Bromeliaceae

Bromeliceas

Pia o anan (Ananas comosus).

Taxonoma

Reino: Plantae

Divisin: Magnoliophyta

Clase: Liliopsida

Subclase: Commelinidae

Orden: Poales

Familia: Bromeliaceae (familia n

92 en LAPG III 20091 )
JUSS.

Subfamilias
 Bromelioideae

"Pitcairnioideae"

Tillandsioideae

Sinonimia

Tillandsiaceae

sensu plantbio.cornell.edu/2

[editar datos en Wikidata]

Las bromeliceas o bromelias (Bromeliaceae) forman una familia de plantas

monocotiledneas que consta de arbustos o hierbas perennes, terrestres o epfitas, oriundas
de las regiones tropicales y templadas de Amrica (salvo una sola especie al oeste de frica).
Poseen hojas arrosetadas, flores y brcteas coloridas y vistosas, y los estigmas tpicamente
retorcidos. Gracias a su dulce fruta, la especie ms conocida en todo el mundo es la pia o
anan (Ananas comosus), un cultivo de regiones clidas. La familia es reconocida por
sistemas de clasificacin modernos como el sistema de clasificacin APG III (2009),3 y
el APWeb (2001 en adelante).4La circunscripcin est muy consensuada y es la que se acepta
tradicionalmente, siendo la familia monofiltica tanto por caracteres morfolgicos como
por anlisis moleculares de ADN.

ndice
[ocultar]

1Descripcin

2Ecologa

3Filogenia

4Taxonoma

5Importancia econmica

6Referencias

o 6.1Referencias citadas

7Enlaces externos

Descripcin[editar]
Son hierbas perennes, terrestres o epfitas, a arbustos arrosetados. La familia es lo
suficientemente diversa como para incluir a las "bromelias tanque" as como al gnero
epfito Tillandsia, que recoge agua nicamente de unas estructuras en sus hojas
llamadas tricomas (vellosidades), e incluso un gran nmero de suculentas que habitan los
desiertos. La mayor bromelicea es Puya raimondii, que alcanza los 3 o 4 m de altura en su
parte vegetativa, con una espiga floral de entre 9 y 10 metros. La bromelicea ms pequea
es la Tillandsia usneoides, el "musgo espaol".
Poseen cuerpos de slice solitarios usualmente asociados con clulas epidrmicas. Poseen en
su superficie (al menos cuando jvenes) tricomas como escamas, usualmente peltados, que
absorben agua y minerales, ocasionalmente levemente estrellados.
Las races son absorbentes o funcionan para pegarse o raramente estn ausentes.
El tallo es un caudex o raramente arborescente, usualmente ramificado en forma simpodial.
Las hojas son de disposicin alterna y espiral, muchas veces adaxialmente cncavas, en
algunas (las "bromelias tanque") superponindose apretadamente para formar una roseta
basal que almacena agua de lluvia en una cavidad central. Las hojas son de margen entero a
serradas y puntiagudas, simples, con venacin paralela, con tejidos de almacenamiento de
agua y canales de aire (muchas veces con clulas estrelladas), de base envainadora,
sin estpulas.
Las inflorescencias son indeterminadas, terminales. Bracteadas. Son una espiga, un racimo, o
una cabeza, las brcteas muchas veces brillantemente coloreadas.
Las flores son usualmente bisexuales (raramente unisexuales), radiales o ligeramente
zigomorfas, hipginas o epginas, con perianto diferenciado en cliz y corola, nacen en las
axilas de brcteas muchas veces fuertemente coloreadas. Los ptalos o los tpalos externos
segn el caso, usualmente con apndices basales como escamas o endurecidos.
El cliz consta de 3 spalos, separados a basalmente connados, imbricados.
La corola consta de 3 ptalos, separados a basalmente connados, muchas veces con un par
de apndices en la base, imbricados.
El androceo consta de 6 estambres en 2 verticilos de 3, de filamentos separados a connados,
a veces adnatos a los ptalos. Las anteras son de dehiscencia longitudinal e introrsa.
El polen es monosulcado o disulcado, o con 2 a muchos poros.
El gineceo consta de 3 carpelos connados, ovario spero a nfero, 3 lculos, con placentacin
axilar, estilo solitario, 3 estigmas usualmente torcidos en espiral. Pocos a
numerosos vulos mayormente antropos, bitegmicos.
Se suelen encontrar nectarios en los septos de los ovarios.
El fruto es una cpsula septicida o una baya, raramente una sorosis (Ananas).
Las semillas muchas veces son aladas o con un grupo de pelos, o glabras.

Ecologa[editar]
Tillandsia usneoides de crecimiento epfito.

