SEPUTAR TANAMAN C3- C4 DAN CAM

TANAMAN C3-C4 DAN CAM

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu
C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di
daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih
adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian,
seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari
kelompok C3. Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir
dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang
menyatukan CO2 dengan RuBP ( RuBP merupakan substrat untuk pembentukan
karbohidrat dalam proses fotosintesis ) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat
O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah
respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping,
yang terjadi pada siang hari ) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari
kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi
terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Sebagian besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai, kacang-
kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan yang
tumbuh di daerah tropis, terutama gandum, akan mengalami penurunan hasil yang nyata
dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum dibudidayakan pada kondisi
suhu toleransi maksimum. Negara berkembang akan berada pada posisi sulit untuk
mempertahankan kecukupan pangan.

Tumbuhan C4 - tumbuhan yang didapati mempunyai 4-karbon asid organik seperti

oxalacetate, malate, dan aspartate. Tumbuhan C3 - tumbuhan yang didapati mempunyai
sebatian 3-karbon yang stabil hasil daripada fotosintessis.. RuBP merupakan penerima
karbon diperingkat permulaan. Tumbuhan CAM - Crassulacean Acid Metabolism. - tumbuh
di kawasan gurun, dan mengambil CO2 di atmosfer dan membentuk sebagian 4-karbon
juga. Sifatnya berbeda kerana stomata tumbuhan ini terbuka diwaktu malam dan tutup
waktu siang. Keadaan ini menghalang air hilang diwaktu siang melalui stomata. CO2 diserap
waktu malam dam ditukarkan kepada sebagian 4-karbon asid organik (malate). Diwaktu
siang peroses fotosintesis seperti biasa.
 Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4)
yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai
klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah
terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena
tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat
kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat
rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis
terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4
hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2
di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2
yang berlebihan.

Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll

contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.

Tanaman C3

Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk
setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan
yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Padi, gandum, dan kedelai
merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian.

Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan
terik-kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa
masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.Dalam spesies tumbuhan
tertentu, ada cara lain fiksasi karbon yang meminimumkan fotorespirasi. Dua adaptasi
fotosintetik yang paling penting ini ialah fotosintesis C4 dan CAM

Dalam fotosintesis C3 berbeda dengan C4,pada C3 karbon dioxida masuk ke siklus

calvin secara langsung. Struktur kloroplas pada tanaman C3 homogen. Tanaman C3
mempunyai suatu peran penting dalam metabolisme, tanaman C3 mempunyai kemampuan
fotorespirasi yang rendah karena mereka tidak memerlukan energi untuk fiksasi
sebelumnya. Tanaman C3 dapat kehilangan 20 % carbon dalam siklus calvin karena radiasi,
tanaman ini termasuk salah satu group phylogenik. Konsep dasar reaksi gelap fotosintesis
siklus Calvin (C3) adalah sebagai berikut: CO2 diikat oleh RUDP untuk selanjutnya dirubah
menjadi senyawa organik C6 yang tidak stabil yang pada akhirnya dirubah menjadi glukosa
dengan menggunakan 18ATP dan 12 NADPH.Siklus ini terjadi dalam kloroplas pada bagian
stroma.Untuk menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.

Pemberian Naungan
Merupakan salah satu alternatif untuk mengatasi intensitas cahaya yang terlalu
tinggi.
Pemberian naungan dilakukan pada budidaya tanaman yang umumnya termasuk
kelompok C3 maupun dalam fase pembibitan

Pada fase bibit, semua jenis tanaman tidak tahan IC penuh, butuh 30-40%, diatasi
dengan naungan

Pada tanaman kelompok C3, naungan tidak hanya diperlukan pada fase bibit saja,
tetapi sepanjang siklus hidup tanaman

Meskipun dengan semakin dewasa umur tanaman, intensitas naungan semakin

dikurangi

Naungan selain diperlukan untuk mengurangi intensitas cahaya yang sampai ke

tanaman pokok, juga dimanfaatkan sebagai salah satu metode pengendalian gulma

Di bawah penaung, bersih dari gulma terutama rumputan

Semakin jauh dari penaung, gulma mulai tumbuh semakin cepat

Titik kompensasi gulma rumputan dapat ditentukan sama dengan IC pada batas
mulai ada pertumbuhan gulma

Tumbuhan tumbuh ditempat dg IC lebih tinggi dari titik kompensasi (sebelum

tercapai titik jenuh), hasil fotosintesis cukup untuk respirasi dan sisanya untuk
pertumbuhan

