BAB I

PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Hubungan evolusioner menunjukan suatu cara untuk menempatkan suatu
spesies dengan cara membandingkan dengan sifat-sifatnya dengan yang
dimiliki oleh calon-calon kerabat dekatnya. Misalnya, kaki sisik tidak
memiliki kelopak mata yang menyatu, rahang yang sangat mudah digerakan,
atau ekor pendek yang terletak posterior terhadap anus, tiga ciri yang dimiliki
oleh ular tersebut, menunjukkan bahwa meskipun ada kemiripan superfisal,
kaki sisik bukanlah ular. Lebih lanjut, pengamatan terhadap berbagai kadal
mengungkapkan bahwa kaki sisik tidak sendirian; kondisi tidak berkaki telah
berkembang berkali-kali pada kadal. Kebanyakan kadal yang tak berkaki
merupakan peliang atau penghuni padang rumput, dan seperti ular, spesies ini
tak berkaki selama beberapa generasi ketika beradaptasi dengan lingkungan.
Didunia ini organisme pada perage 26.1. walaupun mirip ular, hewan ini
sebenarnya seekor kadal yang tak berkaki Australia yang dikenal sebagai kaki
sisik biasa (pygopus lepidopodus). Mengapa kaki sisik ini tidak diangp seekor
ular? Lebih umum lagi, bagaimana cara ahli-ahli biologi membeda-bedakan
dan mengategorikan jutaan spesies dibumi?
Pemahaman tentang hubungan evolusioner menunjukan suatu cara untuk
menghadapi pertanyaan-pertanyaan ini: kita dapat memutuskan dalam wadah
mana kita menempatkan suatu spesies dengan cara membandingkan dengan
sifat-sifatnya dengan yang dimiliki oleh calon-calon kerabat dekatnya.
Misalnya, kaki sisik tidak memiliki kelopak mata yang menyatu, rahang yang
sangat mudah digerakan, atau ekor pendek yang terletak posterior terhadap
anus, tiga ciri yang dimiliki oleh ular tersebut, menunjukkan bahwa meskipun
ada kemiripan superfisal, kaki sisik bukanlah ular. Lebih lanjut, pengamatan
terhadap berbagai kadal mengungkapkan bahwa kaki sisik tidak sendirian;
kondisi tidak berkaki telah berkembang berkali-kali pada kadal. Kebanyakan
kadal yang tak berkaki merupakan peliang atau penghuni padang rumput, dan
seperti ular, spesies ini tak berkaki selama beberapa generasi ketika
beradaptasi dengan lingkungan.
Ular dan kadal merupakan bagian dari keberlangsungan kehidupan yang
membentang dari organisme paling awal hingga berbagai macam spesies
 yang masih hidup saat ini. Dalam unit ini, kita akan menyurvei
keanekaragman ini dan menjabarkan berbagai hipotesis tentang bagaimana
keanekaragaman berkembang. Sambil melakukan hal tersebut, penekanan kita
akan bergeser dari proses evolusi (mekanisme evolusi yang dijabarkan pada
unit empat menuju ke pola evolusi (observasi produk-produk evolusi seiring
waktu).
Untuk membangun suatu filogeni seperti kadal dan ular, para ahli biologi
mnggunakan sistematika (systematic), cabang ilmu yang berfokus pada
pengklasifikasian organisme-organisme dan penentuan hubungan evolusioner
mereka. Para ahli sistematika menggunakan data yang berkisar dari fosil
hingga molekul dan gen untuk menyimpulkan hubungan evolusioner (peraga
26.2). informasi ini memungkinkan para ahli biologi untuk membangun
pohon kehidupan yang komprehensif, yang akan terus diperbarui seiring
dengan penambahan data yang terkumpul.

B. Rumusan Masalah
1. Bagaimana sejarah evolusi suatu organisasi tersimpan di dalam
genomnya?
2. Bagaimana jam molekular membantu melacak waktu evolusi?
3. Bagaimana informasi baru terus memperbaiki pemahaman kita tentang
pohon kehidupan?

