekskresikan NaCl dalam jumlah yang banyak. Karena ginjal pada teleosteii tidak
mampu menghasilkan urine yang pekat, harus ada organ lain yang mampu
mengekskresikan sejumlah besar NaCl. Organ tersebut adalah insang yang berfungsi
ganda sebagai organ respirasi dan osmoregulasi.

Gambar 8.3. Ikhtisar regulasi osmotik dan ion pada ikan teleostei air laut
Insang telesoteii mememiliki sel-sel khsusus yang disebut sel klorida yang
bertanggung jawab bagi transpor aktif NaCl dari plasma ke air laut. Struktur dan fungsi
-
dari sel tersebut disajikan pada Gambar 8.3. Ion Cl akan dikeluarkan secara aktif
dari
+ -
darah ke sel-sel klorida, dan dilengkapi dengan difusi pasif ion Na . Dari sana, Cl
akan
bergrak secara pasif keluar insang menuju air laut di
sekelilingnya.

+ -
Gambar 8.4. Mekanisme regulasi ion Na dan Cl dimana NaCl dikeluarkan dari sel-sel
klorida pada insang ikan.

B. Regulasi Osmotik Pada Hewan Air Payau


Air payau didefinisikan sebagai air laut yang lebih encer dengan konsentrasi di
berbagai tempat antara 1.5%-90% air laut murni. Fauna laut tidak dapat bertahan
hidup pada keenceran dibawah batas atas dari konsentrai air payau. Air payau terbatas
di daerah- daerah pantai seperti estuaria atau lahan gambut tepi laut dimana air laut dan
air sungai bercampur.
Hewan laut yang hidup di perairan dangkal dekat pantai dan khususnya di dekat
estuaria secara konstan mengalami perubahan-perubahan konsentasi air. Hewan
laut yang tidak dapat mentoleransi variasi konsentrasi harus melakukan
modifikasi- modifikasi yang sesuai dari aspek biokimia, fisiologi dan tingkah laku
untuk dapat hidup pada kondisi lingkungan air yang bervariasi konsentrasinya.
Gradien salinitas yang teratur (tidak ekstrim) dari air laut ke air tawar memberikan
kesempatan bagi
berlangsungnya adaptasi yang gradual dari hewan laut terhadap salinitas yang
lebih rendah. Fauna laut yang hidup diantara rentang salinitas air payau terdiri atas
3 tipe yaitu :
a. Hewan laut yang toleran terhadap salinitas rendah akan berada di bagian dimana
salinitasnya adalah batas atas dari salinitas air payau.
b. Hewan air tawar yang toleran terhadap salinitas sedang akan berada di bagian
dimana salinitasnya adalah batas bawah dari salinitas air payau.
c. Hewan-hewan air payau sejati yang tidak ditemukan baik di air laut maupun di
air tawar kendati hewan tersebut dapat bertahan hidup di dalamnya.
Hewan laut bersifat isoosmotik pada kondisi 100% air laut dan semua hewan
tersebut tidak dapat menjaga ketegaran normal pada salinitas yang lebih rendah di air
payau. Oleh sebab itu jumlah spesies air laut akan menurun dengan gradien salinitas.
Caricinus maenas (kepiting pantai) dan Mytilus edulis (remis) adalah hewan air laut
yang hidup di air payau. Palaeomonetes varians dan Nereis diversicolar adalah
hewan air payau sejati yang dapat mentolerir air laut, tetapi tidak hidup di air laut.
Variasi dari aspek konsentrasi cairan tubuh beberapa spesies yang hidup di air payau
disajikan pada Gambar 8.5. yang mengindikasikan bahwa hewan-hewan tersebut
berkonformasi dengan fluktuasi yang terjadi di lingkungan eksternalnya. Hewan-
hewan merespon perubahan konsentrasi medium eskternal dengan merubah
konsentrasi cairan tubuh pada level yang sesuai.
Seluruh arthorpoda air payau menjaga konsentrasi darahnya lebih
tinggi daripada konsentrasi mediumnya. Oleh karenanya air cenderung untuk
masuk ke tubuh melalui proses osmosis dan ion-ion cenderung keluar melalui
difusi. Untuk menjaga kondisi hiperosmotik kondisi darahnya, air yang masuk
akan kembali ke medium dan ion yang keluar akan ditransportasikan secara aktif
untuk kembali ke darah. Air dikeluarkan dari darah khususnya sebagai urine dan
sebagaian sebagai air ekstrarenal. Pengambilan molekul atau ion secara aktif
melibatkan pemakaian energi yang selanjutnya proses tersebut diminimalisir untuk
menghemat energi.
Hewan Carcinus kurang permeabel terhadap garam dan air jika dibandingkan
dengan hewan-hewan seperti Cancer dan Hyas. Urine yang dihasilkan oleh carcinus
bersifat isoosmotik terhadap darah tetapi hiperosmotik terhadap medium
eksternal. Diperkirakan dengan kondisi tersebut maka garam akan hilang
bersamaan dengan
eliminasi air. Studi pelacakan terhadap senyawa-senyawa dalam tubuh telah
membuktikan bahwa kehilangan garam juga terjadi melalui ekskresi eksternal
air. Organ antennari pada crustacea diketahui memiliki peran utama pada regulasi
ion daripada regulasi osmotik. Cairan yang dihasilkan oleh organ antennari
mengandung magnesium yang tinggi dibandingkan dengan cairan di luar tubuh.
Magnesium selanjutnya akan diekskresikan melalui lubang ekskretoris.
Selanjutnya, kehilangan garam akan dikompensasi melalui transpor aktif garam
melalui insang.

Gambar 8.5.Grafik yang memperlihatkan bahwa hewan air payau dapat mentoleransi perubahan
konsentrasi medium eskternalnya. Konsentrasi darah dari hewan-hewan tersebut
bervariasi secara langsung dengan perubahan konsentrasi medium eksternalnya.

C. Regulasi Osmotik Pada Hewan Air Tawar


Hewan-hewan air tawar memiliki cairan tubuh bersifat hiperosmotik terhadap medium
eksternalnya. Kelompok ini memiliki permasalahan osmotik sama dengan yang
dihadapai oleh hewan air payau, akan tetapi pada skala yang lebih ekstrim. Hewan air
tawar mengembangkan mekanisme-mekanisme osmoregulasi baik terhadap osmotik
maupun ionik dengan efektivitas yang lebih baik daripada hewan air payau.
Permeabilitas permukaan tubuh hewan air tawar lebih rendah daripada hewan air
payau.
Akan tetapi moluska air tawar memiliki permeabilitas permukaan tubuh yang lebih
tinggi sehingga air dapat masuk lebih mudah ke dalam tubuhnya. Influks air ke dalam
tubuh dikurangi dengan semaksimal mungkin karena konsentrasi darah dari
moluska lebih rendah daripada kebanyakan hewan air tawar lainnya. Jika air tidak
dikurangi, maka konsentrasi darah juga akan semakin rendah yang akan
membahayakan sistem fisiologis.
Masuknya air ke dalam tubuh akan mereduksi konsentrasi darah. Untuk
menstabilkan konsentrasi darah tersebut, baik air maupun garam harus dikeluarkan dari
darah. Hewan air tawar mempertahankan kandungan garam dengan memproduksi urine
yang lebih encer daripada darah. Pada beberapa hewan kadar urine bersifat isoosmotik
terhadap darah. Kendati kehilangan garam melalui urine diminimalisir, laju
kehilangannya akan terus berlangsung. Pembentukan urine yang sangat encer
adalah salah satu cara dimana tubuh mengurangi kelebihan air. Pada udang, dalam
24 jam dapat menghasilkan urine sebanyak 4% dari berat tubuhnya. Produksi
urine sangat esensial bagi regulasi osmotik dan ionik dan fungsi tersebut dilakukan
oleh kelenjar antennari. Kelenjar tersebut memiliki kantung coelomik, labirin, kanal
nephridial dan kantung kemih. Pembentukan urine terjadi melalui filtrasi di kantung
coelomik.

Gambar 8.6. Kelenjar antennari pada (a) udang air tawar Astacus, dan (b) udang laut
Homarus

Penelitian terhadap kelenjar antennari pada udang air tawar Astacus dan
udang air laut Homarus memperlihatkan perbedaan morfologis yang signifikan.
Astacus memiliki saluran nephridial yang panjang yang akan meningkatkan luas area
totalnya. Suplai darah ke kelenjar antennari lebih banyak pada hewan air tawar
daripada hewan
air laut. Ukuran dan jumlah pembuluh darah yang mengalir ke kelenjar antennari
juga lebih besar pada udang air tawar daripada udang air laut. Saluran nephridial yang
lebih panjang berfungsi untuk mengabsorbsi klorida dan mensekresikan air. Udang air
tawar mengkompensasi kehilangan air dan garam dengan proses pengambilan
substansi melalui insang secara kontinyu kendati konsentrasi substansi-substansi
tersebut lebih rendah di luar tubuh. Selain itu juga dilakukan melalui makanan sehingga
kebutuhan substansi dapat terpenuhi pada kadar yang optimal. Adanya gradien yang
rendah antara konsentrasi darah dan medium air di luar tubuh memerlukan kerja
minimum bagi berlangsungnya transpor aktif dari substansi-substansi yang diregulasi
sehingga dapat menghemat energi.
Pada larva serangga air tawar, regulasi osmotik dan ionik dilakukan oleh saluran
pencernaan. Untuk memfasilitasi proses tersebut, suatu area spesifik terdapat pada
saluran pencernaan. Pada Aedes aegypti terdapat papila anal dan papila rektal
yang dindingnya berperan dalam mempertahankan kadar garam dalam tubuh.
Pada teleostei air tawar dan belut lampreys: ikan air tawar memiliki kondisi
osmotik dan mekanisme regulasi yang sama dengan invertebrata. Baik lamprey maupun
teleostii memiliki darah yang hiperosmotik. Konsentrasi darah pada spesies-spesies air
tawar dijaga pada level yang konstan. Dengan kondisi konsentrasi darah yang
hiperosmotik, air cenderung untuk masuk ke dalam tubuh melalui permukaan tubuh,
insang, dan epitelium mulut. Permeabilitas kulit lamprey lebih tinggi daripada teleosteii.
Lamprey memiliki kulit yang licin sedangkan teleosteii ditutupi sisik. Sisik sangat
berpengaruh dalam menurunkan laju difusi air. Lamprey memperoleh air melalui kulit
sedangkan ikan teleosteii lebih banyak melalui insang. Selama 24 jam ikan
teleosteii dapat mengambil air sekitar 30% dari berat tubuhnya dan disekresikan
dalam jumlah banyak melalui urine. Seluruh garam yang ada di dalam urine akan
direabsorbsi sehingga konsentrasi urine 0.04 molar yang bersifat hipoosmotik terhadap
darah. Garam yang diperoleh melalui makanan lebih sedikit daripada garam yang
dibuang keluar tubuh. Garam yang keluar tubuh tersebut dikompensasi dengan
pengambilan secara aktif melalui insang. Dengan demikian ikan air tawar tidak
meminum air untuk mengimbangi kehilangan air dan garam.
Gambar 8.7. Ikhtisar regulasi osmotik dan ion pada ikan teleostei air tawar

D. Regulasi Osmotik Pada Hewan Terestrial


Berbagai macam hewan telah menginvasi habitat terestrial pada waktu yang berbeda.
Insekta, arachnida, tetrapoda dan sebagainya telah ditemukan pada era devonian.
Pada era selanjutnya juga ditemukan gastropoda operkulat, opisthobrankiata
(isopoda), kepiting juga telah mengkolonisasi daratan. Kebanyakan hewan bermigrasi
ke habitat terestrial di tempat-tempat yang basah atau lembab atau dekat dengan sumber
air. Kemudian ada hewan-hewan yang bermigrasi ke daerah arid dan semi arid.
Lingkungan yang demikian cukup beresiko karena mungkin menimbulkan dehidrasi
dan kematian yang cepat. Perkembangan sistem pernafasan di udara telah
membantu dalam mendapatkan oksigen langsung dari udara bebas. Akan tetapi
jika bernafas di udara yang kering juga akan beresiko terjadinya desikasi (kehilangan
air). Air yang esensial untuk menjaga volume sel dan berfungsi sebagai medium dimana
proses-proses seluler berlangsung secara terus menerus, akan menguap melalui organ
pernafasan sama seperti pada permukaan tubuh. Disamping itu, hewan terestrial juga
akan kehilangan air melalui urine. Seluruh adaptasi morfologi, fisiologi dan tingkah
laku hewan terestrial merupakan bagian dari proses untuk melawan kehilangan air
dan garam dari dalam tubuh dan menjamin aktivitas yang kontinyu di lingkungan
daratan. Kulit mamalia kurang terkretinasi dibandingkan dengan kulit reptil. Akan
tetapi laju kehilangan air dari tubuh mamalia sama rendahnya dengan reptil. Kendati
kehilangan air melalui kulit lebih rendah, total kehilangan air pada mamalia misalnya
pada tikus akan lebih tinggi daripada reptil. Kehilangan air paling besar adalah
melalui organ respirasi. Dua faktor yang mempengaruhi kehilangan air pada
mamalia tersebut berhubungan dengan laju metabolismenya yang lebih tinggi dan
suhu tubuh yang juga lebih tinggi.
1. Laju metabolisme yang tinggi akan meningkatkan laju kehilangan air. Laju
metabolisme lebih tinggi pada hewan homeotermis daripada reptilia.
Metabolisme yang tinggi akan mempercepat frekuensi pernafasan sehingga
memperbesar kehilangan air melalui paru-paru. Laju metabolisme per unit massa
tubuh berhubungan dengan ukuran tubuh hewan tersebut. Karena hal itu, maka
hewan-hewan kecil akan memiliki laju kehilangan air lebih tinggi daripada
hewan besar.
2. Mamalia kehilangan air melalui respirasi kendati ketika hewan tersebut
menghirup udara yang jenuh pada suhu lingkungan sekitarnya. Hal
tersebut dapat terjadi jika suhu tubuh mamalia lebih tinggi daripada suhu
lingkungannya. Udara yang dikeluarkan oleh hewan tersebut akan memiliki
suhu yang lebih tinggi daripada suhu lingkungannya. Pada suhu yang lebih
tinggi, udara akan mengandung banyak uap air. Mamalia dapat mengalami
stroke panas jika terdedah pada suhu yang lebih tinggi. Jika suhu tubuhnya
meningkat 4-5oC diatas normal, keringat dari tubuhnya akan menguap dan akan
menurunkan suhu tubuh agar lebih dingin. Kendati proses penurunan suhu
ini berguna sebagai termoregulasi tetapi kehilangan air melalui proses tersebut
akan menyebabkan peningkatan kekentalan (viskositas) darah. Peningkatan
viskositas darah akan menurunkan kecepatan sirkulasi darah. Sehubungan
dengan penurunan kecepatan sirkulasi tersebut, maka darah tidak dapat
menghilangkan panas dari tubuh secara total. Sehingga suhu tubuh akan
tetap naik dan jika terjadi kehilangan air sekitar 10% dari tubuhnya akan
menyebabkan kematian.
Iklim yang kering dan panas seperti di gurun bukan merupakan tempat hidup
yang nyaman bagi hewan akan karena akan menyebabkan stroke panas. Akan tetapi
hewan-hewan tertentu seperti tikus kangguru, onta dan keledai dapat bertahan hidup di
gurun dengan mengembangkan adaptasi fisiologis dan tingkah laku yang sesuai dengan
kondisi tersebut. Tikus kangguru (Dipodomys) yang sangat teradaptasi dengan
gurun telah mengembangkan mekanisme spesifik untuk mempertahankan air di
dalam tubuhnya. Kehilangan air akan dikurangi dengan mekanisme berikut :
a. Penurunan evaporasi air melalui kulit dan paru-
paru. b. Menghasilkan urine yang pekat.
c. Menghasilkan feses yang kering.
Ketiadaan kelenjar keringat merupakan salah satu faktor lainnya yang penting
dalam mengurangi kehilangan air melalui kulit. Karena ketiadaan kelenjar
keringat, mekanisme pendinginan tubuh tidak efisien tetapi tubuh mengembangkan
toleransi
o o
terhadap suhu tinggi mencapai 41 C atau sekitar 6 C lebih tinggi daripada suhu
normal
tubuhnya. Akan tetapi suhu lingkungan yang terlalu tinggi dihindari oleh tikus
kangguru dengan perilaku khusus yaitu tinggal di tempat-tempat yang lebih
lembab dan dingin di dalam lubang tanah selama siang hari, dan aktif mencari
makanan pada malam hari (nokturnal) ketika suhu lingkungan turun mencapai batas
yang aman.
Sebagian besar kehilangan air secara evaporatif pada tikus kangguru
adalah melalui udara pernafasan. Pada udara yang kering, laju kehilangan air melalui
udara pernafasan hewan tersebut akan mencapai 70% dari total kehilangan air yang
terjadi. Tetapi pada kelembaban relatif 80% di dalam lubangnya, laju kehilangan air
melalui udara pernafasan hanya sekitar 40% dari total kehilangan air yang terjadi.
Hewan mamalia menghasilkan urine yang hiperosmotik. Pada beberapa mamalia
kepekatannya mencapai 20%, sedangkan pada manusia hanya sekitar 8%. Contoh ideal
pada tikus kangguru dimana ekskresi nitrogennya melalui urine dapat ditingkatkan
dengan tanpa kehilangan air yang berlebihan. Air dari feses pada hewan tersebut juga
diabsorbsi pada ujung posterior usus dan yang tersisah hanya feses yang kering.
Mekanisme ini sangat penting dalam mengurangi kehilangan air melalui defekasi.
Mamalia terestrial lainnya yang unik adalah unta yang dapat beradaptasi
terhadap lingkungan gurun yang kering. Unta kehilangan air melalui evaporasi pada
kulit dan paru-paru, urine dan feses. Akan tetapi hewan ini mengembangkan mekanisme
spesifik untuk meminimalisir kehilangan air melalui organ-organ tersebut. Selama
musim dingin unta akan mendapatkan air yang cukup untuk kebutuhannya dengan
memakan rerumputan dan tumbuhan sukulen. Unta akan dapat bertahan hidup tanpa
meminum air selama dua bulan dan tanpa terjadinya dehidrasi. Unta yang terus
mengkonsumsi makanan tanpa minum air akan dapat bertahan beberapa minggu, akan
tetapi berat badannya akan menurun seiring dengan kehilangan air melalui paru-
paru dan kulit serta urine. Oleh sebab itu, penurunan berat badannya akan sebanding
dengan banyaknya air yang hilang dari tubuh. Jika bertemu dengan sumber air,
unta akan meminum sebanyak-banyaknya dalam waktu relatif lama dan akan
memulihkan berat badannya dalam 10 menit.
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 190
UNAND 1901
Hal menarik yang terjadi pada unta yang dapat terus berjalan dengan
hanya memakan tumbuhan tanpa air selama beberapa minggu dapat dijelaskan melalui
mekanisme metabolisme air dalam tubuhnya. Metabolisme air dihasilkan melalui
oksidasi bahan makanan lebih sedikit daripada jumlah air yang hilang melalui
udara pernafasan. Bahan makanan memberikan kontribusi air yang berbeda-beda
tergantung jenis makanannya, dan jumlah air yang dihasilkan melalui oksidasi
tergantung kepada kandungan hidrogennya. 1 gram lemak akan menghasilkan 0.60 gram
air, sedangkan 1 gram protein akan mengasilkan 0.3 gram air. Unta juga
memperoleh air melalui oksidasi lemak di bagian punuknya. Unta dengan lemak 100
pound dapat menghasilkan
110 pound air atau sekitar 13 galon. Akan tetapi, produksi air yang diperoleh dari
oksidasi tersebut lebih sedikit daripada jumlah air yang hilang melalui evaporasi
o
di paru-paru. Selama musim panas di gurun dengan suhu mencapai 65 C atau lebih, suhu
tubuh unta juga akan meningkat. Ketika unta tidak dapat mentoleransi perubahan
suhu
tubuhnya maka tubuh akan berkeringat agar suhu tubuh turun. Jika proses
ini berlangsung terus menerus maka akan terjadi stroke panas dan berakibat kematian
akan tetapi unta mampu bertahan lebih lama dalam kondisi yang demikian. Proses
dehidrasi pada unta sangat lamban karena jumlah urine yang dikeluarkannya juga
sangat sedikit dan terjadi reduksi jumlah keringat pada kulit. Kehilangan air pada
unta tidak akan menyebabkan reduksi volume darah yang signifikan. Jika terjadi
kehilangan air sebanyak 50 liter dari tubuhnya, maka daranya hanya akan berkurang
sekitar 1 liter.
Unta juga memiliki ginjal yang sangat efisien dalam bekerja. Ketika unta
memakan bahan makanan yang kering, produksi urine akan menurun secara drastis,
hanya sekitar 500 ml/ hari. Ginjalnya dapat meminimalisir pengeluaran urea
melalui urine kendati bahan makanannya banyak mengandung protein akan tetapi
bagaimana mekanisme tersebut berlangsung belum diketahui secara pasti.
Kelompok hewan terestrial lainnya yang spesifik adalah hewan-hewan yang
memperoleh makanan dari laut. Hewan-hewan tersebut mengkonsumsi garam dalam
kadar yang lebih tinggi daripada hewan terestrial biasa karena sangat mungkin
meminum air laut atau mengkonsumsi hewan-hewan laut yang isoosmotik. Hewan-
hewan terestrial tidak dapat mentoleransi kadar garam yang tinggi. Kadar garam dalam
cairan tubuh harus dibatasi pada level sekitar 1% atau kurang dari sepertiga kadar
garam dalam air laut dan jika terjadi kelebihan maka harus dikeluarkan dengan
berbagai
mekanisme. Reptil, burung, dan mamalia yang memperoleh makanan dari laut memiliki
efisiensi yang tinggi untuk mengurangi kadar garam dalam tubuhnya. Jika manusia
meminum air laut maka akan terjadi diare dan jaringan akan mengalami dehidrasi.
Reptil dan burung laut tidak meminum air laut secara langsung, ginjalnya kurang efisien
daripada ginjal manusia dalam meregulasi kelebihan garam. Burung memiliki organ
khusus yang disebut dengan kelenjar garam yang lebih efisien dalam
mengeliminasi garam-garam dari pada ginjal. Reptili laut juga memiliki kelenjar
eliminator garam.
Jika burung laut diberikan air laut yang setara dengan sepuluh kali berat
badannya, hampir seluruh kandungan garam dari air laut tersebut akan
diekskresikan dalam tiga jam. Kelenjar garam bertanggung jawab dalam
menetralisir sekitar 90% garam dalam tubuh dengan sedikit saja kehilangan air. 10%
garam yang tersisah akan dibuang melalui ginjal dengan diikuti oleh kehilangan air
dalam jumlah relatif besar.

Gambar 8.8. Kelenjar garam pada burung laut yang sangat efektif dalam menetralisir
kadar garam dalam tubuh.

Sel-sel dalam tubula kelenjar garam memiliki mekanisme fisiologis untuk


memompa ion klorida dan sodium dari larutan garam yang lebih encer di darah menuju
ke dalam lumen kelenjar yang memiliki kadar garam lebih pekat. Mitokondiria
dari sel-sel tubula tersebut terlibat aktif dalam transpor ion melawan gradien
konsentrasi ini. Kelenjar garam berbeda dengan ginjal yang efisien bekerja pada
mamalia terutama dalam hal struktur dan fungsionalnya. Secara struktural,
kelenjar garam lebih sederhana daripada ginjal dan komposisi substansi yang
diekskresikan hanya berupa
sodium, klorida, dan air tanpa ion potasium (K). Kelenjar garam juga dapat mengambil
garam dari dalam darah secara cepat dan dalam jumlah yang lebih besar daripada
ginjal. Kerja kelenjar garam hanya berlangsung pada kondisi dimana kadar garam
dalam darah tinggi sedangkan ginjal bekerja secara kontinyu. Kerja kelenjar
garam tergantung kepada kadar garam dalam darah dimana jika kadar garam
tinggi maka beberapa pusat sensor di otak akan merespon dan mengirimkan impuls
melalui sistem saraf ke kelenjar dengan mekanisme spesifik sehingga kerja kelenjar
garam akan lebih aktif.

Gambar 8.9. Struktur mikro dari tubula di dalam kelenjar garam pada burung yang
dikelilingi oleh kapiler-kapiler darah.

Kelenjar garam juga ditemukan pada reptil laut misalnya pada penyu. Kelenjar
garam pada penyu terletak di belakang bola mata dan mengeluarkan sekresi
garam melalui saluran yang langsung bermuara ke mata. Ketika penyu mendarat ke
pantai, sekresi garam lewat mata dapat diamati dengan sangat jelas. Proses ini sangat
penting untuk mengurangi kadar garam dari dalam tubuhnya. Berdasarkan
komposisinya, air mata penyu sangat mirip dengan sekret kelenjar garam pada burung
laut. Studi anatomi
pada buaya dan ular laut telah memperlihatkan adanya kelenjar yang berukuran besar di
kepalanya yang memiliki fungsi yang sama dengan kelenjar garam.
Mamalia laut seperti anjing laut memperoleh kebutuhan airnya melalui
cairan tubuh dari ikan yang dikonsumsinya. Jika cairan tubuh ikan yang dimakannya
tersebut mengandung banyak garam maka akan dieliminasi melalui ginjal. Ikan paus
yang mengkonsumsi plankton, gurita dan hewan laut lainnya harus mengeliminasi
sejumlah besar garam dari dalam tubuhnya. Oleh karena itu, ikan paus memiliki ginjal
yang lebih efektif dalam bekerja dibandingkan dengan ginjal manusia.

