Fisiologi

Klasifikasi otot

Lurik atau seran-lintang (otot rangka dan otot jantung) atau polos (otot polos) bergantung
pada ada tidaknya pita terang gelap bergantian atau garis-garis, jika otot dilihat secara
mikroskopik

Volunter (otot rangka) atau involunter (otot polos dan jantung) bergantung pada apakah
otot tersebut disarafi oleh sistem somatik dan berada di bawah kontrol kesadaran atau
disarafi oleh sistem saraf otonom dan tidak berada di bawah kontrol kesadaran

Struktur otot rangka

Satu sel otot rangka adalah serat otot, relatif besar, memanjang, dan berbentuk silindris,
dengan ikuran garis tengah dari 10-100 mikrometer dan panjang hingga 750.000
mikrometer atau 7,5 cm.

Terdiri atas sejumlah serat otot yang sejajar satu sama lain dan disatukan jaringan ikat

Serat-serat otot terbentuk dari fusi mioblas (mio : otot; blas : pembentuk). Adanya
mitokondria sebagai penghasil energi

Serat otot rangka tampak lurik karena susunan internal yang sangat tertata

Miofibril : struktur silindris intrasel dengan garis tengah 1 mikrometer dan terbentang di
seluruh serat otot
Setiap miofibril terdiri atas susunan teratur elemen-elemen sitoskeleton filamen tebal dan
tipis yang tertata rapi
Filamen tebal : protein miosin
Filamen tipis : protein aktin

Otot keseluruhan (suatu organ) - serat otot (sebuah sel) - miofibril (struktur intrasel
khusus) - filamen tebal dan tipis (elemen sitoskeleton) - miosin dan aktin (molekul
protein)

Pita A dan I

Sebuah miofibril memperlihatkan pita gelap (A) dan pita terang (I) bergantian
Pita pada semua miofibril tersusun sejajar satu sama lain yang menghasilkan gambaran
lurik otot

Tumpukan filamen tebal dan tipis secara bergantian berperan menghasilkan gambaran
pita A dan I
Pita A : tumpukan filamen tebal + filamen tipis yang tumpang tindih di kedua ujung
filamen tebal
Batas luar suatu pita A : kedua ujung filamen tebal dalam suatu tumpukan
Zona H : daerah yang lebih terang tepat di tengah pita A, tempat yang tidak dicapai
filamen tipis. Hanya bagian tengah filamen tebal yang ditemukan
Garis M : sistem protein penunjang menahan filamen tebal vertikal di dalam setiap
tumpukan
Pita I : tumpukan filamen tipis yang tidak terdapat filamen tebal
Garis Z : garis vertikal di setiap pita I
Sarkomer : daerah yang dibatasi oleh dua garis Z
Titin : untai tunggal protein raksasa yang sangat elastik berjalan di kedua arah dari garis
M, sepanjang filamen tebal ke garis Z

Sarkomer merupakan unit fungsional serat otot yang dapat berkontraksi. Selama
pertumbuhan, otot bertambah panjang dengan menambahkan sarkomer baru di ujung
miofibril

Jembatan silang

Terbentang dari masing-masing filamen tebal menuju filamen tipis dimana kedua filamen
saling bertumpang tindih

Secara tiga dimensi, filamen tipis tersusun secara heksagonal di sekitar filamen tebal.
Jembatan silang menonjol dari filamen tebal ke enam arah menuju filamen tipis. Filamen
tipis dikelilingi oleh tiga filamen tebal

Miosin membentuk filamen tebal

Molekul miosin : terdiri atas dua subunit identik, masing-masing berbentuk seperti stik
golf. Setiap stik golf terdiri atas pilinan protein berupa ekor, dengan dua bagian globular
menonjol di satu ujung. Masing-masing ekor bertemu di tengah filamen tebal dan kepala
globular menonjol keluar. Kepala globular ini yang membentuk jembatan silang. Kepala
globular terdiri atas 2 tempat : tempat mengikat aktin, dan tempat miosin ATPase
(pengurai ATP)

Aktin adalah komponen struktural utama filamen tipis

Filamen tipis terdiri dari 3 protein : aktin, tropomiosin, dan troponin

Aktin : protein struktural utama, berbentuk bulat. Setiap molekul aktin membentuk rantai
panjang, terdiri atas 2 pilinan rantai panjang. Setiap molekul aktin memiliki suatu tempat
pengikatan khusus untuk melekatnya jembatan silang miosin

Tripomiosin : protein mirip benang yang terbentang dari ujung ke ujung di samping alur
spiral aktin. Menutupi bagian aktin yang berikatan dengan jembatan silang, menghambat
interaksi yang menghasilkan kontraksi otot
Troponin : kompleks protein yang terbuat dari 3 unit polipeptida, satu berikatan dengan
tropomiosin, satu berikatan dengan aktin, dan yang ketiga dapat berikatan dengan Ca2+

Filamen tipis terdiri atas pilinan ganda protein aktin yang diikuti oleh benang tipis
tropomiosin yang ditempeli oleh troponin sebagai regulatorik terjadinya kontraksi otot.