BAB II
PEMBAHASAN
A. Sejarah evolusi suatu organisasi tersimpan di dalam genomnya
Sistematika molecular menggunakan asam nukleat atau molekul-molekul
lain untuk menarik kesimpulan tentang hubungan kekerabatan yaitu alat yang
berharga untuk menelusuri sejarah evaluasi. Pendekatan molecular membantu
dalam memahami hubungan filogenetik yang tidak dapat ditentukan oleh
metode-metode non molecular, misalnya anatomi perbandingan. Sebagian
contoh, sistematika molecular membantu kita menemukan hubungan
kekerabatan di antara kelompok-kelompok yang hanya memiliki sedikit
kesamaan untuk perbandingan morfologis, seperti hewan dan fungi. Selain itu
metode-metode molecular memungkinkan kita merekonstrusikan filogen di
antara kelompok-kelompok prokariota saat ini dan berbagai mikroorganisme
lain yang tidak memiliki catatan fosil sama sekali. Biologi molecular telah
membantu mengembangkan sistematika ke arah hubungan kekerabatan yang
jauh di atas dan di bawah tingkat spesies, mulai dari cabang-cabang utama
dari pohon kehidupan hingga ranting-ranting terkecilnya. Tetap saja, temuan-
temuan tersebut terkadang tidak memberikan kesimpulan apa-apa, seperti
pada sejumlah kasus yang beberapa taksonnya divergensi pada waktu yang
hampir sama si masa lalu..
Gen yang berbeda berevaluasi dengan laju yang berbeda-beda, bahkan
pada garis keturunan yang sama. Akibatnya, pohon molecular dapat
merepresentasikan kurun waktu yang pendek atau panjang, bergantung pada
gen apa yang digunakan. Misalnya, DNA yang mengkodekan RNA ribosom
(rRNA) berubah relative lambat, sehingga perbandinga sekuens-sekuens
DNA pada gen-gen ini berguna untuk menyelidiki kekerabatan di antara
berbagai takson yang berdivergensi ratusan juta tahun lalu. Penelitian
sekuens-sekuens rRNA mengindikasikan, misalnya, bahwa fungi berkerabat
lebih dekat dengan hewan dibandingkan dengan tumbuhan hijau. Sebaliknya,
DNA mitokondria (mtDNA) berevolusi relaif cepat dan dapat digunakan
untuk mempelajari peristiwa-peristiwa evolusi yang belum lama terjadi. Satu
tim peneliti telah melacak kekerabatan di antara kelompok-kelompok
penduduk asli amerika melalui sekuens mtDNA mereka. Temuan-temuan
molecular tersebut berkolaborasi dengan bukti lain bahwa suku Pima dari
Arizona,, orang-orang Maya dari Meksiko, dan kaum Yanomami dari
Vanezuela berkerabat dekat, mungkin merupakan keturunan grlombang
imigrasi yang melintas jembatan darat Bering dari Asia ke Amerika sekitar
13.000 tahun lalu.
1. Duplikasi Gen dan Keluarga Gen
Duplikasi gen, yang berperan penting dalam evolusi karena hal itu
meningkatkan jumlah gen dalam genom dan memberi lebih banyak
kesempatan bagi perubahan evolusioner lebih lanjut. Teknik-teknik
molecular kini memungkinkan dalam melacak filogeni dari duplikasi gen
dan pengaruhnya pada evolusi genom. Filogeni molecular ini harus
dapat menjelaskan duplikasi berulang-ulang yang menghasilakn family
gen, kelompok gen-gen yang berkerabat di dalam genom suatu organime.
Kita membedakan tipe gen-gen homolog yaitu:
Istilah gen ortolog (orthologous gene, dari kata yunani orthos,
lurus) mengacu pada gen-gen homolog yang di temukan pada
spesies_spesies berbeda akibat spesies. Gen-gen sitokrom c (yang
mengkodekan salah satu protein rantai transport electron) pada manusia
dan anjin merupakan ortolog. Gen-gen paralog (paralogous gene,
darikata yunani para, di samping) adalah akibat duplikasi gen, sehingga
di temukan lebih dari satu salinan pada genom yang sama, kita melihat
contoh gen-gen reseptor penciuman, yang telah mengalami banyak
duplikasi gen pada vertebrata. Manusia dan mencit memiliki lebih 1.000
famili gen paralog.
