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TEJIDO CONECTIVO

Los tejidos conectivos, derivados del mesnquima, constituyen una familia de tejidos que
se caracterizan porque sus clulas estn inmersas en un abundante material intercelular,
llamado la matriz extracelular.

Existen 2 variedades de clulas del tejido conectivo:

Que clulas estables, las que se originan en el mismo tejido y que sintetizan los
diversos componentes de la matriz extracelular que las rodea
Que poblacin de clulas migratorias, originadas en otros territorios del organismo,
las que llegan a habitar transitoriamente el tejido conjuntivo.

Por otro lado, la matriz extracelular es una red organizada, formada por el ensamblaje de
una variedad de polisacridos y de protenas secretadas por las clulas estables, que
determina las propiedades fsicas de cada una de las variedades de tejido conjuntivo.

Existen varios tipos de tejidos conjuntivos. Localizados en diversos sitios del organismo,
adaptados a funciones especficas tales como:

Mantener unidos entre s a los otros tejidos del individuo, formando el estroma de
diversos rganos: TEJIDOS CONJUNTIVOS LAXOS (FIG A).
Contener a las clulas que participan en los procesos de defensa ante agente
extraos: constituyendo el sitio donde se inicia la reaccin inflamatoria: TEJIDOS
CONJUNTIVOS LAXOS
Constituir un medio tisular adecuado para alojar clulas en proceso de
proliferacin y diferenciacin para formar los elementos figurados de la sangre
correspondientes a glbulos rojos y plaquetas, y a los distintos tipos de glbulos
blancos, los que migran luego a los tejidos conectivos, para realizar en ellos sus
funciones especficas ya sea como clulas cebadas, macrfagos, clulas
plasmticas, linfocitos y granulocitos: TEJIDOS CONJUNTIVOS RETICULARES
Almacenar grasas, para su uso posterior como fuente de energa, ya sea por ellos
mismos o para otros tejidos del organismo: TEJIDOS ADIPOSOS
Formar lminas con una gran resistencia a la traccin, tal como ocurre en la
dermis de la piel, y en los tendones y ligamentos: TEJIDOS CONJUNTIVOS
FIBROSOS DENSOS
Formar placas o lminas relativamente slidas, caracterizadas por una gran
resistencia a la compresin: TEJIDOS CARTILAGINOSOS
Formar el principal tejido de soporte del organismo, caracterizado por su gran
resistencia tanto a la traccin como a la compresin: TEJIDOS SEOS

Clulas propias de los tejidos conjuntivos:

Las clulas llamadas estables o de sostn corresponden a un grupo de clulas


diferenciadas cuyo principal rol es producir la matriz intercelular propia de cada tipo de
tejido conjuntivo. Ellas se forman a partir de clulas mesenquimticas localizadas en los
sitios del organismo en que van a formar al tejido conjuntivo.

Estas clulas se caracterizan por encontrarse en proceso de activa diferenciacin para


sintetizar a la matriz extracelular que caracteriza al tipo de tejido conjuntivo que
corresponda.

Estas clulas pueden diferenciarse como:

Fibroblastos
Lipoblastos
Condroblasto
Osteoblastos

Se caracterizan, al microscopio de luz, por su basofila citoplasmtica. Poseen un retculo


endoplsmico rugoso bien desarrollado, un aparato de Golgi definido y escasas vesculas
de secrecin, organelos que se relacionan con la sntesis de molculas precursoras del
colgeno, elastina, proteoglucanos y glucoprotenas de la matriz extracelular. Cuando
estas clulas se hallan en fase de relativa quiescencia en la matriz extracelular que han
formado se las llama: fibrocitos, osteocitos y condrocitos. Los lipoblastos se diferencian
posteriormente a clulas adiposas cuyo principal rol es almacenar grasas.

Los fibroblastos producen los tejidos conjuntivos fibrosos cuya matriz extracelular
est constituida por fibras colgenas y fibras elsticas, asociadas a
glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoprotenas.
Los condroblastos producen el tejido cartilaginoso, cuya matriz extracelular se
caracteriza por la presencia de una cantidad importante de proteoglicanos
asociados a cido hialurnico y a microfibrillas de colgeno tipo II. Al quedar
totalmente rodeados por la matriz cartilaginosa ellos pasan a llamarse condorcitos.
Los osteoblastos producen el tejido seo, sintetizando el componente orgnico de
la matriz extracelular sea que se caracteriza por un alto contenido en colgeno
tipo I, glicosaminoglicanos y gliprotenas. Al quedar totalmente rodeados por la
matriz sea pasan a llamarse osteocitos.
Los lipoblastos producen el tejido adiposo. Ellas se diferencian a clulas
almacenadoras de grasa , sintetizan su matriz extracelular y se rodean de una
lmina basal . Ellos pasan as a formar los adipocitos o clulas adiposas.