Mencegah kontraksi : ketika troponin tidak terikat dengan Ca2+, troponin menstabilkan
tropomiosin menutupi tempat pengikatan jembatan silang di aktin

Memungkinkan kontraksi : ketika troponin terikat dengan Ca2+, troponin berubah

sedemikian rupa sehingga tropomiosin terlepas dari posisinya menutupi bagian aktin
tempat pengikatan jembatan silang. Aktin dan miosin dapat berikatan melalui jembatan
silang sehingga menyebabkan kontraksi otot.

Tropomiosin dan troponin sebagai protein regulatorik yang mencegah atau

memungkinkan terjadinya pengikatan jembatan silang antara aktin dan miosin

Mekanisme pergeseran filamen

Kontraksi (pemendekan otot) : setiap sarkomer memendek, pita I dan zona H memendek
sedangkan pita A lebarnya tetap

Setiap terjadi kontraksi-relaksasi otot, yang mengalami perubahan panjang hanya pita I,
dan zona H yang menyebabkan sarkomer tampak memanjang/memendek. Pita A tidak
mengalami perubahan lebar

Kayuhan bertenaga

Ketika miosin dan aktin berkontak di jembatan silang, jembatan mengalami perubahan
bentuk, menekuk ke dalam seolah-olah memiliki engsel. Jembatan silang menarik masuk
filamen tipis ke arah dalam (tengah sarkomer) sewaktu berkontraksi

Kalsium adalah penghubung antara eksitasi dan kontraksi

Eksitasi otot : adanya potensial aksi di serat otot

Kontraksi otot : aktivitas jembatan silang yang menyebabkan filamen tipis bergeser
bersama untuk memperpendek sarkomer

Terjadi hubungan antara terminal neuron motorik dan serat otot

Otot rangka terangsang berkontraksi, neuron motorik melepaskan asetilkolin ke taut

neuromuskular. Asetilkolin akan diikat oleh motor end-plate serat otot sehingga
menyebabkan perubahan permeabelitas serat otot, menghasilkan potensial aksi ke seluruh
permukaan membran sel otot
Dua struktur penghubung eksitasi ke kontraksi : tubulus transversus dan retikulum
sarkoplasma

Penyebaran potensial aksi menuruni tubulus T

Tubulus T merupakan perluasan membran permukaan yang tegak lurus terhadap
membran permukaan sel otot dan masuk jauh ke dalam serat otot di antara pita A dan pita
I miofibril. Potensial aksi berjalan dari membran permukaan serat otot ke tubulus T,
sehingga memicu perubahan permeabelitas anyaman miofibril di dalamnya

Pelepasan kalsium dari retikulum sarkoplasma

Retikulum sarkoplasma adalah anyaman membranosa halus yang berjalan longitudinal

dan mengelilingi setiap miofibril dengan segmen-segmen terpisah membungkus setiap
pita A dan I. Setiap ujung segmen membesar membentuk kantung lateral (sakus lateralis
atau sisterna terminal) di kedua sisi tubulus T

Sakus lateralis mengandung Ca2+

Penyebaran potensial aksi menuruni tubulus T memicu pelepasan Ca2+ dari retikulum
sarkoplasma (sakus lateralis) ke sitosol
Foot protein tersusun menonjol di permukaan sakus lateralis sebagai saluran pelepasan
Ca2+
Setiap foot protein terdiri atas 4 subunit yang tersusun spesifik
Saluran pelepasan Ca2+ disebut juga reseptor rianodin (terkunci dalam posisi terbuka
oleh bahan kimia tanaman rianodin)

Permukaan tubulus T juga terdapat 4 subunit dengan pola yang persis seperti foot protein
sakus lateralis
Reseptor tubulus T ini disebut juga reseptor dehidropidin (dihambat oleh obat
dehidropidin)
Reseptor ini adalah sensor bergerbang voltase
Ketika potensial aksi mengalir di tubulus T, maka reseptor dehidropidin akan aktif,
memicu separuh bagian saluran pelepasan Ca2+ terbuka (foot protein atau reseptor
rianodin)
Membukanya reseptor rianodin ini menyebabkan separuh bagiannya lagi ikut membuka
gerbang Ca2+
Ca2+ selanjutnya digunakan dalam melakukan jembatan silang

Siklus jembatan silang yang dijalankan oleh ATP

ATP ditangkap oleh ATPase miosin dan diuraikan menjadi ADP dan Pi berenergi tinggi
di jembatan silang miosin dan tetap disimpan di jembatan silang sebelum berikatan
dengan molekul aktin

Terjadi eksitasi : Ca2+ berikatan dengan troponin, menarik tropomiosin menjauhi dari
posisinya, membuka tempat berikatannya molekul aktin dengan jembatan silang miosin
Terjadi kontraksi : jembatan silang miosin berikatan dengan molekul aktin sehingga
jembatan silang menekuk untuk menghasilkan dorongan yang kuat menarik filamen tipis
ke tengah sarkomer (memendekkan zona H dan sarkomer). Dorongan kuat ini berasal
dari ADP dan Pi yang sebelumnya disimpan dalam jembatan silang

