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REINALDO RODRIGUEZ GUERRERO

Fisiologa de la audicin
1. Introduccin a la Conduccin del
Sonido

El sonido es una onda de energa que se desplaza


mecnicamente por el aire. Genera ondas de
compresin y descompresin.

Fenmeno fsico que estimula el sentido del odo. En


los seres humanos, esto ocurre siempre que una
vibracin con frecuencia comprendida entre unos 16 y
20.000 Hz llega al odo interno.

El hercio (Hz) es una unidad de frecuencia que


corresponde a un ciclo por segundo.
El sonido es una vibracin transmitida de los objetos a las
molculas del aire, producindose ondas que se alejan a
una velocidad de 335 m/s.

Para estimular el odo humano se necesitan frecuencias


de 30 a 20.000 Hz.
Los sonidos con frecuencias superiores a unos 20.000 Hz
se denominan ultrasonidos.

Los sonidos (estmulos sonoros) varan en la altura tonal,


volumen y timbre.

Altura tonal:
Determinada por la
frecuencia de la
vibracin y medida en
Hertz.
El Volumen: funcin de
la intensidad. Grado en
que las contracciones y
rarificaciones del aire
difieren entre si.

Una vibracin mas


vigorosa produce ondas
mas intensas y por lo
tanto mas sonoras

El timbre: proporciona
informacin sobre la
naturaleza de un sonido
especifico.
Los estmulos acsticos
naturales suelen ser
complejos, por registrar
diversas frecuencias de
vibracin.
Propiedades de Sistema auditivo

El odo es un rgano analtico, al mezclarse dos ondas


sonoras no se percibe un tono intermedio, sino los dos
tonos originales.

En general, las ondas pueden propagarse de forma


transversal o longitudinal. En ambos casos, slo la
energa y la cantidad de movimiento ondulatorio se
propagan en el medio; ninguna parte del propio medio
se mueve fsicamente a una gran distancia.
El sonido para ser percibido debe recorrer el trayecto
comprendido desde el odo externo al medio y de ah al
interno.

Odo externo

Mejora auditiva, por las


anfractuosidades: en frecuencias Odo medio e interno
de 2 a 7 kHz
El odo medio se encuentra situado en la cavidad timpnica
llamada caja del tmpano, cuya cara externa est formada
por la membrana timpnica o tmpano, que lo separa del
odo externo. Incluye el mecanismo responsable de la
conduccin de las ondas sonoras hacia el odo interno. Es un
conducto estrecho, que se extiende unos quince milmetros
en un recorrido vertical y otros quince en recorrido
horizontal.
El odo medio est en
comunicacin directa
con la nariz y la
garganta a travs de la
trompa de Eustaquio,
que permite la entrada
y la salida de aire del
odo medio para
equilibrar las
diferencias de presin
entre ste y el exterior.
La membrana timpnica y el sistema osicular proporcionan la
uniformidad de impedancia entre las ondas sonoras del aire y las
vibraciones sonoras en el lquido de la cclea.

De 50 al 75% para
frecuencias del sonido de
300 a 3.000 Hz.
Lo que permite utilizar la
mayor parte de la energa
de las ondas sonoras que
llegan.
Sin tmpano y sin sistema osicular es 25 a 20 db
menor, lo que equivale a una disminucin de una voz
fuerte a un nivel de voz muy bajo

Cuando el sonido pasa del medio areo al acuoso,


pierde energa (resistencia, inercia).

Odo acta como un transformador de impedancia


acstica que efecta un acoplamiento de energa entre el
aire (de baja impedancia) y los fluidos intracocleares (alta
impedancia), reduciendo la reflexin de la energa. Logro
obtenido por la cadena de huesecillos (palanca).

La palanca y la diferencia en las membranas (42 a 3


mm2) son el mayor aporte a la ganancia en la
impedancia.
Sistema Osicular
El sistema de huesecillos permite el control de
la transmisin mediante dos msculos
conectados a nervios perifricos.
El msculo del martillo o tensor timpnico; inervado por el
nervio Trigmino

El msculo estapedio o del estribo; inervado con el nervio


con el Facial.

La contraccin refleja de estos msculos produce un


grado de rigidez en los huesecillos que disminuye la
conductancia del sonido. Reflejo de atenuacin.
Este reflejo de atenuacin es mayor para los sonidos de
baja frecuencia.

