en ecologa fluvial
Edicin a cargo de:
ARTURO ELOSEGI
Profesor titular de Ecologa en la Universidad del Pas Vasco
SERGI SABATER
Catedrtico de Ecologa en la Universidad de Girona
_______________________________________________
El caudal circulante
ARTURO ELOSEGI
ANDREA BUTTURINI
JOAN ARMENGOL
El caudal circulante
4.1. Introduccin
El agua que cae en forma de lluvia, nieve o granizo puede seguir tres caminos: El caudal de los ros es
evaporarse nuevamente, infiltrarse en la tierra, o si la precipitacin excede a la ca- alimentado por el agua
pacidad de infiltracin, correr por encima del suelo en forma de escorrenta. La de lluvia, ya sea
directamente, por
capacidad de infiltracin depende de la estructura y humedad del suelo, pero
escorrenta, o bien por
tambin de su pendiente y de la cobertura vegetal. Los suelos arenosos son muy flujo subterrneo
permeables al agua, mientras que en suelos arcillosos la infiltracin es muy baja.
As, una precipitacin reducida apenas moja el suelo, ya que la mayor parte del
agua vuelve a evaporarse, una cantidad algo mayor moja el suelo, pero los ros cer-
canos no cambian su caudal, mientras que un evento de precipitacin muy acen-
tuado provoca una fuerte escorrenta y un aumento del caudal fluvial. De todas
formas, aparte de la cantidad de lluvia tambin influye su intensidad: a igual can-
tidad de precipitacin, un chaparrn fugaz produce ms escorrenta que una llu-
via fina prolongada, ya que las gotas grandes sellan los poros ms superficiales del
suelo, reduciendo la infiltracin.
Una parte del agua que penetra en el suelo vuelve a la atmsfera mediante la trans-
piracin por la vegetacin, que puede ser muy importante, como demuestra lo r-
pido que disminuye el caudal de los arroyos cuando los rboles se visten de hojas en
primavera. El resto se mover a travs de los poros del suelo, a merced de la capila-
ridad y la gravedad. El agua infiltrada puede atravesar el suelo y la zona vadosa, en
51
CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
Intermitente
Temporal
la que los poros estn llenos de aire y slo hay agua en finas pelculas alrededor de
las partculas, y llegar al nivel fretico, que marca el lmite superior de los acuferos,
es decir, de los conjuntos rocosos saturados de agua. Si llega mucha agua por infil-
tracin, el nivel fretico sube, y la presin hidrosttica empuja el agua en el acufe-
ro. En las zonas en las que el nivel fretico llega hasta la superficie del suelo encon-
tramos fuentes a travs de las cuales se descarga el acufero a los cauces fluviales. De
esta forma, en pocas en las que no ha llovido, la mayor parte del caudal circulante
por los ros proviene directamente del fretico. As, hay ros o tramos de ro que ga-
nan agua directamente del fretico, mientras que otros la pierden, y los hay que al-
ternan fases de ganadores y perdedores, conforme el nivel fretico sube o baja en
funcin de la climatologa de la regin. En zonas ridas, por ejemplo, es comn que
las cabeceras sean zonas ms hmedas, con lo que los arroyos pueden ser perennes,
mientras que aguas abajo el ro se va convirtiendo primero en intermitente, es de-
cir, con alternancia de tramos con agua y tramos secos, y ms abajo an temporal,
ya que el agua slo circula en poca de fuertes lluvias en las montaas (fig. 4.1).