Kita dapat mendiskripsikan sebagian besar gen yang menyusun
genom sebagai salah satu dari kedua tipe homologi ini. Perhatikan bahwa
gen-gen ortolog hanya dapat berdivergensikan setelah spesiasi terjadi,
dengan hasil (gene pool) yang terpisah. Misalnya, walaupun gen-gen
yang sama, sekuens gen pada manusia telah berdivergensikan dari gen
pada anjing sejak kedua spesies ini terpisah dari gen paralog dapat
berdivergensikan di dalam suatu spesies karena mereka terdapat pada
lebih dari satu salinan gen-gen di dalam genom. Gen-gen paralog yang
menyusun family gen reseptor penciuman pada mnusia telah saling
berdivergensi selama sejarah evolusi kita yang panjang. Kini gen-gen itu
mengkodekan protin-protein yang memberikan sensitivitas terhadap
 berbagai macam bau, mulai dari berbagai jenis makanan hingga feromon
seks.
2. Evolusi Genom
Sekarang, setelah kita dapat membandiingkan keseluruhan genom
dari organisme yang termasuk spesies kita sendiri, dua fakta yang
menakjubkan telah muncul. Pertama, gen-gen ortologi tersebar luas dan
dapat membentang melewati jarak evolusioner yang sangat besar.
Sembilan puluh Sembilan persen gen manusia dan mencit terdeteksi
sebagai ortolog, 50% gen ortolog dengan gen khamir. Kesamaan yang
mengagum ini menunjukkan bahwa semua makhluk hidup memiliki
banyak jalur biokimia dan perkembangan yang sama. Kedua, jumlah gen
tampaknya tidak meningkat melalui duplikasi dengan laju yang sama
seperti kompleksitas fenotipe yang terlihat. Manusia hanya memiliki gen
empat kali lipat lebih banyak dari pada khamir, eukoriota bersel tunggal,
walaupun tidak seperti sel-sel khamir kita memilik otak besar yang
kompleks dan tubuh yang mengandung lebih dari 200 tipe jaringa yang
berbeda. Muncul bukti bahwa banyak gen manusia lebih serba bisa dari
pada gen-gen khamir, karena protein-protein yang dikodekan oleh gen-
gen manusia membawa beranekaragam tugas pada berbagai jaringan
tubuh. Di depan kita terbentang sebuah tantang saintifik yang besar dan
menarik: membongkar mekanisme yang memungkinkan keserbabis
genomic ini.

B. Jam molecular membatu melacak waktu evolusi

Salah satu tujuan jangka panjang dari biologi evolusi adalah memahami
kekerabatan di antara semua oganisme, termasuk organisme yang tidak
memiliki catatan fosil. Akan tetapi, ketika kita membentangkan filogeni
molecular melewati catatan fosil tertua, kita harus mengandalkan sau asumsi
penting tentang bagaiman perubahan terjadi pada tingkat molecular.
1. Jam molecular
Para peneliti memperkirakan nenek moyang tumbuhan
silversword Hawali hidup sekitar 5 juta tahun lalu.bagaimana mereka
membuat estimasi ini? Mereka mengandalkan konsep jam molecular
(molecular clock), standar untuk mengukur waktu mutlak dari perubahan
evolusi yang berdasarkan
Pengamatan bahwa beberapa gen dan lokasi-lokasi genom yang
lain tampak berevolusi pada laju yang konstan. Asumsi yang medasari jam
molecular adalah bahwa jumlah subtitusi nukleotida pada gen-gen ortolog
proporsional terhadap waktu yang telah berlalu sejak spesies-spesies
bercabang dari nenek moyang bersamanya ( waktu divergensi ). Dalam
kasus gen-gen paralog, jumlah substitusi proporsional terhadap waktu
sejak gen-gen ini menjadi terduplikasi.
Kita dapat mengalibrasi jam molecular dari suatu gen yang telah
memiliki laju rata-rata evolusi yang andal dengan membuat grafik jumlah
perbedaan genetic misalnya, perbedaan nukleotida, kodon, atau asam
amino di bandingkan waktu terjadi titik percabangan evolusioner yang
diketahui dari catatan
Tentu saja, tidak ada satu pun gen yang menandai waktu dengan
ketepatan yang sempurna. Beberapa bagian dengan genom tampak telah
berevolusi dalam penyesuaian dan permulaan yang tak teratur yang tidak
mirip sama sekali dengan jam. Bahkan gen-gen yang tampaknya
memiliki jam molecular yang bisa diandalkan hanya akurat dalam
pengertian statistic yang menunjukkan laju perubahan rata-rata yang
relative mulus. Sering waktu, tetap ada kemungkinan terjadinya
penyimpangan di atas dan di bawah laju rata-rata tersebut. Lebih lanjut,
gen yang sama mungkin berevolusi dengan laju yang berbeda pada
kelompok-kelompok organisme yang berbeda, sehingga kita harus
mengalibrasi dan menggunakan jam molecular dengan hati-hati. Terakhir,
bahkan di antara gen-gen yang mirip jam, laju jam tersebut mungkin
sangat bervariasi dari satu gen ke gen yang lain; beberapa gen berevolusi
sejuta kali lebih cepat dari pada gen-gen yang lainnya.