8. 4. Eskresi
Berbagai produk sisah yang dihasilkan dari aktivitas metabolisme dalam tubuh
merupakan zat sisah yang harus dibuang keluar tubuh demi kenormalan fungsi-fungsi
fisiologis. Zat-zat utama yang dianggap sebagai sisah hasil metabolisme adalah
karbondioksida, air, dan senyawa-senyawa nitrogen. Jika zat-zat sisah jika berada
di dalam tubuh akan menimbulkan efek yang berbahaya sehingga harus dikeluarkan
sebisa mungkin melalui proses-proses ekskresi. Jadi secara sederhana proses ekskresi
adalah proses pembuangan zat-zat sisah dari jaringan tubuh ke luar tubuh.
Organ-organ atau jaringan yang bertanggung jawab untuk mengeliminasi produk
sisah dari dalam tubuh disebut organ ekskresi. Organ-organ tersebut akan
mengeliminasi produk sisah dengan beberapa cara yaitu :
(a) Dengan mengeliminasi sampah bernitrogen
(b) Dengan mengatur keseimbangan air dalam tubuh
(c) Dengan menjaga komposisi ionik dari cairan ekstraseluler
Organ-organ utama yang membantu dalam proses ekskresi adalah integumen, insang,
hepar, intestinum, paru-paru dan ginjal. Pada hewan-hewan tingkat rendah seperti
protozoa dan porifera, proses ekskresi terjadi secara langsung melalui membran seluler.
Dalam beberapa hal, proses osmosis dan difusi dapat berlangsung secara efektif. Pada
spesies lainnya, proses ekskresi dilakukan oleh vakuola kontraktil seperti pada Amoeba
dan Paramecium. Pada invertebrata dan vertebrata tingkat tinggi, organ ekskresi
memiliki fungsi ekskretoris yang terspesialisasi. Integumen dan kulit membantu dalam
eliminasi urea melalui kelenjar keringat. Bersama dengan urea, garam-garam anorganik
juga ikut terbawa. Insang dan paru-paru membantu dalam membuang zat-zat berupa gas
seperti karbondioksida. Hepar juga merupakan salah satu organ yang sangat
penting
dalam mengeliminasi kelebihan kolesterol dari dalam tubuh, garam empedu, dan
kelebihan garam-garam Fe. Produk-produk ekskresi hepar akan dibuang melalui
intestinum dalam bentuk feses. Epitel intestinum juga mengekskresikan beberapa
garam anorganik yang berlebihan. Rubidium, potasium, kalsium, magnesium dan
lainnya diekskresikan pada dinding intestinum. Ginjal adalah organ ekskresi utama pada
semua kelompok vertebrata dan juga pada beberapa invertebrata yang berfungsi dalam
membuang urea, kelebihan air, garam-garam dan sisa nitrogen. Mekanisme renal
bertanggung jawab dalam pembentukan regulasi ionik atau kesetimbangan cairan pada
sebagian besar hewan.
Sistem ekskresi membantu memelihara homeostasis dengan tiga cara, yaitu
melakukan osmoregulasi, mengeluarkan sisa metabolisme, dan mengatur konsentrasi
sebagian besar penyusun cairan tubuh. Zat sisa metabolisme adalah hasil pembongkaran
(penguraian) zat makanan yang bermolekul kompleks. Zat sisa sudah tidak berguna lagi
bagi tubuh. Sisa metabolisme antara lain, karbon dioksida (CO2), air (H20), ammonia
(NH3), zat warna empedu, dan asam urat.
Karbon dioksida dan air merupakan sisa oksidasi atau sisa pembakaran zat
makanan
yang berasal dari karbohidrat, lemak dan protein. Kedua senyawa tersebut tidak
berbahaya bila kadarnya tidak berlebihan. Walaupun CO2 berupa zat sisa
namun sebagian masih dapat dipakai sebagai dapar (penjaga kestabilan pH) dalam
darah. Demikian juga H2O dapat digunakan untuk berbagai kebutuhan, misalnya
sebagai pelarut.
Amonia (NH3), hasil pembongkaran/pemecahan protein, merupakan zat yang
beracun bagi sel. Oleh karena itu harus dikeluarkan dari tubuh. Namun
demikian, jika untuk sementara disimpan dalam tubuh zat tersebut akan dirombak
menjadi zat yang kurang beracun, yaitu dalam bentuk urea.
Zat warna empedu adalah sisa hasil perombakan sel darah merah yang dilaksanakan
oleh hati dan disimpan pada kantong empedu. Zat inilah yang akan dioksidasi jadi
urobilinogen yang berguna memberi warna pada tinja dan urin.
Asam urat merupakan sisa metabolisme yang mengandung nitrogen (sama dengan
amonia) dan mempunyai daya racun lebih rendah dibandingkan amonia, karena
daya larutnya di dalam air rendah.
8. 4. 1 Sistem Ekskresi Pada Invertebrata
Invertebrata belum memiliki ginjal yang berstruktur sempurna seperti pada vertebrata.
Pada umumnya, invertebrata memiliki sistem ekskresi yang sangat sederhana, dan
sistem ini berbeda antara invertebrata satu dengan invertebrata lainnya. Alat ekskresinya
ada yang berupa saluran Malphigi, nefridium, dan sel api. Nefridium adalah tipe yang
umum dari struktur ekskresi khusus pada invertebrata. Berikut ini akan dibahas sistem
ekskresi pada cacing pipih (Planaria), cacing gilig (Annellida), dan belalang.
1. Sistem Ekskresi pada Cacing
Pipih
Cacing pipih mempunyai organ nefridium yang disebut sebagai protonefridium.
Protonefridium tersusun dari tabung dengan ujung membesar mengandung silia.
Di dalam protonefridium terdapat sel api yang dilengkapi dengan silia. Tiap sel api
mempunyai beberapa flagela yang gerakannya seperti gerakan api lilin. Air
dan beberapa zat sisa ditarik ke dalam sel api. Gerakan flagela juga berfungsi mengatur
arus dan menggerakan air ke sel api pada sepanjang saluran ekskresi. Pada tempat
tertentu, saluran bercabang menjadi pembuluh ekskresi yang terbuka sebagai
lubang di permukaan tubuh (nefridiofora). Sebagian besar sisa nitrogen tidak
masuk dalam saluran ekskresi. Sisa nitrogen lewat dari sel ke sistem pencernaan
dan diekskresikan lewat mulut. Beberapa zat sisa berdifusi secara langsung dari sel ke
air.
Gambar 8.10. Sistem ekskresi pada Planaria dengan adanya flame cell (sel
api)
2. Sistem Ekskresi pada Anelida dan
Molluska
Anelida dan molluska mempunyai organ nefridium yang disebut metanefridium.
Pada cacing tanah yang merupakan anggota anelida, setiap segmen dalam
tubuhnya mengandung sepasang metanefridium, kecuali pada tiga segmen pertama dan
terakhir. Metanefridium memiliki dua lubang. Lubang yang pertama berupa corong,
disebut nefrostom (di bagian anterior) dan terletak pada segmen yang lain. Nefrostom
bersilia dan bermuara di rongga tubuh (pseudoselom). Rongga tubuh ini berfungsi
sebagai sistem pencernaan. Corong (nefrostom) akan berlanjut pada saluran yang
berliku-liku pada segmen berikutnya.
Bagian akhir dari saluran yang berliku-liku ini akan membesar seperti
gelembung. Kemudian gelembung ini akan bermuara ke bagian luar tubuh melalui pori
yang merupakan lubang (corong) yang kedua, disebut nefridiofor. Cairan tubuh
ditarik ke corong nefrostom masuk ke nefridium oleh gerakan silia dan otot. Saat cairan
tubuh mengalir lewat celah panjang nefridium, bahan-bahan yang berguna seperti air,
molekul makanan, dan ion akan diambil oleh sel-sel tertentu dari tabung. Bahan-bahan
ini lalu menembus sekitar kapiler dan disirkulasikan lagi.

Gambar 8.11. Sistem ekskresi pada cacing yang memperlihatkan adanya


metanefridium

Sampah nitrogen dan sedikit air tersisa di nefridium dan kadang diekskresikan
keluar. Metanefridium berlaku seperti penyaring yang menggerakkan sampah dan
mengembalikan substansi yang berguna ke sistem sirkulasi. Cairan dalam rongga
tubuh
cacing tanah mengandung substansi dan zat sisa. Zat sisa ada dua bentuk, yaitu
amonia dan zat lain yang kurang toksik, yaitu urea. Oleh karena cacing tanah hidup
di dalam tanah dalam lingkungan yang lembab, anelida mendifusikan sisa amonianya
di dalam tanah tetapi ureum diekskresikan lewat sistem ekskresi.
3. Ekskresi pada Serangga
Organ ekskresi pada serangga adalah pembuluh Malpighi, yaitu alat pengeluaran
yang berfungsi seperti ginjal pada vertebrata. Pembuluh Malphigi berupa kumpulan
benang halus yang berwarna putih kekuningan dan pangkalnya melekat pada pangkal
dinding usus. Di samping pembuluh Malphigi, serangga juga memiliki sistem trakea
untuk mengeluarkan zat sisa hasil oksidasi yang berupa CO2. Sistem trakea ini
berfungsi seperti paru-paru pada vertebrata. Pembuluh Malpighi terletak di antara usus
tengah dan usus belakang. Darah mengalir lewat pembuluh Malpighi. Saat cairan
bergerak lewat bagian proksimal pembuluh Malpighi, bahan yang mengandung
nitrogen diendapkan sebagai asam urat, sedangkan air dan berbagai garam diserap
kembali biasanya secara osmosis dan transpor aktif. Asam urat dan sisa air masuk ke
usus halus, dan sisa air akan diserap lagi. Kristal asam urat dapat diekskresikan
lewat anus bersama dengan feses. Serangga tidak dapat mengekskresikan amonia dan
harus memelihara konsentrasi air di dalam tubuhnya. Amonia yang diproduksinya
diubah menjadi bahan yang kurang toksik yang disebut asam urat. Asam urat berbentuk
kristal yang tidak larut.

Gambar 8.12. Sistem ekskresi pada insekta yang memperlihatkan adanya tubula
malphigi
4. Sistem Ekskresi pada
Crustacea
Crustacea misalnya kepiting dan lobster memiliki organ ekskresi berupa kelenjar
hijau atau kelenjar antennal yang terletak di bagian kepala. Kelenjar hijau terdiri atas
kantung yang buntu yang disebut kanal nefridial dan berakhir di bagian yang disebut
kantung (bladder). Bladder terbuka ke luar tubuh melalui lubang ekskresi yang
terletak di pangkal antenna. Bagian ujung kantung dari organ ekskresi tersebut
dikelilingi oleh cairan selom yang kemudian di saring di dalam organ ekskresi
untuk menghasilkan urine tahap awal yang akan mengalir ke dalam kelenjar. Komposisi
urine pada tahap ini sama dengan cairan tubuh (hemolimf) yang telah difiltrasi, dengan
pengecualian bahwa urine primer primer tersebut tidak mengandung molekul dengan
berat molekul yang tinggi seperti protein. Ketika urine primer mengalir di sepanjang
kanal nefridial, air dan zat-zat terlarut lainnya direabsorbsi.

Gambar 8.13. Struktur kelenjar hijau pada Crustacea yang menjadi organ ekskresi
spesifiknya

8. 4. 2 Sistem Ekskresi pada Vertebrata


Sistem ekskresi pada vertebrata melibatkan organ ginjal, paru-paru, kulit, dan
hati.
A. Ginjal
Fungsi utama ginjal adalah mengekskresikan zat-zat sisa metabolisme yang
mengandung nitrogen misalnya amonia. Amonia adalah hasil pemecahan protein
dan bermacam-macam garam, melalui proses deaminasi atau proses pembusukan
mikroba dalam usus. Selain itu, ginjal juga berfungsi mengeksresikan zat yang
jumlahnya
berlebihan, misalnya vitamin yang larut dalam air, mempertahankan cairan ekstraselular
dengan jalan mengeluarkan air bila berlebihan serta mempertahankan
keseimbangan asam dan basa. Sekresi dari ginjal berupa urin. Bentuk ginjal seperti
kacang merah, jumlahnya sepasang dan terletak di dorsal kiri dan kanan tulang
belakang di daerah pinggang. Berat ginjal diperkirakan 0,5% dari berat badan, dan
panjangnya 10 cm. Setiap menit 20-25% darah dipompa oleh jantung yang mengalir
menuju ginjal. Ginjal terdiri dari tiga bagian utama yaitu:
a. korteks (bagian luar)
b. medulla (sumsum ginjal)
c. pelvis renalis (rongga ginjal).

Gambar 8.14. Struktur anatomi ginjal pada mamalia yang memperlihatkan adanya
korteks, medulla dan pelvis

Bagian korteks ginjal mengandung banyak sekali nefron ( 100 juta) sehingga
permukaan kapiler ginjal menjadi luas, akibatnya perembesan zat buangan menjadi
banyak. Setiap nefron terdiri atas badan Malphigi dan tubulus (saluran) yang
panjang. Pada badan Malphigi terdapat kapsul Bowman yang bentuknya seperti
mangkuk atau piala, berupa selaput sel pipih. Kapsul Bowman membungkus
glomerulus. Glomerulus berbentuk jalinan kapiler arterial. Tubulus pada badan
Malphigi adalah tubulus proksimal yang bergulung dekat kapsul Bowman yang pada
dinding sel terdapat banyak sekali mitokondria. Tubulus yang kedua adalah tubulus
distal. Pada rongga ginjal

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 200
UNAND 2002
bermuara pembuluh pengumpul. Rongga ginjal dihubungkan oleh ureter
(berupa saluran) ke kandung kencing (vesika urinaria) yang berfungsi sebagai
tempat penampungan sementara urin sebelum keluar tubuh. Dari kandung kencing
menuju luar tubuh urin melewati saluran yang disebut uretra.

Gambar 8.15. Struktur nefron dengan komponen-komponen dasarnya berupa


glomerolus, kapsula bowman dan tubulus-tubulus serta pembuluh darah

Proses-proses Penting di dalam Ginjal


(1). Penyaringan (filtrasi)
Filtrasi terjadi pada kapiler glomerulus pada kapsul Bowman. Pada glomerulus terdapat
sel-sel endotelium, kapiler yang berpori (podosit) sehingga mempermudah proses
penyaringan. Beberapa faktor yang mempermudah proses penyaringan adalah
tekanan hidrolik dan permeabilitias yang tinggi pada glomerulus. Selain
penyaringan, di glomelurus terjadi pula pengikatan kembali sel-sel darah, keping
darah, dan sebagian besar protein plasma. Bahan-bahan kecil terlarut dalam plasma,
seperti glukosa, asam
amino, natrium, kalium, klorida, bikarbonat, garam lain, dan urea melewati saringan dan
menjadi bagian dari endapan. Hasil penyaringan di glomerulus berupa filtrat glomerulus
(urin primer) yang komposisinya serupa dengan darah tetapi tidak mengandung protein.
Pada filtrat glomerulus masih dapat ditemukan asam amino, glukosa, natrium,
kalium, dan garamgaram lainnya.
(2). Penyerapan kembali (Reabsorbsi)
Volume urin manusia hanya 1% dari filtrat glomerulus. Oleh karena itu, 99% filtrat
glomerulus akan direabsorbsi secara aktif pada tubulus kontortus proksimal dan terjadi
penambahan zat-zat sisa serta urea pada tubulus kontortus distal. Substansi yang masih
berguna seperti glukosa dan asam amino dikembalikan ke darah. Sisa sampah kelebihan
garam, dan bahan lain pada filtrat dikeluarkan dalam urin. Tiap hari tabung ginjal
mereabsorbsi lebih dari 178 liter air, 1200 g garam, dan 150 g glukosa. Sebagian besar
dari zat-zat ini direabsorbsi beberapa kali. Setelah terjadi reabsorbsi maka tubulus akan
menghasilkan urin sekunder yang komposisinya sangat berbeda dengan urin
primer. Pada urin sekunder, zat-zat yang masih diperlukan tidak akan
ditemukan lagi. Sebaliknya, konsentrasi zat-zat sisa metabolisme yang bersifat
racun bertambah, misalnya ureum dari 0,03%, dalam urin primer dapat mencapai
2% dalam urin sekunder. Meresapnya zat pada tubulus ini melalui dua cara. Gula
dan asam mino meresap melalui peristiwa difusi, sedangkan air melalui peristiwa
osmosis. Reabsorbsi air terjadi pada tubulus proksimal dan tubulus distal.
(3). Augmentasi
Augmentasi adalah proses penambahan zat sisa dan urea yang mulai terjadi di tubulus
kontortus distal. Komposisi urin yang dikeluarkan lewat ureter adalah 96% air, 1,5%
garam, 2,5% urea, dan sisa substansi lain, misalnya pigmen empedu yang berfungsi
memberi warna dan bau pada urin.
Hal- hal yang Mempengaru hi Produksi Ur in
Hormon anti diuretik (ADH) yang dihasilkan oleh kelenjar hipofisis posterior akan
mempengaruhi penyerapan air pada bagian tubulus distal karena meningkatkan
permeabilitias sel terhadap air. Jika hormon ADH rendah maka penyerapan air
berkurang sehingga urin menjadi banyak dan encer. Sebaliknya, jika hormon
ADH banyak, penyerapan air banyak sehingga urin sedikit dan pekat. Kehilangan
kemampuan mensekresi ADH menyebabkan penyakit diabetes insipidus.
Penderitanya akan
menghasilkan urin yang sangat encer. Selain ADH, banyak sedikitnya urin dipengaruhi
pula oleh faktor-faktor berikut :
a. Jumlah air yang diminum
Akibat banyaknya air yang diminum, akan menurunkan konsentrasi protein yang dapat
menyebabkan tekanan koloid protein menurun sehingga tekanan filtrasi kurang efektif.
Hasilnya, urin yang diproduksi banyak.
b. Saraf
Rangsangan pada saraf ginjal akan menyebabkan penyempitan duktus aferen sehingga
aliran darah ke glomerulus berkurang. Akibatnya, filtrasi kurang efektif karena tekanan
darah menurun.
c. Banyak sedikitnya hormon
insulin
Apabila hormon insulin kurang (penderita diabetes melitus), gula dalam darah
akan dikeluarkan lewat tubulus distal. Kelebihan kadar gula dalam tubulus
distal mengganggu proses penyerapan air, sehingga orang akan sering mengeluarkan
urin.

Gambar 8.16. Mekanisme spesifik produksi urine yang meliputi filtrasi, augmentasi
dan reabsorbsi hingga menghasilkan urine akhir yang dibuang keluar tubuh
B. Paru-paru
(Pulmo)
Fungsi utama paru-paru adalah sebagai alat pernapasan. Akan tetapi, karena
mengekskresikan zat sisa metabolisme maka dibahas pula dalam sistem ekskresi.
Karbon dioksida dan air hasil metabolisme di jaringan diangkut oleh darah lewat vena
untuk dibawa ke jantung, dan dari jantung akan dipompakan ke paru-paru untuk
berdifusi di alveolus. Selanjutnya, H2O dan CO2 dapat berdifusi atau dapat
dieksresikan di alveolus paru-paru karena pada alveolus bermuara banyak kapiler yang
mempunyai selaput tipis.

C. Hati (Hepar)
Hati disebut juga sebagai alat ekskresi di samping berfungsi sebagai kelenjar
dalam sistem pencernaan. Hati menjadi bagian dari sistem ekskresi karena
menghasilkan empedu. Hati juga berfungsi merombak hemoglobin menjadi bilirubin
dan biliverdin, dan setelah mengalami oksidasi akan berubah jadi urobilin yang
memberi warna pada feses menjadi kekuningan. Demikian juga kreatinin hasil
pemecahan protein, pembuangannya diatur oleh hati kemudian diangkut oleh darah ke
ginjal.

D. Kulit (Cutis)
Kulit berfungsi sebagai organ ekskresi karena terdapat kelenjar keringat (glandula
sudorifera) yang mengeluarkan 5% sampai 10% dari seluruh sisa metabolisme. Pusat
pengatur suhu pada susunan saraf pusat akan mengatur aktifitas kelenjar keringat dalam
mengeluarkan keringat. Keringat mengandung air, larutan garam, dan urea. Pengeluaran
keringat yang berlebihan bagi pekerja berat menimbulkan hilang garam-garam mineral
sehingga dapat menyebabkan kejang otot dan pingsan.
a. Epidermis (lapisan terluar) dibedakan lagi atas: stratum korneum berupa zat
tanduk (sel mati) dan selalu mengelupas, stratum lusidum, stratum granulosum
yang mengandung pigmen, stratum germinativum ialah lapisan yang selalu
membentuk sel- sel kulit ke arah luar.
b. Dermis : Pada bagian ini terdapat akar rambut, kelenjar minyak, pembuluh darah,
serabut saraf, serta otot penegak rambut. Kelenjar keringat akan menyerap air dan
garam mineral dari kapiler darah karena letaknya yang berdekatan. Selanjutnya, air dan
garam mineral ini akan dikeluarkan di permukaan kulit (pada pori) sebagai keringat.
Keringat yang keluar akan menyerap panas tubuh sehingga suhu tubuh akan tetap.
Dalam kondisi normal, keringat yang keluar sekitar 50 cc per jam. Jumlah ini
akan berkurang atau bertambah jika ada faktor-faktor berikut suhu lingkungan yang
tinggi, gangguan dalam penyerapan air pada ginjal (gagal ginjal), kelembapan udara,
aktivitas tubuh yang meningkat sehingga proses metabolisme berlangsung lebih cepat
untuk menghasilkan energi, gangguan emosional, dan menyempitnya pembuluh darah
akibat rangsangan pada saraf simpatik.

Gambar 8.17. Organ-organ ekskresi pada vertebrata (contohnya mamalia) dengan


berbagai produk ekskresinya
IX. SISTEM OTOT

9. 1 Pendahuluan
Pada hewan tingkat tinggi, pergerakan bagian tubuh secara keseluruhan
berhubungan erat dengan kerja otot. Otot adalah jaringan yang dapat tereksitasi atau
sebagai organ efektor yang dapat merespon berbagai stimulus seperti perubahan tekanan,
panas, dan cahaya. Fungsi berbagai sistem seperti sistem pencernaan, reproduksi,
ekskresi dan lainnya berhubungan dengan pergerakan otot-otot yang
menyusunnya. Dengan demikian otot adalah unit yang berperan penting dalam
pergerakan hewan.
Ototo memiliki karakter kontraktilitas, ektensibilitas, dan elastisitas. Pada tubuh
vertebrata, otot terbagi atas dua tipe susunan. Otot yang menggerakkan anggota gerak
disebut dengan otot fasis. Sistem kerjanya selalu saling antagonis. Disamping itu,
terdapat otot yang menggerakkan organ-organ dalam seperti jantung, kantung urine,
saluran pencernaan dan dinding tubuh yang disebut dengan otot tonik.
Secara sttruktural jaringan otot yang terdiri dari berkas-berkas dari sel-sel yang
panjang yang dinamakan serat-serat otot. Ada 3 macam jaringan otot yaitu otot rangka
(skeletal muscles), otot jantung (cardiac muscles) dan otot polos (smooth muscles).
Ketiga tipe otot tersebut memiliki struktur yang berbeda dan mekanisme kerja
yang berbedaa pula terutama dalam hubungannya dengan control saraf.
Otot rangka melekat pada tulang dengan perantaraan tendon dan berfungsi untuk
gerak-gerak tubuh yang volunter (berkontraksi menurut kemauan). Berkas otot rangka
berwarna dengan kemasan lurik, adanya strip berwarna gelap dan terang. Dengan
latihan fisik otot membesar bukan karena bertambahnya jumlah sel otot tetapi sel
otot itu membesar. Contohnya semua otot rangka.
Otot jantung adalah jaringan kontraktil dari jantung. Warna lurik tidak sebanyak
pada otot rangka. Kontraksinya lambat tetapi berlangsung untuk perioda waktu
yang panjang. Ujung-ujung sel terikat erat secara bersama membentuk satu struktur
yang mampu mengantarkan signal dari sel ke sel selama jantung berdetak.
Otot polos diberi nama polos karena tidak ada warna lurik. Otot polos terdapat
pada dinding pembuluh darah, dinding usus, dinding kandung kencing. Dapat
berkontraksi dalam perioda waktu yang panjang. Otot polos dan otot jantung adalah
termasuk otot involunter (merdeka, berkontraksi tidak dibawah kemauan).
Gambar 9.1. Struktur otot rangka dan myofibril-miofibrilnya. A (gelendong serabut otot),
B (sayatan melintang serabut otot), C (miofibril tunggal), D (pita gelap dan
terang yang bergantian pada myofibril), E (sarkomer tunggal yang
memperlihatkan garis-garis Z, pita I, pita A, dan zona H, F (sarkomer tunggal
yang diperbesar)

9. 2 Komposisi Otot
Untuk dapat memahami fungsi kerja otot, perlu diketahui komposisi-komposisi
penyusunnya. Setipa unit penyusunnya sangat penting bagi kerja otot tersebut.
Secara prinsip, otot terdiri atas air, protein, mineral dan senyawa organik
lainnya. Otot
mengandung air sekitar 75-80% yang berperan penting dalam kontraksi. Sejumlah
besar air berada diantara serabut-serabut otot.
Komponen kontraktil otot berhubungan erat dengan keberadaan protein-protein
spesifik. Semua protein pada otot berikatan dengan fibril-fibril dan tidak mudah untuk
diekstraksi. Otot mengandung 20-25% protein yang larut dalam air yang merupakan
fraksi miyogen. Ada berbagai tipe fraksi miyogen yang terbagi kedalam tiga kelompok
yaitu aktin yang berada di dalam filament tipis, miyosin di dalam filament tebal dan
tropomiyosin B. Disamping itu juga ditemukan protein lain dalam jumlah sedikit seperti
alfa-aktinin, beta-aktinin, troponin dan protein M.
Aktin adalah protein globulin dan secara structural melekat pada pita Z. Berat
molekulnya sekitar 46.000 dan terdiri atas molekul-molekul yang sferis. Setiap unit
globularnya berikatan dengan satu molekul ATP. Aktin terdiri atas dua jenis yaitu aktin
globulin G dan aktin serabut F. Aktin globulin G adalah bentuk monomerik dan dalam
2+
kondisi adanya ion Mg akan mengalami polimerisasi membentuk dua struktur
seperti
dua utas tali yaitu aktin F. Aktin G dapat berikatan dengan sangat kuat dengan satu ion
Ca2+ dan juga dengan molekul ATP atau ADP. Selama polimerisasi, molekul ATP dari
aktin G dihidrolisis membentuk ADP dan pelepasan ion fosfat anorganik.
Miyosin adalah molekul yang kompleks dan asimetris dengan berat molekul
470.000, terdiri atas dua rantai polipeptida yang identik dan membentuk struktur melilit
dalam suatu susunan helik. Molekul miyosin disusun oleh dua rantai peptida yang lebih
kecil (S1). Bagian filamenya disusun oleh dua fragmen yaitu meromyosin berat atau
heavy meromyosin (HMM) dan meromyosin ringan atau light meromyosin (LMM).
Kepala dari molekul miyosin memiliki aktivitas ATPase yang tinggi dan memiliki dua
sisi katalisis. Dalam mekanisme kontraktil, molekul aktin berikatan dengan
miyosin
untuk membentuk aktomyosin. Aktivitas ATPase dari miyosin membutuhkan ion
2+
Ca
2+
sedangkan ATPase aktomyosin memerlukan Mg sebagai stimulasinya. Jenis lain dari
protein otot adalah myoglobin yang secara kimiawi sama dengan hemoglobin.
Protein ini adalah protein terkonjugasi dan fungsinya sebagai pembawah oksigen.
Mekanisme dasar dari kontraksi otot dapat dijelaskan dengan suatu pola
interaksi antara aktin dan miyosin. Jika digabung bersama, dua protein tersebut akan
membentuk suatu kompleks yang disebut aktomyosin dan bersifat sangat kental.
Aktomyosin dapat didisosiasi dengan adanya ATP dan ion Mg2+ dimana ATP
kemudian juga akan terhidrolisis. Jika hidrolisis ATP telah selesai, aktin dan
myosin akan kembali beragregasi membentuk ikatan silang antara filament
aktin dan miyosin

Gambar 9.2. Diagram yang memperlihatkan dua rantai helik dari monomer-monomer aktin
G yang berada di antara filament aktin F. Molekul topomyosin yang
berbentuk batang juga terlihat berikatan dengan molekul-molekul aktin G.
Satu molekul kompleks troponin berikatan dengan satu molekul
tropomyosin. Kompleks troponin dibentuk dari 3 subunit globular yaitu TnI
(troponin-I), TnC (troponin- C), dan TnT (troponin- T).

