Anda di halaman 1dari 35

BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang


Tubuh manusia terdiri dari jutaan sel-sel, di mana masing-masing sel membutuhkan
energi untuk kehidupannya. Energi tersebut berasal dari makanan, terutama zat
karbohidrat. Karbohidrat merupakan senyawa yang terbentuk dari molekul karbon,
hidrogen dan oksigen. Sebagai salah satu jenis zat gizi, fungsi utama karbohidrat
adalah penghasil energi di dalam tubuh. Tiap 1 gram karbohidrat yang dikonsumsi
akan menghasilkan energi sebesar 4 kkal dan energi hasil proses oksidasi
(pembakaran) karbohidrat ini kemudian akan digunakan oleh tubuh untuk
menjalankan berbagai fungsi-fungsinya seperti bernafas, kontraksi jantung dan otot
serta juga untuk menjalankan berbagai aktivitas fisik seperti berolahraga atau
bekerja.

Secara sederhana karbohidrat dapat dibedakan menjadi 2 jenis yaitu karbohidrat


sederhana dan karbohidrat kompleks dan berdasarkan responnya terhadap glukosa
darah di dalam tubuh, karbohidrat juga dapat dibedakan berdasarkan nilai tetapan
indeks glicemik-nya (glycemic index). Contoh dari karbohidrat sederhana adalah
monosakarida seperti glukosa, fruktosa dan galaktosa atau juga disakarida seperti
sukrosa dan laktosa. Jenis jenis karbohidrat sederhana ini dapat ditemui
terkandung di dalam produk pangan seperti madu, buah-buahan dan susu.
Sedangkan contoh dari karbohidrat kompleks adalah pati (starch), glikogen
(simpanan energi di dalam tubuh), selulosa, serat (fiber) atau dalam konsumsi
sehari-hari karbohidrat kompleks dapat ditemui terkandung di dalam produk pangan
seperti, nasi, kentang, jagung, singkong, ubi, pasta, roti dll.

Di dalam tubuh manusia, karbohidrat mengalami berbagai proses kimia. Proses


inilah yang mempunyai peranan penting dalam tubuh kita. Reaksi-reaksi kimia yang
terjadi dalam sel ini tidak berdiri sendiri, tetapi saling berhubungan dan saling
mempengaruhi. Dalam hubungan antar reaksi-reaksi ini enzim-enzim mempunyai

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 1


peranan sebagai pengatur atau pengendali. Proses kimia yang terjadi dalam sel
disebut metabolisme.

1.2 Rumusan Masalah


Adapun rumusan masalah dari makalah ini antara lain :
Apa itu definisi dari karbohidart?
Bagaimana klasifikasi karbohidrat?
Apa saja fungsi karbohidrat ?
Bagaimana metabolisme karbohidrat (Glikolisis, Dekarboksilasi Oksidatif,
Siklus Krebs, Transfer Elektron, Glikogenesis, Glikogenolisis,
Glikoneogenesis)?
Bagaimana metabolisme fruktosa?
Bagaimana metabolisme galaktosa?
Bagaimana metabolisme gula amino?
Bagaimana pengaturan metabolisme karbohidrat?
Bagaimana pengaturan kadar glukosa dalam darah?

1.3 Manfaat
Adapun manfaat dari makalah ini yaitu agar mahasiswa :
Mengetahui apa itu definisi dari karbohidrat
Mengetahui bagaimana klasifikasi karbohidrat
Mengetahui apa saja fungsi karbohidrat
Mengetahui mekanisme metabolisme karbohidrat Glikolisis, Dekarboksilasi
Oksidatif, Siklus Krebs, Transfer Elektron, Glikogenesis, Glikogenolisis,
Glikoneogenesis)
Mengetahui mekanisme metabolisme fruktosa
Mengetahui mekanisme metabolisme galaktosa
Mengetahui mekanisme metabolisme gula amino
Mengetahui pengaturan metabolisme karbohidrat
Mengetahui pengaturan kadar glukosa dalam darah

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 2


BAB II
PEMBAHASAN

2.1 Definisi Karbohidrat


Karbohidrat merupakan senyawa karbon yang banyak di jumpai di alam, terutama
sebagai penyusun utama jaringan tumbuh-tumbuhan. Nama lain karbohidrat adalah
sakarida (berasal dari bahasa latin saccharum = gula). Senyawa karbohidrat adalah
polihidroksi aldehida atau polihidroksi keton yang mengandung unsur-unsur
karbon (C), hidrogen (H), dan oksigen (O) dengan rumus empiris total (CH2O)n.
Karbohidrat paling sederhana adalah monosakarida di antaranya glukosa yang
mempunyai rumus molekul C6H12O6 (Sirajuddin, 2011).

Karbohidrat memegang peranan penting dalam alam karena merupakan sumber


energi utama bagi manusia dan hewan yang harganya relatif murah. Semua
karbohidrat berasal dari tumbuh-tumbuhan. Melalui proses fotosintesis, klorofil
tanaman dengan bantuan sinar matahari mampu membentuk karbohidrat dari
karbondioksida (CO2) berasal dari udara dan air (H2O) dari tanah. Karbohidrat yang
dihasilkan adalah karbohidrat sederhana glukosa. Disamping itu, dihasilkan oksigen
(O2) yang lepas diudara (Sibagariang, 2010).

Di negara-negara sedang berkembang kurang lebih 80 % energi berasal dari


karbohidrat. Menurut Neraca Bahan Makanan 1990 yang dikeluarkan oleh Biro
Pusat Statistik, di Indonesia energi berasal dari karbohidrat merupakan 72 % jumlah
energi rata-rata sehari yang dikonsumsi oleh penduduk. Di negara-negara maju
seperti Amerika Serikat dan Eropa Barat, angka ini lebih rendah, yaitu rata-rata 50
% (Sibagariang, 2010).

Karbohidrat merupakan bahan yang sangat diperlukan tubuh manusia, hewan, dan
tumbuhan di samping lemak dan protein. Senyawa ini dalam jaringan merupakan
cadangan makanan atau energy yang disimpan dalam sel. Sebagian besar
karbohidrat yang ditemukan di alam terdapat sebagai polisakarida dengan berat
molekul tinggi. Beberapa polisakarida berfungsi sebagai bentuk penyimpan bagi

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 3


monosakarida, sedangkan yang lain sebagai penyusun struktur di dalam dinding sel
dan jaringan pengikat (Sirajuddin, 2014).

Ada beberapa klasifikasi karbohidrat yang mana karbohidrat yang tidak bisa
dihidrolisis ke susunan yang lebih simple, dimana monosakarida karbohidrat yang
dapat dihidrolisis menjadi dua molekul monosakarida dinamakan disakarida.
Sedangkan karbohidrat yang dapat dihidrolisis menjadi banyak molekul
monosakarida dinamakan polisakarida. Monosakarida bias diklasifikasikan lebih
jauh, jika mengandung grup aldehid maka disebut aldosa, jika mengandung grup
keton maka disebut ketosa. Glukosa punya struktur molekul C6H12O6 tersusun dari
enam karbon, rantai lurus, dan pentahidroksil aldehid maka glukosa adalah aldosa.
Contoh kentosa yang penting adalah fruktosa, yang banyak ditemui pada buah dan
berkombinsi dengan glukosa pada sukrosa disakarida.(Koolman J, dkk, 2009).