A una escala ms fina, los patrones de circulacin del agua en los cauces cobran
gran importancia ecolgica. Los cauces fluviales suelen ser sistemas hidrolgicos
altamente heterogneos y complejos, en los que numerosas estructuras dificul-
tan y alteran el flujo de las aguas ro abajo. El agua retenida de forma transito-
ria en estas estructuras (Zonas de Retencin Transitoria, ZRT) se entretiene duran-
te un tiempo superior al tiempo medio de residencia de la masa de agua que se
mueve libremente en el cauce. Desde la perspectiva de la morfologa fluvial, es-
tas estructuras retentivas corresponden a los relieves del lecho fluvial, la sinuosi-
dad del cauce, las balsas y, sobre todo, a los sedimentos hiporreicos. La impor-
tancia de estas zonas de retencin momentnea hidrulica en la dinmica de
nutrientes y los procesos metablicos fluviales han impulsado notablemente el
estudio de estos compartimentos hidrolgicos.1
1
Para una lista de referencias, vase: http://smig.usgs.gov/SMIG/transtor_reader2.html
52
EL CAUDAL CIRCULANTE
Igual que el conocer el clima de una regin dice poco del tiempo que har un
da, el rgimen hidrolgico general de un ro tiene poco que ver con el caudal
que circula en un momento determinado. De vez en cuando se producen tor-
mentas o fuertes chaparrones que producen crecidas en los arroyos. En una cre-
cida, tpicamente se observa un aumento rpido del caudal, y una disminucin
ms lenta conforme el agua de escorrenta va desapareciendo. Los hidrogramas
de tormenta (fig. 4.2) muestran la variacin de caudal durante una crecida y
cmo circula el agua en la cuenca. En los ros se pueden distinguir dos tipos de
caudal: el caudal basal, que es el que circula cuando hace tiempo que no ha llovido,
80 30 Figura 4.2:
Retraso Caudal
75 Precipitacin 25
Hidrograma de tormenta
idealizado. Una tormenta
Precipitacin (mm)
53
CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
Las crecidas en los El papel ecolgico de las crecidas puede ser bastante diferente en arroyos y en
arroyos arrastran grandes ros. Las cuencas pequeas y pendientes suelen ser muy torrenciales, y
organismos y materiales mostrar crecidas repentinas que desaparecen en cuanto cesan las lluvias, mientras
aguas abajo. En los
que los grandes ros de llanura suelen tener un ciclo de crecidas mucho ms pre-
grandes ros son ms
predecibles y definen los decible (fig. 4.3). Los hidrogramas de los grandes ros suelen ser ms complicados
cambios estacionales en que los de arroyos pequeos, ya que en estos ltimos cuando llueve lo hace en toda
el funcionamiento del la cuenca que, por tanto, presenta una respuesta ms homognea. Como conse-
ecosistema cuencia de ello, el efecto principal de las crecidas en los arroyos es perturbar las co-
munidades, arrastrando organismos y recursos aguas abajo, aunque tambin son
cruciales para algunas especies, como por ejemplo, para peces que slo pueden
migrar a sus zonas de freza en aguas altas. Por otro lado, en los grandes ros de
llanuras aluviales, stos tienen un ciclo de expansin y contraccin asociado a su
hidrograma, que es a la vez muy acentuado y predecible, y al que se han adaptado
los ciclos de vida de numerosos organismos. En estos ros, el pulso de nutrientes
que ocurre cada vez que se inunda la llanura aluvial adquiere gran importancia
para muchas especies, como es el caso de peces frugvoros en grandes ros tropi-
cales. En un sentido ms general, gran parte del funcionamiento del ecosistema
est condicionado por este ciclo de expansin y contraccin (Junk et al. 1989).
54
EL CAUDAL CIRCULANTE
20
ro en la pennsula Ibrica, y
15 Amazonas en bidos, Brasil,
10 la mayor estacin de aforo
del mundo
5
0
2/1/05
16/1/05
30/1/05
13/2/05
27/2/05
13/3/05
27/3/05
10/4/05
24/4/05
8/5/05
22/5/05
5/6/05
19/6/05
3/7/05
17/7/05
31/7/05
14/8/05
28/8/05
11/9/05
25/9/05
9/10/05
23/10/05
6/11/05
20/11/05
4/12/05
18/12/05
1/1/06
Fecha
Amazonas
300000
250000
Caudal (en m3/s)
200000
150000
100000
50000
0
2/1/05
16/1/05
30/1/05
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27/2/05
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6/11/05
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4/12/05
18/12/05
1/1/06
Fecha
Nota: Obsrvese la mayor torrencialidad del Agera, como corresponde a su menor superficie de cuenca (145
frente a 4 622 624 km2) y a su menor longitud (32 frente a 3869 km). Datos cedidos por la Confederacin Hi-
drogrfica del Norte (Espaa) y por la Agencia Nacional del Agua (Brasil).
porcentaje de los ros del mundo estn afectados por grandes embalses, que perju-
dican de manera drstica el rgimen hidrolgico aguas abajo (Nilsson et al. 2005).