Clulas conjuntivas libres:

Estas clulas se originan en la mdula sea hematopoytica y usan la circulacin


sangunea como un medio de transporte hacia los tejidos conjuntivos, donde realizan sus
principales funciones. Entre ellas se encuentran las clulas cebadas (o mastocitos) y los
macrfagos (o histiocitos) que son componentes estables del tejido conjuntivo al que
llegan.
Un grupo distinto lo forman las clulas plasmticas, los linfocitos y los granulocitos, todos
ellos clulas de vida media relativamente corta y que tienden a concentrarse en las zonas
de tejido conjuntivo en que ocurren reacciones relacionadas con la defensa.

Clulas cebadas:

Son clulas grandes de forma redondeada (20-30 um) y al microscopio de luz se


caracterizan por presentar el citoplasma llena de grnulos basfilos que se tien Meta
cromticamente con azul de toluidina. Su ncleo es esfrico y est situado en el centro de
la clula.

Ellas se ubican de preferencia vecinas a los vasos sanguneos

Los grnulos contienen heparina, proteoglicano sulfatado de unos 750 kD, que forma la
matriz de los grnulos. A esta macromolcula se asocian varias molculas de bajo peso
molecular, cargadas positivamente, como histamina; proteasas neutras, y factores
quimiotcticos para eosinfilos y para neutrfilos. Su superficie muestra largas
prolongaciones muy finas, su citoplasma contiene pocos organelos y sus grnulos pueden
presentar un grado variable de compactacin.

En la membrana de las clulas cebadas se ubican receptores para el fragmento Fc de las


IgE, anticuerpos secretadas por las clulas plasmticas. Cuando la IgE , anclada en su
receptor, se une a su antgeno se produce una seal hacia el citoplasma de la clula
cebada que:

Estimula la sntesis de leucotrieno y su liberacin hacia el extracelular


Induce la exocitosis de los grnulos y entre las sustancias liberadas destaca la
histamina, que
Aumenta la permeabilidad de las vnulas, con lo que aumenta el lquido en la
matriz extracelular conjuntiva, produciendo edema.

Se origina as una reaccin de hipersensibilidad inmediata a escasos minutos de haber


penetrado el antgeno (alergeno) la que se manifiesta en fenmenos como edema, rinitis
alrgica, asma y shock anafilctico. La principal funcin de las clulas cebadas es
almacenar los mediadores qumicos de la respuesta inflamatoria. Comparten as muchas
caractersticas con los leucocitos basfilos de la sangre, pero son otra familia celular. En
roedores se han demostrado dos poblaciones de clulas cebadas: las clulas cebadas de
tejidos conjuntivos ya descritas, y las clulas cebadas de mucosas de menor tamao,
cuyos grnulos contienen proteoglicanos de condroitnsulfato en lugar de heparina y con
un contenido 10 veces menor de histamina. Ambos tipos de clulas reaccionan en forma
diferente ante agentes farmacolgicos que inducen la de granulacin.
Macrfagos:

Son clulas mono nucleadas que se caracterizan por su capacidad de fagocitar y


degradar material particulado. Se originan a partir de clulas de la mdula sea que dan
origen a los monocitos de la sangre los que luego migran desde el lumen de los capilares
sanguneos al tejido conjuntivo donde terminan su diferenciacin.

Los macrfagos de los tejidos conjuntivos miden entre 10 y 30 mm de dimetro y su


estructura se modifica segn su estado de actividad. Su superficie presenta numerosas
prolongaciones digitiformes, su ncleo es indentado, y en su citoplasma presenta
numerosas vacuolas endocticas, lisosomas primarios y fagolisosomas. Tienen un retculo
endoplsmico rugoso desarrollado y su aparato de Golgi es prominente. Poseen, adems,
micro tbulos, filamentos intermedios y micro filamentos de actina. Los macrfagos
activados tienen ms prolongaciones de membrana, un mayor nmero de vacuolas,
lisosomas, fagosomas y cuerpos residuales. Estas clulas se reconocen fcilmente
cuando han fagocitado partculas visibles al microscopio.