Banyak tes yang digunakan untuk mengetahui karakteristik karbohidrat. Uji


molisch adalah pengujian paling umum untuk semua karbohidrat, ini berdasarkan
kemampuan karbohidrat untuk mengalami dehidrasi asam katalis untuk
menghasilkan fulfural. Uji iodium digunakan untuk membuktikan adanya
polisakarida. Dengan penambahan iodium akan membentuk kompleks adsorbs
polisakarida. Amilum atau pati dengan iodium menghasilkan warna biru, dekstrin
menghasilkan warna merah anggur, sedangkan glikogen dan sebagian pati yang
terhidrolisis berekasi dengan iodium membentuk warna merah cokelat. Uji benedict
digunakan untuk membuktikan adanya gula pereduksi , di mana ion CU2+ dalam
suasana alkalis akan direduksi oleh gula yang memiliki gugus aldehida atau keton
bebas menjadi CU+, yang mengendap sebagai CU2O yang berwarna merah bata. Uji
barfoed digunakan untuk membedakan antara monosakarida dan disakarida, dimana
ion CU2+ dalam suasana akan direduksi lebih cepat oleh gula reduksi monosakarida
daripada disakarida dan menghasilkan endapan CU2 berwarna merah bata. Uji
seliwanoff digunakan untuk membuktikan adanya kentosa, dimana dehidrasi
fruktosa oleh HCl pekat menghasilkan kondensasi membentuk senyawa kompleks
berwarna merah oranye. Uji osazon digunakan untuk membedakan macam-macam
karbohidrat dari gambar kristalnya, dimana semua karbohidrat yang memiliki gugus

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 4


aldehida atau keton bebas akan membentuk hidrazon bila dipanaskan bersama
fenilhidrazin berlebih. Uji asam musat digunakan untuk membedakan antara
glukosa dan galaktosa, dimana oksidasi terhadap karbohidrat dengan asam nitrat
pekat akan menghasilkan asam yang dapat larut.(Kolman J, dkk 2009)

Selanjutnya hidrolisis karbohidrat, dimana uji hidrolisis pati digunakan untuk


mengidentifikasi hasil hidrolisis amilum. Kita tahu bahwa pati adalah polisakarida
yang terdapat pada sebagian besar tanaman, terutama dalam golongan umbi
terutama pada kentang dan biji-bijian seperti jagung dan kacang. Pati terbagi
menjadi dua fraksi yang dapat dipisahkan dengan air panas. Fraksi terlarut tersenut
adalah amilosa, struktur makromolekul linier dengan iodium memberikan warna
biru. Sebaliknya fraksi tidak terlarut disebut amilopektin dengan struktur
bercabang. Uji hidrolisis sukrosa digunakan untuk mengidentifikasi hasil hidrolisis
sukrosa. Dimana sukrosa oleh HCl dalam keadaan panas akan terhidrolisis, lalu
menghasilkan glukosa dan fruktosa.(Kolman J, dkk, 2009).

2.2 Klasifikasi Karbohidrat


Ada beberapa klasifikasi karbohidrat, diantaranya yaitu: (Irawan M. Anwari, 2007).
A. Monosakarida
Monosakarida merupakan karbohidrat yang paling sederhana karena tidak dapat
di hidrolisis lagi menjadi karbohidrat yang lain memiliki rumus empiris
(CH2O)n. Monosakarida terbagi menjadi 2 kelompok yaitu :
1. Aldosa
Mengandung gugus aldehid (CHO) bebas dan gugus hidroksi (CH) bebas,
contoh glukosa dan galaktosa. Adanya gugus aldehid pada glukosa dan
galaktosa menyebabkan positif fehling dan akan membentuk endapan merah
bata (Cu2O).

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 5


Berikut struktur molekul aldose yang digambarkan pada gambar 1 :
Gambar 1. Struktur Molekul Aldosa

Sumber : (Irawan M. Anwari, 2007)


Aldosa merupakan gula pereduksi yang berarti bahwa fungsi aldehid bebas
dari bentuk rantai terbuka mampu untuk dioksidasi menjadi gugus asam
karboksilat.
Glukosa
Suatu aldoheksana yang sering disebut deksirona gula darah dan juga
gula anggur. Disebut dekstrona karena dapat memutar cahaya
terpolarisasi ke kanan, memiliki rumus molekul C6H12O6. Glukosa
merupakan contoh monosakarida, dinamakan juga dekstrosa atau gula
anggur. Berikut struktur molekul glukosa yang digambarkan pada
gambar 2 :
Gambar 2. Struktur Molekul Glukosa

Sumber : (Irawan M. Anwari, 2007)


Glukosa banyak terkandung di dalam buah-buahan, sayuran dan sirup
jagung. Glukosa memegang peranan yang sangat penting di dalam ilmu
gizi, glukosa adalah hasil pencernaan pati, sekrosa, maltosa, dan laktosa
pada hewan dan juga manusia. Dalam proses metabolisme glukosa

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 6


merupakan bentuk karbohidrat yang beredar di dalam tubuh dan di dalam
sel sebagai sumber energi. Fruktosa dikenal juga sebagai gula buah dan
merupakan gula yang mempunyai rasa paling manis. Di dalam fruktosa
banyak terkandung madu bersama glukosa dalam buah dan juga dalam
sayur. Di dalam tubuh, fruktosa merupakan hasil pencernaan sakarosa.
Sedangkan galaktosa merupakan karbohidrat hasil proses pencernaan
laktosa didalam tubuh manusia sehingga tidak terdapat dialam bebas
(Sibagariang, 2010).
Galaktosa
Merupakan monosakarida yang paling rendah kemanisannya, dapat
memutar cahaya terpolarisasi ke kanan, proses oksidasi oleh asam kuat
dan dalam keadaan panas galaktosa menghasilkan asam kuat yang
kurang larut dalam air. Berikut struktur molekul galaktosa yang
digambarkan pada gambar 3 :
Gambar 3. Struktur Molekul Galaktosa

Sumber : (Irawan M. Anwari, 2007)


Galaktosa merupakan hasil hidrolisis dari larutan (gula susu) yang
melalui proses metabolism diubah menjadi gula yang dapat
menghasilkan energy.
Ribosa dan Deoksiribosa
Ribosa dan deoksiribosa membentuk kerangka polimer dan asam-asam
nukleus, awalan deoksi berarti minus satu oksigen deoksiribosa berarti
tidak memiliki oksigen pada karbon kedua.

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 7


Berikut struktur molekul ribosa dan deoksiribosa yang digambarkan pada
gambar 4 :
Gambar 4. Struktur Molekul Ribosa dan Deoksiribosa

Sumber : (Irawan M. Anwari, 2007)


2. Ketosa
Merupakan monosakarida yang mengandung gugus keton dan sifatnya
menyerupai keton alifatik (alkuna) contohnya yaitu, fruktosa, sifat-sifatnya
adalah mengandung gugus keton bebas atau karbonil bebas disamping gugus
hidroksida (OH) (Irawan M. Anwari, 2007). Berikut struktur molekul ketosa
yang digambarkan pada gambar 5 :
Gambar 5. Struktur Molekul Ketosa

Sumber : (Irawan M. Anwari, 2007)

B. Disakarida
Bila dihidrolisis akan menghasilkan dua molekul monosakarida yang sama atau
berbeda. Disakarida terbentuk dari dua molekul monosakarida dimana tergabung
melalui ikatan glioksida yang berbentuk antara karbon aromatic dan salah satu
monosakarida dengan gugus hidroksil dari monosakarida lainnya, terhadap
aktivitasnya terhadap oksidator, maka disakarida dibedakan atas disakarida