a. Teori netral
kebanyakan perubahan bersifat netral tidak adaptif maupun
mematikan. Pada 1960 an , jeck king dan Thomas jukes, di
University of California, Berkeley, dan Motoo Kimura, di Institut
Genetik Nasional Jepang, menerbitkan makalah-makalah yang
mendukung teori netral (neutral theory) bahwa banyak perubahan
 evolusioner pad gen dan protein tidak memiliki pengaruh pada
kebugaran sehingga tidak terpengaruh oleh seleksi Darwinian.
Kimura menunjukkan bahwa banyak mutasi baru berbahay dan
terseingkir dengan cepat. Namun jika kebanyakan mutasi lain bersifa
netral dan hanya memilik sedikit pengaruh pada kebugran atau
bahkan tidak sama sekali, maka laju perubahan molecular
seharusnya memang teratur seperti jam. Perbedaan pada laju jam
untuk gen-gen yang brbeda merupakan fungsi dari seberapa
pentingnya suatu gen. Jika sekuens pasti dari asam aminoyang
dispesifikasikan oleh sebuah gen penting bagi kesintasan, maka
sebagian besar perubahan mutasi akan berbahaya dan hanya berubah
dengan lambat. Namun jika sekuens pasti asam amino kurang
penting, maka lebih sedikit mutasi baru yang berbahaay dan lebih
banyak yang netral. Gen-gen semacam itu berubah dengan lebih
cepat.
b. Kesulitan-kesulitan dengan Jam Molekular
Pada kenyataannya, jam molecular tidak bejalan semulus prediksi
teori netral. Banyak ketidak teraturan tampaknya menjadi akibat dari
seleksi alam ketika perubahan DNA tertentu lebih diinginkan dari
pada perubahan yang lain. Akibatnya, beberapa saintis
mempertanyakan kegunaan jam molecular dalaam mengukur waktu
evolusi. Skeptisisme ini merupakn bagian dari perdebatan yang lebih
luas tentang sejauh mana variasi genetic netral dapat menyebabkan
beberapa macam keanekaragaman DNA. Bahkan, bukti menunjukkan
bahwa hampir sepauh perbedaan asam amino pada sejumlah protein
milik dua spesies Drosophila, D. Simulans dan D. Yakuba, tidak
netral, namun telah dihasilkan dari seleksi alam direksional. Akan
tetapi karena arah seleksi alam mungkin berubah terus-menerus
dalam periode waktu yang lama ( sehingga muncul perkiraan ),
beberapa gen yang mengalami seleksi tetap berperan sebagai penanda
kira-kira dari waktu yang telah berlalu.
Pertanyaan lain muncul ketika para peneliti mencoba
membentangkan jam molecular melebihi rentang waktu yang
 terdokumentasikan oleh catatan fosil. Walaupun sebagian fosil
berusia lebih dari 3 miliar tahun, namun fosil semacam itu jarang
ditemukan. Catatan fosil yang melimpah hanya terentang sejauh 550
juta tahun, namun jam molecular telah digunakan untuk menentukan
waktu divergensi evolusioner yang tejadi sati miliar tahun lalu atau
bahkan lebih. Estimsi ini mengasumsikan bahwa jam-jam molecular
tersebut konstan sepanjang waktu. Estimasi semacam itu tentu saja
sangat tidak pasti.