Gambar 9.3. Diagram molekul tunggal miyosin. Bagian batangnya terdiri atas meromyosin
ringan dan meromyosin berat, sedangkan kepalanya terdiri atas dua bagian
S1 yang kaya akan aktivitas ATPase.
Terdapat dua struktur identik dari protein pada bagian ekor molekul
myosin. Tropomyosin B yang larut dalam air dan merupakan penyusun dari zona I
pada aktin, dan tropomyosin A yang tidak larut dalam air dan ditemukan hanya
ditemukan pada otot moluska.. Ini juga disebut dengan paramyosin. Tropomyosin B
berbentuk seperti batang dengan berat molekul 130.000 dan memiliki rantai peptide
yang sama dengan BM 70.000, membentuk konfigurasi superkoil dalam susunan alfa
helical. Tropomyosin B membentuk suatu kompleks dengan aktin F dan menempati
celah dari lilitan heliks. Filamen I mengandung jenis protein lainnya yaitu troponin
yang membentuk kompleks dengan tropomyosin B. Protein ini dibutuhkan untuk proses
relaksasi dan terikat kuat dengan ion Ca2+. Protein minor lainnya adalah alfa aktinin
dan beta aktinin yang juga berasosiasi dengan filament aktin pada pita Z.

9. 3 Hubungan Neuromuskular
Otot rangka diaktivasi oleh impuls-impuls saraf yang diinisiasi oleh suatu stimulus
mekanis atau elektrik. Aktivasi otot tergantung kepada inervaasi serabut otot. Saraf
motorik yang besar terbagi-bagi menjadi sejumlah cabang yang halus dan masuk
ke dalam struktur otot. Cabang-cabang yang lebih halus tersebut atau disebut
sebagai ujung saraf mungkin berhubungan erat dengan sarkolemma otot. Akson saraf
berakhir pada struktur spesifik yang memipih yang disebut lempeng ujung motorik
(motor end- plate) yang terletak di permukaan otot. Hubungan fungsional antara
terminal neuron motorik dan lempeng akhir motorik disebut dengan neuromuscular
junction (hubungan neuromuscular). Di lempeng akhir motorik, selubung myelin
dari akson berakhir sebelum memasuki otot dan ujung-ujung saraf yang ada akan
tanpa selubung myelin (telanjang) yang hanya diselubungi oleh membrane plasma.
Ujung-ujung saraf tersebut diakomodasi ke dalam celah-celah yang biasanya
dikelilingi oleh sarkolema. Membran otot dan saraf akan berhubungan secara
langsung. Aksoplasma dan sarkoplasma dari lempeng akhir motorik mengandung
banyak mitokondria.
Eksitasi dari saraf pada lempeng akhir motorik berlangsung melalui pelepasan
neurotransmitter berupa asetilkolin. Asetilkolin dilepaskan pada ujung-ujung saraf dan
akan meningkatkan permeabilitas ionic plasma membran dan akan mengirim
gelombang depolarisasi yang menjalar dari lempeng akhir motorik ke permukaan otot.
Lempeng akhir motorik tidak ditemukan pada otot jantung dan otot polos vertebrata.

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 210
UNAND 2102
Pada invertebrata, telah ditemukan adanya beberapa otot lurik atau otot rangka dan otot
segmental pada polychaeta.

Gambar 9.4. Diagram motor end-plate (lempeng akhir motorik) pada otot rangka yang
disebut sebagai neuromuscular junction (hubungan neuromuskular)

9. 4 Eksitabilitas Jaringan Otot


Karakter fundamental dari seluruh mahluk hidup adalah adanya respon terhadap
berbagai perubahan fisika dan kimiawi di lingkungannya termasuk juga halnya dengan
jaringan otot. Otot merupakan jaringan yang dapat tereksitasi yang berespon melalui
sistem saraf. Umumnya, penyelidikan tentang kontraksi otot dilakukan terhadap
otot yang diisolasi dengan saraf-saraf penyuplainya. Otot paha dari katak adalah salah
satu objek yang sangat representative digunakan untuk mempelajari aktivitas otot. Kerja
otot tersebut akan dicatat dengan stimulus-stimulus tertentu (berupa tegangan listrik)
dan hasilnya akan dicatat dengan alat yang disebut dengan kymograph.
Stimulus : Perubahan di lingkungan akan memberikan suatu stimulus. Suatu
stimulus bersifat spesifik berupa sinyal elektrik, mekanis, elektromagnetik,
kimiawi, suhu atau perubahan-perubahan osmotik. Dalam eksperimen fisiologi,
stimulus elektrik sangat umum digunakan karena dapat dideteksi dengan akurasi yang
tinggi. Stimulus elektrik memiliki beberapa kelebihan yaitu dapat diulang-ulang dan
dapat dikontrol serta responnya sangat cepat. Jaringan yang terstimulus juga akan
pulih dengan cepat tanpa adanya kerusakan (luka).
Gambar 9. 5. Kymograf yang digunakan untuk melacak aktivitas otot

Potensial aksi : Otot lurik mamalia memiliki potensial resting -90 mV.
Dibawah kondisi stimulasi, potensi aksinya dikembangkan pada nilai yang sama untuk
waktu yang cukup panjang (sekitar 10 milisekon). Hal ini sangat berbeda dengan saraf
yang aksi potensialnya bervariasi dari 0.5 hingga 2 milisekon. Jika suatu
stimulus diberikan, membran dari serabut otot akan didepolarisasi dan impuls akan
digandakan sepanjang otot, Setelah 2-3 milisekon, otot akan berkontraksi dan memiliki
potensi aksi. Aksi potensial tersebut berperan dalam pelepasan ion-ion kalsium.
Hubungan stimulus dan respon : Respon serabut otot bersifat independen.
Jika ada beberapa respon, maka responnya maksimum. Ini dikenal dengan istilah semua
atau tanpa berespon sama sekali ( all or none response), dan gaya minimum
dari tegangan yang diperlukan untuk suatu kontraksi disebut dengan minimum treshold
(ambang batas minimum). Ambang batas tersebut bervariasi sesuai dengan tipe stimulus
yang diberikan. Stimulus subtreshold (dibawah ambang batas) tidak akan mampu
memberikan suatu respon dan otot akan gagal untuk menimbulkan kejangan (twitch).
Akan tetapi, suatu seri stimulus subtreshold dapat menghasilkan kejangan otot.
Kronaksi : Durasi dan intensitas stimulus mempengaruhi laju kontraksi.
Dalam hal stimulus elektrik, arus listrik yang diberikan yang cukup untuk
mengeksitasi umumnya disebut dengan rheobase atau ambang batas regangan dari
stimulus. Dengan memvariasikan intensitas dan durasi arus listrik, akan dapat
diperoleh kurva durasi peregangan. Arus dan eksitasi tersebut diistilahkan dengan
kronoksin. Kronoksin didefinisikan sebagai waktu dimana arus listrik dasar (rheobase)
yang dibutuhkan untuk menimbulkan eksitasi peregangan otot dua kali.

9. 5 Kontraksi Otot
Eksitabilitas atau kekuatan respon terhadap suatu stimulus adalah karakter alami
dari otot. Jika serangkaian stimulus diberikan, otot akan berkontraksi dan diikuti oleh
suatu gelombang relaksasi. Fenomena ini disebut dengan kejangan otot (muscle twitch).
Dari kurva yang diperoleh dari pencatatan dengan kymograf berkenaan dengan respon
otot terhadap stimulus tunggal, akan dapat dilihat adanya tiga fase yaitu fase laten,
fase kontraksi dan fase relaksasi. Periode antara stimulus dan awal kontraksi
disebut denganfase laten yang akan berakhir sekitar 0.01 detik. Selama periode ini,
perubahan kimiawi berlangsung sebagai hasil dari stimulus. Periode laten diperlukan
untuk melewatkan eksitasi sepanjang saraf dan hubungan neuromuskular
(neuromuskular junction). Durasi periode laten bervariasi dengan spesies yang sama
dan tergantung kepada tipe otot, suhu dan kondisi otot.
Fase kontraksi yang terjadi dimana otot benar-benar berkontraksi berakhir
setelah 0.04 sekon pada otot katak. Pemendekan otot terjadi sehubungan dengan
mekanisme kimiawi yang akan dijelaskan selanjutnya. Fase relaksasi akan
berakhir setelah 0.05 sekon. Waktu total yang diperlukan untuk kontraksi tunggal otot
sekitar 0.1
sekon dan akan bervariasi dengan adanya efek suhu. Pada suhu rendah, kontraksi akan
diperpanjang, sedangkan jika suhu meningkat maka durasi kontraksi akan lebih singkat.

Gambar 9. 6. Respon otot lurik terhadap stimulus tunggal yang memperlihatkan fase-fase
dari kontraksi otot (kontraksi, relaksasi dan fase laten).

Hubungan Gaya dan Kecepatan


Efisiensi keja otot tergantung kepada jumlah beban yang dipindahkannya. Jika
otot berkontraksi dengan tanpa adanya beban, bukan merupakan kerja eksternal.
Sedangkan jika ada beban pada otot maka disebut sebagai kerja eksternal. Jika
berat beban bertambah secara gradual, kecepatan kontraksi akan berkurang hingga
waktu dimana
beban sama dengan gaya optimum yang mampu dilakukan oleh otot. Pada fase ini tidak
ada pemendekan otot, jadi kecepatan kontraksi adalah nol.

0
Gambar 9. 7. Hubungan gaya dan kecepatan pada otot retraktor Octopus pada suhu 18 C
(kecepatan diukur berdasarkan kecepatan pemendekan, gaya diukur
berdasarkan beban dalam satuan gram)

Periode Refraktori
Jika sedetik stimulus diberikan secara cepat setelah stimulus pertama, tidak akan ada
respon terhadap stimulus tersebut. Periode dimana otot tidak memperlihatkan kontraksi
disebut dengan periode refraktori. Pada otot lurik, periode refraktori sangat singkat
sekitar 0.05 sekon. Dua periode refraktori terdiri atas (a) periode refraktori absolut,
dan (b) periode refraktori relatif. Pada periode refraktori absolut tidak akan ada
kontraksi yang terjadi kendati seberapapun besarnya stimulus yang diberikan. Akan
tetapi respon kedua dapat muncul secara cepat mengikuti selang tertentu ketika
stimulus yang lebih besar dari ambang batas diberikan kepada otot.

Produksi Panas di Otot


Otot secara langsung menghasilkan panas sebagai hasil dari proses oksidasi ketika
beristirahat ataupun bekerja. Akan tetapi, produksi panas akan lebih banyak ketika otot
berkontraksi. Panas otot dapat diukur dengan bantuan termopile dan galvanometer
dan
o
disajikan dalam gram-kalori. Pada otot katak dihasilkan panas pada suhu 20 C
sebesar
2kcal/g/min selama istirahat. Pada pria dewasa, berat total ototnya 30 kg. Diperkirakan
pada kondisi istirahat akan dihasilkan panas sekitar 18 kcal/jam. Energi panas ini
dibutuhkan untuk menjaga struktur dan gradien elektrokimia di dalam otot. Jika otot
melakukan kontraksi, akan menghasilkan panas dalam dua fase :
(a) Initial heat atau panas aktivasi yang dihasilkan selama fase laten dan periode
pemendekan dalam jumlah yang sedikit sekitar 60 mikro sekon stimulus. Ini
kurang dari setengah total energi panas yang dihasilkan.
(b) Delayed heat atau panas tertunda dihasilkan selama relaksasi dan setelahnya,
dan ini dihasilkan dalam jumlah yang lebih besar.

Gambar 9. 8. Produksi panas yang dihasilkan selama kontraksi otot

Kontraksi otot dapat terjadi pada kondisi aerobik dan anaerobik. Selama
kekurangan oksigen, hanya sedikit panas yang dihasilkan dan asam laktat
juga dihasilkan. Pada kondisi atmosfir yang kaya oksigen, akan lebih banyak
panas dihasilkan dan asam laktat tidak dihasilkan selama produksi panas aerobik
tersbut. Sekitar seperlima dari asam laktat yang dihasilkan pada kondisi
anaerobik akan
dioksidasi dan sisahnya akan dikonversi menjadi glikogen. Selama kontraksi dan
relaksasi, panas awal yang dihasilkan tidak tergantung kepada jumlah oksigen
yang tersedia dan ini berasosiasi dengan perombakan ATP dan kreatin fosfat.
Setelah relaksasi, dalam kondisi tanpa oksigen, sejumlah kecil panas tertunda
(delayed heat) akan muncul sebagai hasil produksi asam laktat dari glikogen.
Sebaliknya, dalam kondisi adanya oksigen, panas tertunda (delayed heat) aerobik
muncul sebagai akibat dari adanya oksidasi asam laktat. Seluruh panas akan dihasilkan
setelah kerja otot berlangsung.

Kerja Eksternal
Respon otot juga tergantung kepada pemendekan otot yang berkaitan erat dengan
efisiensi kemampuan pengangkatan bebannya. Dalam kondisi tanpa beban terhadap
otot, kontraksinya akan berlangsung bukan sebagai kerja eksternal. Dengan
menambahkan beban berupa berat pada otot maka akan tercapai tahap dimana otot
tidak mampu lagi mengangkat beban tersebut sehingga kapasitas angkat beban otot akan
menurun. Durasi stimulus merupakan faktor penting lainnya. Stimulus yang lemah yang
diberikan pada kisaran waktu yang cukup panjang tidak akan menimbulkan respon. Ini
disebut sebagai stimulus sublininal. Jika stimulus yang lebih besar diberikan pada
periode yang lebih singkat, akan terlihat adanya respon otot.

Gambar 9. 9. Efek beban terhadap kerja otot katak


Kontraksi Isotonik dan Isometrik
Jika otot dibiarkan untuk mengangkat beban yang melampaui kapasitasnya, maka tidak
akan terlihat adanya kontraksi. Tidak akan ada pemendekan, sehingga kerja otot hampir
mendekati nol. Ini disebut dengan kontraksi isomerik. Jika otot diperlakukan untuk
menahan beban yang konstan yang mana beban tersebut cukup ringan, maka kontrkasi
akan tetap konstan. Ini diistilahkan dengan kontraksi isotonik.

Summasi
Jika otot lurik yang diisolasi kemudian diberikan stimulus, akan terjadi kontraksi
tunggal. Jika satu detik stimulus diberikan terhadap otot yang masih berada dalam fase
kontraksi, maka kontraksi selanjutnya atau pemendekan serabutnya akan
terjadi. Kontraksi kedua yang mengikuti kontraksi pertama dan menyebabkan terjadinya
pemendekan serabut otot lebih besar. Fenomena ini disebut dengan summasi.

Gambar 9. 10. Diagram yang memperlihatkan summasi otot lurik

Kontraksi Tetanus
Selama aktivitas normal misalnya dalam lokomosi atau pergerakan, kontraksi otot tidak
akan mengalami kekejangan lebih dari satu detik. Proses tersebut akan berlangsung
lebih lama jika aktivitas dilanjutkan sehingga akan memperlihatkan adanya kontraksi
ganda atau kontraksi tetanus. Kontraksi yang terus dipertahankan disebut dengan
tetanus sempurna, namun akan bervariasi sesuai dengan jenis otot dan kondisinya. Jika
stimulus berulang-ulang diberikan kepada otot dalam interval waktu yang
panjang,
maka kontraksi-kontraksi tunggal akan muncul karena adanya sedikit relaksasi. Hal ini
dikenal dengan tetanus tidak sempurna.

Gambar 9. 11. Diagram yang memperlihatkan kondisi-kondisi tetanus

Kelelahan Otot (Fatigue)


Sebagai hasil dari stimulus yang berulang, dengan interval yang tidak terlalu
dekat dengan yang menghasilkan tetanus, otot akan kehilangan kemampuannya untuk
berkontraksi. Kondisi ini disebut dengan kelelahan otot. Kondisi ini jarang sekali
ditemukan pada otot yang masih berada di tubuh tetapi dapat didemonstrasikan
pada otot yang diisolasi. Jika stimulasi berulang diberikan kepada otot yang diisolasi,
maka kontraksinya akan semakin lemah dan pada akhirnya tidak akan ada lagi respon
sama sekali. Kelelahan otot ini berhubungan dengan penurunan fosfokreatin
sebagai
manifestasi adanya akumulasi asam laktat di otot. Kelelahan ini dapat dihilangkan
dengan menghilangkan asam laktat.

Tonus Otot
Selama aktivitas muskular, otot-otot viseral mungkin akan tetap berada dalam kondisi
memendek untuk beberapa waktu, kondisi ini disebut dengan tonus otot. Tonus dapat
didefinisikan sebagai resistensi involunter terhadap regangan pasif. Jika otot
memperlihatkan aktivitas ritmik, respon maksimalnya akan diperoleh pada kondisi
dimana seluruh komponen serabut otot beraksi secara sinkron. Kadang hanya beberapa
serabut otot yang berkontraksi, sedangkan serabut-serabut lainnya akan berkontraksi
pada waktu yang lain. Pada kondisi ini tidak ada kelelahan otot. Selama tidur,
otot beristirahat secara sempurna kecuali bahwa pada kondisi ini otot-otot masih
melakukan kontraksi parsial yang menyebabkan serabut-serabut tetap dalam keadaan
menegang. Otot tersebut memiliki tonus. Otot yang mampu untuk merespon suatu
stimulus dikatakan memiliki tonus yang baik yang dapat didemonstrasikan dengan
merekam potensi aksinya. Otot yang suplai motorisnya sudah dihilangkan atau
dimana inervasi saraf sudah hilang disebut dengan atonik.

Kontraksi Otot Polos


Otot polos disebut otot dengan kerja tak sadar (involunter) karena dibawa kontrol
sistem saraf autonom dan ditemukan pada jaringan-jaringan atau organ viseral seperti
saluran pencernaan, saluran respirasi, ginjal, arteri, vena dan lain-lain. Kontraksinya
lebih lamban dan kurang terogrganisasi. Otot polos juga memperlihatkan beragam
variasi. Pada vertebrata otot polos berupa gelendong serabut atau sebagai serabut yang
terisolasi yang akan berespon dengan senyawa kimiawi seperti asetilkolin, adrenalin,
histamin, oksitosin dan sebagainya. Otot-otot viseral kadang kala berfungsi seperti suatu
sinsitium dan bekerja seperti otot jantung dimana ototnya berkontraksi secara
keseluruhan.
Umumnya otot polos dikontrol oleh divisi autonom dari sistem saraf pusat. Akan
tetapi ada beberapa yang diinervasi oleh saraf motorik dan berespon terhadap
impuls yang melewati saraf tersebut. Potensial dasarnya (resting potential)
bervariasi dari -
30mV hingga -75mV. Kontraksi otot polos sangat berbeda dengan kontraksi otot lurik.
Otot lurik berkontraksi secara cepat, sedangkan otot polos berkontraksi dengan
lambat
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 220
UNAND 2202
dan masih dalam kondisi tersebut untuk beberapa detik. Perbedaan dasar tersebut
berkenaan dengan pelepasan ion kalsium yang membentuk kompleks protein kontraktil.

Kontraksi Otot Jantung


Secara struktural, otot jantung mirip dengan otot lurik, tetapi ada beberapa perbedaan
mendasar dari mekanisme kontraksinya. Otot jantung berbeda dengan otot lurik
dalam hal berikut :
(a) Otot jantung menghasilkan ATP secara aerobik dan menggunakan asam lemak
untuk produksi ATP lebih banyak daripada glukosa.
(b) Asam laktat yang dihasilkan oleh otot lurik akan ditransportasikan ke
jantung melalui darah yang akan dapat dioksidasi lebih lanjut untuk
menghasilkan ATP.
(c) Selama kontraksi, potensial aksinya lebih panjang dan proses repolarisasi juga
diperpanjang. Hal ini berkenaan dengan kenyataan bahwa potensi aksi berakhir
sekitar 100 milisekon sedangkan pada otot lurik hanya 1 milisekon.
(d) Otot jantung memperlihatkan kontraksi rtitmik dengan tanpa adanya
stimulus eksternal dan karena itu potensi aksinya tidak stabil.

Gambar 9. 12. Kontraksi otot jantung yang memperlihatkan durasi potensial aksi yang lebih
panjang
(e) Selama berkontraksi, otot jantung tidak akan memperlihatkan respon
terhadap suatu stimulus sehingga summasi dan tetanus tidak pernah terjadi.
(f) Pada otot jantung periode refraksinya lebih panjang daripada otot lurik dan
akan berakhir melalui fase kontraksi.
Otot jantung memiliki piranti unik yang diturunkan secara ritmis. Aksi potensial
dihasilakan oleh nodus sinoatrial dan menyebar secara cepat ke seluruh bagian jantung.
Bagian tersebut dikenal dengan pacemaker. Jantung akan terus berdetak kendati telah
dideinervasi.

9. 6 Teori Tentang Kontraksi Otot


Ada dua teori yang terkenal berkenaan dengan mekanisme kontraksi otot yaitu teori
sliding filamen yang dikemukakan oleh H.E Huxely dan teori kontraksi otot Szent
Gyorgyi. Teori yang dikemukakan oleh H.E Huxely didasarkan kepada struktur
ultra otot lurik yang dipelajarinya dengan mikroskop elektron. Sebagaimana telah
dijelaskan sebelumnya bahwa otot disusun oleh serabut-serabut tipis yang akan
membentuk elemen yang panjang yang disebut myofibril.

A. Teori Sliding Filamen


Menurut teori ini, selama terjadinya kontraksi dan peregangan serabut otot, panjang
pita A tetap konstan sedangkan panjang pita I memendek. Panjang filamen tebal
sama dengan panjang pita A. Panjang pita H bertambah atau berkurang terhadap
panjang pita I. Hal ini mengindikasikan bahwa ketika terjadi perubahan panjang otot,
ujung-ujung filamen akan bertemu. Filamen tebal dan filamen tipis akan konstan
panjangnya saat istirahat. Selama pemendekan akan ditemukan adanya pita baru.
Ikatan silang dari filamen-filamen (sliding filament) : Jembatan penghubung reguler
akan muncul pada interval yang teratur dari filamen tebal myosin dalam pola
ikatan helik yang berikatan dengan filamen lain yaitu aktin. Ikatan silang ini mungklin
akan membantu proses kontraksi otot dengan melakukan kontak pada sisi spesifik
pada filamen tipis aktin sehingga mempertahankan suatu kontinyuitas mekanis di
sepanjang otot. Jembatan tersebut dapat berosilasi maju dan mundur. Setiap kali
jembatan tersebut meluncur secara cepat, molekul ATP akan dikatalisasi untuk
melepaskan molekul fosfat dan energi. Selama fase relaksasi, tidak ada ikatan
jembatan myosin dan penguraian ATP berhenti.
Gambar 9. 13. Diagram yang memperlihatkan mekanisme kontraksi miofibril, representasi pita
melintang dan miofibril dari otot lurik; juga memperlihatkan susunan sarkomer
pada sayatan melintang dan longitudinal dari filamen-filamen dua tipe protein.

Gambar 9. 14. Diagram yang menjelaskan teori sliding filamen pada otot lurik. Jembatan
silang pada filamen myosin (tebal) dapat berikatan dengan filamen aktin
yang tipis. Tanda panah mengindikasikan pergerakan osilasi dari jembatan
tersebut.

B. Teori Kontraksi Otot Szent Gyorgyi


Menurut teori ini, kontraksi berhubungan dengan peranan dari molekul myosin.
Dikemukakan bahwa kompleks myosin murni tersusun atas subunit-subunit protein.
Subunit-subunit yang sama disebut protomyosin yang akan berkaitan secara
bersama- sama melalui ikatan hidrogen. Sekitar 8 molekul protomyosin tersebut
ketika bersatu akan membentuk meromyosin yang ringan (L-meromyosin). Unit-unit
yang lebih berat disebut dengan meromyosin berat (H-meromyosin). Jika otot
dieksitasi dengan adanya ion kalsium, aktin dan myosin akan berkombinasi mebentuk
kompleks aktomyosin yang merupakan molekul yang lebih kaku. Partikel myosin akan
dipertahankan dalam kondisi meregang dengan adanya molekul air, tetapi kontraksi
akan terjadi jika molekul air
2+ 2+ +
keluar. Aktomyosin sangat sensitif terhadap perubahan konsentrasi Ca , Mg , K ,
dan
+
H seperti halnya terhadap ATP. Kendati ATP yang sedikit, tetap akan menginduksi
kontraksi aktomyosin. Meromyosin berat (H-meromyosin) akan berasosiasi dengan
ATPase untuk mengkatalis ATP sehingga dihasilkan energi yang akan ditransfer ke
meromosin yang ringan (L-meromyosin). Sebagai konsekuensinya, meromyosin ringan
akan kehilangan muatan listriknya dan terlihat melipat untuk berkontraksi. Relaksasi
dapat terjadi karena konsentrasi ATP yang sangat besar.

Gambar 9. 15. Diagram yang memperlihatkan susunan filamen aktin dan myosin, (A)
memperlihatkan kondisi relaksasi dimana filamen akti dan myosin tidak
membentuk jembatan silang, (B) memperlihatkan kondisi kontraksi dimana
kepala myosin membentuk formasi jembatan silang dengan filamen aktin.
2+
9. 7 Peranan Ion Ca dalam Kontraksi Otot
Kerja otot baik kontraksi maupun relaksasi tidak terlepas dari mekanisme kimiawi.
Proses pertama yang mengawali mekanisme kontraksi otot adalah peristiwa yang
berlangsung antara sistem saraf dan otot. Pada sambungan neuromuscular
terjadi pelepasan asetilkolin dari saraf ke otot. Asetilkolin yang berdifusi sampai ke
neuromuskuler mengubah permeabilitas membran plasma serat-serat otot.
Retikulum
2+
endoplasmik di dalam sel otot (ER) melepas Ca dan ion tersebut masuk ke
2+
sitoplasma. Ca kemudian menginduksi pengikatan myosin ke actin, yang
menjadi awal dari mekanisme kontraksi. Jika neuron motor berhenti mengirim
2+
potensial aksinya ke serat-serat otot, maka Ca akan kembali masuk ke reticulum
sarkoplasma.
Gambar 9. 16. Mekanisme kontraksi dan relaksasi otot sehubungan dengan fungsi ion
kalsium dan melekat dan terlepasnya kepala myosin dengan aktin.
X. SISTEM SARAF

10. 1 Sistem Saraf dan Penyusunnya


Evolusi hewan dari bentuk organisme uniseluler ke bentuk organisme multiseluler yang
lebih kompleks memungkinkan adanya perkembangan dari berbagai sistem organ secara
spesifik. Berbagai macam organ dan sistem organ memerlukan koordinasi yang
komprehensif sehingga dapat bekerja secara sinergis satu sama lainnya dalam rangka
menyelenggarakan proses fisiologis kehidupan. Oleh sebab itu keberadaan sistem
koordinasi yang meliputi sistem saraf dan endokrin mutlak diperlukan sehingga
mekanisme-mekanisme fisiologis dapat berlangsung dalam kendali yang terintegrasi.
A. Nuron
Sistem saraf disusun oleh dua tipe sel yaitu sel neuron dan sel glia. Neuron adalah unit
kerja fungsional dari sistem saraf. Kerja sel-sel neuron berlangsung melalui konduksi
potensal aksi yang merupakan perubahan sederhana dalam hal polaritas voltase yang
terciptaantar membran neuron. Potensial aksi merepresentasikan transmisi informasi
melalui sistem saraf secara keseluruhan dan sekaligus menjalankan fungsi
koordinasi dan kontrol.