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 8


produksi (maltose, laktosa) dan disakarida non produksi (sukrosa). Hidrogen
disakarida oleh pengaruh asam-asam mineral energi panas atau oleh enzim
disakarida pada kondisi tertentu akan dihasilkan monosakarida penyusunnya
(Irawan M. Anwari, 2007).
1. Maltosa
Maltosa terdapat pada gandum yang sedang berkecambah, maltosa adalah
disakarida yang diperoleh sebagai hasil hidrolisis pati, hidrolisis selanjutnya
menghasilkan glukosa, karena itu maltosa terdiri dari 2 glukosa, memberi tes
positif terhadap pereaksi tollens dan fehling. Berikut struktur molekul
maltosa yang digambarkan pada gambar 6 :
Gambar 6. Struktur Molekul Maltosa

Sumber : (Irawan M. Anwari, 2007)


2. Sukrosa
Sukrosa larut dalam air tetapi tidak larut dalam alcohol, hidrolisis sukrosa
dapat ditentukan dengan enzim sukrosa atau investase oleh pengaruh asam
mineral encer panas menghasilkan glukosa dan fruktosa. Berikut struktur
molekul sukrosa yang digambarkan pada gambar 7 :
Gambar 7. Struktur Molekul Sukrosa

Sumber : (Irawan M. Anwari, 2007)

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 9


Mineral encer panas menghasilkan glukosa dan fruktosa, sukrosa banyak
terdapat pada tanaman yang berfotosintesis, fungsinya sebagai sumber
energy, tidak memiliki gugus karbonil bebas sehingga tidak dapat mereduksi
dn membentuk osanan.
3. Laktosa
Laktosa merupakan gula utama yang terdapat pada susu sapid an ASI. Oleh
sebab itu, sering disebut gula susu dapat mengkristal dengan molekul
air.Kristal besar dan kelarutan dalam air kurang baik, laktosa memiliki sifat
mereduksi pereaksi benedict atau fehling pada pemanasan laktossa atas 1
molekul glukosa dan 1 molekul glukosa. Berikut struktur molekul laktosa
yang digambarkan pada gambar 8 :
Gambar 8. Struktur Molekul Laktosa

Sumber : (Irawan M. Anwari, 2007)

C. Polisakarida
Polisakarida merupakan senyawa karbohidrat yang tersusun dari banyak
sakarida, polisakarida teroenting yaitu amilum, glikogen, dan selulosa, sifat dari
polisakarida tidak dapat mereduksi, tidak menunjukan mutarotasi, tidak
membentuk mutanon, dan relative stabil terhadap pengaruh basa. Polisakarida
yang tidak mengandung nitrogen yaitu amilum atau pati, selulosa, glikogen,
amilosa dan amilopektin, dan kitin. (Irawan M. Anwari, 2007).

Bila tidak ada karbohidrat, maka asam amino dan gliserol dapat diubah menjadi
glukosa untuk keperluan energy otak dan system saraf pusat. (WHO) 1990
menganjurkan agar 55%-75% konsumsi energy total berasal dari karbohidrat
kompleks dan paling banyak hanya 10% berasal dari gula sederhana. Tidak ada

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 10


anjuran kebutuhan sehari-hari secara khusus untuk serat makanan, tapi lembaga
kanker Amerika menganjurkan 20-30 gram serat sehari.(Suyatno, 2009)

2.3 Fungsi Karbohidrat


Karbohidrat mempunyai peranan penting dalam menentukan karakteristik bahan
makanan, seperti rasa, warna dan tekstur Fungsi karbohidrat di dalam tubuh
menurut Hutagalung, 2004 adalah sebagai berikut :
1. Fungsi utamanya sebagai sumber enersi (1 gram karbohidrat menghasilkan 4
kalori) bagi kebutuhan sel-sel jaringan tubuh. Sebagian dari karbohidrat
diubah langsung menjadi enersi untuk aktifitas tubuh, clan sebagian lagi
disimpan dalam bentuk glikogen di hati dan di otot. Ada beberapa jaringan
tubuh seperti sistem syaraf dan eritrosit, hanya dapat menggunakan enersi
yang berasal dari karbohidrat saja.
2. Melindungi protein agar tidak dibakar sebagai penghasil enersi. Kebutuhan
tubuh akan enersi merupakan prioritas pertama; bila karbohidrat yang di
konsumsi tidak mencukupi untuk kebutuhan enersi tubuh dan jika tidak cukup
terdapat lemak di dalam makanan atau cadangan lemak yang disimpan di
dalam tubuh, maka protein akan menggantikan fungsi karbohidrat sebagai
penghasil enersi. Dengan demikian protein akan meninggalkan fungsi
utamanya sebagai zat pembangun. Apabila keadaan ini berlangsung terus
menerus, maka keadaan kekurangan enersi dan protein (KEP) tidak dapat
dihindari lagi.
3. Membantu metabolisme lemak dan protein dengan demikian dapat mencegah
terjadinya ketosis dan pemecahan protein yang berlebihan.
4. Di dalam hepar berfungsi untuk detoksifikasi zat-zat toksik tertentu.
5. Beberapa jenis karbohidrat mempunyai fungsi khusus di dalam tubuh. Laktosa
rnisalnya berfungsi membantu penyerapan kalsium. Ribosa merupakan
merupakan komponen yang penting dalam asam nukleat.
6. Selain itu beberapa golongan karbohidrat yang tidak dapat dicerna,
mengandung serat (dietary fiber) berguna untuk pencernaan, memperlancar
defekasi.

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 11


2.4 Metabolisme Karbohidrat
Semua jenis karbohidrat diserap dalam bentuk monosakarida, proses penyerapan ini
terjadi di usus halus. Glukosa dan galaktosa memasuki aliran darah dengan jalan
transfer aktif, sedangkan fruktosa dengan jalan difusi. Para ahli sepakat bahwa
karbohidrat hanya dapat diserap dalam bentuk disakarida. Hal ini dibuktikan
dengan dijumpainya maltosa, sukrosa dan laktosa dalam urine apabila
mengkonsumsi gula dalam jumlah banyak. Akhimya berbagai jenis karbohidrat
diubah menjadi glukosa sebelum diikut sertakan dalam proses metabolisme. Proses
metabolisme karbohidrat yaitu sebagai berikut:
1. Glikolisis
Glikolisis adalah rangkaian reaksi kimia penguraian glukosa (yang memiliki 6
atom C) menjadi asam piruvat (senyawa yang memiliki 3 atom C), NADH, dan
ATP. NADH (Nikotinamida Adenina Dinukleotida Hidrogen) adalah koenzim
yang mengikat elektron (H), sehingga disebut sumber elektron berenergi tinggi.
ATP (adenosin trifosfat) merupakan senyawa berenergi tinggi. Setiap pelepasan
gugus fosfatnya menghasilkan energi. Pada proses glikolisis, setiap 1 molekul
glukosa diubah menjadi 2 molekul asam piruvat, 2 NADH, dan 2 ATP
(Rochimah, 2009).

Glikolisis memiliki sifat-sifat, antara lain: glikolisis dapat berlangsung secara


aerob maupun anaerob, glikolisis melibatkan enzim ATP dan ADP, serta
peranan ATP dan ADP pada glikolisis adalah memindahkan (mentransfer)
fosfat dari molekul yang satu ke molekul yang lain. Pada sel eukariotik,
glikolisis terjadi di sitoplasma (sitosol). Glikolisis terjadi melalui 10 tahapan
yang terdiri dari 5 tahapan penggunaan energi dan 5 tahapan pelepasan energi.
Berikut ini reaksi glikolisis secara lengkap: Dari skema tahapan glikolisis
menunjukkan bahwa energi yang dibutuhkan pada tahap penggunaan energi
adalah 2 ATP. Sementara itu, energy yang dihasilkan pada tahap pelepasan
energi adalah 4 ATP dan 2 NADH. Dengan demikian, selisih energi atau hasil
akhir glikolisis adalah 2 ATP + 2 NADH (Rochimah, 2009).