En respuesta a ciertos procesos infecciosos los macrfagos se pueden fusionar


originando clulas de 20 ms ncleos llamadas clulas gigantes multinucleadas. Bajo
estmulos adecuados tambin modifican su aspecto rodeando materiales extraos y
formando las llamadas clulas gigantes de reaccin a cuerpo extrao.

Entre sus funciones destacan:

Su alta capacidad fagoctica les permite cumplir un papel importante en la


eliminacin de microorganismos, tejidos daados y contaminantes particulados.
Su capacidad de secretar diversos factores y su participacin en la respuesta
inmune como clulas presentadoras de antgeno, se discutirn en la seccin de
Sistema Inmunolgico.

En a se observa a un macrfago en cultivo con prolongaciones delgadas conocidas como


lamelipodios. En b se observa un macrfago en mdula sea y en c a, macrfagos de
ganglios linfticos pulmonares que han fagocitado partculas de carbn.

Clulas plasmticas:

Las clulas plasmticas se originan en los tejidos linfticos por diferenciacin de linfocitos
B activados y llegan a los tejidos conjuntivos por la circulacin sangunea.(ver capitulo de
Linftico e Inmunidad). En los tejidos conjuntivos su vida media es de 10 a 20 das. Su
funcin es sintetizar y secretar los anticuerpos, molculas que pertenecen a una familia de
protenas especficas llamadas inmunoglobulinas.

Estas clulas tienen de 10 a 20 um de dimetro, su forma es ovalada con un citoplasma


muy basfilo. El ncleo redondo y excntrico, se caracteriza porque la heterocromatina se
dispone como ruedas de carreta. Su citoplasma se caracteriza por un gran desarrollo del
retculo endoplsmico rugoso. Responsable de la basofilia de su citoplasma y por una
aparato de Golgi yuxtanuclear muy desarrollado. Los anticuerpos que est sintetizando se
pueden localizar inmunocitoqumicas ubicados tanto en el espacio peri nuclear, como en
las cisternas del retculo endoplsmico rugoso del aparato de Golgi. Normalmente no se
observan grnulos de secrecin almacenados en el citoplasma de estas clulas.

Linfocitos:

Son leucocitos agranulocitos que juegan un rol fundamental en la respuesta inmune. La


mayora de los linfocitos circulantes son linfocitos pequeos (6-8 mm de dimetro).
Aunque estructuralmente iguales, mediante marcadores citoqumicos es posible distinguir
3 tipos de linfocitos: linfocitos B, T y nulos. Los linfocitos de los tejidos conectivos
corresponden a linfocitos pequeos, de 6 a 8 mm de dimetro. Poseen un ncleo ovoide
con cromatina muy condensada y una pequea cantidad de citoplasma suavemente
basfilo.

Granulocitos polimorfo nucleares:

Corresponden a leucocitos que presentan un ncleo lobulado (polimorfonucleares) y


contienen en su citoplasma grnulos especficos. Existen tres tipos:

Neutrfilos
Eosinfilos
Basfilos

Estas clulas se comentarn con mayor detalle en la seccin de sangre

Matriz extracelular:

El anlisis microscpico de la estructura del material intercelular muestra:

Elementos fibrilares bien estructurados llamados fibras conjuntivas, que pueden


ser colgenas, reticulares o elsticas,
Un material poco estructurado al que se denomina sustancia fundamental amorfa y
En los sitios en que la matriz extracelular conjuntiva se asocia a clulas de otros
tejidos se observan las lminas basales.

El anlisis de la composicin molecular del espacio intercelular demuestra que las tres
principales clases de macromolculas extracelulares son:

Cadenas de polisacridos de la clase de los glucosaminoglucanos, que pueden


unirse covalentemente a protenas, formando macromolculas ms complejas
llamadas proteoglucanos. Estas molculas forman el gel altamente hidratado que
constituye la sustancia fundamental en la cual estn embebidas las clulas y fibras
conjuntivas. La fase acuosa del gel de polisacridos permite una rpida difusin de
nutrientes, metabolitos y hormonas entre la sangre y las clulas tisulares
Protenas fibrosas que se organizan para formar estructuras bien definidas de la
matriz extracelular como son las fibrillas colgenas, la lmina densa de las lminas
basales y las fibras elsticas.
Glucoprotenas de adhesin como fibronectina que asocian entre s a clulas,
fibras y proteoglicanos del tejido conjuntivo y como laminilla que asocia la lmina
basal a las clulas que estn rodeadas por ella.