Gambar 10.1. Struktur utama dari neuron (sel saraf)

Neuron yang lengkap terdiri atas bagian dendrit, bagian somatik dan bagian
aksonik. Dendrit merupakan pemanjangan dari soma atau badan sel neuron. Fungsinya
untuk menerima informasi dari nuron-neuron lainnya dan dari reseptor sensoris,
dan
untuk memberikan informasi berkenaan dengan apa yang terjadi di lingkungan luar
tempat hidup hewan tersebut. Informasi-informasi yang diterima oleh dendrit akan
dikonversi ke dalam bentuk potensial membran yang ditransmisikan ke badan sel dari
neuron. Badan sel yang disebut soma memiliki semua organel sel yang umumnya ada
(misalnya nukleus dan mitokondria). Di sini berbagai neurotransmitter khususnya
neuropeptida disintesis dan ditransportasikan ke terminal akson yang kemudian
akan dilepaskan selama proses transmisi sinaptik. Dari badan sel akan terdapat
penjuluran yang disebut dengan akson. Penghubung antara badan sel dan akson
disebut hillok akson. Tempat tersebut sangat penting sebagai tempat asal dari
potensial aksi saraf. Fungsi akson adalah untuk mentransmisikan potensial aksi yang
menjalari sepanjang badan akson hingga ke terminal akson tersebut. Terminal akson
berhubungan dengan berbagai struktur termasuk dendrit, badan sel, akson dari
neuron lainnya, dan juga dengan jaringan non neural seperti otot atau jaringan
glandular. Antara terminal akson dengan struktur lainnya ada celah yang disebut dengan
sinapsis. Kebanyakan dari akson diselubungi oleh selubung miyelin yang terbentuk
dari sel-sel glia yang dikenal dengan sel schwann. Selubung tersebut bersifat
diskontinyu karena di beberapa tempat akan ada pembatas atau celah yang disebut
dengan nodus renvier. Fungsi miyelin adalah untuk meningkatkan kecepatan
transmisi potensial aksi di sepanjang akson. Dalam kondisi biasa, arah penjalaran
potensial aksi hanya berlangsung satu arah yaitu dari badan sel ke terminal akson.
Neuron dapat diklasifikasikan berdasarkan jumlah tonjolan-tonjolan yang
berasal dari badan selnya. Berdasarkan klasifikasi ini, terdapat tiga tipe neuron yaitu
neuron multipolar, neuron bipolar, dan neuron unipolar. Selain itu, neuron dapat juga
diklasifikasikan kedalam tiga kelompok berdasarkan fungsinya yaitu neuron motoris
(neuron efferen), neuron sensoris (neuron afferen), dan neuron penghubung atau
interneuron (neuron internuncial).
B. Sel-Sel Glia
Kelompok kedua dari sel yang ditemukan pada sistem saraf adalah sel glia. Sel glia ini
berhubungan erat dengan neuron kendati tidak terlibat dalam mengantarkan
potensial aksi saraf. Fungsinya adalah untuk menyokong kerja neuron. Sebagai
contoh, sel-sel tersebut menyediakan makanan bagi neuron dengan berbagai nutrisi,
menjamin kondisi lingkungan ionik di sekitar neuron agar tetap konstan, dan
membuang material-material
sisa. Terdapat beberapa tipe sel glial yaitu astosit, oligodendrosit dan mikroglia.
Salah satu tipe sel glial yang paling terkenal adalah sel schwann yang menyusun
selubung miyelin.

Gambar 10.2. Berbagai bentuk sel neuron (a) Neuron sensoris pada mamalia, ( neuron
serebrum mamalia, (c) neuron motoris vertebrata

Gambar 10. 3. Tiga tipe neuron berdasarkan jumlah juluran (prossesus) dari
badan selnya yaitu (a) multipolar, (b) bipolar, dan (c) unipolar
Gambar 10. 4. Tiga tipe neuron berdasarkan fungsinya yaitu neuron sensoris,
neuron penghubung (interneuron) dan neuron motoris

10. 2 Mekanisme Kerja Neuron

Pada dasarnya neuron bekerja dengan cara menghasilkan dan mengantarkan


potensial aksi yang merupakan gelombang listrik yang menjalar di neuron. Hal ini
berlangsung karena kondisi listrik dari membran neuron tidak stabil yang berarti bahwa
perbedaaan potensial yang ada di membran neuron dapat mengalami perubahan-
perubahan. Istilah yang paling erat hubungannya dengan transmisi listrik adalah
membran potensial dasar dan membran potensial aksi.
a. Membran Potensial Dasar (Resting Potential Membrane)
Neuron juga memilik beda potensial (voltase) antar membran yang disebut dengan
membran potensial dasar (RMP : Resting Potensial Membrane). Dari pengukuran secara
eksperimen, RMP umumnya sebesar -75mV, kondisi di dalam neuron lebih negatif
daripada di bagian luarnya. Tidak ada perbedaan potensial inheren baik di dalam
maupun di luar sel. Potensial membran dapat dibandingkan dengan potensial batrei.
RMP dapat dipahami dengan mudah dengan menganalisis terlebih dahulu
distribusi ion melintasi membran bersama dengan permeabilitas yang berbeda-beda dari
membran sel neuron terhadap berbagai ion. Berikut ini adalah daftar komponen-
komponen utama ion dalam cairan intraseluler dan ekstraseluer (ICF dan ECF):

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 230
UNAND 2302
Tabel 10.1. Konsentrasi ideal dari ion-ion utama pada cairan intraseluler dan
ekstraseluler mamalia (ICF dan ECF)

Dari tabel tersebut terlihat bahwa tidak ada distribusi ion yang sama di dalam
dan di luar membran sel saraf. Hal ini juga sama dengan sel-sel dan ion lainnya. Perlu
diperhatikan bahwa pada kondisi basal, membran sel neuron bersifat sangat
permeabel
+ +
terhadap ion K karena dalam kondisi basal channel K di dalam membran sel
terbuka
dan memungkinkan pelaluan ion-ion tersebut. Membran tersebut kurang permeabel
+ +
terhadap ion Na , hanya sekitar seperduapuluh lima daripada ion K . Permeabilitas
terhadap ion ditentukan oleh keberadaan saluran ion (channel) yang selektif di dalam
membran sel yang hanya ion-ion tertentu saja yang dapat melewatinya.
Dengan
+ +
demikian ada channel ion untuk K saja dan juga untuk Na saja. Channel
tersebut
berupa pori protein yang membentuk saluran di dalam membran yang dapat menutup
dan membuka. Jika salah satu channel terbuka, pergerakan ion melewati membran
dapat berlangsung dan juga sebaliknya jika channel tersebut tertutup.

Gambar 10.5.Pengukuran dan pencatatan potensial dasar membran menggunakan


elektroda intraseluler. Sepasang elektroda menembus sel. Voltase yang
dikur pada membran sel kira-kira -75mV (di dalam lebih negatif
daripada di luar) dan kondisi ini disebut dengan potensial dasar membran
(resting potential)
b. Potensial Aksi
Potensial aksi adalah perubahan polaritas membran dimana bagian dalam neuron
berubah dari muatan negatif menjadi positif selama beberapa milisekon. Potensial aksi
terjadi ketika neuron menyampaikan informasi. Potensial aksi ini
ditransmisikan sepanjang akson dengan kecepatan mencapai 120m/s. Kecepatan
konduksi ini hanya berlangsung di akson besar yang bermielin. Pada akson yang
lebih kecil dan tidak bermielin, kecepatan konduksi hanya sekitar 2.5 m/s. Salah
satu aspek penting dari potensial aksi adalah transmisi potensial aksinya tanpa
mengalami pengurangan potensial sepanjang akson sehingga ukuran potensial
aksi pada hillock akson (sambungan antara akson dan badan sel) sama besar dengan
potensial aksi yang terdapat di terminal akson.

Gambar 10.6. Fase-fase potensial aksi yang diukur dengan elektroda


intraseluler

Potensial aksi merefleksikan terbukanya channel-channel ion dan masuknya


+
(influks) Na ke dalam sel mengikuti stimulus eksternal. Tidak semua stimulus akan
menghasilkan potensial aksi, namun hanya stimulus yang mampu
meningkatkan potensial dasar membran (RMP) ke level ambang batas. Ambang batas
potensial aksi membran berkisar antara 10-15mV diatas RMP. Pada level ambang batas,
+
mekanisme umpan balik positif dimulai yang memicu masuknya Na ke dalam sel
diikuti oleh ion-
+
ion Na lainnya secara terus menerus. Perubahan awal dari potensial membran ini
dikenal dengan depolarisasi. Selanjutnya akan tercapai tegangan puncak selama
+
potensial aksi berlangsung. Segera setelah itu, channel ion Na tertutup dan diikuti oleh
+
terbukanya channel ion K sehingga potensial membran akan kembali ke kondisi
dasar (RMP). Hal ini disebut dengan proses repolariasi dan akan mengurangi muatan
postif di dalam sel neuron sehingga kembali ke keadaan awal (resting). Channel
+
K yang sudah terbuka akan menutup dengan cukup lambat yang berarti bahwa
akan sangat
banyak muatan positif keluar dari dalam sel neuron. Kondisi ini disebut dengan
fase
setelah hiperpolarisasi.

Gambar 10.7. Siklus umpan balik positif yang terjadi pada level ambang batas potensial
membran dan untuk memicu terjadinya depolarisasi dan pengantaran
potensial aksi.

c. Transmisi Potensial Aksi Sepanjang Akson


Potensial aksi, yang berasal dari hilloks akson harus melewati terminal akson sebelum
menimbulkan pengaruh terhadap neuron, otot, atau jaringan glandular lainnya. Ini juga
berlangsung dengan arus lokal. Hal yang terjadi selama potensial aksi adalah
bahwa muatan postif di sebelah dalam membran akson akan ditarik ke sisi
sebelahnya yaitu ke bagian yang lebih negatif. Masuknya muatan positif cenderung
untuk memindahkan potensial membran ke ambang batas (treshold). Jika treshold
tercapai, potensial aksi akan menjalar sepanjang akson. Alasan bahwa selubung
miyelin akan mempercepat transmisi potensial aksi adalah bahwa seketika
setelah membran di sebelahnya
mengalami depolarisasi, potensial aksi akan meloncat dari satu nodus ranvier ke nodus
ranvier lainnya. Ini disebut dengan konduksi saltatoris. Akson perlu diselubungi oleh
miyelin karena pergerakan ion-ion yang diperlukan unuk menghasilkan potensial
aksi akan terhalang pada bagian yang berselubung miyelin tersebut sedangkan pada
daerah yang tidak berselubung (naked region) di nodus ranvier, ion-ion akan
bergerak. Oleh sebab itu, satu-satunya tempat dimana terjadinya pergerakan ion
adalah pada nodus ranvier yang tidak bermiyelin yang akan bermanifestasi pada
mekanisme peloncatan aksi potensial dari satu nodus ke nodus ranvier lainnya
sepanjang akson. Dengan cara itu, kecepatan transmisi potensial aksi akan meningkat.

Gambar 10.8. Terbentuknya arus lokal dalam transmisi potensial aksi. Aliran muatan
positif dari tempat yang mengalami depolarisasi menuju ke tempat di
dekatnya pada kondisi dasar (resting) akan menimbulkan potensial aksi.
Daerah di depannya pada membran tersebut akan mengalami periode
refraktori sehingga potensial aksi hanya dapat ditransimisikan pada satu arah
saja.

d. Sinyal-Sinyal Dalam Sistem Saraf


Sebagai mana telah dijelaskan sebelumnya bahwa potensial aksi hanya akan
tercipta jika potensial membran mencapai suatu level ambang batas yang memadai.
Ketika telah tercipta, potensial aksi akan memiliki nilai yang konstan. Sebagai
contoh, jika satu
stimulus sebesar 1 volt akan menimbulkan potensial aksi pada membran, maka
potensial aksi yang ditimbulkan oleh 10 volt juga akan sama besarnya. Dengan
demikian untuk menimbulkan potensial aksi di neuron berlaku hukum all or
nothing atau semua atau tidak sama sekali, potensial aksi akan muncul jika level
ambang batas tercapai atau jika tidak tercapai maka tidak akan pernah tercipta potensial
aksi. Sangat tidak mungkin untuk mengatakan memiliki potensial aksi dua kali lipat
atau setengah dari potensial aksi.
Perbedaan mendasar dalam aksi neuron sebenarnya terletak pada aspek
frekuensi potensial aksi yang ditimbulkan. Misalnya, stimulus berupa rasa sakit
yang biasa saja akan memicu aksi potensial 10 kali per detik, sedangkan stimulus
rasa sakit yang sangat hebat akan menghasilkan frekuensi aksi potensial 100 kali
per detik. Artinya bahwa informasi dalam sistem saraf dikodekan berdasarkan
frekuensinya. Jika satu potensial aksi memerlukan waktu selama 2-3 milisekon, maka
akan ada 300-500 frekuensinya per sekon.
Laju maksimum pengantaran potensial aksi dibatasi oleh periode refraktori
neuron. Periode refraktori dapat dibagi menjadi dua komponen yaitu periode refraktori
absolut dan periode refrakori relatif. Selama periode refraktori absolut, mustahil untuk
dapat menggerakkan sedetik saja dari potensial aksi neuron karena pada kondisi
tersebut
+ +
channel ion Na tidak aktif sedangkan Na sangat penting dalam menimbulkan
potensial
aksi. Sedangkan pada periode refraktori relatif, masih memungkinkan untuk
menciptakan satu detik potensial aksi akan tetapi memerlukan stimulus yang lebih besar
dari kondisi normal. Penjelasan mengenai periode refraktori relatif adalah bahwa pada
+
akhir potensial aksi, channel K masih terbuka dan muatan positif sedang meninggalkan
sel (ingat bahwa sisi dalam neuron harus lebih bermuatan positif selama potensial aksi).
Akan tetapi, selama tahap tersebut, channel ion dapat terbuka dan akan mendepolarisasi
sel. Esensinya, harus ada peningkatan dari level ambang batas potensial membran.
+
Respon depolarisasi lainnya (misalnya masuknya ion Na ) dapat dilawan dengan
respon
hiperpolarisasi yaitu dengan hilangnya ion-ion
+
K.

10. 3 Transmisi Sinapsis


a. Transmisi Listrik Melintasi Sinapsis
Sinapsis listrik (efasis) merupakan mekanisme paling sederhana dimana potensial aksi
dapat ditransfer dari satu neuron ke neuron lainnya. Pre- dan post sinaspsis
membran
saling berdekatan satu sama lainnya membentuk kontak antar sel yang disebut
dengan gap junction. Gap junction ini kadang disebut dengan konnekson yang
mengandung struktur protein yang melekatkan dua membran sel. Keberadaannya
memungkinkan ion- ion untuk lewat dari neuron presinapsis ke neuron postsinapsis.
Gap junction dapat tertutup atau terbuka, dan membiarkan atau menghambat potensial
aksi untuk lewat dari satu neuron ke neuron lainnya. Hal ini memungkinkan sinapsis
listrik membiarkan potensial membran untuk bergerak satu arah saja dari
neuron presinapsis ke postsinapsis. Sinapsis bergantung kepada arus lokal. Neuron
presinapsis yang kecil tidak akan dapat menstimulasi neuron postsinapsis yang
lebih besar (termasuk juga terhadap sel-sel otot). Oleh karenanya, penggunaan
sinapsis listrik tidak seluas penggunaan sinapsis kimiawi. Sinapsis listrik telah
ditemukan pada beberapa filum invertebrata seperti anelida, arthropoda dan moluska.
Selain itu juga ditemukan pada vertebrata, misalnya pada kelompok ikan.

Gambar 10.9. Organisasi sinapsis listrik (efipase). Membran pre- dan postsinapsis saling
berdekatan satu sama lain dan secara fisik dihubungkan oleh gap junction.
Ion lewat dari membran presinapsis ke postsinapsis melalui pori protein
(konekson).
b. Transmisi Kimiawi Melintasi Sinapsis
Transmisi kimiawi lebih utama daripada transmisi listrik seperti yang telah dipaparkan
sebelumnya pada sinapsis. Depolarisasi terminal presinapsis akan menghasilkan
2+ 2+
influks ion Ca ke dalam terminal presinaptik tersebut. Ion Ca masuk melalui
channel ion yang telah terbuka sebagai respon terhadap depolarisasi. Channel
tersebut adalah
channel yang bergerbang voltase dimana respon membukanya channel ditentukan oleh
2+
perubahan pada potensial membran. Efek influks Ca adalah mengaktivasi enzim
kalsium/kalmodulin dependen kinase 1. Enzim ini, seperti enzim kinase lainnya,
melakukan aktivitas fosforilasi terhadap substratnya. Dalam hal ini,
enzim
memfosforilasi sinapsin. Biasanya, sinapsin melekat pada vesikel yang mengandung
substansi neurotransmitter. Ketika terfosforilasi, sinapsin terlepas dari vesikel sehingga
vesikel akan berfusi dengan membran presinapsis, yaitu di titik-titik spesifik pada
membran terminal akson presinapsis. Melalui proses eksositosis, neurotransmitter
dilepaskan ke dalam sinapsis dimana akan terjadi difusi dan berkombinasi dengan
reseptor spesifik pada membran postsinapsis.
Gambar 10.10.Elemen-elemen dasar dari sinapsis kimiawi. Sinapsis kimiawi ini dapat
ditemukan diantara akson, antara akson dengan badan sel dan antara akson
dengan organ efektor (misalnya dengan otot)
Jika neurotransmitter telah berkombinasi dengan reseptornya, ia akan dapat
mempengaruhi potensial membran dari neuron postsinapsis. Hal ini dapat terjadi dengan
dua cara yaitu :
(a). Reseptor membentuk kompleks channel ion/reseptor yang lebih besar.
Dengan
demikian jika reseptor diaktivasi oleh neurotransmitter, akan memicu perubahan
konformasi dari struktur channel ion. Selanjutnya akan terbukalah channel,
sehingga ion-ion dapat bergerak melintasi membran dan menimbulkan perubahan
potensial membran.
(b). Reseptor jika diaktivasi akan menghasilkan molekul messenger kedua (second
messenger) yaitu cAMP. Molekul ini akan mempengaruhi pembukaan channel ion dan
akhirnya akan merubah potensial membran.

Tabel 10. 2. Beberapa neurotransmitter yang ditemukan pada neuron


hewan
Substansi Neurotransmitter Hewan
Asetilkolin Cacing pipih, insekta,
moluska
Amin
Dopamin Moluska, crustacea, vertebrata
Noradrenalin (norepineprin) Cnidaria, moluska, vertebrata
Serotonin (5-HT) Arthropoda, anelida, vertebrata
Histamin Arthropoda, vertebrata
Asam amino eksitoris
Glutamin Crustacea, insekta, vertebrata
Aspartat Crustacea, vertebrata
Asam amino Inhibitoris
Gamma-aminobutirik acid (GABA) Annelida, vertebrata
Peptida
Substansi P Vertebrata
Vassopresin (ADH) Vertebrata
Peptida kardiak pendek Moluska
FMRFamide Moluska, arthropoda, vertebrata
Proktolin Moluska, anelida
Purin
Adenosine Sipunkulata

Jika suatu substansi diklasifikasikan sebagai neurotransmitter, harus


memenuhi beberapa kriteria tertentu yaitu :
(a) Molekulnya harus di sintesis di neuron tempatnya dilepaskan.
(b) Molekulnya harus disimpan di dalam neuron tempatnya dilepaskan.
(c) Stimulasi presinapsis harus dihasilkan dalam pelepasan molekul tersebut.
(d) Pemberian molekul tersebut kepada sisi postsinapsis harus menghasilkan respon
yang sama dengan respon postsinapsis yang distimulasi oleh presinapsis.
(e) Agen-agen yang menghambat respon postsinapsis yang dihasilkan oleh stimulasi
presinapsis harus menghambat respon tersebut jika molekul neurotransmitter
diberikan secara eksogenus.
(f) Harus ada metabolisme dan perusakan yang cepat dari molekul tersebut ketika ia
dilepaskan dari terminal akson.
Setelah menstimulasi neuron postsinapsis, neurotransmitter harus sesegra
mungkin diinaktifkan. Hal ini harus dilakukan untuk mencegah stimulus yang
berlebihan terhadap sel-sel postsinapsis. Sebagai contoh, jika suatu neuron presinapsis
menginervasi satu sel otot. Aktivasi yang kontinyu oleh pelepasan
neurotransmitter akan menghasilkan kontraksi yang terus menerus dari sel otot
tersebut. Hal ini akan beresiko secara fisiologis. Ada beberapa cara dimana
neurotransmitter dihilangkan dari sinapsis, akan tetapi cara termudah adalah dengan
metabolisme substansi tersebut di sinapsis. Contohnya adalah asetilkolin yang
dimetabolisme oleh enzim asetilkolin esterase menjadi asetat dan kolin. Asetat akan
kembali ke sistem sirkulasi dan kolin akan ditransportasikan kembali secara aktif ke
neuron presinapsis untuk kemudian disintesis ulang menjadi asetilkolin. Cara lain
untuk menghilangkan neurotransmitter dari sinapsi adalah dengan
mentransportasikannya ke dalam sel dan menghancurkannya secara intraseluler.

c. Aktivasi Sel Postsinapsis-Potensial Postsinapsis


Tipe channel ion yang terbuka sebagai hasil dari kombinasi neurotransmitter dengan
reseptornya akan menentukan apakah sel postsinapsis akan dieksitasi atau dihambat.
+
Sebagai contoh, jika channel yang terbuka adalah channel ion Na maka ion
tersebut akan masuk ke dalam sel yang akhirnya akan menyebabkan muatan lebih
positif di dalam sel dan menghasilkan depolarisasi (respon eksitoris). Namun jika yang
+
terbuka channelnya adalah untuk ion K , maka ion tersebut akan meninggalkan sel
neuron dan menyebabkan sel neuron bermuatan negatif dan menimbulkan
hiperpolariasi (respon
inhibitoris). Perlu ditekankan bahwa efek terbukanya channel tidak akan menimbulkan
potensial aksi dan sebaliknya. Perubahan pada potensial membran yang timbul
disini disebut dengan potensial postsinapsis. Potensial postsinapsis eksitoris (EPSP:
Excitatory postsynaptic potentials) akan dideplarisasi dan potensial postsinapsis
inhibitoris (IPSP:
Inhibitory postsynaptic potentials) akan dihiperpolarisasi. Potensial tersebut harus
ditransmisikan melewati dendrit dan masuk ke badan sel menuju ke hillock
akson. Hiperpolarisasi akan menghambat produksi potensial aksi. Perbedaan antara
potensial aksi dan potensial lokal adalah bahwa potensial lokal menurunkan ukuran
potensial dari tempat asalnya (sumber potensial tersebut).

Gambar 10.11. Waktu potensial lokal, (a) EPSP, kendati respon depolarisasi terjadi, treshold
(ambang batas) tidak tercapai sehingga tidak ada potensial aksi yang
dihasilkan. (b) IPSP yang memperlihatkan respon hiperpolarisasi.

10. 4 Organisasi Sistem Saraf


Sistem saraf dapat dideskripsikan secara sederhana sebagai suatu agregasi atau kumpulan dari
neuron yang disusun dalam suatu fungsi kerja yang terkoordinasi. Pada level paling
sederhana, sistem saraf hanya membutuhkan satu neuron yang memiliki fungsi sensoris
dendrit dan sinapsis terminal akson dengan beberapa sel efektor tertentu (misalnya sel-sel otot).
Sistem saraf memberikan kemampuan bagi hewan untuk dapat merespon perubahan-
perubahan yang berlangsung baik di lingkungan internal maupun eksternal.

a. Organisasi Sistem Saraf pada Hewan Uniseluler


Sangat membingungkan untuk menyatakan bahwa hewan-hewan uniseluler memiliki sistem
saraf karena yang menonjol adalah sistem sirkulasi, sistem respirasi dan ekskresi. Akan tetapi,
sistem-sistem tersebut membutuhkan kemampuan untuk mengontrol dan mengkoordinasi
aktivitasnya. Sebagai contoh pada Paramaecium yang memiliki cilia. Cilia-cilia
tersebut memiliki beberapa peran yaitu sebagai alat gerak atau lokomosi dan juga untuk
memperoleh makanan dimana makanan diperangkapkan dengan silia dan masuk ke mulut.

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 240
UNAND 2402
Jika hewan tersebut harus bertahan hidup maka silianya harus dikoordinasi secara
hati- hati sehingga mampu bergerak secara teratur dalam arah yang sama dan mampu
menangkap makanan secara efektif. Seluruh silia aktif secara spontan tetapi satu
silia yang disebut sebagai pacemaker melakukan gerakan dengan laju yang lebih cepat
daripada silia lainnya dan silia-silia lain tersebut bergerak dengan frekuensi yang sama
dengan silia pacemaker tersebut. Pacemaker mengendalikan seluruh sila karena
semua silia saling berpasangan satu sama lain dalam medium air dimana dia hidup. Arah
dari gerakan silia dikontrol oleh potensial membran Paramecium. Sebagai contoh,
jika hewan tersebut bertemu dengan rintangan yang menghambat pergerakannya pada
arah tertentu maka akan terjadi pergerakan ke arah lain menghindari halangan tersebut.
Interaksi antara rintangan dan hewan tersebut diduga sebagai hasil dari
terbukanya
2+
channel ion Ca yang menyebabkan terjadinya depolarisasi membran sehingga
gerakan
silia akan berubah arah.

b. Jaring-Jaring Saraf (Nerve Net)


Jaring-jaring saraf adala contoh paling sederhana dari sistem saraf yang utuh. Sistem ini
dapat ditemukan pada hewan koral, ubur-ubur dan sejenisnya. Susuna jaring-jaring saraf
tersebut dapat dilihat pada Gambar 10.11. Jaring-jaring saraf secara sederhana
merepresentasikan jaring kerja neuron-neuron di seluruh tubuh hewan. Beberapa dari
jaring tersebut merepresentasikan jalur neural yang berhubungan dengan fungsi tertentu
atau fungsi dari bagian tubuh tertentu. Jaring-jaring saraf lainnya memiliki fungsi yang
lebih umum. Jaring-jaring sarfaf pada bagian badan (bell) ubur-ubur, misalnya,
mengkoordinasi gerakan hewan tersebut. Sedangkan jaring-jaring saraf di tentakel
memiliki fungsi sensoris yang penting dalam mendeteksi makanan.

c. Bumbung Saraf dan Sepalisasi (Chepalization)


Trend evolusi utama pada hewan-hewan yang lebih tinggi daripada kelompok cnidaria
adalah perkembangan bumbung saraf dan sepalisasi (pembentukan kepala). Hewan-
hewan yang demikian akan memiliki simetris tubuh bilateral sehingga ada bagian
kiri dan kanan serta perbedaan antara bagian depan dan belakang. Bumbung neural
adalah jalur-jalur neuron yang bergabung bersama pada tempat dimana informasi
ditransmisikan. Hewan paling sederhana yang memperlihatkan bumbung neural
adalah
cacing pipih. Selanjutnya akan terlihat perkembangan yang progresif seperti pada
anelida dan insekta. Sedangkan pada vertebrata akan ditemukan adanya perkembangan
otak sebagai sistem saraf pusat dengan bumbung neural yang berbeda-beda
kompleksitasnya antar kelas. Perkembangannya akan sangat teratur dari kelas Pisces,
Amphibia, Reptilia, Aves dan Mamalia.

Gambar 10.12. Jaring saraf pada ubur-ubur yang terdiri atas jaring kerja neuron yang
random dari daerah badan hingga ke tentakel.

Gambar 10.13. Sistem saraf pada cacing pipih yang memperlihatkan bumbung
saraf longitudinal. Jumlah bumbung saraf akan bervariasi antar spesies.
Gambar 10.14. Sistem saraf pada anelida.