Proses pembentukan ATP inilah yang disebut fosforilasi. Pada tahapan


glikolisis tersebut, enzim mentransfer gugus fosfat dari substrat (molekul

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 12


organic dalam glikolisis) ke ADP sehingga prosesnya disebut fosforilasi
tingkat substrat (Rochimah, 2009).
Gambar 9. Reaksi Glikolisis

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 13


Input dan output yang dihasilkan dari proses glikolisis dijelaskan dalam tabel 1
beikut ini :
Tabel 1. Input dan Output Proses Glikolisis

Sumber : (Rochimah, 2009)

2. Dekarboksilasi oksidatif
Tahapan dekarboksilasi oksidatif, yaitu tahapan pembentukan CO2 melalui
reaksi oksidasi reduksi (redoks) dengan O2 sebagai penerima elektronnya.
Dekarboksilasi oksidatif ini terjadi di dalam mitokondria sebelum masuk ke
tahapan siklus Krebs.

Oleh karena itu, tahapan ini disebut sebagai tahapan sambungan (junction)
antara glikolisis dengan siklus Krebs. Pada tahapan ini, asam piruvat (3 atom C)
hasil glikolisis dari sitosol diubah menjadi asetil koenzim A (2 atom C) di
dalam mitokondria. Pada tahap 1, molekul piruvat (3 atom C) melepaskan
elektron (oksidasi) membentuk CO2 (piruvat dipecah menjadi CO2 dan molekul
berkarbon 2).

Pada tahap 2, NAD+ direduksi (menerima elektron) menjadi NADH + H+. Pada
tahap 3, molekul berkarbon 2 dioksidasi dan mengikat Ko-A (koenzim A)
sehingga terbentuk asetil Ko-A. Hasil akhir tahapan ini adalah asetil koenzim
A, CO2, dan 2NADH (Rochimah, 2009).

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 14


Berikut gambar di bawah ini reaksi dekarboksilasi oksidatif dan reaksinya :
Gambar 10. Reaksi Dekarboksilasi Oksidatif

Sumber : (Rochimah, 2009)

3. Siklus Krebs
Siklus Krebs terjadi di matriks mitokondria dan disebut juga siklus asam
trikarboksilat. Hal ini disebabkan siklus Krebs tersebut menghasilkan senyawa
yang mempunyai gugus karboksil, seperti asam sitrat dan asam isositrat. Asetil
koenzim A hasi dekarboksilasi oksidatif memasuki matriks mitokondria untuk
bergabung dengan asam oksaloasetat dalam siklus Krebs, membentuk asam
sitrat. Demikian seterusnya, asam sitrat membentuk bermacam-macam zat dan
akhirnya membentuk asam oksaloasetat lagi (Rochimah, 2009).

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 15


Berikut gambar di bawah ini skema siklus krebs :
Gambar 11. Skema Siklus Krebs

Sumber : (Rochimah, 2009)

Berikut ini tahapan-tahapan dari 1 kali siklus Krebs:


1. Asetil Ko-A (2 atom C) menambahkan atom C pada oksaloasetat (4 atom
C) sehingga dihasilkan asam sitrat (6 atom C).
2. Sitrat menjadi isositrat (6 atom C) dengan melepas H2O dan menerima
H2O kembali.
3. Isositrat melepaskan CO2 sehingga terbentuk - ketoglutarat (5 atom C).
4. Ketoglutarat melepaskan CO2. NAD+ sebagai akseptor atau penerima
elektron) untuk membentuk NADH dan menghasilkan suksinil Ko-A (4
atom C).
5. Terjadi fosforilasi tingkat substrat pada pembentukan GTP (guanosin
trifosfat) dan terbentuk suksinat (4 atom C).
6. Pembentukan fumarat (4 atom C) melalui pelepasan FADH2.
7. Fumarat terhidrolisis (mengikat 1 molekul H2O) sehingga membentuk
malat (4 atom C).

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 16


8. Pembentukan oksaloasetat (4 atom C) melalui pelepasan NADH. satu
siklus Krebs tersebut hanya untuk satu molekul piruvat saja.

Sementara itu, hasil glikolisis menghasilkan 2 molekul piruvat (untuk 1


molekul glukosa). Oleh karena itu, hasil akhir total dari siklus Krebs tersebut
adalah 2 kalinya. Dengan demikian, diperoleh hasil sebanyak 6 NADH,
2FADH2 dan 2ATP (ingat: jumlah ini untuk katabolisme setiap 1 molekul
glukosa). Input dan output yang dihasilkan dari siklus krebs dijelaskan dalam
tabel 2 beikut ini :
Tabel 2. Input dan Output Siklus Krebs

Sumber : (Rochimah, 2009)

4. Transfer elektron
Sebelum masuk rantai tanspor elektron yang berada dalam mitokondria, 8
pasang atom H yang dibebaskan selama berlangsungnya siklus Krebs akan
ditangkap oleh NAD dan FAD menjadi NADH dan FADH. Pada saat masuk ke
rantai transpor elektron, molekul tersebut mengalami rangkaian reaksi oksidasi-
reduksi (Redoks) yang terjadi secara berantai dengan melibatkan beberapa zat
perantara untuk menghasilkan ATP dan H2O. Beberapa zat perantara dalam
reaksi redoks, antara lain flavoprotein, koenzim A dan Q serta sitokrom yaitu
sitokrom a, a3, b, c, dan c1. Semua zat perantara itu berfungsi sebagai pembawa
hidrogen/pembawa elektron (electron carriers) untuk 1 molekul NADH2 yang
masuk ke rantai transpor elektron dapat dihasilkan 3 molekul ATP sedangkan
dari 1 molekul FADH2 dapat dihasilkan 2 molekul ATP (Kistinnah, 2009).

Molekul pertama yang menerima elektron berupa . avoprotein, dinamakan avin


mononukleotida (FMN). Selanjutnya, elektron dipindahkan berturut-turut
melewati molekul protein besi-sulfur (Fe-S), ubiquinon (Q atau CoQ), dan

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 17


sitokrom (Cyst). Elektron melewati sitokrom b, Fe-S, sitokrom c1, sitokrom c,
sitokrom a, sitokrom a3, dan oksigen sebagai penerima elektron terakhir.
Akhirnya terbentuklah molekul H2O (air). Pada sistem transportasi elektron,
NADH dan FADH2 masingmasing menghasilkan rata-rata 3 ATP dan 2 ATP.
Sebanyak 2 NADH hasil glikolisis dan 2 NADH hasil dekarboksilasi oksidatif
masing-masing menghasilkan 6 ATP. Sementara itu, 6 NADH dan 2 FADH2
hasil siklus Krebs masing-masing menghasilkan 18 ATP dan 4 ATP. Jadi,
sistem transportasi elektron menghasilkan 34 ATP (Rochimah, 2009). Berikut
gambar di bawah ini bagan transformasi energy dalam biologi:
Gambar 12. Bagan Transformasi Energi

Setiap molekul glukosa akan menghasilkan 36 ATP dalam respirasi. Hasil ini
berbeda dengan respirasi pada organism prokariotik. Telah diketahui bahwa
oksidasi NADH atau NADPH2 dan FADH2 terjadi dalam membrane
mitokondria, namun ada NADH yang dibentuk di sitoplasma (dalam proses
glikolisis). Pada organism eukariotik, untuk memasukkan setiap 1 NADH dari
sitoplasma ke dalam mitokondria diperlukan 1 ATP. Dengan demikian, 2
NADH dari glikolisis menghasilkan hasil bersih 4 ATP setelah dikurangi 2 ATP.
Sementara itu, pada organisme prokariotik, karena tidak memiliki sistem
membran dalam maka tidak diperlukan ATP lagi untuk memasukkan NADH ke

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 18


dalam mitokondria sehingga 2 NADH menghasilkan 6 ATP. Akibatnya total
hasil bersih ATP yang dihasilkan respirasi aerob pada organisme prokariotik,
yaitu 38 ATP (Sembiring, 2009).