Las variaciones en las cantidades relativas de las distintas macromolculas presentes y


en la forma en que estn organizadas dan origen a variedades tan diversas de matriz
como son la dura matriz extracelular del hueso y la transparente matriz extracelular de la
crnea.

Fibras elsticas:

Las fibras elsticas se estiran fcilmente y recuperan su longitud original cuando la fuerza
deformante ha desaparecido. Al microscopio electrnico aparecen formadas por un
componente amorfo rodeado y penetrado por microfibrillas de unos 10 nm de dimetro. El
principal componente de las fibras elsticas es la elastina, material proteico muy insoluble.
Se caracteriza por un alto contenido en aminocidos no polares como prolina y valina y
tiene un alto contenido en aminocidos no cargados como la glicina. Contiene adems
dos aminocidos exclusivos: desmosina e isodesmosina. La elastina se forma por la
interaccin entre molculas solubles de tropoelastina, protena de unos 70.000 de PM que
contiene el aminocido lisina y carece del aminocido desmosina. En la figura 3 se
muestra como la interaccin entre las lisinas de 4 molculas de tropoelastina (catalizada
por la enzima lisiloxidasa, en presencia de cobre) pueden dar origen a la desmosina y unir
en puntos especficos a estas hebras poli peptdicas, ricas en aminocidos hidrofbicos.

Se ha propuesto que en estado de reposo la hebra polipeptdica rica en aminocidos


apolares se encuentra plegada sobre s misma y que al tensionar la fibra elstica se
induce el estiramiento de esta zona en cada una de las hebras polipeptdica las que son
obligadas a ponerse paralelas entre s, enfrentndose al medio acuoso del extracelular,
permaneciendo unidas slo a nivel de las desmosinas. Al desaparecer la fuerza
deformante cada una de estas zonas de las hebras polipeptdicas recuperan su
conformacin plegada en forma espontnea y la fibra elstica recupera su longitud inicial.

Las microfibrillas tienen como principal componente una glicoprotena llamada fibrilina,
rica en aminocidos hidroflicos y que contiene residuos de cistina los cuales pueden
formar puente disulfuro, estabilizando la estructura de las microfibrillas. En las fibras
elsticas juegan un rol estructural, formando una especie de vaina alrededor de la
elastina, permitiendo as la formacin de estructuras fibrilares elsticas. En ausencia de
microfibrillas la elastina se deposita formando lminas elsticas, como ocurre por ejemplo
en la pared de las arterias.

Estructuras formadas por fibrillas colgenas:

Las fibrillas colgenas forman estructuras que se caracterizan por su gran resistencia a
las fuerzas de traccin y el modo en que ellas se asocian entre s vara de un tejido
conjuntivo a otro. Ellas son el principal componente de:

Las fibras colgenas de los tejidos conjuntivos fibrosos


Las fibras reticulares
Las laminillas colgenas del hueso.

Cada fibrilla colgena est formada por la asociacin de molculas de colgena,


protenas fibrosas de varios tipos, que constituyen ms del 25% de la masa proteica total
de los mamferos.

Las molculas de colgena se asocian formando polmeros que corresponden a las


fibrillas colgenas visibles al microscopio electrnico, las cuales pueden tener cientos de
mm de largo y presentan una estriacin transversal caracterstica repetida cada 67 nm, la
que refleja la disposicin regularmente espaciada de las molculas de colgena. El
dimetro de las fibrillas vara entre 10 y 300 nm, segn el tipo de colgeno de que se
trate. Las molculas del colgeno son largas y rectas (300 x1,5 nm), formadas por la
asociacin en una estructura helicoidal de 3 cadenas polipeptdicas. Cada cadena a
contiene unos 100 aminocidos ordenados como una hlice hacia la izquierda, con 3
aminocidos por vuelta, correspondiendo siempre glicina al tercer residuo, de manera que
cada cadena a est compuesta por una serie de secuencias de la tripleta -Gly-X-Y- , en la
cual X Y corresponden con gran frecuencia prolina o hydroxiprolina respectivamente.
Existen ms de 25 tipos distintos de cadenas a codificadas por genes diferentes, las que
se asocian forman unos 15 tipos distintos de molculas de colgeno.

