CITOPLASMA Y CITOESQUELETO

Fase soluble
Microtbulos
Filamentos intermedios
Citoplasma: parte del interior de la clula eucaritica, que no est ocupada por el ncleo;
incluye a orgnelos, como las mitocondrias, y al citosol.
Citosol: medio semifluido en el cual estn suspendidos los orgnelos del citoplasma.

Citoplasma: contenidos de una clula que estn contenidos dentro de su membrana

plasmtica, pero, en el caso de clulas eucariontes, afuera del ncleo
Citosol: Contenidos del compartimiento principal del citoplasma, excluyendo organelos
rodeados de membrana, tales como retculo endoplsmico y mitocondrias.

El citoplasma incluye los organelos

El citosol no incluye los organelos, pero s incluye al citoesqueleto.
 CITOPLASMA

Es la parte de la clula comprendida entre la membrana plasmtica y la

membrana nuclear
Esta constituido por el citosol donde se encuentran inmersos los organelos
como mitocondrias, lisosomas, peroxisomas etc
En el citoplasma tambin podemos encontrar inclusiones

CITOSOL

Es el medio lquido interno de la clula.

El citosol tiene una estructura interna compleja formada por filamentos
proteicos que constituyen el citoesqueleto.
Tiene consistencia viscosa, pero puede variar pasando de sol (lquido) a
gel (semislido)
En l se localizan todas los organelos y estructuras de la clula.
Composicin qumica: 85% agua, sales minerales, protenas, enzimas,
aminocidos, metabolitos, cidos nucleicos, mRNA, tRNA, ATP, ADP, lpidos,
polisacridos, monosacridos...
Funciones del citosol

Podemos encontar:
INCLUSIONES
 Citoesqueleto

El citoesqueleto es un entramado tridimensional de protenas que provee:

- soporte interno en las clulas
- organiza las estructuras internas
- interviene en los fenmenos de transporte, trfico y divisin celular.
 En las clulas eucariotas consta de:
- microfilamentos
- filamentos intermedios
- microtbulos.

El citoesqueleto es una estructura dinmica que mantiene la forma de la clula, facilita la

movilidad celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempea un
importante papel tanto en el trfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesculas y
orgnelos) y en la divisin celular.
Citoesqueleto: componentes
 Citoesqueleto

Microtbulos (verde)
Filamentos de actina (rojo)
Es un sistema dinmico y adaptable.

Los filamentos estn formados por subunidades pequeas.

La estabilidad de los filamentos es dada por la presencia de mltiples protenas

accesorias. Estas pueden ser reguladoras, ligadoras motoras.

Contraccin muscular (deslizamientos de microfilamentos).

Agitacin de cilios y flagelos (microtbulos asociados a protenas motoras).
Desplazamientos celulares (microfilamentos, mcrotbulos )
 Citoesqueleto

Microtbulos

Filamentos de actina

ADN
 EL CITOESQUELETO ES DINAMICO: AGREGACIN DE PLAQUETAS

A) B) C)

A) Morfologa basal de las plaquetas---B) en presencia de molculas coagulantes emiten filopodios--C) estos agentes
hacen que se extiendan sobre la lesin (formando lamelipodios) para taponarla.

Variaciones en la forma de las plaquetas durante la coagulacin sangunea.

Citoesqueleto
 Microfilamentos Filamentos intermedios

10 nm
7 nm

25nm 25m 25nm 25m

Microtbulos
25 nm

25nm 25m
 Microtbulos

Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran

desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnelos, transporte
intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis)

Pueden encontrarse dispersos por todo el citoplasma o bien formar estructuras

estables como cilios, flagelos.
Microtbulos
 MATERIAL PERICENTRIOLAR
Centro Organizador de
Microtbulos
(MTOC)

El sistema de microtbulos de las clulas animales se forma a partir del centrosoma, que
contiene un par de centriolos dispuestos perpendicularmente rodeados por el material
pericentriolar. En el se encuentran los anillos de -tubulina a partir de los cuales polimerizan los
microtbulos.
Durante la fase G1 del ciclo celular, o en fase G0, cada clula posee un solo centrosoma.
Cuando una clula pasa el punto de control G1/S, se produce la duplicacin del centrosoma
para formar posteriormente el huso mittico.
Debido a que todos los protofilamentos de un microtbulo tienen la misma orientacin, un
extremo est compuesto por un anillo de -tubulina (denominado extremo -) y, el opuesto,
por un anillo de -tubulina (denominado extremo +).
Los microtbulos estn continuamente polimerizando y despolimerizando (inestabilidad
dinmica), fundamentalmente en su extremo ms. Una vez se ha producido el comienzo de la
formacin de un microtbulo la incorporacin de nuevos dmeros de tubulina hace que el
microtbulo crezca en longitud.
 Inestabilidad dinmica de los microtbulos

crecimiento acortamiento

La inestabilidad dinmica es debida a las diferencias estructurales entre los

extremos de los microtbulos que crecen y que se acortan.
 Inestabilidad dinmica de los microtbulos