Jika otot tidak menerima potensial aksi (tidak terangsang), maka tidak terjadi
pembebasan Ca2+ sehingga tropomiosin tetap pada posisinya mentupi bagian molekul
aktin yang berikatan dengan jembatan silang miosin. Sehingga ADP dan Pi yang ada
dibebaskan untuk kemudian energi ini digunakan oleh pompa Ca2+ATPase
membersihkan Ca2+ masuk ke dalam sakus lateralis

Setelah terjadi dorongan (kayuhan bertenaga) dari jembatan silang, jembatan silang
miosin akan tetap melekat dengan aktin. Sementara ADP dan Pi dibebaskan dari
jembatan miosin dan siap menerima ATP lainnya. ATP yang sudah ditangkap oleh
ATPase miosin menyebabkan jembatan silang miosin kembali ke posisi semula (tidak
menekuk)

Rigor mortis
Kaku mayat, yakni ketika ATP tidak lagi dihasilkan oleh tubuh, meskipun Ca2+
meningkat influksnya. Menyebabkan aktin dapat berikatan dengan jembatan silang
miosin tanpa ATP yang diuraikan, sehingga jembatan silang akan tetap terjadi antara
molekul aktin dan miosin yang menyebabkan terjadinya kaku otot

Relaksasi
Pompa Ca2+ATPase retikulum sarkoplasma mengangkut Ca2+ sitosol untuk
memasukannya kembali ke dalam sakus lateralis retikulum sarkolasma ketika potensial
aksi serat otot terhenti. Hilangnya Ca2+ sitosol akan menyebabkan troponin dan
tropomiosin bergeser kembali ke posisi semula menutupi bagian aktin yang berikatan
dengan jembatan silang miosin. Serat otot (filamen aktin) kembali melemas

Aktivitas kontraksi jauh lebih lama daripada aktivitas listrik yang memicunya

Periode laten : penundaan waktu beberapa mdetik antara eksitasi dan kontraksi
Waktu kontraksi : waktu dari kontraksi awal hingga tegangan puncak (50 mdet)
Waktu relaksasi : waktu antara tegangan puncak sampai relaksasi sempurna, yaitu
penyerapan kembali Ca2+ dan filamen kembali ke posisi semula (50 mdet atau lebih)
Waktu potensial aksi : 1-2 mdet
Aktivitas kontraksi jauh lebih lama dibandingkan potensial aksi yang memacunya yakni
kurang lebih 1:100

Metabolisme Otot Rangka

Terdapat 3 langkah berbeda proses kontraksi-relaksasi yang memerlukan ATP :

1. Penguraian ATP oleh ATPase miosin untuk kayuhan bertenaga jembatan silang
2. Pengikatan molekul ATP baru, melepaskan kaitan jembatan silang
3. Pemasukan kembali Ca2+ secara transpor aktif ke dalam sakus lateralis dengan
menggunakan energi dari penguraian ATP

Transfer fosfat berenergi tinggi dari kreatin fosfat ke ADP

Kratin fosfat sebagai sumber pertama untuk memasok ATP tambahan

Kreatin fosfat + ADP --- kreatin + ATP

Dibantu oleh enzim kreatin kinase

Penguraian ATP oleh ATPase miosin yang menghasilkan ADP akan memperbanyak
produksi kreatin dan ATP lewat reaksi di atas

Otot yang beristirahat mengandung kreatin fosfat lima kali lebih banyak daripada ATP.
Oleh karenanya, kreatin fosfat berfungsi sebagai pemasok ATP utama bagi otot

Fosforilasi oksidatif (siklus asam sitrat dan transpor aktif elektron)

Menghasilkan lebih banyak ATP dari penguraian asam piruvat menjadi asetil koA
(dekarboksilasi oksidatif) dan masuk ke dalam siklus kreb, hingga akhirnya elektron
ditranspor menjadi bentuk energi melalui fosforilasi oksidatif (bersih : 36 ATP). Proses
pembentukan ATP berlangsung relatif lebih lama, dan membutuhkan oksigen (aerob).
Oksigen didapat dari protein serat otot, mioglobin yang membantu pemindahan oksigen
dari darah ke dalam otot

Glikolisis

Menghasilkan lebih sedikit ATP dibanding fosforilasi oksidatif, yakni hanya 2 ATP
setiap penguraian 1 molekul glukosa menjadi 2 molekul asam piruvat. Namun, ATP ini
dihasilkan dalam waktu yang lebih cepat dan tidak membutuhkan oksigen, sehingga
bekerja baik secara aerob maupun anaerob.