Vriesia, variedad cultivar.

La familia se encuentra en las regiones tropicales a templadas clidas de las Amricas (salvo
una sola especie de Pitcairnia en frica). Un importante nmero de ellas son epfitas de
bosques montanos hmedos, pero tambin las hay de hbitats xerfitos.
Las bromeliceas muestran muchas adaptaciones al hbito epfito y al xerfito. Las hojas
elongadas, ms o menos cncavas, son tpicamente agrupadas en la base de la planta, y las
bases envainadoras de las hojas tpicamente retienen agua. La superficie de la hoja est
cubierta por escamas peltadas que absorben agua, cada escama tiene un pie de una clula
(viva) de espesor, mientras que las clulas radiadas de la escama estn muertas a la
madurez. Las clulas muertas se expanden cuando se mojan, llevando agua adentro y debajo
de la escama, donde es tomada osmticamente dentro de la hoja por las clulas del pie. La
prdida de agua est reducida por la ubicacin de los estomas en surcos, y por una gruesa
cutcula. Algunas juntan agua en la parte central mientras otras directamente absorben agua a
travs de sus elaboradas escamas. Tillandsia usneoides y T. recurvata crecen muy bien en los
cables telefnicos: las races adventicias de la planta funcionan principalmente para mantener
a la planta en su lugar.
Las flores vistosas son polinizadas por varios insectos, pjaros, y ocasionalmente
murcilagos, y raramente por el viento. Tambin puede haber flores cleistgamas.
Las bayas de Bromelioideae son dispersadas por pjaros o mamferos, mientras que las
semillas aladas de Pitcairnioideae y las semillas con pelos de Tillandsioideae son dispersadas
por el viento.

Filogenia[editar]
Artculo principal: Filogenia

La monofilia de Bromeliaceae est sostenida por datos moleculares (los sitios de restriccin
de DNA copia y la secuencia rbcL, Ranker et al. 1990,5 Chase et al. 1993,6 1995a7), por datos
morfolgicos, y posiblemente por un nmero cromosmico igual a 25 (Dahlgren et
al. 1985,8 Gilmartin y Brown 1987,9 Varadajan y Gilmartin 1988,10 Smith y Till 199811 ). La
familia probablemente representa un clado que divergi tempranamente dentro del superorden
(Dahlgren et al. 1985,8 Linder y Kellogg 1995,12 Chase et al. 1995b13 ). Los nectarios septales,
si basales, pueden ser una plesiomorfa (carcter ancestral).
Dentro de Bromeliaceae los mrgenes de hoja serrados, los ovarios speros, y los frutos en
cpsula con semillas aladas son todas probables plesiomorfas. La familia es tradicionalmente
dividida en tres subfamilias: "Pitcairnioideae", Bromelioideae y Tillandsioideae.
Tillandsioideae es considerada monofiltica por sus mrgenes de hoja enteros, sus semillas
con grupos de pelos, y sus escamas peltadas distintivas que tienen muchos anillos de clulas
isodiamtricas en el centro de la escama y un grupo de 32 a 64 clulas que irradian de ellos.
Este clado usualmente tiene ovarios speros y el fruto es una cpsula.
Bromelioideae es considerada monofiltica debido a su ovario nferio y al fruto que es una
baya.
"Pitcairnioideae" es parafiltico, este grupo tiene hojas de margen serrado, ovario spero, y el
fruto es una cpsula con semillas aladas, todas stas probablemente son plesiomorfas.
Los anlisis de secuencias de ndhF apoyan la monofilia de Tillandsioideae y Bromelioideae, y
la parafilia de "Pitcairnioideae" (Terry et al. 1997a,14 b,15 Barfuss et al. 2005,16 Givnish et
al. 200517 ).
El hbito epfito evolucion separadamente en Tillandsioideae y Bromelioideae.

Taxonoma[editar]
Artculo principal: Taxonoma

La familia fue reconocida por el APG III (20093 ), el Linear APG III (20091 ) le asign el nmero
de familia 92. La familia ya haba sido reconocida por el APG II (200318 ).
3 subfamilias, 51 gneros, 1520 especies. Las 3 subfamilias son Pitcairnioideae,
Bromelioideae, y Tillandsioideae. Los gneros ms representados son Tillandsia (450
especies), Pitcairnia (250 especies), Vriesia (200 especies), Aechmea (150
especies), Puya (150 especies), y Guzmania (120 especies).
La lista de gneros, segn el APWeb4 (a enero del 2009):

Abromeitiella Mez

Acanthostachys Klotzsch

Aechmea Ruiz & Pav.

Alcantarea (E.Morren) Harms = Vriesea Lindl.