Si la hidrlisis del nucletido se produce ms rpidamente que la adicin de una nueva subunidad, se
pierde el casquete y los microtbulos comienzan a acortarse; este fenmeno se denomina "catstrofe':

Si se vuelven a agregar dmeros-GTP en cantidad suficiente para formar otro casquete, el microtbulo
crecer de nuevo, suceso denominado "rescate'
Inestabilidad dinmica de los microtbulos

La hidrlisis del GTP cambia

la conformacin de la subunidad
y debilita el enlace en el polmero
Son cilindros huecos, formados por heterodmeros de tubulina (isoformas y ). Se
organizan en protofilamentos (cadenas lineales). Unin de varios protofilamentos forma
los MTs
Miden 25 nm de dimetro y hasta 20 mm de largo.
Todos los microtbulos presentan la misma estructura, pero varan en estabilidad y
presentan polaridad.
Se organizan a partir de los centros organizadores de microtbulos: Centrosoma y
cuerpos basales.
El alargamiento o acortamiento dependen de GTP.
La colchicina y la colcemida son drogas usadas como herramientas experimentales para
detener la mitosis, ya que ellas se unen a los dmeros de tubulina e inhiben la polimerizacin
de los microtbulos.
Taxotere (docetaxel) se fija a subunidad B de la tubulina e impide los procesos normales de
despolimerizacin de los microtbulos provocando la muerte celular. El docetaxel estimula el
ensamblaje de los microtbulos y estabiliza su formacin inhibiendo su despolimerizacin.
La vinblastina y la vincristina provocan la agregacin de la tubulina en el interior de la clula e
inhiben la formacin de los microtbulos, se usan como drogas anticancerosas.
 Protena que se unen a los microtbulos

- Protenas motoras: dineina, quinesina

sirven para la motilidad y cambios de forma celulares. Tambin trasladan
macromolculas y organelos de un punto a otro del citoplasma.
Protenas que aprovechan la hidrlisis de ATP para generar energa
mecnica y desplazar sustancias sobre microtbulos

- Ligadoras: MAP
conectan los filamentos entre si y con distintas estructuras celulares
Protenas motoras: movilizan vesculas
sobre el microtbulo
Kinesina hacia el extremo +
Dineina hacia el extremo -
Muchas protenas motoras estn asociadas
con vesculas de membrana
 Protenas ligadoras

MAP: Protenas Asociadas a Microtbulos, establecen

enlaces cruzados entre los microtbulos en el citosol

En las neuronas se ha descubierto una MAP reguladora, denominada protena tau, que
estabiliza los microtbulos. En la enfermedad de Alzheimer, caracterizada por el deterioro
neuronal progresivo, esta alterado el funcionamiento normal de esta protena y por lo tanto se
ve incrementada la inestabilidad de los microtbulos imposibilitando el transporte axnico.
La protena Tau estabiliza los microtbulos cuando est unida a ellos.
Cuando Tau dejan de unirse a los microtbulos (por ej por fosforilacin), los microtbulos
dejan de funcionar formando un agregados llamado Tau+PHF,

Los microtbulos funcionan como autopista por la que se transportan sustancias y

nutrientes para la neurona en ambos sentidos.
El aparato mitotico esta formado por
microtubulos
Centrosoma
Mitosis en clulas animales:

Microtubulos
en segregacin de cromosomas

Filamentos de actina
participan en la divisin o citoquinesis
 Estructura de cilios y flagelos
Corte transversal
- estn formados por 9 dupletas microtubulares y
un par de microtbulos centrales
- esta estructura se conoce como axonema y se
describe como 9 + 2
- brazos de dineina adosados a los microtubulos
sirven como motores moleculares.

Los cilios y los flagelos son apndices mviles existentes en la superficie celular. Son
estructuras formadas por microtubulos que se extienden hacia afuera en algunas clulas y
funcionan para darles movimiento.
Los cilios se encuentran en epitelios especializados en eucariontes. Por ej, cilios barren los
fluidos sobre clulas estacionarias en el epitelio de la traquea
Los flagelos son mas largos que los cilios. Dineina defectuosa causan infertilidad.
 Resumen

Los microtbulos son un elemento del citoesqueleto formado por dmeros de

- y - tubulina que se organizan formando un tubo alargado.