Dampak pemberian naungan terhadap iklim mikro

Mengurangi IC di sekitar sebesar 30-40%
Mengurangi aliran udara disekitar tajuk

Kelembaban udara disekitar tajuk lebih stabil (60-70%)

Mengurangi laju evapotranspirasi

Terjadi keseimbangan antara ketersediaan air dengan tingkat transpirasi tanaman

 Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada
hari yang panas dan kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi
bahan ke siklus Calvin. Yang membuat tambah parah, rubisko ini dapat menerima
O2 sebagai pengganti CO2 . Karena konsentrasi O2 melebihi konsentrasi CO2 dalam ruang
udara daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan bukannya CO2 . Produknya
terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon 2 dikirim keluar dari kloroplas. Mitokondria dan
peroksisom kemudian memecah molekul berkarbon 2 menjadi CO2 . Proses ini yang
disebut Fotorespirasi. Akan tetapi tidak seperti respirasi sel, fotorespirasi tidak menghasilkan
ATP. Dan tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasilkan makanan, tapi
menurunkan keluaran fotosintesis dengan menyedot bahan organic dari siklus Calvin.

Tahapan siklus Calvin pada tanaman C3;

Fase I: fiksasi karbon, Siklus calvin memasukkan setiap molekul CO2 dengan
menautkannya pada gula berkarbon 5 yang dinamai ribose bifosfat(RuBP). Enzim yang
mengkatalis langkah ini adalah rubisko. produknya adalah intermediet berkarbon 6 yang
demikian tidak stabil hinggga terurai separuhnya untuk membentuk 2 molekul 3-
fosfogliserat.

Fase II: reduksi, setiap molekul3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru. Suatau enzim
mentransfer gugus fosfat dari ATP membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai produknya.
Selanjutnya sepasang electron disumbangkan oleh NADPH untuk mereduksi 1,3-
bifosfogliserat menjadi G3P. G3P ini berbentuk gula berkarbon 3. Hasilnya terdapat 18
karbon karbohidrat , 1molekulnya keluar dan digunakan oleh tumbuhan dan 5 yang lain
didaur ulang untuk meregenerasi 3 molekul RuBP

Fase III: Regenerasi RuBP, Dalam suatu rangkaian reaksi yang rumity, rangkan karbon yang
terdiri atas 5 molekul G3P disusun ulang oleh langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3
molekul RuBP. Untuk menyelesaikan ini, siklus ini menghabiskan 3 molekul ATP . RuBP ini
siap menerima CO2 kembaliTanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat
CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi.

Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat
untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi,
juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi
( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan
energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir
ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2,
sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang
tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai
klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP
kemudian ditransfer ke sel-sel bundle sheath (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan
phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi
CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi
dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai
daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah
100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit
dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3
akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Sintesis C3

Sintesis C3 diawali dengan fiksasi CO2, yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah molekul
akseptor karbon. Akan tetapi didalam sintesis C3, CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5, yaitu
ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). Molekul berkarbon 6 yang
berbentuk tidak stabil dan segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). Molekul
PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang pertama kali terbentuk sehingga cara
tersebut dinamakan sintesis C3. Molekul PGA bukan molekul berenergi tinggi. Dua molekul
PGA mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Hal
tersebut menjelaskan alasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontan dan tidak
memerlukan energy dari reaksi cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energy
dan electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap
PGA menjadi fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul PGAL dapat membentuk satu
glukosa. Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan generasi
RuBP. Satu molekul CO2 yang tercampur menjadi enam molekul CO2. Ketika enam molekul
CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP
sehingga siklus dapat dimulai lagi. Contoh tanaman: legum (polong-polongan), gandum,
padi.

Tanaman C4

Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang
menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang memfiksasi
CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu,
jagung, dll)Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah
melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan
Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini
yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase
terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3
dan pada akar, buah-buah dan sel sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari
PEP-karboksilase. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh
enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH.
Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.

Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino
lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.

Pada tumbuihan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :

sel mesofil
sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.

Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar
berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel
mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam
senyawa organic dalam mesofil.
Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk
produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase
menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP
karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom
CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang
berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang
kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.

Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi

gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang
banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan tumbuh subur.