Los embalses para abastecimiento urbano o agrcola detraen gran cantidad de agua,
contrayendo el hbitat fluvial y, adems, eliminan la mayor parte de las crecidas, con
lo que frenan la movilidad de peces y alteran el ciclo biolgico de otros organismos.
Los embalses para produccin hidroelctrica alternan grandes crecidas en las ho-
ras de demanda punta de electricidad con sequas repentinas fuera de esas horas,
creando un hbitat especialmente difcil. Adems, las extracciones de agua subte-
rrnea han hecho disminuir el nivel fretico en muchas zonas, con lo que ros que
eran ganadores de agua se convierten en perdedores, y en algunos casos llegan a se-
carse. A todas estas presiones hay que aadirles el efecto del cambio climtico, que
amenaza con modificar seriamente el balance hdrico de muchas zonas y cambiar
la torrencialidad en otras. Por si eso fuera poco, en algunas regiones est aumen-
tando la torrencialidad como consecuencia de la impermeabilizacin de las cuen-
cas por infraestructuras humanas (carreteras, edificaciones, etc.). Todo ello ilustra
claramente el complejo efecto del cambio global sobre los ecosistemas fluviales.
55
TCNICA 2 CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
La macro 4.1 permite Como hemos mencionado, los patrones de circulacin del agua en los cauces, la
calcular algunos distribucin de sus velocidades y la capacidad del cauce de retener agua tienen
parmetros de retencin gran importancia ecolgica, tanto en la distribucin de organismos (como se abor-
hidrulica en base a
dar en los captulos 11 a 15), como en procesos ecolgicos (por ejemplo, reten-
adiciones
cin de nutrientes, en el captulo 8). En esta seccin se describe una tcnica para
identificar la importancia de las ZRT en un tramo fluvial y los pasos necesarios
para estimar un conjunto de parmetros hidrolgicos que permiten cuantificarla.
MATERIAL
Cinta mtrica.
Estacas o cinta adhesiva y rotulador para marcar los puntos de muestreo.
Bidn de 20-50 L para preparar la solucin.
Probeta de 2 L para preparar la solucin.
Reactivos de adicin: sal comn de cocina (NaCl) o tinta fluorescente (por
ejemplo, fluorescena).
Bomba peristltica con batera.
Cronmetro.
Probeta de 25-50 mL para medir el flujo de adicin.
Conductivmetro; mejor si tiene datalogger.
Frascos para muestrear agua.
TIPO DE ADICIN
56
EL CAUDAL CIRCULANTE TCNICA 2
C s C 2C
= v s + D 2s + k1(C ZRT Cs ) (4.1)
t x x
C ZRT
= k2( C ZRT + Cs ) (4.2))
t
donde Cs: concentracin del soluto en el cauce; CZRT: concentracin del soluto en
la ZRT; v: adveccin del agua (m/s); D: dispersin (m2/s); y k1 y k2: tasas de in-
tercambio de agua (s1) entre el cauce fluvial y la ZRT; parmetros que permiten
cuantificar la retentividad hidrulica.
LOS TRAZADORES
Aqu detallaremos el protocolo que hay que seguir para ejecutar una adicin de
sal comn. Si se opta por otro tipo de trazador, el protocolo es casi idntico.
57
TCNICA 2 CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
REQUISITOS HIDROLGICOS
Adems de los lmites impuestos por el caudal y la eleccin del trazador, es im-
portante que el caudal sea estable durante las adiciones, ya que las ecuaciones 4.1
y 4.2 asumen que los flujos de agua entre el cauce y la ZRT estn en equilibrio.
Formalmente esto significa que:
k1 V S = k2 VZ RT (4.3)
donde VS: volumen de agua de agua en el cauce; y VZRT: volumen de agua en la ZRT.
V S = ASup x (4.4)
donde ASup: seccin transversal del agua superficial en el cauce; AZRT: seccin trans-
versal del agua en la ZRT; y x: longitud del tramo de estudio.