Terdapat 3 jenis serat otot rangka, berdasarkan perbedaan dalam hidrolisis dan sintesis
ATP

Berdasarkan kapasitas biokimianya, terdapat 3 jenis utama serat otot yaitu :

1. Serat oksidatif lambat (tipe I)
2. Serat oksidatif cepat (tipe IIa)
3. Serat glikolitik cepat (tipe IIx)
Perbedaannya terletak pada kecepatan kontraksi dan jenis perangkat enzimatik utama
yang digunakan untuk pembentukan ATP

Dua faktor yang mempengaruhi kecepatan kontraksi : beban (hub.beban-kecepatan) dan

aktivitas ATPase miosin serat yang berkontraksi (kedutan cepat atau lambat)
Tipe serat juga dibedakan atas kemampuan membentuk ATP. Serat yang memiliki
kapasitas besar membentuk ATP lebih resisten terhadap kelelahan. Serat otot tipe
oksidatif (serat merah: banyak mioglobin) lebih resisten terhadap kelelahan
dibandingkan serat glikolitik (serat putih : sedikit mioglobin)

Mekanika Otot Rangka

Dua faktor utama yang dapat diubah-ubah untuk menghasilkan variasi tegangan otot utuh
:
1. Jumlah serat otot yang berkontraksi di dalam satu otot
2. Tegangan yang dihasilkan oleh masing-masing serat yang berkontraksi

Setiap otot disarafi oleh sejumlah neuron motorik berbeda. Neuron motorik membentuk
cabang-cabang dengan setiap terminal akson mensarafi satu serat otot. Satu neuron
motorik mensarafi sejumlah serat otot, tetapi serat otot hanya disarafi oleh satu neuron
motorik. Neuron motorik bersama dengan serat-serat otot yang dipersarafinya dinamakan
unit motorik

Setiap otot terdiri dari sejumlah unit motorik yang bercampur. Untuk kontraksi lemah,
hanya satu atau beberapa unit motorik yang diaktifkan. Untuk kontraksi yang lebih kuat,
lebih banyak unit motorik yang direkrut (rekrutmen unit motorik)

Jumlah serat otot per unit motorik dan jumlah unit motorik per satu otot mempengaruhi
tegangan yang dihasilkan.

Rekrutmen asinkron unit-unit motorik : tubuh secara bergantian mengaktifkan unit

motorik untuk memberi unit motorik yang baru bekerja, memberi kesempatan beristirahat
sementara yang lain mengambil alih. Hanya dapat terjadi untuk kontraksi submaksimal

Selama aktivitas daya tahan ringan atau sedang (olahraga aerobik), unit-unit motorik
yang paling resisten terhadap kelelahan direkrut pertama kali. Baru kemudian serat-serat
yang mudah lelah.

Kontraksi isotonik : tegangan tetap, otot mengalami pemendekan, atau pemanjangan.

Contoh : gerakan mengangkat beban sedang atau ringan yang masih terangkat. Otot
mengalami kontraksi (pemendekan) ketika mengangkat beban, sedangkan tegangan otot
yakni sama dengan beban yang diangkat tidak berubah.

Kontraksi isometrik : otot tidak mengalami pemendekan atau pemanjangan (tetap

ukurannya), tetapi tegangan yang dihasilkan berubah besarnya. Contoh : ketika
mendorong mobil seorang diri (beban maksimal), mobil tidar terdorong. Maka otot tidak
mengalami perubahan ukuran (isometrik) sedangkan tegangannya semakin bertambah
ketika terus-menerus dicoba

Kontraksi isotonik konsentrik : otot memendek sementara. Beban dan kecepatan untuk
pemendekan berbanding terbalik.
Kontraksi isotonik eksentrik : otot memanjang karena diregangkan oleh suatu gaya
eksternal selagi kontraksi. Beban dan kecepatan untuk pemanjangan berbanding lurus.

Contoh : gerakan mengangkat beban dengan tangan yang menimbulkan gerakan fleksi
(menekuk) merupakan kontraksi isotonik konsentrik dimana semakin berat beban,
semakin lama pemendekan terjadi. Sementara ketika beban tersebut diturunkan ke lantai
(misalnya) maka akan terjadi kontraksi isotonik eksentrik, dimana pemanjangan semakin
cepat terjadi jika bebannya makin berat.

Sistem tuas

Otot rangka melekat ke tulang melewati sendi, membentuk sistem tuas. Sistem tuas tubuh
dibentuk oleh otot rangka, tulang dan sendi. Titik sumbu tuas sebagai titik penyokong
dinamakan fulkrum.
Tulang : tuas
Sendi : fulkrum
Otot rangka : gaya untuk menggerakan tuas (tulang)
Lengan daya : jarak antara fulkrum sendi dengan gaya ke atas otot rangka (kurang lebih 5
cm siku-insersi bisep)
Lengan beban : jarak antara fulkrum sendi dengan gaya ke bawah beban (kurang lebih 35
cm siku-beban)

Misalkan beban yang harus diangkat sebesar 5 kg, maka dibutuhkan gaya ke atas sebesar
7 kali lipatnya, yakni 35 kg oleh insersi bisep. Keseimbangan mekanisnya : panjang
lengan daya x gaya angkat otot sama dengan panjang lengan beban x gaya ke bawah
beban

Otot rangka bekerja pada keadaan yang kurang menguntungkan karena otot harus
menghasilkan gaya jauh lebih besar daripada beban seharusnya, sehingga otot rangka
mudah mengalami kelelahan setelah mengangkat beban.

Sistem tuas ini memungkinkan otot memindahkan beban lebih cepat dan lebih jauh
daripada tanpa sistem tuas tersebut.

Struktur gelendong otot

Terdiri atas kumpulan serat otot khusus di dalam suatu lapisan jaringan ikat perimysium,
yang disebut serat intrafusal. Letaknya sejajar dengan serat otot lainnya yang tidak
diselubungi kapsul perimysium (serat ekstrafusal).