5. Glikogenesis
Kelebihan glukosa dalam tubuh akan disimpan dalam hati dan otot (glikogen)
ini disebut glikogenesis. Glukosa yang berlebih ini akan mengalami fosforilasi
menjadi glukosa-6-phospat. Di
otot reakssi ini dikatalis oleh
enzim heksokinase sedangkan
di hati dikatalis oleh
glukokinase. Glukosa-6-phospat
diubah menjadi glukosa-1-
phospat dengan katalis
fosfoglukomutase menjadi
glukosa-1,6-biphospat.
Selanjutnya glukosa-1-phospat
bereaksi ddengan uridin
triphospat (UTP) untuk
membentuk uridin biphospat
glukosa (UDPGlc) dengan
katalis UDPGlc pirofosforilase.

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 19


Atom C1 pada glukosa yang diaktifkan oleh UDPGlc membentuk ikantan
glikosidik dengan atom C4 pada residu glukosa terminal glikogen, sehingga
membebaskan UDP. Reaksi ini dikatalis oleh enzim glikogen sintase. Molekul
glikogen yang sudah ada sebelumnya harus ada untuk memulai reaksi ini.
Glikogen primer selanjutnya dapat terbentuk pada primer protein yang dikenal
sebagai glokogenin. Setelah rantai glikogen primer diperpanjang dengan
penambahan glukosa tersebut hingga mencapai minimal 11 residu glukosa,
maka enzim pembentuk cabang memindahkan bagian dari rantai 1 ke 4
(panjang minimal 6 residu glukosa0 pada rantai yang berdekatan untuk
membentuk rangkaian 1 ke 6 sehingga membuat titik cabang pad molekul
tersebut. Cabang-cabang ini akan tumbuh dengan penambahan cabang
selanjutnya. Setelah jumlah residu terminal yang non reduktif bertambaah,
jumlah total tapak reaktif dalam molekul akan meningkat sehinggaa akan
mempercepat glikogenesis maupun glikogenolisis (Mulasari dan Tri, 2013).

6. Glikogenolisis
Proses perubahan glikogen menjadi glukosa. atau kebalikan dari glikogenesis.
Berikut gambar di bawah ini skema penguraian glikogen mnjadi glukosa 6-
fosfat :
Gambar 13. Penguraian Glikogen Menghasilkan Glukosa 6-Fosfat

Sumber : (Mulasari dan Tri, 2013)

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 20


7. Glikoneogenesis
Proses pembentukan glukosa dari senyawa prekursor karbohidrat pada jaringan
hewan (hati), tumbuhan (biji) dan mikroorganisme Pada hewan prekursor
penting dalam glukoneogenesis :piruvat, gliserol dan asam Amino Reaksi
glukoneogenesis berlangsung di semua organisme dengan pola yang sama,
perbedaan terjadi pada beberapa senyawa metabolit dan sistem pengaturannya.
Perbedaan utama glikolisis dan glukoneogenesis:
Glikolisis : glukosa menjadi piruvat
Glukoneogenesis : piruvat menjadi glukosa
Pengaturan glikolisis dan glukoneogenesis adalah secara berlawanan. Asetil
KoA akan menghambat secara allosterik pembentukan piruvat menjadi asetil Ko
A, tetapi meningkatkan piruvat menjadi oksaloasetat.

Kelebihan glukosa pada organisme akan diubah menjadi glikogen (pada hewan),
amilum, sukrosa dan polisakarida yang lain (pada tumbuhan) Glukosa akan

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 21


diubah menjadi glukosa nukleotida yakni glukosa-UDP (uridin difosfat) yang
dikatalisis oleh glikogen sintetase untuk pembentukan ikatan a1 menjadi 4,
untuk pembentukan ikatan 1 menjadi 6 oleh glikosil (1 menjadi 6) transferase
atau amilo (1 menjadi 4) menjadi (1 menjadi 6) transglikosilase Glukosa-UDP
juga merupakan substrat bagi sintesis sukrosa sedangkan glukosa-ADP
merupakan substrat bagi sintesis amilum (Najmiatul, 2011).

2.5 Metabolisme Fruktosa


Ketiga monosakarida diet diangkut ke dalam hati oleh transporter 2 GLUT.
Fruktosa dan galaktosa yang terfosforilasi di hati oleh fruktokinase (mK = 0,5
mM) dan galaktokinase (mK = 0,8 mM). Sebaliknya, glukosa cenderung melewati
hati (K m hati glukokinase = 10 mM) dan dapat dimetabolisme di mana saja di
tubuh. Serapan fruktosa oleh hati tidak diatur oleh insulin.
1. Fruktolisis
Fruktolisis awalnya memproduksi fruktosa 1,6-bisphosphate, yang dibagi untuk
menghasilkan turunan fosfat dari triosa dihidroksiaseton dan gliseraldehida. Ini
kemudian dimetabolisme baik dalam glukoneogenik jalur untuk pengisian
glikogen dan metabolisme lengkap dalam jalur fruktolitic untuk piruvat yang
setelah konversi ke asetil-CoA memasuki siklus Krebs, dan dikonversi menjadi
sitrat dan kemudian diarahkan ke de novo sintesis asam lemak bebas palmitat.
2. Metabolisme fruktosa untuk DHAP dan gliseraldehida
Langkah pertama dalam metabolisme fruktosa adalah fosforilasi fruktosa
menjadi fruktosa 1-fosfat oleh fruktokinase, sehingga menjebak fruktosa untuk
metabolisme di hati. Fruktosa 1-fosfat kemudian mengalami hidrolisis oleh B
aldolase untuk membentuk DHAP dan glyceraldehydes. DHAP dapat menjadi
isomerized untuk gliseraldehida 3-fosfat oleh isomerase triosephosphate atau
mengalami pengurangan untuk gliserol 3-fosfat oleh fosfat dehidrogenase 3-
gliserol. gliseraldehida yang dihasilkan juga dapat dikonversi menjadi
gliseraldehida 3-fosfat oleh gliseraldehida kinase atau diubah ke gliserol 3-
fosfat oleh dehidrogenase gliseraldehida 3-fosfat. Metabolisme fruktosa pada
titik ini menghasilkan perantara dalam jalur gluconeogenic dan fruktolitic
menuju sintesis glikogen serta sintesis asam lemak dan trigliserida.