La contraccin de estos msculos puede ser provocada


por sonidos de alta intensidad (>85 dbs), vocalizaciones
propias o estimulo tctil en la oreja.

Este mecanismo reflejo puede servir para


proteger el receptor reduciendo la intensidad
de los sonidos.
El odo interno, o laberinto, se encuentra en el interior del
hueso temporal que contiene los rganos auditivos y del
equilibrio, que estn inervados por los filamentos del nervio
auditivo. Est separado del odo medio por la fenestra ovalis,
o ventana oval.
Sistema vestibular El odo interno
consiste en una serie
de canales
membranosos
alojados en una
parte densa del
hueso temporal, y
est dividido en:
cclea (en griego,
kokhlos caracol de
tierra), vestbulo y
tres canales
semicirculares. Estos
tres canales se
comunican entre s y
contienen un fluido
gelatinoso
denominado
Sistema auditivo endolinfa.
COCLEA
En el ser humano la cclea se encuentra
tallada en el Hueso temporal

Mide 32 mm de largo y 2 mm de dimetro.


La cclea es un cilindro que forma una espiral de dos
vueltas mas tres cuartos y que va estrechndose
gradualmente.

Este cilindro esta


formado
internamente por
tres tubos
enrollados uno
junto al otro;
rampa vestibular,
la rampa media y
la rampa
timpnica.

Las rampas vestibular y media estn separadas entre si por


la membrana de Reissner (membrana vestibular).
En el pice de la Cclea el conducto coclear se encuentra
cerrado, mientras que la rampa vestibular y la timpnica
se unen por un orificio, el Helicotrema

Por lo tanto los fluidos


de la rampa vestibular
y timpnica estn en
comunicacin.
SECCION DE UNA DE LAS ESPIRAS DE LA COCLEA

Las rampas timpnicas y media estn separadas entre


si por la membrana basilar.
Fluidos de la Cclea

La Perilinfa rellena los espacios conocidos como


rampa Timpnica y Vestibular. Similar al
cefalorraqudeo, de baja concentracin de K+ (7
mmol/L) y alto Na+ ( 140 mmol/L).

La endolinfa se encuentra al interior de la rampa


media (conducto coclear); presenta una alta
concentracin de K+ (150 mmol/l) y baja de Na+
(1 mmol/L) de tal manera que esto le entrega un
potencial endococlear positivo cercano a los 80-
90 mV
Fisiologa de la Mecnica Auditiva
Las ondas sonoras son cambios en la presin del
aire que impactan sobre la membrana del tmpano,
en el cual se produce una vibracin.

La fisiologa de la audicin consta de los siguientes


pasos:
Las ondas sonoras provocan la vibracin de la
membrana timpnica, la que a su vez induce el
movimiento de los huesecillos.
Este movimiento origina, una onda de presin
sobre la ventana oval, que se transmite a la
perilinfa de la rampa vestibular, ascendiendo
hasta el Helicotrema.
Descendiendo por la perilinfa transmite las
vibraciones a las paredes del caracol
membranoso, y este a la endolinfa contenida en
l.

La endolinfa, por su
parte, conduce dichas
vibraciones a las clulas
ciliadas del rgano de
Corti.
Mecnica de la accin tmpano- sea
El caracol membranoso no es totalmente rgido y la
membrana basilar (lexible) vibra con las ondas de
presin

Esta membrana es ms ancha en la zona del pex que


la base (5 veces) y es ms rgida en la zona de la base
(100 veces).
La distancia que alcance onda de presin viajera en
la cclea depende la frecuencia .

Sonidos de alta frecuencia (agudo) producir una


mayor vibracin de la base que es mas rgida y agotara
rpidamente la energa.

Los sonidos de menor frecuencia (bajos), se propagan


mucho ms hasta la zona donde la membrana basilar es
ms ancha y menos rgida hasta disipar la energa
mecnica.
Baja
Alta
frecuencia
frecuencia
pice Ancha y
laxo

Base
Delgada y Rgida
La energa vibratoria sobre la ventana oval hace que
la membrana basilar se doble (deforme).

Dada las caractersticas de esta membrana, la


frecuencia de sonido determina que parte se dobla
ms; los sonidos de alta frecuencia provocan que se
doble el extremo mas cercano a la membrana oval.