Bagian tengah serat intrafusal : non-kontraktil (tidak bermiofibril), tempat melekatnya

ujung akson reseptor sensorik menuju medula spinalis.

Kedua ujung serat intrafusal : kontraktil (bermiofibril), tempat melekatnya ujung akson
neuron motorik gama.
Neuron eferen serat intrafusal : neuron motorik gama
Neuron eferen serat ekstrafusal : neuron motorik alfa

Refleks Regang

Otot utuh diregangkan secara pasif - serat intrafusal gelendong otot ikut teregang -
reseptor sensorik serat intrafusal mengirim informasi teregangnya gelendong otot ke
medula spinalis - keluaran neuron motorik alfa mengirim impuls menuju serat ekstrafusal
untuk berkontraksi (respon refleks)

Contoh : knee jerk reflex. Otot ekstensor lutut adalah kuadriseps femoris dan melekat
tepat di bawah lutut ke tibia melalui tendon patela. Ketukan pada tendon patela dengan
palu karet, akan secara pasif meregangkan otot kuadriseps, mengaktifkan reseptor
gelendongnya. Refleks regang menimbulkan kontraksi otot ekstensor sehingga lutut
menjadi lurus dan tungkai bawah terangkat.

Tujuan utama refleks regang pada sendi lutut yakni ketika lutut menekuk karena adanya
tarikan gaya gravitasi yang memungkinkan
seseorang jatuh, maka menekuknya lutut akan menyebabkan otot kuadrisep femoris
menegang, begitu pula gelendong ototnya sehingga dikirimlah impuls saraf aferen
menuju medula spinalis dan keluarannya berupa neuron motorik alfa sehingga lutut
kembali lurus dan yang bersangkutan tetap tegak.

Koaktivasi neuron motorik gama (menuju gelendong otot) bersama dengan neuron
motorik alfa (menuju otot utuh) dari otak melalui serat descendens mempertahankan
sensitivitas serat gelendong terhadap peregangan berbagai panjang otot.

Struktur Otot Polos

Sel otot polos kecil dan tidak lurik

Ditemukan di dinding organ berongga dan saluran. Menimbulkan gerakan maju isi
struktur
Berbentuk gelendong
Memiliki satu nukleus
Tidak terbentang di seluruh panjang otot
Tersusun atas lembaran-lembaran

Terdiri atas 3 jenis filamen

Filamen tebal miosin : lebih panjang daripada yang ada di otot rangka. Dihubungkan oleh
2 ujung filamen tipis yang mengarah ke badan padat
Filamen tipis aktin : mengandung tropomiosin, tetapi tidak mengandung protein
regulatorik, troponin. Melekat langsung pada badan padat
Filamen ukuran sedang (intermediet) : tidak secara langsung ikut berkontraksi, bagian
rangka sitoskeleton yang menunjang bentuk sel
Tidak membentuk struktur spesifik, miofibril seperti otot rangka, memiliki badan padat :
protein yang sama dengan konstituen garis Z. Badan padat terletak di seluruh sel otot
polos serta melekat ke permukaan internal membran plasma. Ditahan oleh filamen
intermediet

Berjalan sedikit diagonal dari sisi ke sisi di dalam sel otot polos
Filamen aktin melekat ke badan padat
Otot rangka : 2 filamen tipis untuk setiap filamen tebal
Otot polos : 10-15 filamen tipis untuk setiap filamen tebal

Sel otot polos diaktifkan oleh fosforilasi miosin yang dependen Ca2+

Filamen tipis tidak mengandung troponin, dan tropomiosin yang ada tidak menghambat
tempat pengikatan jembatan silang aktin
Pada kepala molekul miosin, terdapat rantai ringan.
Kepala globular miosin hanya akan berikatan dengan molekul aktin ketika rantai ringan
miosin mengalami fosforilasi (memiliki satu gugus fosfat dari ATP yang melekat).
Sel otot polos tidak memiliki tubulus T dan retikulum sarkoplasma kurang berkembang.
Ca2+ diperoleh dari penurunan gradien konsentrasi CES, dan simpanan yang sedikit dari
retikulum sarkoplasma.
Ca2+ yang berasal dari CES melewati saluran membran permukaan, reseptor
dehidropiridin mengakibatkan terbukanya kanal sakus lateralis mensekresikan sedikit
Ca2+ tambahan.
Tidak membutuhkan mekanisme tubulus T

Eksitasi otot polos

Ca2+ masuk menuruni gradien konsentrasinya dari CES.
Ca2+ berjalan melalui saluran reseptor dehidropiridin retikulum sarkoplasma yang
terbuka.
Adanya Ca2+ pada saluran dehidropiridin, merangsang sakus lateralis mensekresikan
Ca2+ tembahan, sehingga konstentrasi Ca2+ sitosol cukup untuk kebutuhan kontraksi.