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 22


3. Sintesis glikogen dari DHAP dan gliseraldehida 3 fosfat
Gliseraldehida dihasilkan dibentuk oleh aldolase B maka mengalami fosforilasi
untuk gliseraldehida 3-fosfat. Peningkatan konsentrasi DHAP dan
gliseraldehida 3-fosfat dalam hati drive jalur gluconeogenic terhadap sintesis
glikogen berikutnya dan glukosa. Tampaknya fruktosa yang merupakan substrat
yang lebih baik untuk sintesis glikogen dari glukosa dan glikogen pengisian
lebih diutamakan daripada pembentukan trigliserida. Setelah glikogen hati diisi
kembali, yang intermediet metabolisme fruktosa terutama diarahkan ke sintesis
trigliserida
(Murray, Robert K dkk. 2009)

Berikut gambar di bawah ini skema konversi metabolic fruktosa untuk glikogen
di hati :
Gambar 14. Konversi Metabolik Fruktosa Untuk Glikogen di Hati

Sumber : (Murray, Robert K dkk. 2009)

4. Sintesis trigliserida dari DHAP dan gliseraldehida 3 fosfat


Karbon dari fruktosa makanan ditemukan baik dalam asam lemak bebas dan
gugus gliserol dari trigliserida plasma. konsumsi fruktosa yang tinggi dapat

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 23


menyebabkan produksi piruvat berlebih, menyebabkan penumpukan
intermediet siklus Krebs. Sitrat Akumulasi dapat diangkut dari mitokondria ke
sitosol dari hepatosit, dikonversi menjadi asetil KoA oleh sitrat lyase dan
diarahkan terhadap sintesis asam lemak. Selain itu, DHAP dapat diubah
menjadi gliserol 3-fosfat sebagai yang disebutkan sebelumnya, memberikan
tulang punggung gliserol untuk molekul trigliserida. Trigliserida adalah
dimasukkan ke dalam lipoprotein densitas sangat rendah (VLDL), yang
dilepaskan dari hati ditakdirkan terhadap jaringan perifer untuk penyimpanan
baik dalam sel-sel lemak dan otot. (Murray, Robert K dkk. 2009). Berikut
gambar di bawah ini skema konversi metabolik fruktosa untuk trigliserida di
hati :
Gambar 14. Konversi Metabolik Fruktosa Untuk Trigliserida di Hati

Sumber : (Murray, Robert K dkk. 2009)

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 24


2.6 Metabolisme Galaktosa
Glukosa merupakan bahan bakar metabolik utama bagi manusia. Hal ini lebih stabil
daripada galaktosa dan kurang rentan terhadap pembentukan glycoconjugates
spesifik, molekul dengan setidaknya satu gula yang melekat pada protein atau
lemak. Banyak yang berspekulasi bahwa itu adalah untuk alasan ini bahwa jalur
cepat untuk konversi dari galaktosa menjadi glukosa telah sangat lestari di antara
banyak spesies.

Jalur utama metabolisme galaktosa adalah Pathway Leloir, namun manusia dan
spesies lainnya telah tercatat mengandung beberapa jalur alternatif juga. The
Pathway Leloir terdiri dari tahap terakhir dari proses dua bagian yang mengubah -
D-galaktosa untuk UDP-glukosa. Tahap awal adalah konversi -D-galaktosa untuk
-D-galaktosa oleh enzim, mutarotase (GALM). The Pathway Leloir kemudian
melakukan konversi dari -D-galaktosa untuk UDP-glukosa melalui tiga enzim
prinsip. Galactokinase (GALK) phosphorylates -D-galaktosa untuk galaktosa-1-
fosfat, atau Gal-1-P. uridyltransferase galaktosa-1-fosfat (Galt) kemudian transfer
kelompok UMP dari UDP-glukosa untuk Gal-1-P untuk membentuk UDP-
galaktosa. Akhirnya, UDP galaktosa-4'-epimerase (Gale) interconverts UDP-
galaktosa dan UDP-glukosa, sehingga menyelesaikan jalur tersebut (Murray,
Robert K dkk. 2009). Berikut gambar di bawah ini gambar sintesis galaktosa :
Gambar 15. Sintesis Galaktosa

Sumber : (Murray, Robert K dkk. 2009)

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 25


2.7 Metabolisme Gula Amino
Gula amino atau heksosamin merupakan komponen karbohidrat yang penting
dalam tubuh, karena heksosa-min adalah bagian dari elemen struktur jaringan
tubuh. Mukopolisakarida biasanya terdiri dari dua monosakarida sebagai struktur
dasar (repeating unit). Mukopolisakarida yang paling banyak didapatkan dalam
tubuh adalah asam hialuronat. Asam hialuronat terdapat dalam "cell coat", "ground
substance" pada jaringan ikat, jaringan sinovial, vitreous humor (Murray, Robert K
dkk. 2009).

"Repeating unit" asam hialuronat adalah asam D-glukoronat dan N-asetil D-


glukosamin, yang terikat melalui (1-3). Glukosa akan diubah menjadi glukosa 6-
fosfat yang oleh enzim heksosa fosfat isomerase akan diubah menjadi fruktosa 6-
fosfat. Amino transferase mengkatalisis pemindahan gugusan amino dari glutamin
dan membentuk glukosamin 6-fosfat. Reaksi selanjutnya adalah pembentukan N-
asetil glukosamin 6-fosfat, N-asetil glukosamin 1-fosfat, kemudian pembentukan
UDP-N-asetil glukosamin yang selanjutnya dengan asam D-glukoronat membentuk
unit untuk polimerisasi yaitu sintesa asam hialuronat (Murray, Robert K dkk.
2009).

Mukopolisakarida yang lain adalah khondroitin, yang strukturnya mirip asam


hialuronat, be-danya pada khondroitin N-asetil D-glukosamin yang terdapat pada
hialuronat diganti dengan N-asetil D-galaktosamin. Khondroitin sendiri hanya
merupakan bagian yang kecil dari komposisi "extra cellular material", tapi derivat
sulfatnya seperti khondroitin 4-sulfat dan khondroitin 6-sulfat merupakan
komponen tulang rawan, kornea dan bagian-bagian lain tubuh dalam jaringan ikat.
Dengan enzim epimerase UDP-N-asetil glukosamin diubah menjadi UDP-N-asetil
galakto-samin (Murray, Robert K dkk. 2009).

2.8 Pengaturan Metabolisme Karbohidrat


Kebutuhan tiap-tiap sel, tiap-tiap organ bahkan kebutuhan seluruh tubuh terpenuhi,
dalam bermacam-macam kondisi nutrisi maupun dalam keadaan patologis, maka
jalur metabolik harus ada di bawah kontrol yang terkoordinasi. Istilah yang
diberikan dalam pengaturan metabolik ini dinamakan "caloric homeostasis".

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 26


Homeostasis kalorik meliputi menjaga kebutuhan "fuel" ataupun mengadakan
"fuel" baru yang bisa menggantikan "fuel" yang asli.Sebagai contoh, homeostasis
kalorik ini menjaga kebutuhan tubuh (terutama otak) akan glukosa; kadar glukosa
dalam darah dijaga agar "konstan". Prinsip prinsip pengaturan metabolisme
karbohidrat:Jalur yang dilewati proses anabolik (sintesis) berbeda dengan jalur
katabolik (degradasi). Kadang-kadang kedua jalur tersebut memakai beberapa
enzim yang sama.
1. Jalur anabolik dan jalur katabolik masing-masing di bawah kontrol enzim
regulatornya sendiri. Namun kedua jalur itu terkoordinasi dalam suatu sistim,
sehingga efek stimulasi yang terjadi pada anabolik pada waktu yang sama
mempunyai efek inhibisi pada jalur katabolic.
2. Energi yang diperlukan dalam proses anabolik diperoleh dari reaksi pemecahan
ATP, dan secara keseluruhan merupakan reaksi satu arah dan "irriversible".
Akibatnya biarpun kadar substratnya kecil proses anabolik masih bisa terjadi.
3. Secara keseluruhan regulasi suatu jalur metabolik dikontrol oleh satu atau
mungkin dua reaksi kunci yang dikatalisis oleh enzim regulator. Faktor kimia-
fisika penting dalam suatu kontrol jalur metabolik, misalnya kecepatan reaksi
dipengaruhi oleh kadar substrat. Kontrol metabolik suatu reaksi enzimatik :
Gambar 15. Kontrol Metabolik Reaksi Enzimatik

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 27


Pada gambar di atas tahapan reaksi dimulai dengan masuknya senyawa A ke
dalam sel melalui sel membran.Disini sudah ada faktor-faktor yang
mempengaruhi masuknya senyawa ke dalam sel. Sebagai contoh : masuknya
glukosa ke dalam sel pada semua sel kecuali sel otak sel hepar dan sel darah
merah dipengaruhi oleh insulin. Insulin mening-katkan Vmax transport glukosa
ke dalam sel.