Sintesis C4

Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan,
memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk
mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penurunan
jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis.
Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar
laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. Apa bedanya
dengan tumbuhan C-3? Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan
C-4 karbondioksida pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP
(phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan
membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut
tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-
fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O2. Ini berarti
bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2
sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa. Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut
berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan
direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer
menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel
seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan
floem. Lihat gambar.
Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang
langsung memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil.
Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui
pembuluh floem.

Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua
langkah. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel
mesofil. Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini
menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih besar, memerlukan 30
molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa. Sedangkan pada tumbuhan C-3
hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi
CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa karena
dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan
pengurangan pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif
dalam fotosintesis.

Sintesis CAM

Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki
adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. Tidak seperti tumbuhan umumnya, kelompok
tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata
yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga
menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO2. Saat stomata terbuka pada malam hari,
CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP
karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis
seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel
mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH
untuk siklus Calvin-Benson, malat dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 masuk ke
siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas, sedangkan piruvat akan digunakan untuk
membentuk kembali PEP

Perbedaan Tanaman C3 dan Tanaman C4

No Sifat Sifat Tanaman C3 Tanaman C4

1 Jalur utama fiksasi CO2 C3 C3 + C4

2 Hasil pertama fiksasi CO2 PGA Oksaloasetat
3 Molekul penerima CO2 RuBP PEP
4 Enzim pada fiksasi CO2 RuBP karboksilase PEP karboksilase
5 O2 sebagai penghambat fotosintesis ya tidak
6 fotorespirasi tinggi rendah
7 Fotosintesis maksimum 10 40 ppm 30 90 ppm
8 Suhu opt. Fotosintesa 15 30 oC 30 45 oC
9 Kebutuhan cahaya untuk10 40 % chy. Mthr. Pnh Cahaya matahari penuh
fotosintesis
10 Reaksi stomata thd CO2 Kurang peka Lebih peka

Tebu (Saccharum officinarum), jagung (Zea mays), dan tumbuhan tertentu lain tidak
mengikat karbon dioksida secara langsung. Pada tumbuhan ini senyawa pertama yang
terbentuk setelah jangka waktu pelaksanaan fotosintesis yang sangat pendek, bukanlah
senyawa 3-C asam fosfogliserat (PGA), melainkan senyawa 4-C asam oksaloasetat (OAA).
Metode alternatif fiksasi karbon dioksida untuk fotosintesis ini disebut jalur Hatch-Slack.
Tumbuhan yang menggunakan jalur ini disebut tumbuhan C4 atau tumbuhan 4 karbon.

Sintasis C4 diawali fiksasi CO2 oleh enzim karboksilase PEP ke PEP (fosfenol piruvat) di
khloroplast jaringan mesofil. Produk fiksasi CO2 adalah oksaloasetat yaitu asam berkarbon
empat. PEP + CO2 oksaloasetat . Oksaloasetat diubah menjadi malat,aspartat asam malat,
atau aspartat,kemudian ditranspor dari khloroplast ke berkas selubung. Malat kemudian
diubah menjadi piruvat dengan membebaskan CO2. Molekul CO2 masuk ke dalam siklus
Calvin,sedangkan piruvat berdifusi ke jaringan mesofil dan bergabung dengan sebuah fosfat
yang berasal dari ATP untuk memperbaharui PEP.
Pada suhu 45C atau lebih tinggi,tumbuhan dengan sintesis C4 menghasilkan enam kali
lebih banyak glukosa daripada tumbuhan C3 pada lingkungan yang kekurangan air dan
nutrisi yang terbatas. Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua tumbuhan
memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP leh karboksilase RuBP.
Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah. Tetapi pada sintesis
C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP.
Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase
RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih
rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh
enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh
lebih rendah.

Tumbuhan C4 teramat khusus teradaptasi pada habitat dengan suhu siang yang
tinggi,kelembaban tanah yang rendah,dan sinar matahari yang terik.Daun tumbuhan C4
memiliki cirri-ciri khusus yang disebut anatomy kranz. Daun tersebut mengandung mesofil
dan berkas sel selubung. Kedua jenis sel tersebut mengandung khoroplast. Berkas sel
selubung pada tanaman C3 dan CAM tidak mengandung khloroplat.

TANAMAN CAM

Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada
malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang
menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida
berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk OAA
dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di
sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup,
karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang
terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat
oleh sel melalui daur Calvin.Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda
dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada
malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah
tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada
siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya,
sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika
stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan memasukkannya kedalam
berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam
krasulase,atau crassulacean acid metabolism (CAM).
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae,
Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan
kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin.
Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang
terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah
dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin
berlangsung selama siang hari.