Dengan menggunakan banyak gen, fluktuasi laju evolusi akibat
seleksi alam atau fakto-faktor lain yang berbeda-beda sepanjang
waktu dapat dihapus. Sebagai contoh, sekelompok peneliti
mengonstruksikan jam molecular evolusi vertebrata dari data sekuens
685 gen inti yang sudah terbitkan. Meskipun rentang waktu yang
tercakup sangat lama (hampir 600 juta tahun) dan fakta bahwa
seleksi alam mungkin memengaruhi sebagian gen tersebut, estimasi
waktu divergensinya mendekat estimasi berdasarkan catatan fosil.
c. Menerapkan jaman molecular asal usul HIV
Pada peneliti di Los Alamos National Laboratory di New
Mexico menggunakan jam molecular untuk memperkirakan
waktu asal usul infeksi HIV pada manusia. Analisis filogenetik
menunjukkn bahwa HIV, virus yang menyebabkan AIDS , Adalah
keturunan dari virus yang menginfeksikan simpanse dan primata
lain. ( virus ) tersebut tidak menyebabakan penyakit serupa AIDS
Inang non manusia. Kapan HIV berpindah ke manusia tidak ada
jawaban yang sederhana, karena irus telah menyebar ke manusia
dari sekali. Asal usul ganda dari HIV terefleksikan dalam
beraneka ragam galur ( tipe genetic ) dri virus tersebut. Materi
genetic HIV terbuat dari RNA, dan seperti viru-virus RNA yang
lain , virus HIV berevolusi dengn cepat.
Galur yang paling banyak terseba di kalangan manusia
adalah HIV-1 M. untuk menunjukkan denagn tepat infeksi HIV-1
M pertama kali, para peneliti membandingkan sampel virus dari
berbagai masa selama epidemic AIDS, termasuk satu sampel dari
tahun 1959. Perbandingan sekuens gen menunjukkan bahwa
 virus tersebut berevolusi secara teratus bagaikan jam seja tahun
1959. Dengan mengekstrapolasi dari jam molecularnya, para
peneliti menyimpulkan bahwa galur HIV-1 M pertama kali
menyebar ke manusia selama tahun 1930 an.

C. Informasi baru terus memperbaiki pemahaman kita tentang pohon

kehidupan
Berevolusi dari garis keturunan berbeda kadal tak berkaki, dan bukan dari
ular, adalah salah satu contoh bagaimana sistematika digunakan untuk
merekonsstruksi hubungan evolusioner dari bentuk kehidupan yang beraneka
ragam. Pada beberapa dasawarsa terakhir, kita memperoleh wawasan tentang
cabang-cabang terdalam dari pohon kehidupann melalui sistematika
molecular.

1. Dari dua kingdom menjadi tiga domain

Pada ahli taksonomi zaman dahulu mengelompokkan semua spesies
yang mereka ketahui menjadi dua kingdom: tumbuhan dan hewan. Bahkan
dengan penemuan dunia mikroba yang beraneka ragam, sistem dua
kingdom masih bertahan: karena menyadari bahwa bakteri memiliki
dinding sel yang kak, para ahli taksonomi menempatkan bakteri dalaam
kingdom tumbuhan. Organisme eukariotik uniseluler yang berkloroplas
juga di golongkan sebagai tumbuhan. Fungi pun di klasifikasikan sebagai
tumbuhan, sebagai karena kebanyakan fungi, seperti kebanyakan
tumbuhan, tidak dapat berpindah tempat. Klasifikasi itu mengabaikan
fakta bahwa fungi tidak melakukan fotosintesis dan tidak memiliki banyak
kemiripan struktur dengan tumbuhan. Dalam sistem dua kingdom,
organisme uniseluler yang bergerak dan mencerna makanan protozoa di
klasifikasikan sebagai hewan. Mikroorganisme semacam euglena yang
bergerak dari berfotosintesis diklaim oleh ahli botani maupun ahli zoology
sehingga tercantum dalam kedua kingdom.
Skema taksonomi dengan lebih dari dua kingdom tidak diterima secara
luas hingga akhie tahun 1960 an, ketika banyak ahli biologi mengakui lima
kingdom: monera (prokaiot), protisa ( kingdom yang beraneka ragam yang
sebagian besar anggotanya adlah organisme uniseluler ), plantae, fungi,
dan animalia. Sistem inimenyoroyi dua tipe sel yang berbeda secara
mendasar, prokariotik dan eukariotik, dan memisahkan prokariota dari
semua eukariota dengan menempatkan mereka ke dalam kingdom
tersendiri, monera.