58
EL CAUDAL CIRCULANTE TCNICA 2
Una aproximacin consiste en intentar simular las ecuaciones 4.1 y 4.2 hasta
que se ajusten lo mejor posible a los datos reales. El programa OTIS (Runkel y
Chapra 1993), elaborado expresamente con esta finalidad, se puede descargar
gratuitamente desde la pgina web del Servicio Geolgico de Estados Unidos
(http://webserver.cr.usgs.gov/otis/) con toda la informacin necesaria para su
uso. Brevemente, en esta aproximacin el primer paso es ajustar el valor de v, su-
cesivamente el de D y finalmente se cambia el parmetro k1 hasta ajustar la cola
de la curva ADRT simulada lo mejor posible a la cola de la curva real.
La segunda aproximacin fue propuesta por Hart (1995). Su ventaja es que per-
mite estimar k1 y k2 sin necesitad de ajustar visualmente una curva terica a los da-
tos empricos. Este mtodo omite la estima de la dispersin D, que en algunos ca-
sos puede ser muy laboriosa.
t * > T + x /v (4.7)
Se supone que a partir del tiempo t* la presencia del trazador en el agua fluvial se
debe exclusivamente a la entrada de agua proveniente de la ZRT, que sigue lle-
vando un poco de trazador. La relacin entre el logaritmo de las concentraciones
del trazador en el cauce respecto al tiempo t* debera ajustarse a una recta con una
pendiente k2. Si la concentracin del trazador en el tiempo t* es nula, k2 ser cero.
k1 ln
v R
(4.8)
x I
59
TCNICA 2 CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
250
240
230
0 1 2 3 t* 4 5
Tiempo (en h)
Nota: En el recuadro se detalla la cada temporal del trazador durante la cola de la curva de ADRT. Para ms
detalles, vase el texto.
T: duracin de la adicin; x: longitud del tramo de estudio; v: velocidad de la corriente; Q: caudal del ro;
I: rea toral de la curva de ADRT; R: porcin del rea de la curva ADRT (sombreada) que no ha estado en con-
tacto con la ZRT.
donde I: rea de la curva ADRT (g L3 s); R: una porcin del rea I (R I), que
describe la cantidad de trazador que fluye en el cauce sin haber estado en con-
tacto con la ZRT. El rea I se calcula integrando la curva de ADRT:
I = C dt
i =0
i (4.9)
El punto crtico es estimar la subrea R. Segn Hart, los lmites del rea R se dife-
rencian de los lmites del rea I en los puntos en que la curva ADRT presenta cam-
bios de pendiente (fig. 4.4). Si estos cambios de pendiente no se detectan, R = I, y
en consecuencia k1 = 0.
METODOLOGA DE CAMPO
Para ejecutar una adicin a flujo constante, una vez elegido el tramo de estudio y de-
terminados los puntos de la adicin y de monitorizacin, hay que seguir estos pasos:
60
EL CAUDAL CIRCULANTE TCNICA 3
Las tcnicas de dilucin de un soluto inerte en un punto del cauce y el posterior La macro 4.2 permite
anlisis de su transporte y dispersin ro abajo permiten calcular el caudal y la calcular el caudal en
velocidad de la corriente de los arroyos. Se pueden utilizar indistintamente las funcin de las adiciones
adiciones a flujo constante y las adiciones en pulso. A continuacin se detallarn
los pasos metodolgicos de una adicin en pulso porque es mucho ms rpida,
simple y econmica. El clculo del caudal mediante una adicin a flujo cons-
tante se puede encontrar en Hauer y Lamberti (2006).
En las adiciones en pulso se vierte una solucin con una alta concentracin de
un trazador (NaCl) de forma instantnea en un punto turbulento del cauce. El
trazador se diluir, transportar y dispersar gradualmente aguas abajo. En el
punto de monitorizacin, situado aguas abajo, se registran los cambios de con-
ductividad elctrica generados por el pulso de trazador. De esta manera se ob-
tiene la grfica de la dinmica temporal del trazador (denominada grfica de
AD), que tiene la forma aproximada de un tringulo. Matemticamente, la cur-
va de AD se puede simular mediante la ecuacin 4.1 de adveccin y dispersin,
61
TCNICA 3 CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
M SM M SM
Q=
+
(4.10)
Cl dt Cl t
i =0
i
i =0
i
De la ecuacin 4.10 se deduce que para calcular MSM hay que conocer la concen-
tracin de cloruros y el volumen de la solucin madre.