Gambar 10.15. Sistem saraf pada Locusta (insekta)


Gambar 10.16. Sistem saraf pada berbagai kelas vertebrata yang memperlihatkan
pola perkembangan yang sangat progresif

10. 5 Hubungan Saraf dan Indera Vertebrata


Berbagai organ memiliki hubungan yang sangat erat dengan saraf spesifiknya terutama
pada vertebrata. Berikut adalah contoh-contoh spesifik yang umum ditemukan
pada hewan.
a. Organ neuromast pada ikan
Pada ikan terdapat organ neuromast yang sangat penting dalam merespon lingkungan
eksternal. Organ neuromast adalah reseptor somatik yang berada didalam kulit ikan dan
amfibia akuatik yang memonitor kompon-komponen mekanik, listrik, panas dan kimia
dalam air sekitarnya. Gurat sisi atau lateral line pada ikan merupakan sederetan organ
sensori. Dengan organ ini ikan peka terhadap perubahan tekanan air. Pada ikan
hiu, adanya sistem gurat sisi menyebabkan dia mampu mendeteksi getaran minor
dari hewan-hewan yang berenang di dekatnya. Pada ikan bertulang keras gurat sisi itu
mempunyai saluran dimana ujung-ujung saraf meneruskan informasi ke pusat saraf
Gambar 10.17. Organ sensoris pada ikan : (a) lateral line yang biasanya di bagian tengah
badan, (b) sensor spesifik di bawah sisik pada lateral line yang
merupakan organ neuromast.

b. Echolokasi pada kelelawar


Kelelawar mempunyai kemampuan terbang dengan seksama, berpindah dari pohon ke
pohon tanpa hambatan walaupun dalam kegelapan malam. Kelewar adalah satu-satunya
insektivor nokturnal dari grup hewan mammalia yang menempati niche yang tidak terisi
oleh burung. Selain mampu terbang, kelelawar mampu mengendalikan terbang dengan
echolocation. Bentuk adaptasi terbang ini memungkinkan kelelawar terbang dan
menghindari rintangan dalam kegelapan mutlak, menentukan lokasi dan
menangkap serangga dengan ketepatan serta mampu terbang jauh masuk kedalam gua
yang gelap, yang bagi mamalia lain dan burung tidak melakukannya.
Pada saat terbang, kelelawar memancarkan pulsa-pulsa pendek, 5 sampai 10
milisekondari mulutnya. Tiap pulsa adalah frekuensi modul, yang paling tinggi
pada awal mencapai 100,000 Hertz (putaran per detik) dan turun drastis ke 30 000
Hz di penghujungnya. Suara dari frekuensi ini adalah ultrasonik dimana telinga manusia
tidak dapat menangkapnya (batas tertinggi penangkapan telinga manusia adalah 20
000 Hz).
Pulsa-pulsa itu dihasilkan pada laju 30 sampai 40 pulsa sedetik dan naik menjadi 50
sedetiknya ketika mendekati obyek yang dituju. Pulsa-pulsa itu diberi jarak
sehingga echo dari satu pulsa diterima sebelum pulsa berikutnya dipancarkan untuk
mencegah gangguan.
Karena waktu transmisi ke penerima echo jadi berkurang dengan semakin
dekatnya kelelawar ke obyek, frekuensi pulsa dapat meningkat guna memperoleh
informasi lebih banyak mengenai obyek. Panjang pulsa juga menjadi singkat
ketika dekat obyek. Daun telinga kelelawar yang lebar seperti terompet, tetapi tidak
diketahui keadaan telinga dalamnya, namun diketahui bahwa telinganya sanggup
menerima suara ultrasonik yang dipancarkan. Navigasi sistem saraf kelelawar
dipercaya sebagai alat yang mampu mengambil kesan keadaan lingkungannya melalui
echo scanning yang sesungguhnya sama sempurnanya seperti kesan yang
diperoleh lewat mata hewan diurnal.
c. Transduksi sensori pada lidah
Lidah merupakan indera perasa yang sangat fungsional. Mekanisme transduksi sensoris
pada lidah berlangsung secara spesifik. Molekul memasuki taste bud (ujung
penerima cita rasa) lalu mengikat molekul protein spesifik didalam membran sel
reseptor menyebabkan permiabilitas membran berubah sehingga terbuka saluran
dalam membran. Ion-ion menjadi terisi positif dan mengalir masuk sel dari cairan
yang di sekelilingnya dan mengubah voltage membran jadi tinggi, dinamakan
receptor potential. Potensial ini adalah sinyal listrik dari transduksi sensori.
d. Organ olfaktori
Ujung saraf berada pada lapisan permukaan lubang hidung, sensitif terhadap
lingkungan yang bersifat kimia. Epitel olfaktori yang terdiri dari sel-sel adalah
organ yang menerima rangsangan. Tiap hewan berbeda sensitivitasnya terhadap bau.
Sel-sel itu diteruskannya ke axon
e. Telinga (Organ Auditorius)
Merupakan organ indera, sebagai reseptor pendengaran. Telinga termasuk indera
mekanoreseptor, memberikan respon (tanggapan) getaran mekanik gelombang suara di
udara. Frekuensi suara berbeda dan informasi dihantarkan ke saraf pusat. Telinga
mamalia dibagi 3 ruang: telinga luar, telinga tengah dan telinga dalam.
Telinga luar tempat masuknya getaran suara. Liang telinga
mengantarkan gelombang suara ke membran timpani dengan panjang pada
manusia kira-kira
2,5 cm
Telinga tengah, rongga timpani, dilapisi mukosa, yang berisi udara.
Didalamnya terdapat 3 buah tulang telinga. Membrana timpani, membran fibrosa
tipis yang berwarna kelabu. Berbentuk bulat dengan garis tengah kira-kira 1
cm, sangat peka terhadap nyeri. Permukaan luarnya disarafi oleh saraf
auditorius. Tiga buah tulang telinga adalah ( maleus, incus dan stapes).
Maleus berasal dari rawan Meckel, incus berasal dari tulang quadratum
rahang bawah dan stapes dari rawan hyomandibula.
Telinga dalam atau labirin mengandung alat dengar pada saluran cochlea,
padanya ada organ Corti sebagai organ reseptor. Pada organ Corti terdapat lantai
basilar dimana ada sel-sel reseptor yang berperan dalam transduksi yaitu
pengubahan energi menjadi energi listrik.
f. Mata (Organon Visus)
Mata adalah organ indera yang rumit, bentuk seperti bola, bola mata, sebagai medium
refraksi yang terdiri dari aqueus humor (cairan bening), lensa bikonveks, korpus
vitreous humor dan retina. Di depan dilapisi selaput transparan cornea yang mudah
ditembus oleh cahaya. Cornea adalah bagian dari sclera, lapisan tipis dari bagian
jaringan ikat melapisi bola mata sebelah luar Pupil adalah liang tempat masuk cahaya,
berada ditengah-tengah iris, jaringan ikat berpigmen dan memberi warna mata. Otot-
otot iris mengatur besar liang pupil.Cahaya masuk kedalam mata, berturut-turut:
cornea
- aqueus humor lensa - vitreous humor retina. Lensa berfungsi untuk memfokuskan
cahaya yang masuk kedalam mata dan ditangkap di fovea sentralis pada retina.
Fotoreseptor berbentuk kerucut, bentuk modifikasi neuron.
XI. SISTEM ENDOKRIN

11. 1 Kelenjar Endokrin dan Hormon


Sistem endokrin terdiri dari sekelompok organ (kadang disebut sebagai kelenjar sekresi
internal), yang fungsi utamanya adalah menghasilkan dan melepaskan hormon-hormon
secara langsung ke dalam aliran darah karena kelenjarnya tidak memiliki saluran
spesifik. Hormon berperan sebagai pembawa pesan untuk mengkoordinasikan kegiatan
berbagai organ tubuh.
Sistem endokrin atau sistem hormon bersama dengan sistem saraf membuat
kontrol dan sistem koordinasi pada hewan. Ada dua perbedaan yang tegas antara sistem
endokrin dengan sistem saraf berkenaan dengan cara kerjanya. Pertama sistem endokrin
bekerja dengan mendistribusikan sinyal kimia sedangkan saraf dengan sinyalsinyal
elektrik (meskipun sistem saraf menggunakan perintah bahan kimia pada
synapsis). Kedua sistem endokrin memiliki waktu respon yang lebih lambat
dibandingkan dengan sistem saraf. Aksi kerja saraf dapat berlangsung dalam periode
singkat sekitar 2-3 ms, sedangkan aksi hormon mungkin memerlukan waktu beberapa
menit atau beberapa jam. Dengan demikian aksi endokrin memiliki durasi respon yang
lebih panjang. Bandingkan dengan proses pertumbuhan yang untuk menyelesaikannya
melibatkan sistem hormon, proses ini memerlukan waktu tahunan.
Walaupun ada tingkatan perbedaan diantara kedua sistem tersebut, sistem
endokrin dan sistem saraf saling bekerja sama untuk mencapai sebuah tujuan. Beberapa
neuron akan melepaskan neurotransmitter pada synapsisnya lalu digunakan untuk
fungsi endokrin. Kebanyakan hewan mempunyai sistem endokrin yang mengontrol
bermacam
macam fungsi fisiologi seperti metabolisme, pertumbuhan, reproduksi, regulasi
ionik dan osmotik, dan lain sebagainya.
Hormon hormon dibawa ke organ organ target (organ yang menimbulkan
efek biologi), biasanya jauh dari tempat pelepasannya pada aliran tubuh dari hewan.
Walaupun demikian pandangan klasik mengenai organ dan fungsi endokrin baru baru
ini telah mengalami perubahan. Sebagai contoh, sekarang dikenal beberapa hormon
yang tidak perlu sistem sirkulasi umum pada hewan untuk mendorong terjadinya sebuah
efek. Contoh yang menarik adalah pada peranan histamin untuk mengontrol
sekresi asam pada lambung vertebrata. Berbagai faktor pendorongnya berkumpul pada
sel sel khusus di lambung. Tipe dari aksi hormon lokal ini disebut kontrol paracrine.
(a) (b)

Gambar 11.1 Pola penghantaran hormone pada kelenjar endokrin (a) dimana hormone diedarkan
melalui pembuluh darah menuju lokasi sel/ jaringan target yang relatif jauh,
sedangkan tipe parakrine (b) sel-sel target berada di dekat kelenjar penghasil.

Hormon yang dihasilkan oleh kelenjar endokrin berbeda dengan substansi kimiawi
lainnya yang dihasilkan oleh tubuh (seperti enzim, plasma dan sebagainya). Hormon
mempunyai ciriciri spesifik sebagai berikut :
- Hormon diproduksi dan disekresikan ke dalam darah oleh kelenjar endokrin dalam
jumlah yang sangat sedikit
- Hormon diangkut oleh darah menuju ke sel/ jaringan target
- Hormon mengadakan interaksi dengan reseptor yang terdapat pada sel target
- Hormon mempunyai mengaktifkan enzim khusus
- Hormon tidak mempunyai satu sel target, tetapi dapat juga mempengaruhi
beberapa sel target.
Sistem neuroendokrin disebut juga dengan sistem neurosecretori. Pada sistem ini
neuron dikhususkan untuk sintesis, penyimpanan, pelepasan neurohormon dan pada
kenyatannya ini adalah neurotransmitter yang ditemukan pada neuron.
Neurohormon dilepaskan ke synapsis, dilepaskan samapi ke dalam sirkulasi selama
perjalanan ke organ target. Sistem neuroendokrin ditemukan pada seluruh hewan
invertebrata dan
vertebrata. Pada mamalia, misalnya ginjal mengekskresi air yang dikontrol oleh sekresi
hormon antidiuretic (ADH) yang dihasilkan dari neuron sel tubuh yang terletak
pada bagian hypotalamus pada otak dan akson menyampaikan ke kelenjar pituitary
posterior. Pada beberapa tempat, pelepasan neurohormon ke dalam sirkulasi bisa
berpengaruh pada organ organ endokrin yang menimbulkan beberapa efek
biologi. Sebagai contohnya pada kepiting, pergantian kulit dikontrol oleh neurohormon
yang mencegah hormon pergantian kulit (MIH), dimana pada saat pencegahan, kelenjar
endokrin yang kedua memproduksi hormon yang meningkatkan proses pergantian
kulit. Kehadiran sistem kontrol neuroendokrin tersebar luas pada vertebrata maupun
invertebrata.

11. 2 Identifikasi dan Klasifikasi Hormon


Sangat susah untuk menetukan suatu struktur spesifik pada hewan yang memiliki fungsi
endokrin. Salah satu alasannya adalah karena tidak ada penanda anatomi yang
khas untuk mengidentifikasi jaringan endokrin dan bukan endokrin. Untuk
mengatasi masalah ini telah ditetapkan suatu kriteria spesifik apakah suatu jaringan
yang diduga sebagai kelenjar endokrin dan substansi yang dihasilkannya
termasuk kelompok hormon. Beberapa cara untuk mengidentifikasi kelenjar endokrin
adalah sbb :
(i) P engankatan suatu jaringan yang diduga kelenjar endokrin. Jika terjadi
gejala- gejala defisiensi setelah pengangkatan maka dapat dinyatakan bahwa
jaringan atau organ tersebut adalah kelenjar endokrin. Sebagai contoh, jika
+
jaringan dicurigai menghasilkan substansi yang menjaga tingkat Na dalam
cairan tubuh, maka
+.
pengangkatan jaringan tersebut akan mengganggu kesetimbangan kadar Na .
(ii) Reimplantasi dari jaringan atau organ yang diduga kelenjar endokrin
akan menimbulkan pemulihan atau pencegahan defisiensi.
(iii) Pemberian ekstrak jaringan yang diduga kelenjar akan menyebabkan
pencegahan atau kebalikan dari gejala defisiensi.
(iv) Terakhir senyawa yang diduga hormon harus dimurnikan,
strukturnya diidentifikasi dan diuji aktivitas biologinya. Ini harus menimbulkan
efek biologi yang sama dengan yang dilihat sebelumnya pada organ atau jaringan
yang utuh. Sebenarnya semua hormon pada hewan invertebrata dan vertebrata
dibagi kedalam

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 250
UNAND 2502
3 kelompok besar yaitu peptida atau protein, derivat asam amino dan kelompok
steroid.
Akan tetapi ada pengecualian yaitu prostaglandin yang dikenal dengan kelompok
senyawa C20. Komponen ini memilki banyak fungsi pada hewan. Ikatan alami
dari

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 251
UNAND 2512
suatu hormon penting karena menentukan bagaimana suatu hormon menimbulkan efek
biologi. Contoh representatif dari 3 kelompok besar hormon tersebut dan pengecualin
pada prostaglandin dapat dilihat pada gambar berikut :

Gambar 11. 2. Contoh dari 3 kelompok besar hormon berdasarkan substansi kimiawinya.
(a) hormon kelompok derivat asam amino, (b) hormon peptida, (c) hormon
steroid, (d) hormon prostaglandin

11. 3 Mekanisme Kerja Hormon

Jenis hormon apapun untuk menimbulkan efek biologi harus berinteraksi dengan
reseptor spesifiknya. Reseptor biasanya adalah sebuah molekul protein panjang yang
memiliki bentuk khas yaitu tiga dimensi dan hanya akan mengikat sebuah hormon
khusus atau analog dari hormon itu. Tempat tempat reseptor untuk hormon
berada pada salah satu dari membran sel atau sitoplasma. Kerja spesifik dari hormon
sangat jelas dimana hanya sel sel khusus yang akan dipengaruhi oleh hormon
hormon khusus, ini ditentukan oleh kehadiran atau ketidakhadiran dari reseptor untuk
hormon itu pada sebuah sel. Jika reesptor tidak ada dari suatu sel maka sel tidak
berespon terhadap hormon.
Hormon terikat kepada reseptor di permukaan sel atau di dalam sel. Ikatan
antara hormon dan reseptor akan mempercepat, memperlambat atau merubah fungsi sel.
Pada akhirnya hormon mengendalikan fungsi dari organ secara keseluruhan misalnya :
1. Hormon mengendalikan pertumbuhan dan perkembangan,
perkembangbiakan dan ciri-ciri seksual
2. Hormon mempengaruhi cara tubuh dalam menggunakan dan menyimpan energi
3. Hormon juga mengendalikan volume cairan dan kadar air dan garam di
dalam darah.
Beberapa hormon hanya mempengaruhi 1 atau 2 organ, sedangkan hormon yang
lainnya mempengaruhi seluruh tubuh. Misalnya, TSH (tiroid stimulating hormone)
dihasilkan oleh kelenjar hipofisa dan hanya mempengaruhi kelenjar tiroid. Sedangkan
hormon tiroid dihasilkan oleh kelenjar tiroid, tetapi hormon ini mempengaruhi sel-sel di
seluruh tubuh. Insulin dihasilkan oleh sel-sel pankreas dan mempengaruhi metabolisme
gula, protein serta lemak di seluruh tubuh.
Jika kelenjar endokrin mengalami kelainan fungsi, maka kadar hormon di
dalam darah bisa menjadi tinggi atau rendah, sehingga mengganggu fungsi
tubuh. Untuk mengendalikan fungsi endokrin, maka pelepasan setiap hormon harus
diatur dalam batas-batas yang tepat. Tubuh perlu merasakan dari waktu ke waktu
apakah diperlukan lebih banyak atau lebih sedikit hormon.
Hipotalamus dan kelenjar hipofisa melepaskan hormonnya jika terdeteksi bahwa
kadar hormon lain yang dikontrolnya terlalu tinggi atau terlalu rendah. Hormon hipofisa
lalu masuk ke dalam aliran darah untuk merangsang aktivitas di kelenjar target. Jika
kadar hormon kelenjar target dalam darah mencukupi, maka hipotalamus dan kelenjar
hipofisa mengetahui bahwa tidak diperlukan perangsangan lagi dan mereka
berhenti melepaskan hormon. Sistem umpan balik ini mengatur semua kelenjar
yang berada dibawah kendali hipofisa. Hormon tertentu yang berada dibawah
kendali hipofisa memiliki fungsi yang dengan jadwal tertentu. Misalnya, suatu siklus
menstruasi wanita melibatkan peningkatan sekresi LH dan FSH oleh kelenjar
hipofisa setiap bulannya. Hormon estrogen dan progesteron pada indung telur juga
kadarnya mengalami turun- naik setiap bulannya.
Mekanisme pasti dari pengendalian oleh hipotalamus dan hipofisa terhadap
bioritmik ini masih belum dapat dimengerti. Tetapi jelas terlihat bahwa organ
memberikan respon terhadap semacam jam biologis. Faktor-faktor lainnya juga
merangsang pembentukan hormon. Prolaktin (hormon yang dikeluarkan oleh
kelenjar hipofisa) menyebabkan kelenjar susu di payudara menghasilkan susu. Isapan
bayi pada
puting susu merangsang hipofisa untuk menghasilkan lebih banyak prolaktin.
Isapan bayi juga meningkatkan pelepasan oksitosin yang menyebabkan mengkerutnya
saluran susu sehingga susu bisa dialirkan ke mulut bayi. Kelenjar semacam pakreas dan
kelenjar paratiroid tidak berada dibawah kendali hipofisa. Terdapat sistem
sendiri untuk mendeteksi apakah tubuh memerlukan lebih banyak atau lebih
sedikit hormon. Misalnya kadar insulin meningkat segera setelah makan karena
tubuh harus mengolah gula dari makanan. Jika kadar insulin terlalu tinggi, kadar gula
darah akan turun sampai sangat rendah. Kadar hormon lainnya bervariasi sesuai dengan
jenis hormon dan status individu. Kadar kortikosteroid dan hormon pertumbuhan
tertinggi ditemukan pada pagi hari dan terendah pada senja hari.

A. Mekanisme Kerja Hormon Dengan Reseptor yang Terletak di Membran Sel


Hormon yang tergolong kelompok peptida dan protein dan sebagian besar
kombinasi derivat asam amino akan bekerja pada sel target dengan terlebih
dahulu berikatan dengan reseptor yang ada di membran sel target. Interaksi hormon
dan reseptor tersebut akan menyebabkan perubahan pada berbagai fungsi selular.
Hormon dengan struktur kimia berupa molekul peptida, protein dan derivat
asam amino memiliki sifat hodrophilik yang dengan mudah larut dalam pelarut
seperti pada cairan tubuh, dan memilki kemampuan yang rendah untuk larut pada
pelarut organik. Sifat kimia dari hormon yang demikian akan menyebabkannya sulit
untuk melintasi membran sel target secara langsung sehingga membutuhkan reseptor
spesifik.
Hormon yang berikatan dengan reseptornya mirip dengan sebuah kunci dan
anak kunci. Mekanisme ikatan tersebut akan menginisiasi serangkaian reaksi biokimia
yang pada akhirnya akan menimbulkan respon biologis. Langkah awal dari serangkaian
reaksi ini adalah mengaktifkan protein lainnya yang berada di membran yang disebut
dengan protein G yang terdiri atas tiga subunit. Satu subunit mengikat substansi
diphospat guanosine (GDP) karena itu dinamakan dengan G protein. Aktivasi G protein
oleh komplek reseptor dan hormon akan menyebabkan fosforilasi dari GDP
menjadi GTP (Guanosin Triphosphate). Selanjutnya akan terjadi perubahan konformasi
pada G protein dan sebagai akibatnya G protein akan terpisah-pisah menjadi
subunit-subunit penyusunnya. Subunit-subunit yang memiliki ikatan masing-
masingnya dengan GTP akan mengaktivasi enzim yang ada di membran yaitu
enzim adenilat siklase. GTP akhirnya kembali diubah menjadi GDP oleh aktivitas
GTPase dari G protein dan
sebagai akibatnya G protein kembali ke konformasi awalnya. Proses ini menghabiskan
waktu beberapa detik dan menyebabkan aktivasi molekul adenylate cyclase dalam
jumlah yang banyak. Adenylate cyclase menyebabkan lepasnya fosfat dari ATP
sehingga ATP menjadi cAMP (Cyclic adenosine monophosphate). Fungsi dari cAMP
adalah untuk mengaktifkan enzim lainnya yang disebut protein kinase.
Setelah melakukan kerja tersebut, cAMP akan dirombak menjadi AMP oleh enzim
phosphodiesterase.

Gambar 11. 3. Rangkaian mekanisme kerja hormon peptida dan protein yang memiliki
reseptor di membran sel target yang akhirnya menimbulkan respon biologis

Kinase adalah enzim yang mefosforilasi molekul lainnya dan protein


kinase yang teraktivasi akan mencari substansi yang akan difosforilasinya. Ini adalah
akhir dari proses fosforilasi yang menghasilkan respon biologi dari hormon yang terikat
dengan membran sel. Substansi yang difosforilasi adalah protein dan efek dari proses
fosforilasi adalah perubahan konformasinya. Jika protein tersebut misalnya adalah
channel ion,
maka fosforilasinya akan menyebabkan perubahan konformasi dari kondisi
menutup menjadi terbuka. Hal ini akan menyebabkan terjadinya pergerakan ion-ion
melalui membran sebagai salah satu respon fisiologis yang diharapkan dari kerja
hormon tersebut. Berikut ini adalah proses lainnya yang mungkin diubah oleh hormon
dengan mekanisme yang sama seperti yang telah dijelaskan, yaitu ::
- Aktivasi enzim, contohnya terjadi perubahan jalur metabolik
- Aktivasi dari mekanisme transpor aktif, misalnya suatu substansi diserap sel
- Aktivasi pembentukan mikrotubul, hal ini merupakan langkah awal dari
sekresi substansi
- Metabolisme DNA mungkin diubah, hal ini penting pada pertumbuhan dan
pembelahan sel.
Pada mekanisme kerja hormon yang telah dijelaskan tadi, cAMP diistilahkan
sebagai molekul pembawa pesan kimiawi kedua (second messengger molecule), dan
hormon menjadi pembawa pesan pertama. Sekarang dikenal bahwa banyak substansi
lainnya dapat berfungsi sebagai molekulpembawa pesan kimiawi kedua dalam sel.
Contohnya adalah phospplipase C yang berada di membran. Enzim ini akan memicu
perubahan membran lipid phosphatydil inositol biphosphate (PIP 2) menjadi
diacylgliserol (DAG) dan inositol triphosphate (IP3) yang keduanya memiliki fungsi
sebagai molekul messenger kedua.

B. Mekanisme Kerja Hormon yang Memiliki Reseptor Sitosolik (di Sitoplasma)


Hormone steroid dan beberapa hormon derivat asam amino (seperti thyroxin
dihasilkan dari kelenjar tyroid pada mamalia) memiliki reseptor yang terletak di
sitoplasma atau disebut reseptor cytosolik yang berbeda dengan hormone yang
memiliki reseptor di membrane sel. Hormon dalam kelompok ini (dengan
reseptor sitosolik) memiliki kemampuan yang tinggi untuk larut dalam lemak dan
sangat mudah untuk melintasi membran plasma dari sel target. Ada beberapa
perdebatan mengenai bagaimana hormone menghasilkan respon biologi, tapi yang
lebih dulu bahwa hormon tiba di sel target dengan perantara beberapa molekul
pembawa (karier) tertentu. Jika suatu hormon bersifat larut dalam lemak, maka akan
sulit untuk terlarut dalam cairan tubuh yang mengandung air sehingga keberadaan
molekul carier memang diperlukan. Hormon akan terlepas dari molekul pembwanya
dan akan masuk dengan bebas ke dalam sel target. Di sitoplasma sel target, hormon
akan berkombinasi dengan reseptor spesifik dan interaksi
ini akan membentuk kompleks hormon dan reseptor. Kompleks hormon dan
reseptor yang teraktivasi sangat afinitif terhadap DNA. Kompleks tersebut akan
masuk ke nukleus dan berkombinasi dengan reseptor yang berasosiasi dengan
DNA sehingga akan menginisiasi perubahan pada transkripsi DNA. Posisi spesifik
dari reseptor di DNA belum diketahui secara pasti akan tetapi diduga kuat bahwa
reseptor tersebut berada pada daerah yang disbut promotor region. Melalui ikatan
dengan tempat tersebut pada DNA, maka kerjanya sangat memungkinkan untuk
merubah gen-gen tertentu menjadi aktif atau non aktif.