Kontraksi otot polos

Ca2+ berikatan dengan kalmodulin, secara struktur mirip troponin. Kompleks Ca2+ dan
kalmodulin akan mengaktifkan MLC kinase (myosin light chain kinase) yang akan
memfosforilasi jembatan silang miosin (melekatnya satu gugus fosfat ATP) dan terjadilah
kontraksi.
Kontraksi terjadi karena adanya fosforilasi rantai ringan miosin (filamen tebal),
sedangkan pada otot rangka terjadi karena adanya pergeseran struktur fisik filamen tipis-
nya.

Otot polos digolongkan dalam 2 kategori, yaitu otot polos multiunit dan unit tunggal

Otot polos mutliunit bersifat neurogenik

Memperlihatkan sifat-sifat diantara otot rangka dan otot polos unit tunggal.
Terdiri dari banyak unit deskret independen (tidak bergantung satu sama lain) yang
dirangsang secara terpisah oleh saraf (neurogenik : otonom involunter).
Ditemukan di dinding pembuluh darah besar, saluran napas halus di paru, otot mata yang
menyesuaikan gerakan lensa, iris mata yang mengatur pupil

Sel otot polos unit tunggal membentuk sinsitium fungsional

Otot polos viseral merupakan otot polos unit tunggal.
Serat-serat otot tereksitasi dan berkontraksi secara bersamaan sebagai satu kesatuan
(sinsitium fungsional) melalui penyebaran potensial aksi di titik kontrak elektris.
Contohnya : gerakan otot-otot unit tunggal (sinsitium fungsional) tereksitasi dan
berkontraksi secara bersamaan dalam gerakan mendorong bayi keluar

Otot polos unit tunggal bersifat miogenik

Bersifat terangsang dengan sendirinya, tidak memerlukan rangsangan saraf.
Dapat mengalami potensial aksi tanpa rangsangan luar apapun.
Potensial istirahat tidak konstan

2 tipe utama depolarisasi spontan otot polos miogenik

Potensial pemacu : membran secara perlahan mengalami depolarisasi ke ambang secara
periodik tanpa rangsangan saraf apapun, menyebabkan potensial aksi spontan.
Potensial gelombang lambat : membran secara bertahap mengalami hiperpolarisasi dan
depolarisasi spontan secara bergantian. Potensial aksi terjadi ketika depolarisasi mencapai
ambang.

Aktivitas miogenik adalah aktivitas kontraktil independen-saraf yang dimulai oleh otot
itu sendiri. Sel pemicu dapat terangsang dengan sendirinya untuk memulai potensial aksi
tetapi tidak dapat berkontraksi. Potensial aksi dihantarkan melalui taut celah dari sel
pemicu kepada sel nonopemicu untuk dapat berkontraksi dalam suatu sinsitium.

Tonus otot polos

Kadar Ca2+ yang cukup mempertahankan adanya suatu tegangan derajat rendah, atau
tonus, bahkan tanpa potensial aksi.

Pada otot polos, neurotransmitter berdifusi ke banyak reseptor spesifik di sel-sel di bawah
terminal. Karena itu, berbeda dengan hubungan diskret satu lawan satu di motor endplate,
suatu sel otot polos dapat dipengaruhi oleh lebih dari satu jenis neurotransmitter, dan
setiap terminal otonom dapat mempengaruhi lebih dari satu sel otot polos.

Otot polos meskipun diregangkan jauh-jauh, masih dapat berkontraksi dengan tegangan
yang kuat. Ketika diregangkan, otot polos dapat menyesuaikan dengan panjangnya yang
baru (respons relaksasi stress)

Otot polos lebih lambat dibandingkan otot rangka dalam hal :

Penguraian ATP oleh ATPase miosin
Aktivitas jembatan silang dan pergeseran filamen tipis
Proses melemas karena proses pembersihan Ca2+ sitosol berlangsung lambat
Jembatan silang terjadi lebih lama, sehingga jembatan silang menempel lebih lama pada
filamen tipis (fenomena lekat). Hal ini menyebabkan konsumsi ATP yang lebih sedikit.
Otot polos adalah jaringan kontraktil yang hemat. Bekerja untuk durasi yang lama
meskipun jumlah ATP yang dibutuhkan sedikit. Bersifat ekonomis mempertahankan
tegangan untuk waktu yang lama tanpa mengalami kelelahan

Otot polos membutuhkan nutrien dan oksigen untuk menunjang proses kontraktil.
Memanfaatkannya untuk menghasilkan ATP baik melalui defosforilasi oksidatif atau jika
pasokan oksigen berkurang, melalui glikolisis anaerob.

Otot Jantung

Memiliki kesamaan dengan otot rangka dalam hal :

Tubulus T dan retikulum sarkoplasma yang berkembang
Memiliki susunan filamen yang regular
Filamen tebal berupa miosin dan filamen tipis berupa tropomiosin, troponin, dan aktin.