La cclea es un sistema abierto que permite la


transmisin de la energa hasta la ventana redonda,
que permite que el lquido en el interior de la cclea
avance y retroceda.
Por lo tanto, las ondas sonoras se propagan por tres medios
diferentes: gaseoso (en el conducto auditivo externo); slido
(odo medio, transmisin entre huesecillos), y lquido (odo
interno, en la endolinfa del caracol membranoso, donde excitan
a las clulas ciliadas).
Transduccin del sonido
El rgano de Corti,
que es un mecano
receptor. Est formado
por clulas ciliadas que
descansan sobre la
membrana basilar

Las clulas ciliadas son


electromecnicamente
sensitivas.

Los cilios de estas clulas se encuentran en contacto con la


membrana tectoria. Cuando se produce un estmulo el estribo
ejerce presin sobre la ventana oval, esto genera una onda en
la perilinfa que viaja a lo largo de la cclea desplazando la
membrana basilar.
Las ondas sonoras hacen
que la membrana basilar
se mueva en relacin con
la membrana tectorial, lo
que provoca que se
doblen los cilios de las
clulas pilosas.

Esta flexin produce


los potenciales
receptores.
Las vibraciones sonoras penetran en la rampa
vestibular desde la base del estribo en la ventana
oval, el movimiento hacia adentro hace que el liquido
se mueva hacia la rampa vestibular y la rampa
media, y el movimiento hacia afuera hace que los
haga hacia atrs.

La membrana
tectoria esta fija
al Medolo que
corresponde a
la parte central
sea del
caracol.
Esto produce flexin de los cilios en contacto con
la membrana tectoria lo que se traduce en cambios
de potencial celular que generan estmulos
nerviosos a travs de las clulas bipolares del
nervio coclear.
Clulas Pilosas auditivas y transduccin de la
Informacin auditiva

Las clulas pilosas internas y externas, se encuentran


dentro y fuera de los pilares cocleares,
respectivamente. La cclea humana contiene unas
3.500 internas aprox. y una 15.000 a 20.000
externas.

Estas clulas ciliadas forman sinapsis con las dendritas


de las neuronas que originan los axones del nervio
auditivo.

La flexin de los cilios en contacto con la membrana


tectoria lo que se traduce en cambios de potencial
celular que generan estmulos nerviosos a travs de las
clulas bipolares del nervio coclear.
rgano de Corti, constituido por alrededor de
diecisis mil clulas sensoriales ordenadas en
una fila de clulas cocleares internas y tres de
clulas cocleares externas.
Los cilios de estas clulas presentan fibras de actina los
cual les otorga rigidez.
Los cilios
adyacentes se
encuentran unidos
por los extremos
por uniones
especiales, por lo
tanto si un haz de
cilios se mueve en
direccin del mas
alto de ellos las
fibras de enlace se
estiran, en tanto
que si lo hacen en
la direccin
opuesta ocurre lo
contrario, se
relajan.
Cuando el haz de cilios se
dobla genera potenciales
receptores.

El potencial de reposo de
una clula ciliada externa
es de -70 mV
(electronegativo) y en las
clulas ciliadas internas es
de -45mV.

La diferencia de potencial
que se produce entre la
endolinfa (+80 mV) y el
interior de la clula (-45 mV)
es de -125 mV, energa
usada para transduccin.
Se estimulan mecnicamente
unos 200 a 300 canales de K

Se produce una
despolarizacin que abre
canales de Ca++
dependientes del voltaje.

Al entrar el calcio este provoca dos procesos:


1. Induce la repolarizacin al permitir la salida de K+
por canales dependientes de Ca++
2. La exocitosis del neurotransmisor.
Cuando el haz de cilios se
mueve hacia el ms alto,
se incrementa el flujo de
iones de K+ hacia las
clulas, se despolariza la
membrana y aumenta la
liberacin de
neurotransmisores.

Glutamato
Cuando el haz se
mueve en
direccin
opuesta, el flujo
de K+ se reduce,
se hiperpolariza
la membrana y
disminuye la
liberacin de
neurotransmisor
es.
Reposo
Despolarizacin Hiperpolarizacin
-45mV o
(excitacin) -70 mV (Inhibicin)

Los tres estados de las clulas


ciliadas del rgano de Corti.
El rol de las clulas ciliadas externas en la percepcin del
sonido es actuar como un amplificador coclear, debido a que
sus protenas internas de movimiento pueden acercarlas o
alejarlas de la membrana tectoria.