Gambar 11.4. Rangkaian mekanisme kerja hormon steroid yang memiliki reseptor di
sitoplasma dan di DNA sel target yang akhirnya menimbulkan respon biologis

Secara keseluruhan, fungsi hormon steroid adalah menstimulasi atau menekan


produksi protein. Hormon-hormon tersebut mampu untuk mengaktifkan gen atau
menonaktifkannya. Protein yang dihasilkan akan memodifikasi proses-proses
biokimia di dalam sel, dan akan menghasilkan efek biologis hormon. Sebagai
contoh, protein yang dihasilkan adalah enzim yang akan mempengaruhi metabolisme
sel. Hal ini berarti salah satu dari jalur metaboisme sel akan mengalami peningkatan
atau terhenti sama sekali. Kendati prosesnya untuk menghasilkan efek biologis lebih
sederhana daripada hormon peptida, aksi hormon steroid cenderung lebih lamban.
11. 4 Sistem Endokrin Pada Invertebrata

Hewan invertebrata mengandalkan sistem kontrol neuroendokrin. Hewan invertebrata


semakin mengalami perkembangan struktural dan fungsional ke arah yang lebih
kompleks sehingga memerlukan regulasi hormonal dari sistem endokrin. Kelompk
invertebrata yang lebih tinggi seperti pada molusca memiliki sistem sirkulasi yang lebih
berkembang dibandingkan dengan hewan invertebrata yang lebih rendah seperti pada
cacing pipih, oleh karena itu mereka memiliki lebih banyak mekanisme efisiensi untuk
mendistribusikan hormon hormon yang diperlukannya. Sel-sel neurosekresi terdapat
pada terutama hewan rendah kecuali hewan bersel satu. Pada Coelenterata dan Annelida
tidak terdapat kelenjar endokrin tapi mekanisme neurosekresi mengatur
pertumbuhan dan reproduksi. Demikian juga pada cacing pipih dan nematoda
hanya mempunyai mekanisme neurosekresi. Hewan rendah yang mempunyai kelenjar
endokrin ialah Cephalopoda, Arthropoda dan hewan yang lebih kompleks lainya.
Pada Crustacea terdapat kelenjar sinus dan pada insekta ada korpus kardiakum, kedua
kelenjar tersebut sama dengan neurohipofisis (hipofisis bagaian belakang) pada
vertebrata. Jadi pada dasarnya hewan rendah maupun vertebrata memiliki suatu
hubungan antara sistem syaraf dengan kelenjar endokrin. Hipofisis pada vertebrata
disebut kelenjar neuroendokrin. Berikut ini adalah uraian mengenai fungsi endokrin
pada invertebrata.
A. Coelenterata
Pada Coelenterata selurah sistem syaraf bekerja sebagai sistem neurosekresi.
Coelenterata seperti Hydra memiliki sel sel dengan substansi sekret yang
dilibatkan dalam reproduksi, pertumbuhan dan regenerasi. Bagian kepala dari
Hydra memindahkan sebuah molekul peptida yang disekresi oleh tubuh yang
sedang beristirahat. Substansi ini disebut juga dengan aktivator kepala. Efeknya
menyebabkan sisa dari bagian tubuh untuk regenerasi mulut dan tentakel yang
membuat bagian kepala. Pada ubur-ubur syaraf cincin sirkum oral dengan serabut
radialnya mempunyai sel-sel neurosekresi. Neurohormon belum diketahui strukturnya
tapi mempunyai fungsi penting misalnya untuk proses melepaskan gamet.
B. Platyhelminthes
Pada cacing pipih sel-sel neurosekresi terdapat pada ganglion otak. Fungsinya belum
diketahui tapi diduga belum mempunyai peranan dalam proses regenerasi.
Memiliki kesamaan dengan Coelenterata, dimana substansi yang ditemukan pada
cacing pipih
terlibat dalam proses regenerasi. Hal ini juga memperlihatkan bahwa hormon hormon
terlibat dalam regulasi osmotik dan ionik seperti pada proses reproduksi.
C. Nematoda
Adanya peranan kontrol neuroendokrin pada Nematoda, terdapat pada kelompok yang
bersifat parasit. Seperti banyak organisme parasit yang memiliki tahapan yang berbeda
pada siklus hidupnya dan sering melengkapi siklus hidupnya pada host yang
berbeda pula. Oleh karena itu perubahan perkembangan dari nematoda harus beriringan
dengan gerakan nematoda ini untuk sebuah lingkungan dan inang baru. Nematoda
memiliki sistem neuroendokrin yang diasosiasikan dengan sistem saraf (nervous) pada
ganglia di bagian kepala dan beberapa tali saraf yang melewati sepanjang tubuhnya.
D. Annelida
Annelida, seperti Polychaeta (Neris), oligochaeta (Lumbricus) dan Hirudinae (Hirudo)
memperlihatkan tingkat kemajuan pada proses pembentukan kepala. Otak telah
memperlihatkan sejumlah besar neuron neurosekretoris. Neuron neurosecretory dari
hewan hewan ini biasanya memiliki sistem sirkulasi yang berkembang dengan baik.
Sistem endokrin hewan hewan ini diasosiasikan dengan beberapa aktivitas
seperti pertumbuhan, perkembangan, regenerasi dan perkembangan dari sistem
reproduksi. Contohnya yaitu padatahapan metamorfosis cacing polychaeta dewasa,
diketahui seperti epitoky dengan beberapa segmen segmen tubuh yang
ditransformasikan bersama untuk menjadi organisme yang hidup bebas, seperti
terlihat pada beberapa Annelida. Proses ini dikenal dengan stolonisasi. Epitoky
dikontrol oleh suatu sistem kontrol neuroendokrin, tapi hormon yang dikeluarkan
sebenarnya menghalangi proses ini. Oleh karena itu selama epitoky tingkatan hormon
harus dikurangi. Kendati ini berjalan tidak sempurna, tapi hasil sekresi mungkin
diregulasi dengan petunjuk lingkungan seperti beberapa cacing yang memiliki masa
masa berketurunan. Sama halnya dengan hormon hormon yang menghalangi
pertumbuhan gamet dan ini mungkin sama dengan hormon yang mengontrol epitoky.
E. Molusca
Seperti diketahui ada sejumlah besar sel neuroendokrin di ganglion yang merupakan
sistem saraf pusat pada Molusca khususnya pada siput. Selain itu terdapat
kelenjar- kelenjar endokrin umum yang mendukung kelenjar neuroendokrin.
Kebanyakan senyawa yang disekresikan dari organ atau kelenjar tersebut adalah
struktur seperti
protein. Semuanya mengontrol banyak fungsi seperti proses regulasi osmotik, ionik,
regulasi pertumbuhan dan reproduksi. Banyak informasi mengenai endokrin mollusca
berasal dari studi tentang sistem reproduksinya. Reproduksi pada molusca sangat
kompleks terutama karena sifatnya yang hermaprodit misalnya ada perubahan
jantan dan betina pada individu yang sama secara simultan. Selain itu hewan ini juga ada
yang bersifat protandri dimana gamet jantan muncul sebelum gamet betina.
Beberapa substansi hormon telah diidentifikasi misalnya hormon yang menstimulasi
pelepasan telur dari jaringan gonad dan peletakkannya. Pada cephalopoda, dimana ada
perbedaan jantan dan betinanya, reproduksi juga dibawah kontrol kelenjar endokrin.
Kelenjar optik menjadi salah satu unit yang sangat penting untuk mensekresikan
beberapa hormon yang dibutuhkan untuk perkembangan sperma dan telur.
F. Crustacea
Crustacea memiliki sistem kontrol neuroendokrin yang utama. Kisaran fungsi-
fungsi fisiologis yang dikontrol oleh hormon sangat beragam yang terdiri atas regulasi
osmotik dan ionik, regulasi jantung, komposisi darah, pertumbuhan dan molting.
Kontrol neuroendokrin berkembang dengan baik pada malacostraca (seperti kepiting,
lobster, udang). Sel-sel neuroendokrin dari crustacea terdapat pada 3 bagian utama :
(i) Kompleks kelenjar sinus, kadang-kadang disebut kompleks organ X kelenjar
sinus. Organ ini menerima akson akson neuroendokrin dari ganglia kepala dan
lobus optik dan berada di bagian pangkal mata (eye stalk).
(ii) Organ postcommissural, organ ini menerima akson akson dari otak
yang berakhir di bagian pangkal esofagus.
(iii) Organ pericardial, organ ini menerima akson dari ganglia thorak dan terdapat di
area dekat proksimal jantung.
Selain itu, terdapat kelenjar-kelenjar endokrin lainnya. Organ tersebut adalah organ
Y yang merupakan sepasang kelenjar yang terletak di bagian thorak hewan di
segmen maxilla atau segmen antene. Sekresi dari kelenjar Y menjadi penting dalam
proses pergantian kulit. Kelenjar mandibula yang terletak di dekat kelenjar Y
yang juga memiliki fungsi endokrin. Ada juga struktur endokrin yang berasosiasi
dengan dengan organ reproduksi. Contohnya kelenjar androgen yang diduga kuat
berhubungan dengan perkembangan testis dan produksi sperma.
Gambar 11.5. Kelenjar endokrin utama pada Crustacea

G. Insekta
Insekta memiliki kesamaan dengan crustacea pada kenaekaragaman fungsi fisiologisnya
yang dikontrol oleh organ organ endokrin (pada perbandingan dengan
invertebrata lain) dan keutamaan dari sistem kontrol neuroendokrin. Ada 3 kelompok
utama dari sel
sel neuroendokrin pada sistem saraf serangga
:
(i) Sel sel neurosekretori median yang mengirim akson akson menuju ke
sepasang corpora cardiaca yang menjadi tempati penyimpanan dan pelepasan
neurohormon.
(ii) Kelompok sel sel neurosecretori lateral, yang juga mengirim akson
aksonnya menuju ke corporacardiaca.
(iii) Sel sel neurosecretori subesophageal, yang mengirim akson aksonnya
menuju ke corpora allata.
Insekta juga memiliki kelompok kelenjar kelenjar endokrin lainnya
selain neuroendokrin. Berikut adalah hormone-hormon yang dimiliki oleh serangga :
a. Hormon Juvenile

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 260
UNAND 2602
Dihasilkan di corpora alata (di belakang otak), mempertahankan fase larva (molting
larva dari fase ke fase), menginduksi perkembangan larva yang lebih besar dari
segi

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 261
UNAND 2612
ukuran, efeknya signifikan terhadap hormon ecdyson. Jika JH tinggi, ecdyson
hanya memicu molting larva; jika JH rendah, ecdyson memicu pembentukan puva dan
jika JH tidak ada, terjadi pembentukan imago lebih cepat.
b. Hormon Prothoraciotropic (PTTH)
Dibutuhkan selama pembentukan puva dan molting dan dihasilkan oleh dua pasang
massa sel di bagian otak larva. Fungsi spesifiknya adalah memacu kelenjar
prothorak untuk menghasilkan hormone-hormonnya.
c. Hormon Ekdison
Dihasilkan di kelenjar prothoracic di thorax dan kerjanya mempengaruhi proses
ekdisis
(molting) dari larva hingga dewasa.

Gambar 11.6. Kelenjar endokrin dan sistem saraf pada insekta

11. 5 Sistem Endokrin pada Vertebrata

Sistem endokrin pada vertebrata memiliki organ endokrin yang lengkap, dimana semua
proses tubuh dikontrol oleh organ organ, stabilitas sistem ini dipengaruhi oleh organ
periperal endokrin dibawah kontrol dari pituitary anterior yang terbentuk belakangan.
Selama proses evolusi vertebrata banyak dibahas mengenai sistem endokrin, maksudnya
adalah adanya beberapa hormon yang memperlihatkan mekanisme baru, contohnya
hormon tiroxin yang mengontrol tahapan metabolisme pada mamalia, tetapi
pada
amphibi ini justru berpengaruh untuk proses metamorfosis dari berudu sampai
anak katak. Tipe sistem endokrin pada vertebrata terdiri dari 3 kelenjar utama yaitu :
1. Hipothalamus
2. Kelenjar pituitary
3. Kelenjar periperal endokrin

A. Kelenjar Hipofisa
Kelenjar hipofisa terletak dalam rongga tulang pada dasar otak dibawah hipotalamus.
Secara embriologi hipofisa sebagian berasal dari jaringan saraf yaitu dari
evaginasi dasar diensefalon dan bagian lain berasal dari tonjolan atap mulut.
Adenohipofisa : pada daerah ini terdapat dua jenis sel yaitu selsel kromopob
dan
kromofil. Sel kromopob tidak mempunyai afinitas terhadap zat warna biasa,
sementara sel kromofil mempunyai afinitas yang besar terhadap zat warna. Pars
distalis: sel penyusun hipofisa digolongkan berdasarkan hormon yang disekresikan
yaitu (a) Sel somatotrofik, sel yang berfungsi mensekresikan hormon
pertumbuhan kelebihan hormon ini memicu suatu penyakit yang dikenal dengan
gigantisme pada anakanak dan acromegaly pada orang dewasa. Sedangkan
kekurangan hormon ini memicu dwarfisme (kerdil), (b) Sel mammotropik,
berfungsi menghasilkan prolaktin, jumlah dan ukurannya bertambah selama kehamilan
dan laktasi, berkaian dengan fungsi menstimulir produksi susu, (c) Sel sel
gonadotropik ;sel yang mensekresikan hormon yang bekerja pada gonad. Hormon yang
dihasilkan yaitu folikel stimulating hormon (FSH), luteining hormon (LH), pria
lebih dikenal dengan interstitial cell-stimulating hormon (ICTH), (d) Sel sel
tirotropik, sel ini menghasilkan thyroid stimulating hormon (TSH). Bekerja
memicu produksi tiroxin oleh kelenjar thyroid, (e) Sel sel kortikotropik dan sel
melanotropik. Sel kortikotropik menghasilkan adrenokortikotropik hormon
(kortikotropin, ACTH), yang bekerja menstimulir produksi glukokortikoid oleh
kortek adrenal. Glukokortikoid terlibat dalam produksi dan metabolisme dari sel
darah. Sel melanotropik, menghasilkan melanocyte- stimulating hormon
(MSH). Pars intermedia: mensintesa melanocyte-stimulating hormon (MSH,
intermedin), bekerja memicu sintesa dan penyebaran melanin pada sel dan
mengelapkan warna kulit
Neurohipofisa : Lebih dikenal dengan nama lobus posterior, sebetulnya bukan
merupakan kelenjar endokrin murni karena daerah ini terutama dibangun oleh
akson
akson dari hipotalamus dan sel pituisit. Pada hipofisa posterior ini dihasilkan dua
hormon yaitu (a) hormon antidiuretik (ADH) disebut juga vasopresin. Hormon ini
bekerja meningkatkan kontraksi otot polos pembuluh darah, meningkatkan tekanan
darah, yang terutama bekerja pada otot arteri dan arteriol, (b) Oksitoksin, hormon ini
menyebabkan otot pada diding rahim berkontraksi. Hormon ini juga mengaktifkan
proses pengeluaran susu pada proses menyusui.

Gambar 11.7. Kelenjar hipotalamus dan hifofisa beserta hormon-hormon yang dihasilkannya

B. Kelenjar Tiroid
Kelenjar tiroid terletak dibawah laring. Kelenjar ini terdiri atas dua lobus, lobus kiri dan
lobus kanan,yang dihubungkan oleh ismus ditengah- tengah. Kelenjar ini dibangun oleh
lobus- lobus yang disebut folikel,dibangun oleh epitelkubs berlapis tunggal.
Ukuran folikel tidak beraturan. Diantara sel epitel folokel atau diantara folikel
ditemukan sel lain yang disebut sel-sel parafolikel. Sel yang membangun folikel
mensekresikan dan menimbun hasilnya didalam lumen folikel sebagai substansi
mirip gelatin disebut
koloid. Koloid terdiri dari tiroglobulin, suatu senyawa protein yang teriodinasi.
Hormon yang dihasilkan tiroid tersimpan dalam koloid dalam bentuk terikt pada
tiroglobin. Adapun hormon yang dihasilkan tiroid
Tiroid termasuk, Triiodotironin (T3) dan tiroksin (T4). T4 akan diubah menjdi
T3. T3 berfungsi konsumsi oksigen, produksi panas dan
mempertahankan proses metabolik.
Calsitonin menurunkan kadar kalsium darah dengan menghambat
pelepasan kalsium tulang
Disekitar folikel terdapat banyak pembuluh darah sehingga memudahkan pencurahan
hormon kedalam aliran darah. Hormon tiroid pada Amphibia berfungsi merangsang
metamorfsa larva. Hormon ini menyebabkan deposisi melanin pada bulu burung dan
kristal guanin pada kulit ikan.. jika tidak dibutuhkan hormon ini akan mengalami
deiodinasi, dimana iodium akan disimpan kembali dalam koloid. Pada
kondisi kekurangan maupun kelebihan iodium akan menyebabkan terjadi gangguan
pada tiroid yang disebut goiter.
C. Kelenjar Paratiroid
Merupakan kelenjar yang terletak sangat dekat dengan tiroid. Kelenjar ini
berbentuk oval. Pada manusia terdapat dua pasang, satu pasang terdapat dipermukaan
belakang kelenjar tiroid. Kelenjar tiroid bekerja memproduksi hormon paratiroid
hormon (parathormon) yang berfungsi mengatur kalsium darah dan kadar fosfat.
Hormon parathormon meningkatkan kadar kalsim darah dengan cara :
Pengaruh lansung pada tulang, menyebabkan meningkatnya kecepatan refraktur
dan merangsang hancurnya matriks tulang
Pengaruh langsung pada ginjal, dengan cara meningkatnya reabsorpsi
ion kalsium pada tubulus ginjal dan menghalangi reabsorpsi ion fosfat dari
filtrat glomerulus ginjal.
Merangsang absorpsi kalsium pada usus kecil. Efek ini melibatkan vitamin
D. Sekresi hormon paratiroid distimulasi oleh penurunan jumlah calsium darah.
D. Kelenjar Adrenal
Merupakan sepasang organ yang terletak dekat kutup anterior ginjal, berbentuk gepeng
bulan sabit. Adrenal terdiri dari dua daerah yaitu korteks, merupakan daerah perifer
dan
medula, merupakan lapisan tengah yang berwarna coklat kemerahan. Korteks
adrenal menghasilkan hormon :
Glokokortikoid, berfungsi meningkatkan gula darah, dengan cara mempengaruhi
metabolisme karbohidrat. Contohnya cortisol.
Mineralokortikoid, berfungsi merangsang reabsopsi sodium dan eksresi
kalsium pada ginjal. Contohnya aldosteron.
Kedua hormon ini disebut juga catecolamin. Pengeluaran hormon ini dibawah kontrol
langsung susunan saraf otonom.
Daerah medula menghasilkan hormon :
Epinefrin, dikenal juga dengan adrenalin. Bekerja meningkatkan gula
darah, penyempitan pembuluhdarah di kulit dan ginjal.
Norepinefrin atau disebut juga norepinefrin, bekerja meningkatkan
denyut jantung, penyempitan pembuluh darah seluruh tubuh.
E. Kelenjar Pancreas
Pancreas tiadak hanya bekerja sebagai kelenjar eksokrin, juga sebagai kelenjar
endokrin. Pulau Langerhans, yang terdIri dari kuimpulan sel yang berperan
menghasilkan hormon yang penting dalam metabolisme karbohidrat yaitu :
o Insulin merangsang pemakaian gula oleh sel hati, otot dan sel lemak
yang menyebabkan turunnya kadar gula
o Glukagon mempunyai fungsi yang berlawan dengan insulin, selain itu
juga mempunyai pengaruh pada metabolisme, tumbuh dan perkembangan.
o Somatostatin mempunyai pengaruh pada fungsi lambung dan usus
Pelepasan insulin dan glukagon sangat dipengaruhi oleh kadar gula darah.,
namum pada kondisi yang berlawanan
F. Kelenjar Gonad
Gonad betina : Gonad betina disebut ovari, terdiri dari sepasang kelenjar buntu,
terletak dalam rongga panggul (pelvis). Di dalam ovari ini tedapat bakal telur
(ovum) pada berbagai tahap perkambangan dan sel soma yang beperan
menyokong perkembangan bakal telur dan mengatu fungsir sistem reproduksi.
Sebagai kelenjar endokrin sel soma ovarium berfungsi menghasikan hormon
diantaraya hormon pada tabel berikut :
Ovari - Estrogen - Efek ganda terhadap saluran reproduksi, buah
dada, lemak dan pertumbuhan tulang
- Progesteron - Efek ganda terhadap saluran reproduksi dan
perkembangan buah dada
- Testosteron - Bahan biosintesa estrogen merangang atresia
folikel
- Inhibin - Menghambat sekresi FSH
Plasenta - Estrogen - Efek ganda terhadap saluran reproduksi, buah .
dada, lemak dan pertumbuhan tulang
- Progesteron - Efek ganda terhadap saluran reproduksi &
perkembangan buah dada
- Human chorionic - Mempertahankan aktivitas korpus luteum
gonadotrophic
- Human plasental - Merangsang pertumbuhan mamae & korpus
lactogen (somato- luteum selama hamil
mammotropik)

Gonad jantan : Testis terdapat sepasang, tertanam dalam kantung skrotum. Didalam gonad
ditemukan dua macam sel seperti halnya pada ovarium, yaitu sel yang akan berkembang
jadi sperma dan sel soma penyokong. Sel soma ditemukan dua macam yaitu : sel Leydig,
tempat sintesa hormon testostreron dan sel sertoli, bukan merupakan tempat sintesa hormon,
namumhormon yang sampai ksini akan diubah menjadi dihidrotestostreron dan etradiol yang
akhirnya akan masuk dalam peredaran darah.
XII. SISTEM REPRODUKSI

12. 1 Pendahuluan
Reproduksi adalah salah satu karakter kunci dari mahluk hidup untuk mempertahankan
eksistensi spesies dari waktu ke waktu. Kemampuan hewan untuk menghasilkan
turunan yang viabel terkait erat dengan kemajuan evolusinya. Penyusunan kembali gen-
gen, yang mungkin terjadi selama reproduksi, telah memberikan peluang untuk
munculnya variasi-variasi dari berbagai karakter yang dimiliki oleh hewan. Hal ini juga
mengisyaratkan bahwa proses reproduksi berhubungan erat dengan genetik dan
perkembangan.
Dua proes fisiologis fundamental dalam reproduksi adalah reproduksi
aseksual dan reproduksi seksual. Reproduksi aseksual berlangsung dengan tanpa adanya
interaksi sel-sel gamet. Beberapa hewan melakukan propagasi dengan metode vegetatif
seperti pembentukan tunas (budding) pada Hydra dimana sebagian dari tubuh
induknya tumbuh melalui pembelahan sel secara berulang-ulang untuk menghasilkan
tunas yang nantinya akan terpisah sebagai individu baru. Pada protozoa melakukan
reproduksi dengan cara pembelahan biner (binary fission) dimana nukleus membelah
secara mitosis yang kemudian diikuti oleh pembelahan sitoplasma untuk
menghasilkan dua individu yang identik sebagai keturunan baru. Hewan-hewan lainnya
beregenerasi seperti pada planaria dimana selain sebagai recovery (pemulihan)
terhadap kerusakan organ, juga merupakan proses perbanyakan individu.

12. 2 Reproduksi Aseksual (Vegetatif)


Secara esensial, proses-proses reproduksi aseksual merupakan manifestasi dari proses
mitosis yang hanya melibatkan satu individu parental saja. Mekanisme reproduksi
ini lebih sederhana daripada reproduksi seksual. Reproduksi aseksual dapat
menghasilkan keturunan dalam jumlah yang banyak dan tidak memerlukan
pasangan individu sehingga hambatan-hambatan reproduksi lebih sedikit, akan tetapi
variasi genetik dari turunannya sangat rendah atau bahkan seragam. Sedangkan
reproduksi seksual membutuhkan keberadaan pasangan kawin yang sesuai, dan
kecocokan-kecocokan seksual yang harus terpenuhi sebelum perkawinan berlangsung
sehingga lebih banyak hambatan yang terjadi.
Reproduksi aseksual umumnya hanya terjadi pada hewan-hewan
invertebrata dan beberapa hewan vertebrata. Secara spesifik reproduksi
aseksual meliputi mekanisme sebagai berikut :
a. Pembelahan biner (binary fission), misal pada Amoeba proteus.
b. Fragmentasi yaitu perkembangan bagian tubuh yang rusak menjadi individu
baru yang sempurna, misal pada Planaria.
c. Tunas (buding) yaitu pembentukan tunas dari tubuh induk yang selanjutnya
dapat lepas dan berkembang menjadi individu baru yang independen, misalnya
pada Hydra sp.
d. Sporulasi (pembentukan spora) yaitu dengan membentuk spora dalam
jumlah yang banyak, misalnya pada Plasmodium sp.
e. Paedogenesis yaitu perkembangbiakan pada hewan muda atau larva yang
individu-individu barunya berasal dari sel tubuh, misal larva Fasciola hepatica
(cacing hati).

Gambar 12.1. Pembelahan biner yang biasa ditemukan pada hewan uniseluler
Gambar 12. 2. Proses fragmentasi pada Planaria sebagai salah satu proses reproduksi vegetatif
(aseksual)

Gambar 12. 3. Proses pembentukan tunas (budding) pada Hydra sp.


f. Parthenogenesis adalah mekanisme pertumbuhan dan perkembangan embrio
tanpa fertilisasi oleh jantan. Biasanya terdapat pada kelompok invertebrata
seperti lebah madu, kelompok vertebrata seperti pada kadal, salamander, ikan
dan kadang pada ayam kalkun. Pergantian reproduksi antara partenogenesis
dengan reproduksi seksual disebut heterogamy. Parthenogenesis alami
terjadi secara reguler dan konstan dalam siklus hidup suatu hewan.
Parthenogenesis alami terbagi menjadi tipe sempurna dan tidak sempurna. Ini
ditemukan pada seranga tertentu dimana tidak terdapat fase seksual dan tidak
ada jantan sama sekali sehigga reproduksinya hanya tergantung kepada proses
parhenogenesis. Tipe artifisial (parthenogenesis siklik) yaitu dalam siklus
hidupnya terjadi pergantian antara fase seksual dan fase parthenogenesis secara
bergilir. Misalnya pada Hymenoptera terdapat telur yag dibuahi menjadi
individu betina, sedangkan telur yang tidak dibuahi akan menjadi jantan.
Parthenogenesis juga dapat diinduksi dengan memberikan perlakuan khusus
terhadap telur. Induksi dapat dilakukan secara kimiawi maupun fisik. Secara
fisik misalnya dengan
o o
mengatur temperatur (misal dari 30 C ditukar menjadi 10 C), tegangan listrik,
UV, pemisahan dengan jarum glass. Secara kimiawi dapat digunakan
kloroform, ion K, Ca, Na, Mg, asam butirat, air laut hipertonik, dan
pelarut
lemak.

a
b
c

Gambar 12. 4. Kadal Cnemidophorus inornatus (a), C. neomexicanus (b) dan C. tigris
(c). merupakan contoh organisme yang mampu berpartenogenesis
Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 270
UNAND 2702
12. 3 Reproduksi Seksual
Pada reprodusksi tipe ini terjadi prose rekombinasi material genetik dari dua sel ganet
induk sehingga dihasilkan sel anak yang unik dan berbeda dengan induknya. Pada
vertebrata :
a. Hewan yang hidup di air melakukan fertilisasi di luar tubuh
(fertilisasi eksternal), contoh : ikan dan katak.
b. Hewan yang hidup di darat melakukan pembuahan di dalam tubuh (fertilisasi
internal). Pada mammalia jantan, alat kelaminnya disebut penis pada reptil
seperti cicak dan kadal menggunakan hemipenis (penis palsu), sedang pada
bangsa burung misalnya : bebek, untuk menyalurkan sperma menggunakan
ujung kloaka.
Pada hewan yang melakukan fertilisasi internal dikenal adanya 3 macam perkembangan
embrio yaitu :
a. Ovipar/bertelur : Bila embrio berkembang di dalam telur. Misalnya : pada jenis-
jenis burung dan ikan.
b. Ovovivipar/bertelur dan beranak : Bila embrio berkembang di dalam telur
yang diinkubasi dalam tubuh dengan sumber nutrisi berasal dari telur.
Misalnya
: pada beberapa jenis ikan hiu, dan kadal (Maboya sp.).
c. Vivipar/beranak: Bila embrio tumbuh dan berkembang di dalam uterus dan
mendapat nutrisi dari induknya melalui plasentnya. Misalnya : pada beberapa
jenis mammalia.