Memiliki kesamaan dengan otot polos dalam hal :

Ca2+ diperoleh dari penurunan gradien konsentrasi CES dan penambahan sedikit dari
sakus lateralis retikulum sarkoplasma
Memulai potensial aksi tersendiri tanpa rangsangan eksternal apapun
Memiliki taut celah untuk menyebarkan potensial aksi ke seluruh serat otot

Yang khas dari otot jantung adalah adanya discus intercalaris berupa anyaman
penghubung antar serat otot jantung, dan potensial aksi otot jantung berlangsung lebih
lama

Serat otot jantung dihubungkan oleh diskus interkalaris dan membentuk sinsitum
fungsional. Masing-masing serat otot saling menyatu, mengalami pertemuan di diskus
interkalaris, membentuk taut celah (daerah yang memungkinkan potensial aksi menyebar
dari satu sel ke sel sekitar membentuk sinsitium fungsional) dan desmosom (daerah yang
berfungsi sebagai "paku" perekat dan secara mekanis menyatukan sel).

Otoritmitas : jantung berkontraksi, berdenyut, secara ritmis karena adanya potensial aksi
yang dihasilkan sendiri

2 jenis sel jantung

Sel kontraktil : membentuk hampir seluruh otot jantung, melakukan kerja mekanis
memompa darah (non-pemicu)
Sel otoritmik : tidak melakukan fungsi kontraksi, tetapi memulai potensial aksi ke seluruh
otot jantung melalui taut celah (pemicu)

Sel otoritmik jantung memperlihatkan aktivitas pemacu

 Sel otoritmik jantung tidak memiliki potensial istirahat, potensialnya secara perlahan
terdepolarisasi (potensial pemicu).

Potensial pemicu disebabkan karena adanya interaksi kompleks ionik yang berbeda,
yakni penurunan arus K+ keluar disertai oleh arus Na+ masuk yang konstan, dan
peningkatan arus Ca2+ yang masuk

Anatomi

Regio ekstremitas atas

Cingulum membri superioris (cingulum pectorale, gelang bahu)
Brachium (lengan atas)
Antebrachium (lengan bawah)
Carpus (pergelangan tangan)
Metacarpus (telapak tangan)
Digiti (jari)

Tulang
Scapula
Clavicula
Sternum
Humerus
Radius
Ulna
Ossa carpi
Ossa metacarpi
Phalanges

Articulatio
Sternoclavicularis
Acromioclavicularis
Humeri
Cubiti
Radiocarpalis
Mediocarpalis
Carpometacarpalis
Metacarpophalangea
Interphalangea
Carpometacarpalis pollicis

Articulationes Membri Superioris

Cinguli pectoralis
Sternoclavicularis
Acromioclavicularis
Humeri (glenohumeralis)
Cubiti
Radio-ulnaris proximalis
Radio-ulnaris distalis
Carpometacarpalis
Intermetacarpalis
Intercarpalis

Otot-otot tangan intrinsik

Thenar : ibu jari
Adductor pollicis : adductor ibu jari
Hypothenar : kelingking
Lumbricales : otot kecil tangan

Musculus pectoralis
Pectoralis major
Pectoralis minor
Subclavius
Serratus anterior

Otot brakial
3 fleksor (biceps brachii, brachialis, coracobrachialis)
1 ekstensor (triceps brachii)

Otot antebrakial
Kelompok muscular extensor dan flexor

Otot-otot fleksor
C D2 P3
Flexor carpi radialis
Flexor digitorum superficialis
Flexor digitorum profundus
Flexor pollicis longus
Pronator teres
Palmaris longus

Otot-otot ekstensor
C3 D2 P3 BI
Extensor carpi radialis longus
Extensor carpi radialis brevis
Extensor carpi ulnaris
Extensor digitorum
Extensor digiti minimi
Extensor pollicis brevis
Extensor pollicis longus
Abductor pollicis longus
Brachioradialis
Extensor indicis
 Otot flexor dibagi atas
Kelompok superfisial (pronator teres, carpi radialis, palmaris longus, flexor carpi ulnaris,
flexor digitorum superficialis)
Kelompok profunda (flexor digitorum profunda, flexor pollicis longus, pronator
quadratus)

Extrimitas Superior
Regio bahu : penghub.ekstremetas atas dgn batang tubuh (clavicula, scapula)
Regio cubiti : pertemuan radius, ulna, humeri
Ulna : gerakan pronasi-supinasi
Regio carpalis : carpi, metacarpi, phalanges

Ossa carpi
Lateral ke medial
Baris proximal : scaphoideum, lunatum, triquetrum, pisiforme
Baris distal : trapezium, trapezoideum, capitatum, hamatum

Otot ekstrinsik bahu

Trapezius : setiap kali kontraksi memendek, elevasi
Levator scapula : elevasi scapula
Rhomboideus major-minor : memendekan scapula
Latisimus dorsi : abduksi

Histologi

Jaringan otot terdiri atas sel-sel memanjang yang disebut serat otot. Setiap sel tersebut
terdiri atas sitoplasma (sarkoplasma) dan membran plasma (sarkolema). Setiap
sarkoplasma mengandung banyak miofibril

Otot rangka
Sel multinukleus silindirs panjang, inti-inti di perifer
Memiliki banyak inti karena penyatuan mioblas selama masa perkembangan embrionik
Setiap serat otot mengandung banyak miofibril. Setiap miofibril banyak mengandung
miofilamen yang dibentuk oleh aktin (filamen tipis) dan miosin (filamen tebal)
Invaginasi sarkolema ke dalam masing-masing serat otot membentuk tubulus T
Setiap sarkomer dikelilingi retikulum sarkoplasma dan mitokondria

Susunan filamen tebal dan tipis membentuk pola cross-striation yakni berupa stria I
terang dan stria A gelap

Jaringan ikat pembungkus

Epimysium : otot keseluruhan
Perimysium : fasciculus muscularis (berkas otot)
Endomysium : serat otot mengandung sel jaringan ikat berupa fibrosit
Setiap serat otot mengandung banyak sarcoplasma (berisi myofibril) yang dibungkus oleh
sarkolema

Otot rangka terdapat reseptor regang sensitif (gelendong neuromuscularis fusi).