Akan tetapi, tak selama pendekatan lima kingdom diadopsi secara luas,
filogen bedasarkan data genetic mulai mengungkapkan masalah mendasar
dengan sistem: beberapa prokariota sangat berbeda satu sama lain, sama
seperti mereka berbeda dari eukariota. Kesulitan-kesulitan semacam itu
membuat para ahli biologi menerima sistem tiga domain. Ketiga domain
bacteria, archaea, dan eukarya adlah tingkat taksonomi yang lebih tinggi
dari pada tingkat kingdom. Validitas domain-domain ini kini telah
dikonfirmasi melalui berbagai peneliti, termasuk analisis terhadap hampir
100 dari beberapa ratus genom yang tellah selesai disekuensing.
Domain bakteri terdiri dsri kebanyakan prokariota yang di kenal saat
ini, termasuk bakteri yang berkerabat dekat dengan kloroplas dan
mitokondria. Domainkedua, archaea, terdiri dari beaneka ragam organisme
prokariotik yang menghuni berbagai macam lingkungan. Beberapa archaea
dapat menggunakan hydrogen sebaagai sember energy, dan archae yang
lain merupakan sumber utama deposit gas alam yang ditemukan di seluruh
kerak bumi. Sperti yang akan and abaca pada bab 27, bakteri berbeda dari
archaea dalam berbagai karakteristik structural, biokimiawi, dan fisiologis.
Domain ketiga, eukarya, terdiri dari semua organisme yang memiliki sel-
sel dengan nucleus sejati. Domain ini mencakup banyak kelompok
organisme besel tunggal maupun tumbuhan multiseluler fungi, dan hewan
merepresentasikan satu pohon filogenetik yang mungkin bagi ketiga
domain tersebut dan berbagai keturunan yang tercakup didalamnya.
Sistem tiga domain menyoroti fakta bahwa sebagian besar sejarah
kehidupan telah berturan oerganisme bersel tunggal. Kedua domain
prolariotik terdiri dari organisme-organisme yang sepenuhnya bersel
tunggal, dan bahkan pada eukarya, hanya cabang-cabang yang berarna
nerah ( tumbuhn, fungi, dan hewan) yang idominasikan oleh organisme
multiseluler. Dari lima kingdom yang di akui sebelumnya oleh para ahli
taksonomi, sebagian besar ahli biologi terus mengakui plantae, fungi, dan
animalia, namun menolak monera dan protista. Kingdom monera tidak
 berlaku lagi karena memiliki anggota-anggota dari dua domain yang
berbeda. Kingdom protista juga telah runtuh karena bersifat polifiletik
kingdom ini mencakup anggota-anggota yang berkerabat lebih dekat
dengan tumbuhan, fungi, atau hewan di bandingkn dengan protista lain.
2. Pohon sederhana seluruh makhluk hidup
Hubungan evolusioner yang ditunjukkan dengan peraga dapat
dirangkum dalam sebuah pohon yang lebih sederhana. Pada pohon ini,
perpisan besar pertama dalam sejara kehidupan terjadi ketika bakteri
berdivergensi dari organisme-organisme lain. Jika pohon ini benar,
eukariota dan archaea berkerabat lebih dekat satu sama lain dibandingkan
dengan bakteri.
Rekontruksi pohon kehidupan ini sebagian besar didasarkan pada
perbandingan sekuens gen-gen RNA yang mengkode bagian-bagian RNA
ribosom, karena ribosom penting bagi kerja sel , gen-gen r RNA telah
berevolusi dengan sangat lambat sehingga homologi di antar organisme-
organisme yang berkerabatan jauh masih tetap terdeteksi sehingga gen-
gen ini sangat berguna untuk menentukan hubungan evolusioner di antara
cabang-cabang bagian dalam dari sejarah kehidupan. Akan tetapi, gen-gen
lain mengungkapkan hubungan yang berbed. Misalnya, para peneliti
menemukan bahwa banyak gen yang memengaruhi metabolisme khamir
( eukariota bersel tunggal ) ternyata lebih mirip dengan gen-gen pada
domain bacteria dibandingkan dengan gen-gen pada domain archaea suatu
temuan yagn menunjukkan bahwa eukariota tampak memiliki nenek
moyang bersama yang lebih baru dengan bakteri dibandingkan dengan
archaea.