Reaksi enzimatik yang non-equilibrium sering dipengaruhi oleh "allosteric


modifier". Pada gambar di atas reaksi B menjadi C dipengaruhi oleh A sebagai
positif allosterik dan senyawa D sebagai negatif allostrik. Dalam reaksi ini juga
digambarkan dalam ben-tuk aktif dan inaktif . Untuk aktifasinya diperlukan
cAMP ataupun Ca/calmodulin. Sintesa E2 yang mengkatalisis reaksi B menjadi
C pada tingkat ribosom dipengaruhi oleh kecepatan translasi mRNA. Sedangkan
produksi mRNA dipengaruhi adanya in-duksi ataupun suatu represi.
4. Faktor-faktor yang mempengaruhi metabo-lisme karbohidrat.
a. Pada keadaan kelaparan
Pada keadaan kelaparan, enzim-enzim utama dari glikolisis, HMP shunt dan
glikogene-sis aktifitasnya menurun, sebaliknya aktifitas enzim-enzim utama
dari glukoneogenesis dan glikogenolisis meningkat. Diharapkan mahasiswa
meninjau kembali jalur-jalur kar-bohidrat terutama enzim kunci, enzim-enzim
yang dipengaruhi oleh keadaan nutrisi (dalam hal ini kadar substrat).
b. Pada keadaan Diabetes Melitus
Aktifitas enzim-enzim pada penderita diabetes melitus.
c. Pada pemberian makanan tinggi karbohidrat
Pada keadaan ini terjadi yang sebaliknya, aktifitas enzim-enzim glikolisis,
HMP shunt dan glikogenesis meningkat, sedangkan aktifitas enzim-enzim
utama glukoneogenesis dan glikogenolisis menurun.
(Guyton, Arhtur C and Jhon E. Hall)

2.9 Pengaturan Kadar Glukosa Darah


Sumber utama glukosa plasma menurut Mayes dan Bender (2003) adalah absorpsi
glukosa oleh usus yang berasal dari pemecahan makanan, glukoneogenesis

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 28


(pembentukan glukosa dari prekursor non-glukosa) dan glikogenolisis (pemecahan
simpanan glikogen menjadi glukosa).

Proses pengaturan kadar glukosa plasma merupakan mekanisme homeostasis yang


diatur sedemikian rupa dalam rentang yang sempit dan diatur dengan halus (Mayes
dan Bender, 2003). Kadar glukosa plasma tidak boleh menurun terlalu rendah
karena glukosa merupakan satu-satunya sumber energi yang dapat digunakan oleh
otak dan eritrosit (Mayes dan Bender, 2003). Kadar glukosa plasma juga tidak
boleh meningkat terlalu tinggi karena dapat mempengaruhi tekanan osmotik dan
bila kadar glukosa plasma sangat tinggi akan menyebabkan dehidrasi seluler
(Guyton dan Hall, 2006).

Pengaturan kadar glukosa plasma melibatkan hepar, jaringan ekstrahepatik dan


beberapa hormon. Sel-sel hepar dapat dilewati glukosa dengan bebas melalui
transporter GLUT 2, sedangkan pada jaringan ekstrahepatik glukosa memerlukan
transporter yang diatur oleh insulin untuk dapat masuk kedalam sel (Mayes dan
Bender, 2003).

Dalam pengaturan kadar glukosa plasma, selain insulin juga dibutuhkan peranan
dari glukagon. Kedua hormon tersebut merupakan hormon yang disekresikan oleh
sel pankreas. Sel pankreas mensekresikan insulin dan sel pankreas
mensekresikan glukagon. Insulin bekerja untuk menurunkan kadar glukosa plasma
dengan cara meningkatkan ambilan glukosa oleh jaringan lemak dan otot melalui
transporter GLUT 4. Insulin juga akan mengaktivasi enzim glikogen sintase dan
menghambat enzim fosforilase. (Mayes dan Bender, 2003).

Glikogen sintase merupakan enzim yang bertanggung jawab dalam polimerisasi


monosakarida membentuk glikogen, sedangkan fosforilase merupakan enzim yang
bertanggung jawab dalam pemecahan glikogen menjadi glukosa. Dengan demikian
insulin akan menyebabkan peningkatan glikogenesis dan menghambat
glikogenolisis (Guyton dan Hall, 2006).

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 29


Glukagon menyebabkan peningkatan glikogenolisis dan glukoneogenesis.
Glukagon meningkatkan glikogenesis dengan cara mengaktivasi adenil siklase dan
meningkatkan cAMP intraseluler pada hepar. Hal ini akan mengaktivasi fosforilase
melalui protein kinase sehingga terjadi pemecahan glikogen. Dengan adanya
glukagon maka glukoneogenesis juga akan meningkat (Ganong, 2005).

Pada keadaan puasa, sebagian besar glukosa tubuh berada pada insulin-independent
tissue yaitu 50% berada pada jaringan otak, 25% berada pada hepar dan saluran
pencernaan, sedangkan 25% berada pada insulin-dependent tissue yaitu otot dan
jaringan lemak (DeFronzo, 2004). Kadar glukosa plasma akan menurun karena
pasokan sumber glukosa yang berasal dari absorbsi usus terhenti.

Namun hal ini akan segera direspon oleh tubuh. Terjadinya penurunan kadar
glukosa plasma akan merangsang sel pankreas untuk merespon dengan
mensekresikan glukagon (Mayes and Bender, 2003). Seperti yang telah dijelaskan
diatas glukagon bekerja dengan meningkatkan glikogenolisis dan glukoneogenesis
sehingga meningkatkan kadar glukosa plasma (Goodman, 2009).

Pada beberapa jam puasa tubuh mulai menggunakan energi yang berasal dari
simpanan energi. Sekitar 75% glukosa yang disekresikan oleh hepar berasal dari
pemecahan glikogen. Dalam keadaan ini kadar glukosa plasma masih konstan
(Goodman, 2009). Hal ini akan menjaga kadar glukosa plasma untuk utilisasi organ
seperti otak (Duez dan Lewis, 2008). Namun cadangan glikogen dalam hepar hanya
terbatas dan lama-kelamaan akan menipis. Menurut Mayes (2003) setelah
seseorang puasa selama 8-12 jam maka hampir seluruh simpanan glikogen dalam
hati akan terkuras. Oleh karena itu di dalam hepar mulai dilakukan proses
glukoneogenesis (Goodman, 2009).

Prekursor glukoneogenesis ini merupakan produk akhir dari metabolisme


karbohidrat (piruvat, laktat), lemak (gliserol) dan protein (asam amino). Mekanisme
glukoneogenesis ini juga merupakan cara untuk membersihkan produk metabolisme
jaringan dari dalam darah seperti laktat yang dihasilkan oleh otot dan eritrosit serta
gliserol yang dihasilkan oleh jaringan lemak (Mayes dan Bender, 2003).