Perbedaan spesis-spesis yang mempunyai 2 laluan (pathways) C3 dan C4 :

1. Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis yang lebih tinggi daripada C3,
lebih-lebih lagi dalam keadaan intensiti cahaya yang tinggi.
2. Enzim PEP carboxylase (dalam C4) mempunyai daya mengambil CO2 yang lebih
berbanding dengan enzim RuBP carboxylase (dalam C3). Ini bermakna Tumbuhan
C4 beroperasi lebih efisien dalam keadaan kepekatan CO2 yang rendah.

3. Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih tenaga daripada C3 untuk mengikat

molekul CO2.

4. Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP carboxylase, tetapi arasnya rendah

berbanding dengan spesis C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya, spesis C3 didapati
tidak mempunyai enzim PEP carboxylase.

5. Perbedaan anatomi:-
a. Spesis C4 mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular sheath
cells), manakala spesis C3 tiada.
b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan spesis
C3. Ia mempunyai satu membran luar dengan tiada grana. Kloroplas dalam sel-
sel mesofil adalah sama seperti yang terdapat dalam spesis C3.
6. Perbedaan dalam adaptasi untuk C3 dan C4 dan berbeza mekanisma pengikatan
CO2.
Spesis C3 - adaptasi kepada kawasan sejuk, lembab ke panas, dan keadaan yang
lembab.
Spesis C4 - adaptasi kepada kewasan panas, keadaan kering dan lembab.

7. Dalam spesis C4 kurang berlaku "photorespiration" (respirasi waktu siang), jadi

penghasilan bahan kering atau fotosintatnya tidak akan terjejas sepertimana berlaku
 dalam spesis C3. Photorespiration ini boleh dikira sebagai "counterproductive"
kepada penambahan bahan kering dalam tumbuhan

TABLE . Differences between plants having C4 or C3 cycles of primary photosynthetic

carboxylation.

C4 PLANTS C3 PLANTS
COz compensation
0-5 ppm 3O~lO0 ppm
point
Carboxylation product Oxaloacetic acid (C4) PGA (C3)
C02 acceptor PEP RuBP
Photorespiration Low or absent High
Effect of 02 (0% to
None Inhibitory
50%)
Chloroplasts One or two kinds One kind
Well developed bundle sheath, many Poorly developed bundle
Leaf veins
bundle sheath, many chloroplasts sheath, few chloroplasts
Photosynthetic
High Usually lower
efficiency
Maximum rate of
High Low to high
photosynthesis
Productivity High Low to high

Effect of high temperature Stimulates net C02 uptake Inhibits net CO2 uptake

*From R. G. S. Bidwell, Plant Physiology, New York: Macmillan, 1974.

Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk
awal yang dihasilkan dari proses assimilasi. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan
CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam
proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang
bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran
karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) .
Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan
lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan
bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang
tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai
klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP
kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan
phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi
CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi
dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai
daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah
100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit
dengan meningkatnya CO2 Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3
akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Perbedaan Tanaman C3, C4 dan CAM

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4,
dan CAM (crassulacean acid metabolism). Perbedaan tersebut dapat dilihat pada table di
bawah ini.

C3 C4 CAM (crassulacean acid

metabolism)
lebih adaptif pada kondisi adaptif di daerah panas dan adaptif di daerah panas dan
kandungan CO2 atmosfer kering kering
tinggi
enzim yang menyatukan CO2 diikat oleh PEP yang Pada malam hari asam malat
CO2 dengan RuBP, juga tinggi, pada siang hari malat
tidak dapat mengikat O2
dapat mengikat O2 pada rendah Lintasan
sehingga tidak terjadi
saat yang bersamaan untuk
kompetisi antara CO2 dan O2
proses fotorespirasi
karbon dioxida masuk ke tidak mengikat karbon dioksida tidak mengikat karbon dioksida
siklus calvin secara secara langsung secara langsung
langsung.
Disebut tumbuhan C3 karena Sel seludang pembuluh Umumnya tumbuhan yang
senyawa awal yang berkembang dengan baik dan beradaptasi pada keadaan
terbentuk berkarbon 3 banyak mengandung kloroplas kering seperti kaktus, anggrek
(fosfogliserat) dan nenas