Gelendong neuromuscular memantau perubahan (peregangan) panjang otot dan
mengaktifkan refleks kompleks untuk mengatur aktivitas otot.

Gelendong otot
Reseptor regang yang terletak sejajar dengan serat otot rangka. Dikelilingi oleh kapsul
berupa jaringan ikat perimisium. Serat otot khusus di dalam gelendong yang dikelilingi
kapsul disebut serat intrafusal, berbeda dengan serat otot rangka pada umumnya
(ekstrafusal) yang terletak di luar kapsul gelendong. Berhubungan dengan serat saraf
aferen (sensorik)

Fungsinya mendeteksi perubahan panjang serat otot. Mengirimkan impuls saraf aferen
menuju medulla spinalis untuk menghasilkan refleks regang, sehingga otot yang teregang
memendek.

Junctio neuromuscularis (motor endplate)

Tempat cabang akson neuron motorik bermielin berakhir pada masing-masing serat otot.
Berupa struktur bulat gelap kecil yang berkelompok sebagai pelebaran terminal akson

Ujung terminal setiap cabang akson mengandung vesikel yang mensekresikan

neurotransmitter berupa asetilkolin. Potensial aksi di terminal akson menyebabkan
vesikel sinaps menyatu dengan membran plasma akson dan membebaskan asetilkolin ke
celah sinaps (fissura synaptica), celah kecil antara terminal akson dengan membran sel
serat otot. Neurotransmitter berdifusi melalui celah sinaps dan berikatan dengan reseptor
asetilkolin di membran sel serat otot dan merangsang otot berkontraksi

Otot jantung
Serat otot jantung memperlihatkan cross-striation serupa dengan otot rangka
Serat otot mengalami percabangan
Satu atau dua nukleus (binukleus) di tengah
Serat otot lebih pendek dari serat otot rangka
Diskus interkalaris : ujung serat otot jantung yang berdekatan membentuk complexus
juntionalis end to end
Diskus interkalaris terdapat nexus (gap junction) : komunikasi ionik dan kontinuitas
antara serat otot jantung yang berdekatan
Tubulus T terletak di linea Z, lebih besar daripada otot rangka
Sistem saraf otonom mempersarafi jantung

Otot polos
Ditemukan di organ berongga dan pembuluh darah
Mengandung filamen aktin dan miosin tanpa cross-sriation
Serat berbentuk fusiformis dan mengandung satu nukleus
 Filamen aktin dan miosin tidak memperlihatkan susunan teratur dan tidak terdapat serat
melintang
Aktin dan miosin berkontraksi dan memperpendek otot dengan mekanisme pergeseran
yang mirip dengan otot rangka
Nexus menggabungkan otot dan memungkinkan komunikasi ionik di antara semua serat
Diatur oleh sistem saraf otonom, hormon, dan peregangan

Faktor penyebab kelelahan otot

Otot yang beraktivitas tidak lagi memberikan respon terhadap rangsangan dalam derajat
yang sama. Menghindari habisnya ATP (penyebab rigor mortis)
Meningkatnya ADP dan fosfat inorganik lokal
Menghambat penyerapan kembali Ca2+ Ret. Sarko
Akumulasi asam laktat
Menghambat enzim-enzim pengkatalisis reaksi penghasilan energi
Akumulasi K+ ekstrasel
Penurunan lokal potensial membran
Terkurasnya cadangan energi glikogen
Kelelahan otot pada olahraga berat

Neuromuskular junction
Potensial aksi neuron motorik merambat dari SSP menuju otot rangka sepanjang akson
bermielin (serat eferen). Pada saat mendekati otot, akson membentuk banyak cabang
terminal dan kehilangan selubung mielinnya. Masing-masing terminal akson akan
membentuk taut khusus (taut neuromuskular) dengan serat otot penyusun otot
keseluruhan

Prosesnya :
Potensial aksi neuron motorik merambat ke terminal akson (terminal button)
Potensial aksi terminal akson, pembukaan gerbang Ca2+, Ca2+ masuk ke terminal button
Ca2+ memicu pelepasan asetilkolin (eksositosis)
Asetilkolin dilepas di ruang antara neuron dan serat otot berikatan dengan reseptor
spesifik di motor endplate membran serat otot
Pengikatan ach oleh reseptor, Na+ masuk ke dalam sel otot dalam jumlah besar daripada
K+ keluar sel (potensial endplate)
Na+ masuk ke dalam sel, memicu potensial aksi merambat ke seluruh serat otot
Asetilkolin diuraikan asetilkolinesterase di membran motor endplate dan mengakhiri
respons sel otot