X
Vm = (4.11
1)
t
62
EL CAUDAL CIRCULANTE TCNICA 3
METODOLOGA DE CAMPO
Una vez elegido el tramo de estudio con los puntos de la adicin y de monitori-
zacin, hay que seguir los siguientes pasos:
Cuadro 4.1:
Tipo de adicin
Lista de material necesario
Material A flujo constante En pulso para la ejecucin de una
adicin a flujo constante
Bomba peristltica de campo (a 12 V) y a pulso
1
Batera de 12 V
Cronmetro
Conductivmetro 2
Sal (NaCl) 2-4 kg
Depsito de 10-30 L 3
Datalogger conectado a un conductivmetro
Probeta graduada4
Cinta mtrica
1
El nmero de bateras depende de la duracin de la adicin. Si se puede alimentar la bomba peristltica con
la red elctrica, la batera es superflua.
2
Si no dispone de un logger es necesario apuntar los valores de conductividad a mano. En este caso el cron-
metro es indispensable tambin en la adicin instantnea.
3
En este caso el depsito puede ser un simple cubo de unos 5 litros.
4
Necesaria para calcular in situ el flujo de la bomba peristltica.
63
TCNICA 3 CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
La macro 4.3 est La corriente del agua es una de las variables ambientales que ms influyen sobre
diseada para facilitar los organismos fluviales (captulo 9), por lo que el correntmetro es un instru-
el clculo del caudal mento de gran uso en ecologa de ros. Una de sus aplicaciones ms inmediatas
mediante correntmetro
es la medicin directa de caudal. Hay numerosos modelos de correntmetros, de
distinto tamao, precio y prestaciones, pero los ms habituales son los de hlice.
En stos, es crtico elegir el tamao apropiado de hlice: las hlices grandes son
ms precisas a velocidades bajas y funcionan mejor en ros profundos, las hlices
pequeas permiten mayor precisin en arroyos rpidos y someros. En los arroyos
vadeables y a caudal basal, ste es relativamente fcil de medir, pero para ros pro-
fundos es necesario utilizar embarcaciones y correntmetros de mucho peso y su-
jetos mediante fuertes cables.
MATERIAL
Cinta mtrica.
Correntmetro.
Regla o bastn para medir profundidades.
PROCEDIMIENTO DE CAMPO
64
EL CAUDAL CIRCULANTE TCNICA 4
Figura 4.5:
Ejemplo de seccin fluvial
1 en la que se han tomado
0,8 16 medidas de velocidad
(crculos con aspa), y
asignacin de la superficie
0,6
0,4
a cada medida (m/s)
0,2
Clculos
1. Sobre la base de los datos de anchura y profundidad, se calcula la seccin del
ro. Esto se puede hacer grficamente, en papel milimetrado, o mediante una
hoja de clculo.
2. Partir la seccin del ro en tantos trozos como determinaciones de caudal ten-
gamos (fig. 4.5).
3. Calcular la seccin de cada trozo, y multiplicndola por la velocidad, calcular
el caudal de agua que circula por esa seccin.
4. Sumar el caudal de todas las secciones para obtener el caudal total del punto.
5. Si se va a estudiar una estacin repetidamente, conviene realizar una curva de
gastos, es decir, analizar la relacin entre el nivel del agua y el caudal. Para ello
se puede fijar una regleta a la estacin, anotar el nivel cada da que midamos
el caudal, y realizar una regresin para calcular el caudal a partir del nivel. Pos-
teriormente se puede utilizar slo el dato de nivel basado en la regleta, siem-
pre que la geometra del cauce no haya variado.
p = 1/T (4.12)
65
TCNICA 4 CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
Figura 4.6: 16
Histograma de frecuencias 14
de los mximos caudales 12
medios diarios que han
pasado durante un ao 10
0
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
Mximo caudal medio diario en un ao (en m3/s)
p = m / (n + 1) (4.13)
66
EL CAUDAL CIRCULANTE TCNICA 4
El punto de partida de un anlisis de frecuencia de caudal es una serie temporal La macro 4.4 muestra
de eventos extremos, ya sean mximos o mnimos anuales. En el caso de los m- cmo realizar el anlisis
ximos, es preferible utilizar el valor del pico de la mxima crecida que se ha pro- de frecuencia de
caudales sobre la base
ducido en un ao, y cuando no se dispone de esta informacin se puede sustituir
de los datos histricos
por el mximo caudal medio diario, tambin para un ao, como se ha hecho con del ro Ter
la serie de caudales del ro Ter. Hay que sealar que ambas series no dan resulta-
dos iguales para ros de bajo nmero de orden o cuencas pequeas, como es el
caso del Ter, y tienden a converger cuando la superficie de la cuenca aumenta.
