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Fotossntese:
As Reaes da Etapa Escura ou Qumica
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AS REAES DE ESCURO

Sntese fotossinttica de carboidratos

Organismos fotossintetizantes podem sintetizar carboidratos a partir de CO2 e H2O

A energia fornecida por ATP e NADPH (formados pelo transporte fotossinttico de
eltrons) utilizada para reduzir o CO2
Os vegetais superiores contm em seus
cloroplastos o nico mecanismo
enzimtico que catalisa a converso de
CO2 em composto orgnico (reduzido)
atravs de processo denominado
assimilao de CO2 ou fixao de
carbono
A rota metablica pela qual as plantas
incorporam CO2 em carboidratos foi
elucidada pela identificao do destino
metablico da radioatividade de 14CO2
em culturas de clulas de algas.

A rota completa conhecida como Ciclo de Calvin ou Ciclo Redutivo das Pentoses-fosfato.
O ciclo envolve a carboxilao de uma pentose; a formao de carboidratos como produto e
a regenerao de Ribulose 1,5- difosfato.
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Ciclo de Calvin ou Ciclo da Reduo Fotossinttica do Carbono

A assimilao do CO2 ocorre em trs estgios:

1 estgio: Fixao de carbono.
Condensao de CO2 com um
aceptor de 5 tomos de carbono,
Ribulose 1,5-difosfato (RuBP),
para a formao de duas
molculas de 3-fosfoglicerato.
2 estgio: Produo de acar.
Reduo das molculas de 3-
fosfoglicerato em molculas de
triose fosfato
3 estgio: Regenerao de RuBP.
Dez das doze molculas de triose
fosfato (total de 30 tomos de
carbono) so utilizadas para
regenerar seis molculas de
Ribulose 1,5-difosfato (total de
30 tomos de carbono)

O processo global cclico, com a converso contnua de CO2 em triose e hexose fosfato.
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1 estgio: Fixao de carbono

A enzima responsvel pela reao de fixao de carbono a Rubisco.

A enzima tambm denominada de Ribulose 1,5-bisfosfato-carboxilase (RuBP-carboxilase)
ou Ribulose 1,5-bisfosfato-carboxilase-oxigenase (RuBP-carboxilase-oxigenase).
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2 estgio: Produo de acar

O G3P usado em diferentes rotas biossintticas,

tanto dentro como fora do cloroplasto. Pode ser
convertido em F6P e, ento, em G1P (glicose-1P) pela
ao da fosfoglico-isomerase e pela fosfoglicomutase.
A G1P o precursor de carboidratos complexos
caractersticos das plantas. Estes incluem a sacarose
(principal acar de transporte para fornecimento de
carboidratos para clulas no fotossintetizantes); o
amido (principal polissacardeo de reserva); e a
celulose (principal componente estrutural de paredes
celulares).
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3 estgio: Regenerao de Ribulose 1,5-difosfato (RuBP)

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Ciclo de Calvin-Benson

- A fixao inicial e reduo de

carbono ocorre gerando
compostos de 3-carbonos;
o gliceraldedo-3-P e a
diidroxiacetona-P.

 Que so inter-convertidos.
A -D Em mdia, 2 de cada 12
molculas de 3-carbonos so
usadas na sntese de glicose.

 10 das 12 molculas de
3-carbonos so usadas para
formar ribulose-5-P, por uma
srie de reaes.

 A ribulose-5-P ento
fosforilada com gasto de ATP,
formando ribulose-1,5-di-P, a
molcula aceptora com a qual
seqncia teve incio.
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Interconverso de oses

Fase de regenerao de RuBP, na qual os tomos de carbono das cinco molculas

remanescentes de gliceraldedo-3P so canalizados, em uma srie de reaes similares s
da rota das pentoses-fosfato, para formar novamente as trs ribulose-5P com as quais o
ciclo comeou.

Este estgio pode ser conceitualmente

decomposto em quatro grupo de reaes :
C3 + C3 C6
C3 + C6 C4 + C5
C3 + C4 C7
C3 + C7 C5 + C5

A estequiometria do estgio :
55 CC33
33 CC55

Este estgio do ciclo de Calvin ocorre sem participao adicional de energia livre (ATP)
ou poder redutor (NADPH)
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ATP ADP CO2 ATP ADP NADPH NADP+ + Pi

Ciclo de Calvin-Benson Ribulose-1,5-
bisfosfato
3-Fosfo-
glicerato
1,3-bisfosfo-
glicerato
Gliceraldedo
-3-fosfato
1 (RuBP) 2 (3PG) 3 (BFG) 4 (GAP)
(Ciclo Redutivo das Pentoses- (3 molculas) (6 molculas) (6 molculas) (6 molculas)

fosfato)
5
Enzimas Ribulose-5- Ribulose-5- Diidroxiacetona-
fosfato fosfato fosfato
(Ru5P) (Ru5P) (DHAP) Produtos
Produtos
1) Fosforibulose quinase 
2) Ribulose-bisfosfato carboxilase 
3) Fosfoglicerato quinase
4) Gliceraldedo-3-fosfato 6
desidrogenase Eritrose-4-
fosfato
5) Triosefosfato isomerase 13 12 (E4P)
6) Aldolase Frutose-1,6-
bisfosfato
7) Frutose bisfosfatase (FBP)