 Anacyclia Hoffmanns. = Billbergia Thunb.

Ananas Mill.

Andrea Mez

Androlepis Brongn. ex Houllet

Araeococcus Brongn.

Aregelia Kuntze (SUS) = Nidularium Lem.

Ayensua L.B.Sm.

Bakerantha L.B.Sm. = Hechtia Klotzsch

Bakeria Andre (SUH) = Hechtia Klotzsch

Billbergia Thunb.

Brewcaria L.B.Sm., Steyerm. & H.Rob.

Brocchinia Schult.f.

Bromelia L.

Canistrum E.Morren

Caraguata Lindl. (SUH) = Guzmania Ruiz & Pav.

Catopsis Griseb.

Chevaliera Gaudich. ex Beer = Aechmea Ruiz & Pav.

Chirripoa Suess. = Guzmania Ruiz & Pav.

Cipuropsis Ule = Vriesea Lindl.

Connellia N.E.Br.

Cottendorfia Schult.f.

Cryptanthopsis Ule = Orthophytum Beer

Cryptanthus Otto & A.Dietr.

 Deinacanthon Mez = Bromelia L.

Deuterocohnia Mez

Disteganthus Lem.

Dyckia Schult.f.

Encholirium Mart. ex Schult.f.

Fascicularia Mez

Fernseea Baker

Fosterelia Airy Shaw (SUI) = Fosterella L.B.Sm.

Fosterella L.B.Sm.

Glomeropitcairnia Mez

Gravisia Mez = Aechmea Ruiz & Pav.

Greigia Regel

Guzmania Ruiz & Pav.

Hechtia Klotzsch

Hesperogreigia Skottsb. = Greigia Regel

Hohenbergia Schult.f.

Hohenbergiopsis L.B.Sm. & Read

Karatas Mill. = Bromelia L.

Lamprococcus Beer = Aechmea Ruiz & Pav.

Lindmania Mez

Lymania Read

Macrochordion de Vriese = Aechmea Ruiz & Pav.

Massangea E.Morren = Guzmania Ruiz & Pav.

 Meziothamnus Harms = Abromeitiella Mez

Mezobromelia L.B.Sm.

Navia Schult.f.

Neoglaziovia Mez

Neoregelia L.B.Sm.

Nidularium Lem.

Niveophyllum Matuda = Hechtia Klotzsch

Ochagavia Phil.

Ortgiesia Regel = Aechmea Ruiz & Pav.

Orthophytum Beer

Pitcairnia L'Her.

Placseptalia Espinosa = Ochagavia Phil.

Platyaechmea (Baker) L.B.Sm. & Kress = Aechmea Ruiz &

Pav.

Podaechmea (Mez) L.B.Sm. & Kress = Aechmea Ruiz & Pav.

Portea K.Koch

Pothuava Gaudich. = Aechmea Ruiz & Pav.

Prionophyllum K.Koch = Dyckia Schult.f.

Pseudaechmea L.B.Sm. & Read

Pseudananas Hassl. ex Harms

Puya Molina

Quesnelia Gaudich.

Rhodostachys Phil. = Ochagavia Phil.

Ronnbergia E.Morren & Andre

 Schlumbergera E.Morren (SUH) = Guzmania Ruiz & Pav.

Sincoraea Ule = Orthophytum Beer

Sodiroa Andre = Guzmania Ruiz & Pav.

Steyerbromelia L.B.Sm.

Streptocalyx Beer

Thecophyllum Andre = Guzmania Ruiz & Pav.

Tillandsia L.

Vriesea Lindl.

Werauhia J.R.Grant.

Wittmackia Mez = Aechmea Ruiz & Pav.

Wittrockia Lindm.

Importancia econmica[editar]
nicamente una bromelia, la Ananas comosus (la anan o pia), es un importante y comercial
cultivo para la alimentacin. El anan es un fruto compuesto de bayas fusionadas asociadas
con un eje de la inflorescencia carnoso y un poco fibroso. Su cultivo se ha extendido a muchos
pases tropicales.
Los tallos secos y las hojas de Tillandsia usneoides son usadas para empacar material.
Tambin como material decorativo y de proteccin en el cultivo de otras bromelias.
Muchas otras se cultivan como populares plantas ornamentales de jardn o de interior,
como Aechmea,. Billbergia, Bromelia, Guzmania, Neoregelia, Pitcairnia, Tillandsia (Tillandsia
aeranthos es el clavel del aire), y Vriesia.

Referencias[editar]
Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F.
Donoghue, M. J. (2002). Bromeliaceae. Plant systematics:
a phylogenetic approach (Sinauer Axxoc edicin). USA.
pp. 278-280. ISBN 0-87893-403-0.