Las molculas de colgena de tipo I, II y III, son capaces de interactuar entre s,


asocindose lateralmente en forma estable por uniones covalentes entre residuos de
lisina.

De hecho, en la matriz extracelular propia del cartlago las fibrillas de colgena son muy
delgadas (10 nm de dimetro) y estn formadas por el ensamble de molculas de
colgeno tipo II (formadas por 3 cadenas a1 (II). Las fibras colgenas, de varios mm de
grosor, corresponden a la asociacin de numerosos manojos de fibrillas de 150 a 300 nm
de dimetro formadas. Las fibras reticulares, de 0,5 a 2,0 mm de grosor (visibles al ser
teidas con sales de plata), estn formadas por manojos de fibrillas de 50 nm dimetro
formadas por molculas de colgena tipo III (3 cadenas a 1(III)).

Sustancia fundamental:

Corresponde a la matriz traslcida que rodea a clulas y fibras conjuntivas y que no


presenta una organizacin estructural visible al microscopio de luz

Este componente constituye un gel semislido, bioqumicamente complejo y altamente


hidratado. Las principales macromolculas que forman la sustancia fundamental
corresponden a polisacridos de la clase de los glucosaminoglucanos que pueden existir
como tales o pueden unirse covalentemente a protenas, formando macromolculas ms
complejas llamadas proteoglucanos.
Glucosaminoglucanos:

Los glicosaminoglicanos son largas cadenas de polisacridos no ramificadas formadas


por la repeticin sucesiva de la unidad de disacridos formada por: cido urnico y
hexosamina acetilada, la cual puede estar sulfatada. El cido hialurnico (hialuronato o
hialuronano) es un glucosaminoglucano no sulfatado formado por una secuencia de
25.000 unidades sucesivas de (cido D-glucouronico- N-acetilglucosamina).

Por su riqueza en grupos cidos est cargado negativamente y tiende a atraer cationes
como el Na+ que, al ser osmticamente activos, atraen agua disponindose cada
molcula de hialuronato como un ovillo laxamente plegado y altamente hidratado, que
ocupa un volumen importante del espacio intercelular. Los glucosaminoglicabos
sulfatados no existen en general en forma libre sino asociados a protenas.

Los principales de ellos son:

Condroitn sulfato y dermatan sulfato, que se caracterizan por estar formados por una
secuencia de 70 a 200 unidades sucesivas de (N-acetil-galactosamina sulfatada y cido
D-glucournico o L-idurnico) heparan sulfato formado por una secuencia de 20 a 100
unidades sucesivas de (N- acetil-glucosamina sulfatada y cido glucournico o L-idurnico

keratan sulfato formado por la secuencia un numero variable de unidades de (D-galactosa


y N-acetyl glucosamina sufatada).

Proteoglucanos:

Los proteoglucanos son macromolculas formadas por una protena central, a lo largo de
la cual se asocian, por su extremo terminal, numerosas molculas de
glucosaminoglicanos sulfatados.

Existe una enorme variedad de proteoglucanos, dependiendo del tipo y largo de la


protena central y del tipo, nmero y longitud de los glucosaminoglucanos asociados a
ella. El proteoglucano decorina, que recubre la superficie de las fibrillas colgenas,
contienen 1 molcula ya sea de condroitin o de dermatn sulfato, mientras que el
proteoglucano agrecan que es uno de los principales componentes de la matriz
extracelular del cartlago presenta alrededor de 100 molculas de condroitinsulfato y 30
molculas de keratn sulfato unidas a una protena central de ms de 3000 aminocidos.

Existe adems la posibilidad de que la sustancia fundamental se organice en agregados


moleculares an mayores ya que los proteoglucanos pueden asociarse por uno de los
extremos de la molcula de protena central a lo largo del cido hialurnico, por medios de
protenas globulares de unin.

Se forma as la posibilidad de estabilizar la estructura de la sustancia fundamental, la cual


podr adoptar la consistencia de un gel relativamente fluido como es el caso de los tejidos
conjuntivos laxos, o de un gel prcticamente slido como en el caso del cartlago hialino.