Esto genera una modificacin de la relacin entre la


membrana tectoria y la basilar que produce un cambio de
amplitud de la onda viajera que se propaga por la
membrana basilar.

Esto provoca una mayor o inclinacin de la clula ciliada


interna y esto aumenta la transduccin.
El control de esto se lleva a cavo por terminaciones
eferentes sobre estas clulas por parte de neuronas
procedentes del olivo coclear.
Va eferente del haz Olivococlear

Neurotransmisor: acetilcolina
Clulas
Externas

Clula
Interna
Trayectoria Auditiva

Las prolongaciones perifricas de estas clulas


bipolares viajan hasta el ganglio coclear (ganglio
espiral de Corti) a partir del cual se origina este
nervio.
La mayor cantidad de sinapsis se establecen con las
clulas pilosas internas (95%) siguiendo el principio
de un receptor por cada neurona (tipo I). Y un 5% con
las clulas externas unindose 10 receptores con cada
neurona (tipo II).

Las grandes neuronas de tipo


I, de gran tamao y
mielinizadas (son el 95% de
las neuronas ganglionares)
tienen una sola rama
perifrica conectado a las CCI
(de media unas 10 fibras de
tipo I por cada CCI).

Las neuronas de tipo II, ms


pequeas y amielnicas,
siguen un camino espiral
hacia la base de la cclea,
para ir a conectar unas diez
CCE, generalmente en la
misma hilera.
El ganglio coclear emite unos 30.000 axones al nervio
coclear.
Primeras neuronas auditivas aferentes.
Los neurotransmisores del nervio auditivo son:

Excitacin: Glutamato y Aspartato


Inhibicin: GABA y Glicina
Al llegar al Bulbo Raqudeo, el nervio coclear se
divide en dos races: una ventral y otra dorsal.

La raz dorsal se dirige al Pednculo Cerebelar inferior,


terminando en el ncleo coclear dorsal o tubrculo
acstico, adyacente al receso lateral del cuarto ventrculo.

La raz ventral termina en el ncleo coclear ventral,


situado hacia caudal y lateral del pednculo cerebelar inferior.
Neuronas de estos ncleos conservan la
organizacin tonotpica:
Que es una distribucin en el espacio de las
frecuencias analizadas por el receptor, se
reproduce tres veces en el ncleo y dan origen
a los mapas tonotpicos.

Tonos altos se sitan dorsalmente y los tonos


graves se sitan ventralmente.
1. Ncleos cocleares
2. Oliva Superior lateral
3. Oliva Superior medial
4. Suelo del cuarto ventrculo
De los ncleos cocleares dorsales y ventrales
nacen las segundas neuronas, las que se
decusan parcialmente, terminando en los
ncleos trapezoides ventrales y dorsales y de
ah hasta el Ncleo Olivar Superior.

Parte superior del bulbo raqudeo


Algunas fibras auditivas pasan a travs de
dichos ncleos sin interrupcin, unindose a
las fibras que dejan estos ncleos, formando
el fascculo o lemnisco lateral, el cual se dirige
hacia ceflico terminando en dos centros:

Colculo inferior y Cuerpo Geniculado medial.

A partir de este punto nacen las


radiaciones acsticas que integran la
informacin en la circunvolucin
superior del lbulo temporal.
Corteza auditiva

Plano Supra-
Corteza auditiva secundaria
temporal de la
circunvolucin
temporal superior
extindase hasta el
borde lateral del
lbulo temporal
La corteza auditiva primaria es excitada en forma
directa por proyecciones del Cuerpo geniculado
medial.

Las reas de la corteza auditiva secundaria son


excitadas en forma secundaria por impulsos
provenientes de la corteza auditiva primaria y por
proyecciones de las reas de asociacin talmicas
adyacentes al cuerpo geniculado medial.

La corteza auditiva en general es importante en la


discriminacin de patrones sonoros tonales y
secuenciales.
Una persona determina la direccin de donde
proviene el sonido por dos mecanismos:
1. Por el retraso entre la entrada de un sonido en
un odo y en el odo opuesto. Eficiente en sonidos
< 3.000 Hz, Mejor discriminador
2. Por la diferencia entre las intensidades de los
sonidos en los dos odos. Eficiente en frecuencias
mayores

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