A. Organ Seksual
Pada hewan, organ-organ yang termasuk kedalam sistem reproduksi cukup
kompleks dan berbeda antara organ jantan (genitalia maskulus) dan organ betina
(genitalia femina). Organ-organ tersebut meliputi unit produksi sel gamet, unit
perkembangan embrio dan alat kopulasi serta penghasil hormone-hormon seks.
Sistem Reproduksi Jantan
Sistem reproduksi jantan terdiri dari :
a) Gonad, yaitu testis berfungsi sebagai penghasil gamet jantan, sperma dan
hormon yang terkait dengan reproduksi seperti testosteron. Gonad terutama
dibangun oleh lobus-lobus dimana di dalamnya terdapat satu hingga
empat
tubulus (saluran) seminiferus. Pada manusia terdapat lebih kurang 250
tubulus seminiferus. Pada dinding tubulus tertanam bakal sperma.
b) Sistem saluran (duktus) antara lain duktus efferen, duktis epididimis
duktus defferen dan duktus ejakulasi.
c) Kelenjar eksokrin, vesikula seminalis dan kelenjar prostat.
d) Penis yang berfungsi sebagai alat kopulasi

Gambar 12. 5. Struktur organ kelamin jantan pada mamalia

Sistem Reproduksi Betina


Secara struktural, sistem reproduksi betina terdiri atas gonad dan saluran reproduksi.
Saluran reproduksinya termodifikasi untuk tempat masuknya sperma dan tempat
perkembangan embrio. Secara spesifik organ reproduksi tersebut adalah
a. Gonad, terdiri dari sepasang ovari, yang berfungsi sebagai penghasil ovum dan
hormon reproduksi seperti estrogen dan progesteron. Dalam ovarium ini terdapat
oosit dengan berbagai ukuran dan tingkat perkembangan.
b. Saluran reproduksi, yang terdiri dari tuba falopii, uterus dimana embrio tertanam
saat hamil, cerviks dan vagina.
Gambar 12. 6. Struktur organ kelamin betina pada mamalia

B. Gametogenesis
Perkembangan suatu individu diawali oleh pertemuan gamet jantan (sperma) dan
gamet betina (ovum). Sel-sel yang akan berkembang menjadi gamet disebut germ
plasm (plasma germinal). Perubahan plasma geminal menjadi gamet yang sangat
terspesialisasi dan mampu bersatu pada saat fertilisasi dan akan menghasilkan individu
baru disebut gametogenesis.

Gametogensiss

Plasma germinal sel gamet

Gambar 12. 7. Skema pembentukan gamet pada hewan

Pembentukan Gamet Jantan (Spermatogenesis)


Proses pembentukan dan pemasakan spermatozoa disebut spermatogenesis. Pada
tubulus seminiferus testis terdapat sel-sel induk spermatozoa atau spermatogonium, sel
Sertoli yang berfungsi memberi makan spermatozoa juga sel Leydig yang terdapat di
antara tubulus seminiferus yang berfungsi menghasilkan testosteron. Proses
pembentukan spermatozoa dipengaruhi oleh kerja beberapa hormon. Kelenjar hipofisis
menghasilkan hormon perangsang folikel (Folicle Stimulating Hormone/FSH) dan
hormon lutein (Luteinizing Hormone/LH). LH merangsang sel Leydig untuk
menghasilkan hormon testosteron. Pada masa pubertas, androgen/testosteron memacu
tumbuhnya sifat kelamin sekunder.FSH merangsang sel Sertoli untuk menghasilkan
ABP (Androgen Binding Protein) yang akan memacu spermatogonium untuk memulai
proses spermatogenesis. Proses pemasakan spermatosit menjadi spermatozoa disebut
spermiogenesis. Spermiogenesis terjadi di dalam epididimis dan membutuhkan
waktu selama 2 hari.

Gambar 12. 8. Testis dengan tubulus seminiferus tempat berlangsungnya


spermatogenesis

Secara spesifik proses spermatogenesis diawali dengan perkembangan


spermatogonium. Spermatogonium berkembang menjadi sel spermatosit primer. Sel
spermatosit primer bermiosis menghasilkan spermatosit sekunder, spermatosit sekunder
membelah lagi menghasilkan spermatid, spermatid berdiferensiasi menjadi spermatozoa
masak. Bila spermatogenesis sudah selesai, maka ABP testosteron (Androgen Binding
Protein Testosteron) tidak diperlukan lagi, sel sertoli akan menghasilkan hormon inhibin
untuk memberi umpan balik kepada hipofisis agar menghentikan sekresi FSH dan LH.
Spermatozoa akan keluar melalui uretra bersama-sama dengan cairan yang
dihasilkan oleh kelenjar vesikula seminalis, kelenjar prostat dan kelenjar cowper.
Spermatozoa bersama cairan dari kelenjar-kelenjar tersebut dikenal sebagai semen
atau air mani. Pada waktu ejakulasi, seorang laki-laki dapat mengeluarkan 300 - 400
juta sel spermatozoa.
Gambar 12. 9. Skema pembentukan sperma yang akan menghasilkan 4 sel gamet
(spermatozoa)
fungsional

Pembentukan Gamet Betina (Oogenesis)


Proses perubahan oogonium menjadi ovum disebut oogenesis. Proses oogenesis
berlangsung di dalam ovari dengan melibatkan perkembangan plasma germinal secara
bertahap hingga terbentuk ovum fungsional. Dalam satu siklus oogenesis
hanya dihasilkan satu ovum fungsional dan tiga badan kutub (polar body). Jumlah ovum
total yang dihasilkan oleh suatu individu sangat bervariasi sesuai dengan
kebiasaan reproduksi dan akan berbeda antara hewan yang berfertilisasi eksternal
dan internal. Hewan-hewan yang melakukan fertilisasi eksternal sangat rentan untuk
mengalami kegagalan fertilisasi atau kegagalan perkembangan zigot hasil fertilisasi
sehubungan dengan besarnya potensi resiko dari lingkungan eksternal dimana fertilisasi
dan perkembangan embrio berlangsung. Pada hewan yang berfertilisasi eksternal,
jumlah telur beberapa ratus hingga ribuan seperti pada katak dan sea urchin. Sedangkan
pada hewan yang berfertilisasi internal, dihasilkan satu hingga 15 belas telur pada
waktu yang bersamaan. Ukuran ovum tergantung pada tempat embrio
berkembang. Pada embrio yang berkembang dalam tubuh induk ukuran telur
umumnya sangat kecil, karena makanan tidak dibutuhkan untuk perkembangan.
Telur reptil dan unggas lebih besar dari telur hewan akuatik karena adanya cadangan
makanan yang banyak untuk embrio di dalam telur.
Oogenesis tidak kontinyu seperti spermatogenesis tetapi cenderung mengalami
fase istirahat pada waktu tertentu (misalnya dari oosit sekunder menjadi ovum).
Pada
mamalia oogenesis aktif berlangsung ketika memasuki fase awal kematangan seksual.
Oosit primer membelah secara meiosis, menghasilkan 2 sel yang berbeda
ukurannya. Sel yang lebih kecil, yaitu badan polar pertama membelah lebih lambat,
membentuk 2 badan polar. Sel yang lebih besar yaitu oosit sekunder, melakukan
pembelahan meiosis kedua yang menghasilkan ovum tunggal dan badan polar kedua.
Ovum berukuran lebih besar dari badan polar kedua.

Gambar 12.10. Proses pembentukan ovum (oogenesis) yang menghasilkan satu


ovum fungsional dan tiga badan kutub (polar body).

C. Kontrol Hormonal
Sebagai salah satu proses fisiologi, reproduksi sangat dipengaruhi oleh aksi berbagai
hormon yang tergolong kedalam hormon seks. Pada hewan tingkat tinggi misalnya
mamalia, terdapat banyak sekali hormon yang dihasilkan oleh organ seks (testis
dan ovarium) serta hormon-hormon dari hifofisa dan hipotalamus.

Tabel 12. 1. Bebagai macam hormon yang mengontrol reproduksi pada mamalia
Organ Hormon Fungsi
Hipothalamus Gonadotrohic- Merangsang dihasilkannya LH dan FSH
realising factor oleh hipofisa anterior
(GnRh, LH-Rh) Menghambat produksi prolaktin
prolactin-inhibiting
hormon
Hipofisa Folicle stimulating Merangsang sel folikel untuk
anterior hormon menghasilkan estrogen.
(FSH) Sel Leydig menghasilkan testosteron dan
Luteining Hormon sel folikel dan korpus luteum
(LH) menghasilkan progesteron
Merangsang laktasi
Hipofisa Prolaktin Merangsang pengeluaran susu oleh
posterior Oxytoxin kele njar su su
Ovari Estrogen Efek ganda terhadap saluran reproduksi,
buah dada, lmak dan pertumbuhan tulang
Progesteron Efek ganda terhadap saluran reproduksi
dan perkembangan buah dada
Testosteron Bahan biosintesa estrogen merangang
atresia folikel
Inhibin Menghambat sekresi FSH
Testis Testosteron Efek ganda terhadap saluran reproduksi
Inhibin jantan, pertumbuhan rambut, dan ciri seks
sekunder
Plasenta Estrogen Efek ganda terhadap saluran reproduksi,
buah dada, lemak dan pertumbuhan
tulang
Progesteron
Efek ganda terhadap saluran reproduksi &
Human chorionic perkembangan buah dada
gonadotrophic Mempertahankan aktivitas korpus luteum
Human plasental
lactogen Merangsang pertumbuhan mamae &
korpus luteum selama hamil .

Kontrol Hormonal Pada Hewan Jantan


Ada dua hormon reproduksi jantan yang utama yaitu
:
a.Testosteron, dihasilkan oleh sel interstisial (Leydig) yang terdapat
diantara tubulus seminiferus testis. Hormon ini mempunyai efek lokal ,
mempertahankan proses spermatogenesis dan juga organ lain seperti otak.
Sekresi testosteron dirangsang oleh LH yang dihasilkan oleh hipofofisa.
b. Androgen, di hasilkan oleh sel Sertoli, karena pengaruh FSH. Androgen bekerja
mempertahankan kadar testosteron dalam tubulus seminiferous.
Testosteron bekerja pada axis hipotalamohipofisa sehingga terbentuk keseimbangan
antara kadar testosteron dengan pituitary gonadotrofik (FSH dan LH) yang
dihasilkan oleh hipofisa. Pengaturan kadar gonadotrof diperentarai oleh inhibin yang
dihasilkan oleh prostat dan sel Sertoli.
Gambar 12.11. Mekanisme kontrol hormonal pada hewan jantan

Kontrol Hormonal Pada Hewan Betina


Hormon yang dihasilkan oleh hipofisa sama pentingnya pada hewan jantan dan betina
yaitu FSH dan LH. Kelenjar hipofisis menghasilkan hormon FSH yang merangsang
pertumbuhan sel-sel folikel di sekeliling ovum. Ovum yang matang diselubungi oleh
sel-sel folikel yang disebut Folikel Graaf, Folikel de Graaf menghasilkan hormon
estrogen. Hormon estrogen merangsang kelenjar hipofisis untuk mensekresikan hormon
LH, hormon LH merangsang terjadinya ovulasi. Selanjutnya folikel yang sudah kosong
dirangsang oleh LH untuk menjadi badan kuning atau korpus luteum. Korpus luteum
kemudian menghasilkan hormon progresteron yang berfungsi menghambat sekresi FSH
dan LH. Kemudian korpus luteum mengecil dan hilang, sehingga akhirnya tidak
membentuk progesteron lagi, akibatnya FSH mulai terbentuk kembali, proses oogenesis
mulai kembali.

Gambar 12.12. Mekanisme kontrol hormonal pada hewan betina


12. 4 Reproduksi Manusia
Mekanisme reproduksi pada manusia sama halnya dengan kebanyakan vertebrata
terutama mamalia dan kelompok ordo primata. Hal yang spesifik untuk dikaji
adalah siklus menstruasi pada wanita, kehamilan (pregnansi), dan persalinan
(parturisi)..

A. Siklus Menstruasi
Siklus menstruasi terjadi pada manusia dan primata. Sedang pada mamalia lain terjadi
siklus estrus. Bedanya, pada siklus menstruasi, jika tidak terjadi pembuahan maka
lapisan endometrium pada uterus akan luruh keluar tubuh, sedangkan pada siklus estrus,
jika tidak terjadi pembuahan, endomentrium akan direabsorbsi oleh tubuh. Umumnya
siklus menstruasi terjadi secara periodik setiap 28 hari (ada pula setiap 21 hari dan
30 hari) yaitu sebagai berikut : Pada hari 1 sampai hari ke-14 terjadi pertumbuhan
dan perkembangan folikel primer yang dirangsang oleh hormon FSH. Pada saat tersebut
sel oosit primer akan membelah dan menghasilkan ovum yang haploid. Saat folikel
berkembang menjadi folikel Graaf yang masak, folikel ini juga menghasilkan hormon
estrogen yang merangsang keluarnya LH dari hipofisis. Estrogen yang keluar berfungsi
merangsang perbaikan dinding uterus yaitu endometrium yang habis terkelupas
waktu menstruasi, selain itu estrogen menghambat pembentukan FSH dan
memerintahkan hipofisis menghasilkan LH yang berfungsi merangsang folikel Graaf
yang masak untuk mengadakan ovulasi yang terjadi pada hari ke-14, waktu di sekitar
terjadinya ovulasi disebut fase estrus.
Selain itu, LH merangsang folikel yang telah kosong untuk berubah menjadi
badan kuning (Corpus Luteum). Badan kuning menghasilkan hormon progesteron yang
berfungsi mempertebal lapisan endometrium yang kaya dengan pembuluh darah untuk
mempersiapkan datangnya embrio. Periode ini disebut fase luteal, selain itu progesteron
juga berfungsi menghambat pembentukan FSH dan LH, akibatnya korpus luteum
mengecil dan menghilang, pembentukan progesteron berhenti sehingga pemberian
nutrisi kepada endometrium terhenti, endometrium menjadi mengering dan selanjutnya
akan terkelupas dan terjadilah perdarahan (menstruasi) pada hari ke-28. Fase ini disebut
fase perdarahan atau fase menstruasi. Oleh karena tidak ada progesteron, maka FSH
mulai terbentuk lagi dan terjadilan proses oogenesis kembali.
B. Kehamilan (Pregnansi)
Peristiwa fertilisasi terjadi di saat spermatozoa membuahi ovum di tuba fallopii,
terjadilah zigot, zigot membelah secara mitosis menjadi dua, empat, delapan, enam
belas dan seterusnya. Pada saat 32 sel disebut morula, di dalam morula terdapat rongga
yang disebut blastosoel yang berisi cairan yang dikeluokan oleh tuba fallopii, bentuk ini
kemudian disebut blastosit. Lapisan terluar blastosit disebut trofoblas merupakan
dinding blastosit yang berfungsi untuk menyerap makanan dan merupakan calon
tembuni atau ari-ari (plasenta), sedangkan masa di dalamnya disebut simpul
embrio (embrionik knot) merupakan calon janin. Blastosit ini bergerak menuju
uterus untuk mengadakan implantasi (perlekatan dengan dinding uterus).
Pada hari ke-4 atau ke-5 sesudah ovulasi, blastosit sampai di rongga
uterus, hormon progesteron merangsang pertumbuhan uterus, dindingnya tebal, lunak,
banyak mengandung pembuluh darah, serta mengeluarkan sekret seperti air susu (uterin
milk) sebagai makanan embrio. Enam hari setelah fertilisasi, trofoblas menempel
pada dinding uterus (melakukan implantasi) dan melepaskan hormon korionik
gonadotropin. Hormon ini melindungi kehamilan dengan cara menstimulasi produksi
hormon estrogen dan progesteron sehingga mencegah terjadinya menstruasi.
Tropoblas kemudian menebal beberapa lapis, permukaannya berjonjot dengan tujuan
memperluas daerah penyerapan makanan. Embrio telah kuat menempel setelah hari ke-
12 dari fertilisasi.

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 280
UNAND 2802
Gambar 12.13. Ikhtisar siklus menstruasi pada manusia. Perkembangan folikel diinduksi oleh
pelepasan FSH. Hal ini akan menyebabkan sekresi estrogen oleh folikel yang
sedang berkembang dan memicu perkembangan dinding uterus. Hormon LH
bertanggung jawab dalam proses ovulasi. Dibawah pengaruh LH, folikel
kosong (corpus luteum) akan mensekresikan progesteron. Jika fertilisasi tidak
terjadi, sekresi tersebut dihambat dan siklus menstruasi dimulai.

Pembentukan Lapisan Lembaga


Setelah hari ke-12, tampak dua lapisan jaringan di sebelah luar disebut ektoderm,
di sebelah dalam endoderm. Endoderm tumbuh ke dalam blastosoel membentuk
bulatan
penuh. Dengan demikian terbentuklah usus primitif dan kemudian terbentuk Pula
kantung kuning telur (Yolk Sac) yang membungkus kuning telur. Pada manusia,
kantung ini tidak berguna, maka tidak berkembang, tetapi kantung ini sangat
berguna pada hewan ovipar (bertelur), karena kantung ini berisi persediaan
makanan bagi embrio. Di antara lapisan ektoderm dan endoderm terbentuk lapisan
mesoderm. Ketiga lapisan tersebut merupakan lapisan lembaga (Germ Layer).
Semua bagian tubuh manusia akan dibentuk oleh ketiga lapisan tersebut. Ektoderm
akan membentuk epidermis kulit dan sistem saraf, endoderm membentuk saluran
pencernaan dan kelenjar pencernaan, mesoderm membentuk antara lain rangka, otot,
sistem peredaran darah, sistem ekskresi dan sistem reproduksi.
Membran (Lapisan Embrio)
Terdapat 4 macam membran embrio, yaitu
:
a. Kantung Kuning Telur (Yolk Sac) : Kantung kuning telur merupakan pelebaran
endodermis berisi persediaan makanan bagi hewan ovipar, pada manusia hanya
terdapat sedikit dan tidak berguna.
b. Amnion : Amnion merupakan kantung yang berisi cairan tempat
embrio
mengapung, gunanya melindungi janin dari tekanan atau
benturan
c. Alantois : Pada alantois berfungsi sebagai organ respirasi dan pembuangan sisa
metabolisme. Pada mammalia dan manusia, alantois merupakan kantung kecil dan
masuk ke dalam jaringan tangkai badan, yaitu bagian yang akan berkembang
menjadi tali pusat.
d. Korion : Korion adalah dinding berjonjot yang terdiri dari mesoderm dan
trofoblas.
Jonjot korion menghilang pada hari ke-28, kecuali pada bagian tangkai badan, pada
tangkai badan jonjot trofoblas masuk ke dalam daerah dinding uterus membentuk
ari-ari (plasenta). Setelah semua membran dan plasenta terbentuk maka embrio
disebut janin/fetus.
Plasenta atau Ari-Ari
Plasenta atau ari-ari berbentuk seperti cakram dengn garis tengah 20 cm, dan tebal
2,5 cm. Ukuran ini dicapai pada waktu bayi akan lahir tetapi pada waktu hari 28 setelah
fertilisasi, plasenta berukuran kurang dari 1 mm. Plasenta berperan dalam
pertukaran gas, makanan dan zat sisa antara ibu dan fetus. Pada sistem hubungan
plasenta, darah
ibu tidak pernah berhubungan dengan darah janin, meskipun begitu virus dan
bakteri dapat melalui penghalang (barier) berupa jaringan ikat dan masuk ke dalam
darah janin.

C. Proses Kelahiran (Parturisi)


Parturisi didefinisikan sebagai tahap keluarnya individu baru yang lengkap dari tubuh
induknya melalui serangkaian kontraksi uterus yang kuat dan berirama yang
dikenal sebagai labor.
Tiga tahap penting dalam proses kelahiran
:
a. Dilatasi cerviks yang diawali dengan pembukaan dan pemipihan cerviks
hingga berdilatasi secara sempurna.
b. Eksplusi yaitu pengeluaran bayi akibat kontraksi yang kuat dari uterus ke
vagina dan ke luar tubuh.
c. Pengeluaran plasenta mengikuti keluarnya bayi.
Dalam proses kelahiran (parturisi) ini terlibat berbagai hormon penting yaitu
:
a. Estrogen dari ovarium yang menginduksi reseptor oksitosin pada uterus.
b. Oksitosin dari pituitari posterior ibu dan fetus yang merangsang kontraksi uterus
dan merangsang plasenta untuk membuat prostaglandin.
c. Prostaglandin yaitu hormon yang berperan dalam perangsangan
frekuensi kontraksi uterus.

Gambar 12.14. Proses parturisi pada manusia yang melibatkan berbagai tahap hingga
keluarnya bayi dari dalam rahim ibu.
XIII. SISTEM IMUN

13. 1 Imunitas dan Tipe-Tipenya


Tubuh memiliki pertahanan sendiri dalam melawan berbagai infeksi yang disebabkan
oleh organisme dan patogen asing. Benda asing dapat masuk ke dalam tubuh melewati
berbagai barier seperti kulit, rambut, atau saluran lainnya seperti pernafasan, pencernaan
dan sebagainya. Sebagai konsekuensi, mekanisme alami (innate) dari tubuh akan
beroperasi akan tetapi hal tersebut tidak cukup untuk memproteksi tubuh dalam segala
kasus. Oleh karenanya harus ada sistem imun yang membantu dalam sistem pertahanan
tersebut. Respon antibodi ini bersifat adaptif di alam dan beroperasi melalui
pembentukan antibodi oleh limfosit.
Vertebrata memiliki kemampuan yang lebih kuat dari semua kelompok
hewan karena memiliki kapasitas untuk membentuk imunitas adaptif melawan berbagai
benda asing. Sistem imun spesifik telah berkembang dan berhubungan erat dengan
mekanisme melawan patogen. Sistem imun adalah semua mekanisme yang digunakan
untuk mempertahankan keutuhan tubuh, sebagai perlindungan terhadap bahaya yang
dapat ditimbulkan berbagai bahan dalam lingkungan hidup. Pertahanan disini itu adalah
pertahanan yang ada dalam tubuh organisme (makhluk hidup). Kulit, membran mukus,
mukus, sel-sel bersilia pada saluran sistem pernafasan, lisozim, dan cairan lambung
merupakan sistem pertahanan garis depan dari tubuh dengan sistem kerja yang tidak
spesifik. Jika garis depan sistem pertahanan mengalami kegagalan maka sistem
pertahanan kedua inilah yang akan bekerja. Sistem pertahanan ini sangat mengandalkan
kerja neutrofil, makrofag, respon inflamasi, dan protein antimikroba. Setelah itu
akan ada kerja mekanisme pertahanan spesifik pada lapis ketiga dengan fungsi yang
sangat penting yang melibatkan limfosit dan antibodi.

Tabel 13. 1 Sistem Pertahanan Tubuh


Mekanisme Pertahanan Non Spesifik Mekanisme pertahanan Spesifik
Pertahanan lapis pertama Pertahanan lapis kedua Pertahanan lapis ketiga
Kulit Sel darah putih Limfosit
Membran mukus Protein antimikroba Antibodi
Sekret kulit Respon inflamatoris
Sekret membran mukus
Tipe-Tipe Imunitas
Imunitas memberikan manfaat bagi keseluruhan tubuh hewan dengan membentuk
sistem resistensi terhadap agen-agen penginfeksi spesifik. Hal ini tergantung
kepada beberapa faktor yaitu (a) resistensi host (inang), (b) dosis dimana dosis yang
tinggi dari patogen akan melebihi kapasitas pertahanan alami hewan, dan (c) sifat
virulensi dari organisme yang menyerang. Kekuatan resistensi mungkin diturunkan
yaitu imunitas alami (innate), dan imunitas adaptif sebagai respon terhadap infeksi
sebelumnya atau karena memang ada inokulasi melalui vaksinasi atau imunisasi.
A. Imunitas Alami (Innate Imunity)
Tipe ini adalah suatu sistem resistensi yang diturunkan dan sangat berhubungan dengan
aspek spesies, ras, atau individu artinya bahwa setiap spesies, setiap ras, atau
bahkan setiap individu akan memiliki sistem yang berbeda dalam hal ketahanan
imunitasnya. Sistem imun ini bersifat alami dan bukan karena adanya induksi oleh
infeksi-infeksi sebelumnya. Resistensi terhadap infeksi sangat beragam antara satu
individu dengan yang lainnya juga dengan usia yang berbeda. Anak-anak dan orang tua
sangat mudah terkena serangan mikroba jika dibandingkan dengan kelompok usia
muda dan dewasa. Hal ini terkait dengan kekuatan sistem imun alami yang dimilikinya.
B. Imunitas Induksi (Acquired Imunity)
Imunitas ini terbentuk selama kehidupan seseorang dan biasanya terbentuk karena
adanya faktor induktor yang memicu pembentukan sistem pertahanan. Secara mendasar
ada dua tipe dari sistem imun ini, yaitu imunitas aktif dan imunitas pasif.
(1). Imunitas aktif yang merupakan resistensi adaptif yang terbentuk dalam tubuh
seseorang setelah terjadinya kontak dengan antigen asing misalnya mikroorganisme dan
produk toksik yang dihasilkannya. Mekanismenya melibatkan produksi antibodi
oleh sel-sel tubuh individu. Imunitas aktif berkembang sangat lamban dalam kurun
waktu berhari-hari atau bahkan beberapa minggu akan tetapi tetap bertahan selama
beberapa tahun. Mekanismenya juga melibatkan respon humoral dan respon yang
dimediasi oleh sel (cell mediated response).
a. Imunitas humoral : dalam hal ini, berbagai reaksi imunologis secara khusus
melawan mikroorganisme secara langsung dan dimediasi melalui protein
dalam sirkulasi darah yang disebut dengan antibodi. Antibodi secara aktif bekerja
melawan
antigen mikroorganisme beserta produk toksiknya. Antibodi ini dapat menginduksi
resistensi dengan beberapa cara yaitu :
- Menetralisasi toksin atau enzim seluler
- Membunuh bakteri atau melisisnya dengan komplemen
- Menghambat kapasitas infeksi dari mikroorganisme
- Membuat mikroorganisme menjadi rentan terhadap aksi fagositosis
- Berkombinasi dengan antigen seluler yang berinterferensi dengan fagositosis
(oposinasi).
b. Imunitas yang dimediasi oleh sel (cell mediated imunity): ini adalah kategori respon
yang kompleks yang memperlihatkan adanya proses imunologis spesifik dan non
spesifik. Responya dapat melibatkan pembentukan antibodi humoral atau tidak sama
sekali, dan yang menjadi agen utamanya adalah sel limfoid yang aktif
secara imunologis. Sel-sel tersebut disirkulasikan dan akan mengenali benda-benda
asing (antigen) dan menginisiasi serangkaian reaksi. Reaksi-reaksinya meliputi
respon inflamasi mononuklear, destruksi sitotoksik dari sel invader, aktivasi
fagositosis makrofag dan menunda hipersensitifitas pada jaringan.
(2). Imunitas Pasif yaitu resistensi yang temporer yang melawan agen penginfeksi
yang diinduksi oleh pemberian antibodi yang melawan agen tersebut. Antibodi tersebut
diperoleh dari individu lainnya. Imunitas pasif akan hilang pada periode yang singkat,
biasanya dalam beberapa minggu karena antibodi tersebut akan rusak dan tidak
ada proses penggantiannya di dalam tubuh. Keuntungannya adalah ketika diberikan ke
dlam tubuh maka respon imunitasnya akan segera meningkat dengan cepat tanpa adanya
fase diam (lag period).