Simpson, Michael G. (2005). Bromeliaceae. Plant

Systematics. Elsevier Inc. pp. 203-205. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-
0-12-644460-5.

Watson, L.; Dallwitz, M. J. Bromeliaceae. The families of

flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and
 information retrieval. Version: 1st June 2007. (en ingls).
Consultado el 4 de noviembre de 2007.
Referencias citadas[editar]

1. Saltar a:a b Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F.

Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear
Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of
the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society,
Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-
8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207
pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-
8339.2009.01000.x/pdf

2. Volver arriba plantbio.cornell.edu/

3. Saltar a:a b The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en

orden alfabtico: Brigitta Bremer, Kre Bremer, Mark W. Chase,
Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S.
Soltis y Peter F. Stevens, adems colaboraron Arne A.
Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J.
Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack,
Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). An update of the
Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and
families of flowering plants: APG III. (pdf). Botanical Journal of
the Linnean Society (161): 105-121.

4. Saltar a:a b Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm

Phylogeny Website (Versin 9, junio del 2008, y actualizado
desde entonces) (en ingls). Consultado el 7 de julio de 2008.

5. Volver arriba Ranker, T. A.; Soltis, D. E., y Gilmartin, A. J.

(1990). Subfamilial phylogenetic relationships of the
Bromeliaceae: Evidence from chloroplast DNA restrictionsite
variation.. Syst. Bot. (15): 425-434.

6. Volver arriba Chase, M. W.; Soltis, D. E., Olmstead, R. G.,

Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A.,
Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E.,
Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J.,
Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrn, M., Gaut, B. S.,
Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G.
R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S.,
Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J.,
Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W.,
Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y Albert, V. A. (1993).
Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide
sequences from the plastid gene rbcL.. Ann. Missouri Bot.
Gard. (80): 528-580.

7. Volver arriba Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran,

J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F.,
Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). Molecular
systematics of Lilianae.. En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D.
F. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic
Gardens edicin). Kew. pp. 109-137.
8. Saltar a:a b Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F.
(1985). The families of the monocotyledons. (Springer-Verlag
edicin). Berln.

9. Volver arriba Gilmartin, A. J.; Brown, G. K. (1987).

Bromeliales, related monocots and resolution of relationships
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10. Volver arriba Varadajan, G. S.; Gilmartin, A. J. (1988).

Phylogenetic relationships of groups of genera within the
subfamily Pitcairnioideae (Bromeliaceae).. Syst. Bot. (13): 283-
293.

11. Volver arriba Smith, L. B.; Till, W. (1998). Bromeliaceae. En

K. Kubitzki. The families and genera of vascular plants, vol. 4,
Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except
Gramineae). Berlin: Springer-Verlag. pp. 74-99.

12. Volver arriba Linder, H. P.; Kellog, E. A. (1995). Phylogenetic

patterns in the commelinoid clade.. En Rudall, P. J., Cribb, P.
J., Cutler, D. F. Monocotyledons: Systematics and
evolution. (Royal Botanic Gardens edicin). Kew. pp. 473-496.

13. Volver arriba Chase, M. W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P., y

Rudall, P. J. (1995b). Monocot systematics: A combined
analysis.. En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D.
F. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic
Gardens edicin). Kew. pp. 685-730.

14. Volver arriba Terry, R. G.; Brown, G. K., y Olmstead, R. G.

(1997a). Examination of subfamilial phylogeny in Bromeliaceae
using comparative sequencing of the plastid
locus ndhF.. Amer. J. Bot. (84): 664-670.

15. Volver arriba Terry, R. G.; Brown, G. K., y Olmstead, R. G.

(1997b). Phylogenetic relationships in subfamily
Tillandsioideae (Bromeliaceae) using ndhF sequences.. Syst.
Bot. (22): 333-345.

16. Volver arriba Barfuss, M. H. J.; Samuel, R., Till, W., y Stuessy,
T. F. (2005). Phylogenetic relationships in subfamily
Tillandsioideae (Bromeliaceae) based on DNA sequence data
from several plastid regions.. Amer. J. Bot. (92): 337-351.

17. Volver arriba Givnish, T. J.; 16 otros (2005). Repeated

evolution of net venation and fleshy fruits among monocots in
shaded habitats confirms a priori predictions: evidence from
an ndhF phylogeny.. Proc. Roy. Soc. London B (272): 1481-
1490.

18. Volver arriba APG II (2003). An Update of the Angiosperm

Phylogeny Group Classification for the orders and families of
flowering plants: APG II. (pdf). Botanical Journal of the Linnean
Society (141): 399-436. Consultado el 12 de enero de 2009.
 Enlaces externos[editar]

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