Perbandingan genom yang lengkap dari ketiga domain menunjukkan
bahwa ada pergerakkan penting dari gen-gen di antara organisme-
organisme dari domain yang berbeda beda. Ini terjadi melalui transfer
gen horizontal (horizontal gene transfer), sebuah proses yang terjadi ketika
gen-gen ditransfer dari satu genom ke genom lain melalui mekanisme-
mekanisme seperti pertukaran unsur-unsur transposable dan plasmid,
infeksi virus, dan barang kali penyatuan organisme.beberapa ahli biologi
membuat hipotesis bahwa eukariota pertama muncul melalui penyatuan
antara bakteri nenek moyang. Karena pohon filogenetik didasarkan pada
 gagasan bahwa gen-gen diteRuskan secara vertical dari satu generasi ke
generasi
Berikutnya, maka terjadinya peristiwa transper horizontal semacam itu
membantu menjelaskan mengapa pohon universal yang dibangun dengan
gen-gen yang berbeda dapat memberikan hasi-hasil yang tidak konsisten.

3. Apakah pohon kehidupan sebenarnya sebuah cincin?

Beberapa saintis beragumen bahwa transfer gen horizontal dahulu
sangat terjadi sehingga sejarah awal kehidupan harus direpresentasikan
sebagai jaringan yang kusut dari cabang-cabang yang saling berhubungan
bukan pohon bercabang dikotomus. Dalam suatu analisis berdasarkan
retusan gen, para peneliti ini berhipotesis bahwa eukariota muncul sebagai
endosimbiosis antara bakteri awla dan archaea awal. Jika benar, eukariota
secara serentak berkerabat paling dekat dengan bakteri dan archaea
hubungan evalusioner yang tidk bisa di gambarkan dalam pohon
jehidupan, namun dapat ditumjukkan dalam cincin kehidupan.
Walaupun para saintis terus berdebat tebtang apakah tahap-tahap awl
dalam sejarah kehidupan palaianga baik di gambarkan sebagai sebuah
pohon, cincin, atau jarin-jaring yang kusut, dalam beberapa dsawarsa
terdapat banyak penemuan menarik tentang peristiwa-peristiwa
evolusioner yang terjadi lebih belakang. Kita akan menjelajahi penemua-
penemuan semacam dalam bab-bab yang tersisa dari unit ini, dimulai
dengan penghuni bumi paling awal, prokariota.
 BAB III
PENUTUP
A. Kesimpulan
Berdasarkan pembahasan diatas bahwa dapat disimpulkaan yaitu:
1. sejarah evolusi suatu organisasi tersimpan di dalam genomnya yaitu
Pendekatan molecular membantu dalam memahami hubungan filogenetik
yang tidak dapat ditentukan oleh metode-metode non molecular, misalnya
anatomi perbandingan. Duplikasi Gen dan Keluarga Gen dan evolusi
genom merupakan hal yang berperan dalam membantu untuk mengetahui
perkembangan dari fosil.
2. jam molekular membantu melacak waktu evolusi Salah satu tujuan jangka
panjang dari biologi evolusi adalah memahami kekerabatan di antara
semua oganisme, termasuk organisme yang tidak memiliki catatan fosil.
Akan tetapi, ketika kita membentangkan filogeni molecular melewati
catatan fosil tertua, kita harus mengandalkan sau asumsi penting tentang
bagaiman perubahan terjadi pada tingkat molecular.
3. informasi baru terus memperbaiki pemahaman kita tentang pohon
kehidupan Berevolusi dari garis keturunan berbeda kadal tak berkaki, dan
bukan dari ular, adalah salah satu contoh bagaimana sistematika digunakan
untuk merekonsstruksi hubungan evolusioner dari bentuk kehidupan yang
beraneka ragam. Pada beberapa dasawarsa terakhir, kita memperoleh
wawasan tentang cabang-cabang terdalam dari pohon kehidupann melalui
sistematika molecular
B. Saran
Dalam pembuatan makalah ini masih terdapat kesalahan dalam penulisan
dan sumber referensi hanya satu buku. Sebaliknya bagi pembaca atau
 pembuat makalah dengan judul tersebut agar mencari referensi yang lebih
mendukung

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, Neil A., Jane B. Reece., Lisa A. Urry., Michael L. Cain., Steven A.
Wasserman., Peter V. Minorsky., dan Robert B. Jackson. 2008.
BIOLOGI Edisi Kedelapan Jilid 1. Jakarta: Erlangga