13. 2 Antigen dan Antibodi


Antigen adalah substansi yang jika diinjeksikan ke dalam tubuh hewan yang tidak
mengandung substansi tersebut akan menyebabkan pembentukan antibodi asing yang
spesifik untuk antigen tersebut. Substansinya adalah senyawa kimiawi yang kompleks
yang biasanya berkombinasi dengan komponen protein dan non protein atau komponen
non-antigenik yang disebut dengan hapten. Hapten tidak dapat menghasilkan antibodi
dengan sendirinya tetapi jika antibodi telah terbentuk, dia tidak akan dapat
berkombinasi dengan antibodi tersebut. Beberapa polisakarida dan polipeptida dapat
berperan sebagai antigen. Kadang kala lipid dan asam nukleat yang
berkombinasi
dengan protein juga berperan sebagai antigen. Antigen haruslah molekul yang
besar (makromolekul) akan tetapi tidak semua makromolekul bersifat antigenik.
Makromolekul di dalam tubuh kita sendiri yang menjadi penyusun unit struktural dan
fungsional tubuh tidak akan berperan sebagai antigen, akan tetapi jika makromolekul
kelinci diinjeksi dengan makromolekul dari manusia atau sebaliknya maka akan
menimbulkan pembentukan antibodi. Penjelasan akan fenomena ini adalah bahwa
perbedaan struktur molekul dari dua individu yang berbeda spesiesnya dalam
kelas mamalia akan menimbulkan respon antigen-antibodi.
Suatu antibodi merupakan substansi imunitas yang dibentuk dalam darah hewan
sebagai respon terhadap stimulus antigenik dan akan bereaksi secara spesifik dengan
antigen yang berhubungan pada beberapa cara yang dapat diamati, Antibodi adalah
protein dan menjadi bagian dari globulin serum. Darah mengandung protein-protein
seperti albumin, globulin, dan fibrinogen yang dapat diisolasi dengan metode
elektroforesis. Antibodi menjadi penyusun 1-2% dari total protein serum dan kendati
dalam kondisi abnormal sekalipun. Karena antibodi termasuk kedalam kelas globulin,
maka disebut juga sebagai imunglobulin. Antibodi dicirikan oleh piranti kimiawi, fisika
dan imunologisnya.

Tipe-Tipe Imunoglobulin
Imunoglobulin adalah kelompok globulin (protein globular) yang terdiferensiasi secara
struktural dan fungsional berperan sebagai antibodi. Antigen yang diinjeksikan ke
dalam tubuh suatu organisme akan menstimulasi pembentukan beberapa antibodi yang
bereaksi dengan antigen tersebut. Umumnya antigen yang lebih kompleks akan
menstimulasi pembentukan antibodi yang lebih banyak.
Ada lima kelas imunoglobulin pada plasma manusia yaitu IgG, IgM, IgD,
dan IgE dimana dua kelas yang terakhir memiliki jumlah yang sangat sedikit.
Pembagian kelas tersebut didasarkan kepada analisis struktur molekul dan perilaku
elektroforesisnya. Semua imunoglobulin disusun oleh dua tipe rantai polipeptida yang
dinamakan rantai ringan (L: Light) dan rantai berat (H : heavy). Rantai ringan berikatan
dengan rantai berat oleh ikatan disulfida (S-S) dan semuanya membentuk suatu dimer
(LH). Setiap molekul antibodi bersifat bifungsional dan memiliki dua tempat untuk
berkombinasi dengan antigen. Ujung aminonya merupakan bagian yang bertanggung
jawab terhadap pengenalan dan pengkombinsaiannya dengan antigen. Baik rantai
ringan
maupun rantai berat dapat mengenali antigen. Berikut ini adalah kelas-kelas
imunoglobulin dalam plasma :
a. IgG : semua imunoglobulin termasuk ke dalam kelas ini. IgG memiliki 4 rantai
peptida yang terdiri atas dua rantai rin gan dan dua rantai berat.Ada dua tempat
perlekatan dengan antigen untuk satu molekul IgG. Antibodi ini adalah
antibodi yang memiliki imunitas pasif. Fungsingya meningkatkan fagositosis,
menetralkan racun dan virus serta melindungi fetus dan anak yang baru dilahirkan.
b. IgA : adalah kelompok kedua terbesar dari kelas imunoglobulin yang ditemukan
dalam plasma manusia yang terdiri atas dua rantai ringan dan dua rantai berat.
Keberadaannya banyak dalam sekresi membran mukosa, kelenjar ludah, saluran
respirasi, permukaan intestinum dan dalam kolostrum. Fungsi utamanya dalah
melindungi permukaan mukosal.
c. IgM : adalah antibodi yang memiliki berat molekul yang besar (950.000) dan
ditemukan dalam plasma dalam bentuk polimerisasi sebagai pentamer.
Antibodi ini disintesis pada tahap awal imunisasi dan diikuti oleh IgG. Kelas ini
memiliki bagian yang berikatan dengan komplemen. Antibodi ini merupakan
antibodi pertama yang terbentuk sebagai respon terhadap suatu benda asing yang
masuk ke dalam tubuh.
d. IgD : adalah molekul antibodi yang terdapat dalam jumlah sedikit dalam bentuk
monomer. Fungsi biologisnya masih kurang diketahui namun terlibat dalam
mekanisme inisiasi repon imun.
e. IgE : adalah kelas antibodi yang paling sedikit dalam darah. Antibodi ini
berhubungan dengan mekanisme alergi seperti hay fever, asthma dan
kemungkinan juga merespon infeksi protozoa dan parasit.

13. 3 Limfosit dan Sistem Limfa


Sel-sel yang memperlihatkan respon imunologis terletak di dalam sistem organ limfoid
yang berinterkomunikasi dengan bagian tubuh lainnya melalui sistem saluran limfa. Sel-
sel tersebut dikenal dengan limfosit. Limfosit berasal dari sel-sel induk (stem cell) yang
dihasilkan oleh kantung yolk, dan liver fetus selama fase embrionik dan setelah dewasa
akan dihasilkan di sum-sum tulang. Sel-sel limfosit bermultifikasi, berdiferensiasi dan
mengalami kematangan dalam organ limfoid, di timus, dan di bursa fabricus (khusus
pada hewan).
Gambar 13. 1. Struktur polipetida dari molekul IgG yang memperlihatkan rantai ringan (light
chain) dan rantai berat (heavy chain), ikatan disulfida dan daerah konstan serta
daerah variabel.

Gambar 13. 2. Struktur polipetida dari berbagai kelas imunoglobulin


Gambar 13. 3. Suatu struktur tetramer yang dibentuk oleh ikatan 4 molekul antibodi IgG
dengan molekul antigen yang terikat.

Kelompok Limfosit
Ada dua kelompok limfosit dalam tubuh yaitu limfosit T atau sel T yang berasal
dari timus dan limfosit B atau sel B yang berasal dari sum-sum tulang. Limfosit
T memediasi respon imun seluler seperti destruksi atau pengkerutan jaringan
atau tuberkulin (menunda reaksi hipersensitifitas). Sedangkan limfosit B
berhubungan dengan imunitas humoral seperti pembentukan antibodi. Ada fungsi lain
dari sel T yaitu membantu sel B untuk menginisiasi pembentukan antibodi.

Fungsi Imunologis Timus


Timus adalah organ yang cukup besar yang pada manusia ketika lahir beratnya
sekitar
0.8% dari berat badan. Organ ini memiliki fungsi ganda sebagai endokrin dan fungsi
imunologis karena menghasilkan sel-sel limfosit. Timus memiliki stroma epitel yang
mengandung limfosit. Limfosit sudah terbentuk sejak dalam rahim (fetus). Limfosit
timus berasal dari prekusor imigran dari jaringan hemopoetik seperti hepar dan
sum- sum tulang ketika masih dalam fase fetus. Limfosit melakukan multifikasi di
dalam timus dan sebagian akan bermigrasi ke dalam aliran darah.
Timus menghasilkan sel limfosit T yang menjadi proporsi yang besar dalam
sirkulasi limfosit. Sel T memiliki spesifikasi imunologis dan berpartisipasi dalam respon
imun yang dimediasi oleh sel yaitu sebagai sel efektor. Sel T tidak
menghasilkan antibodi humoral, akan tetapi antibodi humoral dihasilkan oleh sel
B yang tidak

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 290
UNAND 2902
tergantung kepada sel T di timus, akan tetapi untuk beberapa antigen, sel B
membutuhkan keberadaan sel T sebelum sel B tersebut dapat menghasilkan antibodi.
Sebagai hasil dari pematangan sel T di dalam timus, sel T akan bermigrasi dari
timus ke perifer. Sel-sel limfosit ini akan bergerak ke limfa (spleen) dimana disana akan
mengalami kematangan lebih lanjut dan akan membentuk subpopulasi-subpopulasi
sel T yang beragam. Sel-sel tersebut membentuk marker permukaan yang
spesifik. Beberapa subpopulasi yang dihasilkan adalah :
a) Prekursor sel sitotoksik yang akan berkembang menjadi sel-sel pembunuh
(killer cells) dalam imunitas yang dimediasi sel.
b) Sel yang terlibat dalam reaksi limfosit campuran dan merespon dengan
berproliferasi ketika ada antigen transplantasi.
c) Sel yang membantu respon sel B untuk menghasilkan antibodi.

Gambar 13. 4. Diagramn yang memperlihatkan asal mula dari sel induk (stem cell) yang
berasal dari sum-sum tulang yang mencapai timus dan akan berdiferensiasi
membentuk sel T dan sel B. Sel-sel imunokompeten T dan B akan
bersirkulasi diantara jaringan, limfa dan aliran darah.
Bursa Fabricus
Bursa fabricus juga merupakan orghan limfoid primer pada aves. Ini merupakan organ
yang berasosiasi dengan saluran pencernaan. Fungsi bursa fabricus adalah untuk
memproses sel-sel induk yang belum berdiferensiasi menjadi sel B yang
imunokompeten. Sel-sel induk di sum-sum tulang mencapai bursa dan berdiferensiasi
menjadi sel B yang matang. Sel-selnya merupakan limfosit kecil yang memiliki marker
imunoglobulin di permukaannya. Sel tersebut kemudian bermigrasi ke limfa dan
menetap di sana. Akan tetapi, sejumlah kecil dari sel tersebut mungkin bermigrasi juga
ke organ limfoid perifer.

Beberapa Unit Fungsional dari Sel T dan B


Sel T membawa antigen dipermukaannya yang spesifik dan memiliki sisi reseptor untuk
mengikat antigen. Sel T dalam darah manusia memiliki properti seperti rosset atau
karangan jika berkombinasi dengan eritrosit domba. Sel T memiliki umur yang panjang
oleh sebab itu pengangkatan timus pada hewan dewasa tidak akan mempengaruhi
respon imun yang berkenaan dengan sel T. Sel B memiliki sisi reseptor untuk berikatan
dengan antigen dan memiliki imunoglobulin permukaan. Sel B dapat diaktivasi
olehlipopolisakarida yang berasal dari Salmonella dan Escherichia coli (bakteri gram
negatif). Sel K yaitu sel yang termasuk dalam kategori lain yang dikenal dengan sel
pembunuh (killer cells). Fungsi sel K diperlihatkan oleh sel T dan terkadang juga
oleh sel B. Makrofag juga memperlihatkan fungsi yang demikian.

13. 4 Interaksi Antigen dan Antibodi


Plasma dari individu yang normal memiliki ratusan jenis antibodi yang berbeda dalam
jumlah yang sedikit. Jika antigen baru masuk ke dalam tubuh, antibodi spesifik akan
muncul di dalam darah yang akan bereaksi dengan antigen. Pendedahan berulang
dengan berbagai antigen akan memperbanyak jumlah jenis antibodi dalam plasma. Jika
individu didedahkan dengan antigan yang sebelumnya pernah masuk ke dalam tubuh
individu tersebut, maka akan dihasilkan sejumlah besar antibodi secara cepat di dalam
plasma. Seluruh antibodi adalah protein. Pemberian satu antigen akan menstimulasi
pembentukan beberapa antibodi. Jika antigen memiliki dua sisi aktif dan akan
diikat oleh antibodi yang memiliki dua sisi tempat berkombinasi dengan antigen maka
akan mengasilkan reaksi presipitasi.
Jenis-Jenis Antibodi dan Reaksinya
Ada beberapa kategori antibodi yang penting, diantaranya adalah :
a. Antitoksin yang menghasilkan pelawan toksin
b. Aglutinin yaitu antibodi yang menyebabkan aglutinasi (aglutininin vs
aglutinogen).
c. Presipitan yaitu antibodi yang membentuk kompleks dimana molekul
antigen akan larut.
d. Lisin yaitu antibodi yang mengaktifkan komplemen (fiksasi kompelemen) yang
akan memicu lisisnya sel.
e. Opsonin yaitu antibodi yang berkombinasi dengan komponen
permukaan mikroba yang akan menetralkan atau memblok tempat pengikatan
mikroba sehingga menjadi inaktif.

Gambar 13. 5. Reaksi antigen dan antibodi yang terdiri atas reaksi opsosinasi,
aglutinasi, prespitasi, dan pengaktifan komplemen
Gambar 13. 6. Pemodelan untuk memperlihatkan reaksi antara antigen dan
antibodi.

Gambar 13. 7. Grafik dinamika pembentukan antibodi imunglobulin IgG dan IgM dengan
dua kali pendedahan. IgM merupakan antibodi yang pertama kali
merespon keberadaan antigen yang kemudian diikuti oleh IgG. Setelah
pendedahan kedua, IgG telah banyak terbentuk maka responnya akan melonjak
drastis.

Induksi Respon Imun


Untuk menciptakan respon imun, suatu molekul antigen harus melakukan kontak
dengan permukaan limfosit. Limfosit mampu merespon suatu antigen dimana telah ada
reseptor spesifik di permukaan sel limfosit tersebut yang akan merespon antigen dan
limfosit yang berbeda akan memiliki reseptor yang berbeda pula. Setiap limfosit hanya
memiliki satu jenis reseptor bagi molekul antibodi. Antibodi akan berikatan dengan
membran plasma limfosit dan akan segera mengenali antigen. Limfosit tersebut
satu
diantara seribunya akan dipilih dan secara spesifik distimulasi untuk
memperbanyak jumlahnya dan akhirnya akan berdiferensiasi membentuk populasi sel
yang aktif menghasilkan antibodi. Hal ini dikenal dengan seleksi klonal.

Gambar 13. 8. Representasi seleksi klonal dalam mekanisme pembentukan antibodi. Ketika satu
antigen bertemu dengan satu sel B yang telah memiliki reseptor antibodi, sel B
tersebut akan distimulasi untuk memperbanyak diri dan berdiferensiasi.
Sekurangnya 8 kali pembelahan sel yang berlangsung lebih dari 5 hari
sampai sel tersebut ditranformasikan menjadi sel plasma (sel yang
mensekresikan antibodi). Beberapa sel tetap tidak berdiferensiasi dan menjadi
sel memori.

Semua molekul antibodi memiliki lebih dari satu sisi aktif antigeniknya
(determinan antigenik) di permukaannya. Jika berkolaborasi dengan sel T dan B, sel T
akan bereaksi dengan satu determinan dan membantu sel B untuk bereaksi dengan
determinan lainnya yang merupakan determinan kedua dalam molekul antibodi
yang
sama. Eksperimen tentang ini dilakukan dengan menggunakan konjugasi hapten-protein
sebagai antigen. Hapten adalah substansi yang tidak dapat menimbulkan suatu
respon imun jika hanya dengan dirinya saja tanpa membentuk konjugasi dengan
protein lain tetapi dapat berikatan dengan antibodi jika telah terbentuk konjugasi.

Tempat Terperangkapnya Antigen


Proliferasi limfosit terjadi di tempat dimana infeksi atau inflamasi berlangsung,
akan tetapi sejumlah besar antibodi dibentuk di organ limfoid sekunder yaitu di nodus
limfatikus, limfa, tonsil, dan umbai cacing (appendix). Organ limfoid primer tidak
memiliki mekanisme perangkap antigen, sehingga antibodi tidak terbentuk di sana.
Terdapat tiga tipe sel yang spesifik dalam organ limfoid yang terlibat dalam perangkap
antigen. Sel-sel tersebut adalah makrofag, folikel dendritik dan limfosit.
Makrofag : kendati peranan makrofag dalam pembentukan antibodi masih
sangat kontroversial tetapi tidak diragukan lagi bahwa keberadaannya di
nodus limfatkus dan di limfa merupakan salah satu cadangan pertahanan terhadap
antigen dalam tubuh. Hal ini telah dibuktikan dengan penelitian autoradiografik.
Dalam beberapa menit setelah injeksi antighen, tahap-tahap dalam rangkaian
pengambilan antigen dapat dilacak. Pertama, antigen akan melekat ke membran
terluar dari makrofag, dan segera membentuk vesikel di sekeliling antigen untuk
kemudian menelannya yang pada akhirnya akan membentuk vesikel pinositosis dan
akan ditarik segera dari permukaan sel untuk masuk ke dalam sel. Hal ini
berlangsung dalam beberapa menit. Selanjutnya makrofag akan mencerna material
yang ditelannya dan akan dibantu oleh protolisosom yang mengandung enzim
katalisis yang menyebar di sekeliling vesikel pinositosis dan selanjutnya akan
berfusi untuk membentuk fagolisosom.
Sel folikel dendritik : dalam folikel limfoid dan pusat germinal, satu tipe
sel yang khusus ditemukan yang dicirikan dengan sel dendritiknya yang
panhang, kompleks dan memiliki prosesus (juluran) yang saling berpilin. Ini dapat
mengikat antigen di permukaannya dalam waktu yang lama tanpa endositosis
dan tanpa denaturasi atau pencernaan. Limfosit yang mendeteksi antigen dipermukaan
sel folikel dendritik akan terstimulasi. Selanjutnya, sel B akan membesar, cepat
mmembelah dan menghasilkan sarang sel yang dikenal dengan pusat germinal.
Pusat tersebut
memperbesar sel limfosit B dan progeninya berkemang menjadi limfosit pembentuk
antibodi dan sel-sel plasma.
Limfosit : sel limfosit terlibat dalam transportasi antigen dengan dua cara yaitu
pertama melalui absorbsi antigen di permukaan limfosit dengan reseptor spesifik untuk
antigen tertentu, dan kedua adalah dengan mengambil kompleks antigen-antibodi untuk
selanjutnya membawanya ke dalam sirkulasi untuk transportasi antibodi.

Gambar 13. 9. Makrofag menelan partikel antigen dimana selanjutnya terbentuk


vesikel pinositosis di dalam makrofag yang akan dihancurkan dengan
bantuan enzim lisozim.

Gambar 13. 10. Sel folikel dendritik dengan partikel antigen yang melekat
dipermukaan prosesus dendritiknya.

Sintesis Antibodi
Untuk mengetahui bagaimana antibodi dihasilkan, suatu antigen diinjeksikan ke
hewan uji dengan adjuvant yang cocok. Adjuvan adalah satu antigen dimana
antigennya telah diemulsifikasi sebelum diinjeksikan ke dalam tubuh hewan
percobaan. Freunds complete adjuvant (FCA) merupakan adjuvant paling potensial
dan banyak digunakan untuk menghasilkan respon sel yang dimediasi dan respon
humoral. Setelah diinjeksi
dengan adjuvant, antibodi dideteksi di serum dalam beberapa hari kemudian. Antibodi
akan meningkat dan selanjutnya menurun yang pada akhirnya hilang. Hal ini dikenal
dengan respon imunisasi primer. Jika dilakukan injeksi kedua atau dalam dosis yang
besar dengan antigen yang sama pada kondisi antibodi mulai turun jumlahnya dalam
plasma, maka seketika akan terjadi lonjakan jumlah antibodi hingga mencapai puncak.
Antibodi ini akan bertahan selama berbulan-bulan atau mungkin bertahun-tahun. Hal ini
dikenal dengan respon imunisasi sekunder.
Fenomena tersebut merefleksikan suatu episode dimana ada suatu peningkatan
jumlah sel-sel yang terlibat dalam produksi satu tipe antibodi dimana satu sel
hanya membentuk satu tipe antibodi. Pembentukan antibodi dapat dijelaskan
berdasarkan teori seleksi klonal. Jika antigen berlekatan dengan reseptor pada
limfosit, maka sel akan distimulasi untuk melakukan pembelahan mitosis. Dengan
demikian sel0sel klon dihasilkan dan akan dapat mensintesis antibodi tertentu.

Gambar 13. 11. Kerjasama antara sel T dan B. Kedua tipe sel tersebut dapat mengenali
antigen yang sama dan juga akan melibatkan makrofag.

Seleksi Klonal
Antigen dalam beberapa hal memerlukan pemerosesan di dalam makrofag.
Makrofag juga memiliki fungsi untuk menjaga antigen untuk tetap di permukaan
sehingga dapat dikenali oleh limfosit. Semua antigen memerlukan bantuan sel T
untuk menginduksi respon imun. Sel T mengenali bagian pembawa dari molekul dan
ujung hapten dari sel B. Sel T mengelaborasikan suatu produk yang membantu memicu
sel B secara langsung melalui kerja sama makrofag.
Gambar 13. 12. Produksi antibodi selama respon primer dan sekunder yang dipicu
oleh pemberian antigen terhadap hewan percobaan.

Imunitas Sel yang Dimediasi


Timus yang menghasilkan sel T terlibat dalam imunitas sel yang dimediasi. Jika suatu
antigen melakukan kontak dengan sel T, sel T akan segera membelah dan diikuti dengan
diferensiasi dan pematangan. Prosesnya sama dengan imunitas humoral. Sel T
mensintesis mediator-mediator atau limfokin ketika melakukan kontak dengan antigen.
Mediator-mediator tersebut adalah polipeptida yang menghambat migrasi
makrofag dan leukosit. Akan tetapi ada juga peptida yang mengaktivasi makrofaf dan
proliferasi sel. Beberapa sel T berfungsi sebagai sel-sel pembantu (helper) untuk
memicu sel B, sedangkan yang lainnya juga dapat berfungsi sebagai penekan aktivitas
sel B (supresor). Dengan demikian pada imunitas sel yang dimediasi, agen utamanya
bukan merupakan protein yang dapat larut dalam aliran darah, tetapi sel limpoid yang
diaktivasi. Imunitas sel yang dimediasi meliputi penundaan respon hipersensitivitas
(misalnya pada reaksi tuberkulin bagi penderita TBC), imunitas transplantasi,
imunitas tumor, dan autoimunitas.
Gambar 13. 13. Diagram yang memperlihatkan transformasi sel B menjadi sel plasma

Peranan Hormon Timik dalam Respon Imun


Telah diketahui bahwa timus sangat penting untuk pembentukan imunitas seluler
dan berbagai respon humoral dan organ ini mempengaruhi sistem imun dengan
menginduksi

Bahan Ajar Fisiologi Hewan Oleh Putra Santoso, M.Si Bio FMIPA 300
UNAND 3003
diferensiasi sel induk haemopoetik menjadi sel T. Pengaruh induktif tersebut mungkin
dimediasi oleh hormon timik. Ada bukti yang mendukung bahwa hormon timik
juga dapat bekerja di luar timus. Homron timus (timosin) menstimulasi diferensiasi sel
induk menjadi sel T. Hal ini mengindiaksikan bahwa hormon tersebut sangat berperan
dalam respon imun.

Gambar 13. 14. Diferensiasi sel induk haemopoetik dibawah pengaruh hormon
timosin

13. 5 Reaksi-Reaksi Imunologis Penting Lainnya


A. Respon Inflamasi
Respon inflamasi banyak ditemukan pada jaringan yang luka. Pada jaringan yang
luka sel-sel akan mengalami kerusakan dan melepaskan histamin. Histamin adalah
suatu senyawa kimia yang memicu pembesaran dan peningkatan permeabilitas
pembuluh
darah sehingga memungkinkan cairan dan sel-sel fagosit memasuki jaringan yang rusak.
Disana akan terjadi fagositosis terhadap patogen. Respon ini termasuk respon imun non
spesifik.

Gambar 13. 15. Ikhtisar mekanisme respon inflamasi yang terjadi pada jaringan yang
luka

B. Reaksi Alegi
Sebagaimana telah disebutkan sebelumnya bahwa imunglobulin IgE bertanggung jawab
dalam reaksi alergi. Reaksi alergi salah satunya adalah terhadap butir polen yang
diangap sebagai pemicu alergi (alergen). Pendedahan pertama terhadap tubuh (misalnya
pada saluran pernafasan) akan memicu pembentukan antibodi oleh sel B. Selanjutnya
antibodi yang terbentuk akan berikatan dengan sel mast dan akan menimbulkan reaksi
alergi setelah pendedahan kedua.

Gambar 13. 16. Reaksi alergi polen yang melibatkan sel B dan
IgE
C. Reaksi Protein Antimikroba (Interferon)
Protein antimikroba yang penting dalam darah dan jaringan adalah protein dari sistem
komplemen yang terlibat dalam mekanisme respon imun spesifik dan nonspesifik serta
interferon. Interferon adalah substansi yang dihasilkan oleh sel-sel yang terinfeksi
oleh
virus yang berfungsi untuk me nghambat produksi virus pada sel
tetangganya.

Gambar 13. 17. Reaksi pembentukan protein antimikroba (interferon) yang akan melawan
virus yang menyerang sel-sel lain setelah sel pertama rusak dan melepaskan
interferonnya.
DAFTAR REFERENSI UTAMA

Albert, B, D. Bray, A. Jhonson, J. Lewis, M. Raff, K. Ross, and P. Walters. 1998.


Essential Cell Biology. New York. Garland.

Champbell, N. A, J. B. Reece, and L. G. Mitchell. 2007. Biology : Concept and


Th.
Conections. 7 Edition. Addison Wesley Longman Inc.

Cohen, J. and Massey, B. 1984. Animal Reproduction: Parents Making Parents.

Greenstein, B., A. Greenstein. 2000. Neuroscience : Neuroanatomy and


Neurophysiology. Thieme Stuttgart. New York.

Griffin, D.R., A. Novick. 1970. Animal Structure and Function. Second Edition.
Holt, Rinehart and Winston.Inc. New York.

Hadley, M.E. 1996. Endocrinology. Fourth Edition. Prentice-hall International


Inc.London.

Jhonson, M., B. Everitt. 1988. Essential Reproduction. Balckwell Scientific Publication.


London.

Kay, I. 1998. Introduction to Animal Physiology. Bios Scientific Publisher.

Oxford. Levick, J. R. 1995. An Introduction to Cardiovascular Physiology. 2nd

Edn.

Prosser, C. L. 1991. Comparative Animal Physiology, 4th e h . Wiley-Liss, New York.


Th
Rastogi, S.C. 2007. Essentials of Animal Physiology. 4 edition. New Age International
(P) Ltd. New Delhi.

Sanford, P. A. 1999. Digestive System Physiology, 2nd Edn. Edward Arnold

Sanlon, V. C., T. Sanders. 2007. Essentials of Anatomy and Physiology Fith Edition.
Davis Company. Philadelpia.
th
Schnidt-Nielsen, K. 1997. Animal Physiology: Adaptation and Environment.5 ed.
Cambridge Universit y press.

Levick, J. R. 1995. An Introduction to Cardiovascular Physiology. 2nd Edn