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 30


Sesaat setelah makan, kadar glukosa plasma akan meningkat dan mencapai puncak
sekitar 60 menit setelah makan, jarang melebihi 140 mg/dl dan kembali pada kadar
sebelum makan setelah 2-3 jam (Raghavan and Garber, 2008). Peningkatan kadar
glukosa plasma ini akan menstimulasi sekresi insulin oleh sel pankreas
(Goodman, 2009). Sekresi insulin, selain distimulasi oleh peningkatan kadar
glukosa darah, juga distimulasi oleh produksi hormon inkretin oleh usus (Raghavan
dan Garber, 2008). Insulin akan meningkatkan penyimpanan glukosa, menghambat
pembentukan glukosa oleh hepar dan meningkatkan ambilan glukosa oleh sel otot
dan lemak sehingga menyebabkan penurunan kadar glukosa plasma (Goodman,
2009). Kombinasi dari hiperinsulinemia dan hiperglikemia ini akan menstimulasi
ambilan glukosa oleh jaringan perifer dan jaringan splanchnic yaitu hepar dan usus
(DeFronzo, 2004), penyimpanan glukosa dalam bentuk glikogen oleh hepar, dan
pembentukan triaselgliserol oleh asam lemak (Mayes and Bender, 2003).Pedoman:

Pada saat makan, kadar glukosa naik


Perlu dilakukan penyimpanan
Pada saat lapar, kadar glukosa turun
Perlu dilakukan perombakan
Ada mekanisme untuk menjaga kestabilan kadar gula darah

Pengaturan kadar glukosa darah sebagian besar tergantung pada ekstraksi glukosa,
dan glikogenolisis dalam hati. Jumlah glukosa yang diambil, dilepaskan oleh hati
dan yang dipergunakan oleh ferifer tergantung dari keseimbangan beberapa
hormon, yaitu hormon yang dapat meningkatkan kadar glukosa seperti hormon
glukagon yang disekresi oleh sel-sel alfa pulau langerhans, hormon glukokortikoit
serta growthhormon ada hormon yang dapat menurunkan kadar glukosa darah yaitu
insulin (Gastaldelli, 2009).

Pada keadaan normal kadar glukosa dalam darah adalah antara 80 sampai 100
mg/100 ml. setelah makan makanan sumber karbohidrat konsentrasi glukosa darah
naik hingga 120 sampai 130 mg / 100 ml, kemudian turun manjadi normal lagi.
Namun pada keadaan tertentu dimana hormon insulin tidak mampu mengatur
konsentrasi kadar glukosa darah maka akan terjadi penumpukan glukosa dalam
darah (hiperglikemi). Terjadinya gangguan metabolisme yang kronik dan ditandai

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 31


oleh hiperglikemi disebut Diabetes Militus. Keadaan ini dapat dideteksi melalui
pemeriksaan kadar glukosa darah dengan menggunakan berbagai macam alat
pengukur kadar glukosa yang dapat digunakan dengan mudah dan praktis pada
laboratorium yang terpercaya (Gastaldelli, 2009).

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 32


BAB III
KESIMPULAN

3.1 Kesimpulan
Adapun kesimpulan dari makalah ini adalah sebagai berikut :
1. Karbohidrat adalah senyawa karbon yang mengandung sejumlah besar gugus
hidroksil. Fungsi utama dari karbohidrat adalah sebagai cadangan energi jangka
pendek (gula merupakan sumber energi.
2. Glikolisis yaitu : dimana glukosa dimetabolisme menjadi piruvat (aerob)
menghasilkan energi (8 ATP) atau laktat (anerob)menghasilkan (2 ATP). Reaksi
dekarboksilasi oksidatif menghasilkan 2 NADH dan CO2. Siklus Krebs
menghasilkan 6NADH + 2FADH2 + 2ATP + CO2. Hasil akhir didapatkan
energy sebesar 38 ATP untuk satu molekul glukosa.
3. Glikogenesis yaitu : proses perubahan glukosa menjadi glikogen. Di hepar/hati
berfungsi: untuk mempertahankan kadar gula darah. Sedangkan di otot
bertujuan: kepentingan otot sendiri dalam membutuhkan energi. Glikogenolisis
yaitu: proses perubahan glikogen menjadi glukosa. Atau kebalikan dari
glikogenesis.
4. Glukoneogenesis yaitu : senyawa non-karbohidrat (piruvat, asam laktat, gliserol,
asam amino glukogenik) menjadi glukosa.
5. Ketiga monosakarida diet diangkut ke dalam hati oleh transporter 2 GLUT.
Fruktosa dan galaktosa yang terfosforilasi di hati oleh fruktokinase (mK = 0,5
mM) dan galaktokinase (mK = 0,8 mM). Sebaliknya, glukosa cenderung
melewati hati (K m hati glukokinase = 10 mM) dan dapat dimetabolisme di mana
saja di tubuh. Serapan fruktosa oleh hati tidak diatur oleh insulin.
6. Kebutuhan tiap-tiap sel, tiap-tiap organ bahkan kebutuhan seluruh tubuh
terpenuhi, dalam bermacam-macam kondisi nutrisi maupun dalam keadaan
patologis, maka jalur metabolik harus ada di bawah kontrol yang terkoordinasi.
Istilah yang diberikan dalam pengaturan metabolik ini dinamakan "caloric
homeostasis".

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 33


DAFTAR PUSTAKA

Bender D.A. dan Mayes P.A. 2003. Nutrition, Digestion, and Absorption. dalam
Harpers Ilustrated Biochemistry. New York: Mc Graw-Hill Inc.

De Fronzo R.A et al. 2004. Impaired Fasting Glucose and Impaired Glucose
Tolerance. Diabetes care, volume 30 number 3. :733-759

Ganong, W. F. 2005. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran (20 ed.). Jakarta : EGC.

Gastaldelli. 2009. Effects of Encapsulated Propolis on Blood Glycemic Control,


Lipid Metabolism, and Insulin Resistance in Type 2 Diabetes Mellitus
Rats. Evidence-Based Complementary and Alternative

Goodman. 2009. Biochem. J. 146, 87-96

Guyton, Arhtur C and Jhon E. Hall. 2007. Textbook of medical physiologi, 11th ed.
Jakarta: EGC

Hutagalung, Halomoan. 2004. Karbohidrat. Universitas Sumatera Utara: Sumatera


Utara

Irawan, M. Anwari. 2007. Karboohidrat. Pulton sports science & performance lab,
Jakarta.

Kistinnah, Idun dan Endang Sri Lestari. 2009. Biologi Makhluk Hidup dan
Lingkungannya. Pusat Perbukuan Pendidikan Nasional: Jakarta

Koolman J, Rhm KH. 2009. Altas Berwarna dan Teks Biokimia. Wanandi SI,
penerjemah; Sadikin M, editor. Jakarta: Hipokrates. Terjemahan dari: Color Atlas
of Biochemistry.

Mulasari, Surahma Asti dan Tri Wahyuni Sukesi. 2013. Biokimia. Penerbit Pustaka
Kesehatan: Yogyakarta

Murray, Robert K dkk. 2009. Harpers Ilustrated biochesmistry, 27th ed. Jakarta: EGC

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 34


Najmiatul. 2011. Metabolisme Karbohidrat. Universitas Gadjah Mada: Yogyakarta

Rochmah, Siti Nur. 2009. Biologi. Pusat Perbukuan Pendidikan Nasional: Jakarta

Reghavan dan Garber A.J. (2008). Hypertension and Lipid Management in prediabetic
States. The Journal of Clinical Hypertension : 270-274

Sembiring, Langkah. 2009. Biologi. Pusat Perbukuan Pendidikan Nasional: Jakarta

Sibagariang. (2010). Gizi dalam Kesehatan Reproduksi Cetakan Pertama. Jakarta : TIM

Sirajuddin, S., dan Najamuddin U., 2011. Biokimia. UNHAS-Press. Makassar.

Suyatno. 2009. Menjelajah Pembelajaran Inovatif. Sidoarjo: Masmedia Buana Pustaka.

Teknik Kimia Universitas Lampung | Biokimia Karbohidrat 35