8) Transcetolase 9
9) Aldolase
10) Sedoheptulose bisfosfatase  7
Ribose-5- Xilulose-5- Sedoheptulose-
11) Transcetolase fosfato fosfato Pi 1,7-bisfosfato
(R5P) (Xu5P) (SBP)
12) Fosfopentose epimerase
13) Ribosefosfato isomerase Frutose-6-
10
fosfato
(F6P)
Pi

 Enzimas sem correspondentes em 8 Sedoheptulose-7-

fosfato
clulas animais (S7P)

11
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Ciclo de Calvin-Benson
Resumo dos eventos que ocorrem na assimilao de CO2 para a produo de
uma molcula de glicose
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Fotorrespirao
Oxignio (O2) compete com o CO2 como substrato da RuBP-carboxilase, tambm chamada
de RuBP-carboxilase-oxigenase ou rubisco.
Em nveis baixos de CO2 e altos de O2, o processo de fotorrespirao pode superar a
fixao fotossinttica de CO2.

Na reao de oxigenase, o O2 reage

com a ribulose-bifosfato (RuBP)
para formar 3-fosfoglicerato (3PG)
e 2-fosfoglicolato.
Embora a fotorrespirao no
tenha funo metablica
conhecida, todas as RuBP-
carboxilases de organismos
fotossintticos, at o momento
testados, exibem atividade
oxigenase.
Ao longo das eras, as foras da
evoluo devem ter otimizado a
funo dessa importante enzima.
A fotorrespirao pode conferir uma vantagem seletiva, protegendo o aparelho
fotossinttico contra dano fotooxidativo quando no h suficiente CO2 disponvel para
dissipar a energia luminosa absorvida.
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O 2-fosfoglicolato formado pela reao de oxigenase hidrolisado a glicolato pela

glicolato-fosfatase e, a seguir, o glicolato exportado do cloroplasto para o peroxissomo
onde oxidado pela glicolato-oxidase a glioxilato e perxido de hidrognio. O H2O2, um
agente oxidante potencialmente danoso, convertido a H2O e O2 pela enzima catalase.
O glioxilato pode ser convertido a glicina por uma reao de transaminao e exportado
para a mitocndria. Ali, duas molculas de glicina so convertidas em uma molcula de
serina e uma de CO2. Essa a origem do CO2 gerado pela fotorrespirao.

A serina transportada de volta

para o peroxissomo, onde uma
reao de transaminao a
converte em hidroxipiruvato.
Essa substncia reduzida a
glicerato e fosforilada no citosol
a 3PG, o qual entra novamente no
cloroplasto e reconvertido a
RuBP no ciclo de Calvin.
O resultado lquido desse
complexo ciclo de fotorrespirao
que parte do ATP e do NADPH
gerados pelas reaes de luz
dissipada inutilmente.
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Metabolismo C4
Certas espcies de plantas, como a cana-de-acar, o milho e a maioria das ervas daninhas,
tm um ciclo metablico que concentra CO2 em suas clulas fotossintticas, evitando quase
completamente a fotorrespirao.
O CO2 concentrado em clulas do mesfilo e transportado a clulas da bainha vascular
para entrada no ciclo de Calvin.
Clula do mesfilo Clula da bainha vascular

As folhas das plantas que

apresentam o ciclo C4 tm uma
anatomia caracterstica.

Suas veias so concentricamente

envoltas por uma s camada de
clulas denominadas clulas da
bainha vascular, as quais por sua
vez, so envoltas por uma
camada de clulas do mesfilo.
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O ciclo inicia quando as clulas do mesfilo, que no possuem RuBP-carboxilase, absorvem o

CO2 atmosfrico, condensando-o com o fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxaloacetato.
O oxaloacetato reduzido por NADPH a malato, o qual exportado para as clulas da
bainha vascular. Nessas clulas, o malato descarboxilado oxidativamente por NADP+ para
formar CO2, piruvato e NADPH.
O CO2 concentrado por esse processo entra no ciclo de Calvin. O piruvato retorna s
clulas do mesfilo, onde fosforilado para regenerar PEP.

Clula do mesfilo Clula da bainha

Plantas C4 devido a esse vascular
ciclo de cidos de quatro
carbonos.

As plantas C4 ocorrem
principalmente em regies +
NADP
ima
Enz a
tropicais porque crescem mais ml
ic NADPH

rapidamente sob condies

quentes e ensolaradas do que
outras plantas denominadas C3 Piruvato-fosfato
quinase

Plantas C3 por fixarem CO2
inicialmente na forma de
cidos de trs carbonos.
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Anatomia das folhas de plantas que apresentam o ciclo C3 e o ciclo C4