Son estructuras polarizadas con un extremo ms donde se produce una

alternancia entre polimerizacin y despolimerizacin, denominada inestabilidad
dinmica.

Los microtbulos se forman en complejos proteicos formados por -tubulina.

En las clulas animales, la -tubulina se localiza en el material pericentriolar de

los centrosomas, mientras que en las clulas vegetales se encuentra dispersa
en distintas localizaciones celulares.

Las clulas vegetales no tienen centrolos, aunque s tienen MTOC

Los microtbulos participan en numerosos procesos como la organizacin

intracelular o la divisin celular, gracias a la colaboracin de protenas
motoras: dinenas y quinesinas.

El armazn y el movimiento de cilios y flagelos se basan en los microtbulos y

en sus protenas motoras.
Filamentos Intermedios
Los filamentos intermedios son heterogneos molecularmente.
Existen diferentes tipos de filamentos intermedios, y que aparecen
selectivamente en diferentes tipos celulares
 Filamentos intermedios.

Proveen fuerza mecnica y resistencia al estrs por

esfuerzo. Se asocian a los desmosomas.
Muy estables y resistentes, miden 10 nm diametro
Dentro del ncleo protegen al ADN
Diversos tipos de protenas (las queratina, los
neurofilamentos, filamentos gliales, vimentina y
desmina).
A diferencia de los MTs y microfilamentos no
participan en la movilidad celular
Son utilizados en clnica para determinar el origen de
los tumores.

Queratina y lamina
Son cilindros huecos, formados por protenas fibrosas.
Miden 9 a 10 nm de dimetro.
No presentan polaridad. Se disponen formando redes al
interior de la clula.
Las formas monomricas no existen en grandes
cantidades al interior de las clulas. Son estructuras
estables, fuertes, insolubles y resistentes a los cambios
de temperatura.
 Estructura de los filamentos intermedios
monmero

sobreenrrollamiento dimrico

tetrmero
N y C terminal globular
Regin central helicoidal

Protofilamento tetrmico

La estructura de los filamentos

intermediarios se forma por la asociacin
de ocho tetrmeros en forma de cuerda

En el filamento intermedio final de 10 nm los tetrmeros estn unidos y forman un haz helicoidal que
dispone de 16 dimeros (32 superenrollamientos) en seccin transversal. Cada filamento intermedio tiene
una seccin transversal de 32 hlices enrolladas.
Filamentos intermedios
 Laminofilamentos

Debajo de la envoltura nuclear.

Forman la lmina nuclear
Forma y Resistencia mecnica de la EN
 Neurofilamentos

Elementos
estructurales de
dendritas axn y
cuerpo neuronal

Un neurofilamento purificado
 Filamentos de queratina
Tonofilamentos

Se encuentran en epitelios y sus derivados

Se asocian a desmosomas y hemidesmosomas

Los monmeros se denominan citoqueratinas ( 30 clases distintas)

Protena ligadora (filagrina)

Algunos filamentos intermedios estn anclados a las uniones
intercelulares
 Los filamentos intermedios

No existen en clulas vegetales ni hongos.

No participan en movimiento celular ni poseen protenas motoras asociadas.

Son abundantes en el citoplasma de las clulas sometidas a fuertes tensiones

mecnicas.

Se anclan a las protenas transmembranas en lugares especiales de la membrana

celular (desmosomas y hemidesmosomas) y dispersan fuerzas de tensin de
tal forma que las clulas individuales no se disgregan.

Son los componentes ms estables del citoesqueleto y tambin los ms insolubles.

Su funcin principal es la de brindar rigidez y sostn estructural a la clula, ya que

su gran resistencia a la tensin es importante para proteger a las clulas
contra las presiones y las tensiones.

Su ensamblaje no depende de ATP ni GTP.

 Resumen

Los filamentos intermedios son un elemento del citoesqueleto que

aportan resistencia mecnica. Se anclan a los complejos de unin
que se establecen entre clulas vecinas, como los desmosomas, a los
hemidesmosomas y a la matriz extracelular a travs de protenas de unin.

Se distribuyen en por el citoplasma y forman parte de la envuelta nuclear.

En el ncleo donde forman la lmina nuclear, un entramado que da forma y

aporta cohesin a la envuelta nuclear

Abundan los filamentos intermedios en las clulas que estn sometidas a

tensiones mecnicas. Por ejemplo en los axones de las clulas nerviosas, en
las musculares y en las epiteliales.

Hay distintos tipos, destacando las queratinas

https://www.youtube.com/watch?v=mYUxwibLcSs

https://www.youtube.com/watch?v=HxtmgLSwXtY