67
TCNICA 4 CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
200
Q = 201,8 log(T) + 71,88 r2 = 0,98
0
1 1,5 3 5 10 15 30 50 100
Nota: La distribucin se ha ajustado de forma significativa (p < 0,001) a una funcin semilogartmica, lo que
permite realizar inferencias, tanto de la probabilidad de excedencia como del perodo de retorno, dentro
del rango de variacin de los caudales medidos. A modo de ejemplo se ha calculado el caudal ordinario
(Q ord).
Es conveniente que una vez obtenida una funcin de distribucin, a partir de una
serie de datos, se intente buscar ajustes estadsticos significativos. Cuando se con-
sigue, se puede realizar una generalizacin de los resultados dentro del rango
temporal estudiado y, con ciertas limitaciones, su extrapolacin a perodos un
poco ms largos. En el caso de la serie de datos del ro Ter, y utilizando el mto-
do de Weibull, se ha obtenido un ajuste estadstico significativo (p < 0,001) me-
diante una transformacin semilogartmica (fig. 4.8), lo que permite utilizar la
recta de regresin obtenida para algunas aplicaciones, como el clculo del caudal
ordinario o bankfull.
68
EL CAUDAL CIRCULANTE TCNICA 4
4.3. Bibliografa
ALLAN J.D., y CASTILLO M.A. Stream ecology: Structure and function of running waters. Dordrecht:
Springer, 2007.
GORDON N.D., MCMAHON T., FINLAYSON B.L., GIPPEL C.J., y NATHAN R.J. Stream hydrology, an
introduction for ecologists. Chichester: Wiley, 2004.
HART D.R. Parameter estimation of stochastic interpretation of the transient model for so-
lote transport in streams. Water Resources Research 31 (1995): 323-328.
HAUER F., y LAMBERTI G. Methods in stream ecology. Londres: Elsevier Academic Press, 2006.
JUNK W., BAYLEY P., y SPARKS R. The flood pulse concept in river-floodplain systems. Dodge
DP: Can Spec Publ Fish Aquat Sci 106 (1989): 110-127.
KILPATRICK F.A., y WILSON JR. J.F. Measurement of time of travel in streams by dye tracing:
Techniques of water-resources investigations of the United States Geological Survey.
En Book 3. Applications of hydraulics, 1989: 27.
KNIGHT D.W., y SHAMSELDIN A.Y., eds. River basin modeling for flood risk mitigation. Londres:
Taylor and Francis, 2006.
LYTLE D.A., y POFF N,L. Adaptation to natural flow regimes. Trends in Ecology and Evolution
19 (2004): 94-100.
MARC R., RUIZ C.E., y ARMENGOL J. Using spatially distributed parameters and multires-
ponse objective functions to solve parametrization of complex applications of semi-
distributed hydrological models. Water Resources Research 44 (2008): W02436, doi:
10.1029/2006WR005785.
NILSSON C., REIDY C.A., DYNESIUS M., y REVENGA C. Fragmentation and flow regulation of
the worlds large river systems. Science 308 (2005): 405-408.
RUNKEL R.L., y CHAPRA S.L. An efficient numerical solution of the transient storage equations for
solute transport in small streams. Water Resources Research 29 (1993): 211-215.
SABATER S., ELOSEGI A., ACUA V., BASAGUREN A., MUOZ I., y POZO J. Effect of climate on
the trophic structure of temperate forested streams. A comparison of Mediterranean
and Atlantic streams. The Science of the Total Environment 390 (2008): 475-484.
TOWNSEND C., DOLDEC S., y SCARSBROOK M. Species traits in relation to temporal and spa-
tial heterogeneity in streams: A test of habitat templet theory. Freshwater Biology 37
(1997): 367-387.
69