Zoologa de vertebrados: 2.1.

Especie: conceptos generales 26

Unidad 2
Evolucin, sistemtica y taxonoma zoolgica

.
2.1. Especie: conceptos generales

rre e
z-C
Desde 1859, la conceptualizacin clara sobre lo que es una especie ha sido objeto de muchos debates, tanto
que desde mas de 140 aos existen diversos conceptos y sus diferencias son tan confusas como aquellas en los

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tiempos de Darwin. Actualmente, consideramos una especie como un grupo de organismos que estn
aislados reproductivamente y de forma natural de los otros grupos. Lo anterior se conoce como el concepto
biolgico de especie, de acuerdo a la definicin de Ernst Mayr en 1983. Sin embargo, existen otras
definiciones que no son muy diferentes totalmente de la anterior debido a que todas ellas comparten unos
criterios importantes para identificarlas. Son tres estos criterios:

1. Ascendencia comn: este es el criterio central o nuclear de todos los conceptos modernos de especie.
Gu da
9 Una especie debe provenir de una poblacin o especie ancestral comn, lo cual significa que
las especies son entidades histricas.

2. Grupo ms pequeo distinguible: en si, una especie se considera como el grupo ms pequeo
distinguible de organismos que comparten patrones de ascendencia y descendencia.
ul ie

9 Todos los organismos en ese grupo deben poseer caractersticas morfolgicas similares entre si
(e.g., color, forma, comportamiento).

i. Entonces, qu pasa con las caractersticas dimrficas a nivel sexual o etario?

Pa rop

Se debe recurrir a otros caracteres morfolgicos o a caracteres cromosmicos

y/o moleculares.

ii. Qu sucede con las variaciones morfolgicas (e.g., tamao, coloracin) entre
subespecies que se encuentran en diferentes regiones geogrficas (Fig. 1)?
P

Figura 1. Variacin geogrfica de los patrones de

coloracin en la salamandra Ensatina eschscholtzii. En esta
especie, adems de que existe variacin morfolgica,
tambin hay casos en los que las poblaciones de dos
subespecies (e.g. E. e. eschscholtzii y E. e. klauberi), a
pesar que se solapan sus rangos de distribucin, ellas
siendo de la misma especie, no se entrecruzan. En el resto
de subespecies hay cierto grado de hibridacin en los sitios
adyacentes de distribucin. El caso de esta especie y de
muchas otras con la misma situacin, es todo un enigma
para los bilogos evolutivos. (de Hickman et al. 2004).

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas
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3. Poblacin reproductiva: este criterio tiene el problema de solo ser aplicado a especies de
reproduccin sexual.

9 Los miembros de una especie deben formar un grupo reproductivo que excluya a los miembros
de otras especies.

9 Este criterio es fundamental para los muchos conceptos modernos de especie nos remite a
concepto biolgico de Mayr (1983).

.
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Concepto tipolgico de especie

Antes de Darwin, las especies se consideraban como entidades independientes e inmutables que presentan

ti d d
caractersticas fijas y esenciales (e.g., morfologa). Estas son las que representan un patrn o arquetipo de
origen divino. Entonces, el concepto tipolgico trata o define a las especies como clases de organismos que
poseen unos rasgos esenciales y fijos.

Antes y ahora, cuando se describe una nueva especie se reconoce a sta a travs del ejemplar tipo (que posee
una etiqueta y esta depositado en un museo), el cual representa la morfologa ideal de dicha especie (Fig. 2).
Cuando se colectan otros ejemplares y se los quiere asignar a una especie, el investigador se remite a los
especmenes tipo que sean semejantes para efectos de comparacin. Si uno de esos especmenes nuevos se
Gu da
ajusta a uno de los especmenes tipo, entonces se le asigna el nombre de esa especie. Si no hay ningn
acuerdo entre las morfologas de los especmenes, entonces se puede considerar la descripcin de una nueva
especie, siguiendo los protocolos estandarizados.
ul ie

Figura 2. Vista dorsal y ventral del holotipo AMNH

(American Museum of Natural History, New York)
109822 de la lagartija terrestre Echinosaura orcesi.
Holotipo es el nombre con que se denota al
Pa rop

espcimen tipo del cual se desprende la descripcin

de la nueva especie. (de Fritts et al. 2002).
P

Este concepto ha sido parcialmente descartado por los evolucionistas (aunque algunas tradiciones persisten),
debido a que ellos consideran que las especies no se deben definir como grupos que poseen ciertos caracteres
morfolgicos. De hecho, ellos en su concepto evolutivo del mundo, consideran que las especies son entidades
histricas cuyas propiedades estn siempre sujetas a cambios.

Entonces, ellos estn introduciendo el concepto de variedad entre los distintos organismos que
conforman una especie.

9 Dicha variedad no es el resultado de manifestaciones mas o menos imperfectas de un tipo

eterno; el tipo en si no es sino una abstraccin extrada de la variacin real e importante que
esta presente en la especie.

En el mejor de los casos, el tipo corresponde a una forma media (en el sentido estadstico) que cambiara
conforme la seleccin natural vaya actuando sobre la variedad de la especie a travs del tiempo. El ejemplar

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas
Zoologa de vertebrados: 2.1. Especie: conceptos generales 28

tipo es solamente una gua de los rasgos morfolgicos generales que se espera podemos encontrar en esa
especie, tal como la conocemos actualmente. Qu pasa con las subespecies (ver ejemplo de la fig. 1)?

Concepto biolgico de especie

Este es el concepto inspirado en la teora evolutiva de Darwin y el ms extendido actualmente. Este concepto
fue formulado inicialmente por Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr y establecido claramente en 1983 por

.
Mayr. Sin embargo, ya en los aos 30s y 40s del siglo 20, ya estaba tomando cuerpo este concepto en un
periodo de sntesis evolutiva a partir de ideas previas. Lo importante en este concepto es que la especie esta

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identificada de acuerdo con las propiedades reproductivas de las poblaciones y no segn los caracteres
especficos del organismo (e.g., la morfologa).

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En este concepto, la especie es considerada como un grupo de organismos que conforman una
poblacin reproductiva de individuos que tienen una ascendencia comn y comparten caracteres de
variacin gradual. Estos organismos no se pueden reproducir con los organismos de otra especie y la
especie ocupa un nicho especfico en la naturaleza.

9 Entonces, cmo definimos los lmites de una poblacin reproductiva?

o A travs del estudio de diferentes aspectos de la variedad poblacional, tales como 1)

Gu da
la morfologa; 2) rasgos genticos moleculares, 3) estructura cromosmica, etc.

A pesar que con este concepto definimos a una especie a travs de sus propiedades reproductivas, seguimos
necesitando de la morfologa como una gua que nos ayuda a distinguir especies.

Problemas con el concepto biolgico: aunque este concepto es actualmente el ms aceptado y utilizado, este
ul ie

tiene sus crticas.

A. Una especie presenta dimensiones en espacio y tiempo, creando problemas al momento de determinar
limites concretos entre especies distintas.
Pa rop

Las especies varan sus caractersticas, sus reas de distribucin, sus sitios de ocurrencia (en
muchos ejemplos, una especie varia su rea de distribucin -en trminos del espacio ocupado-
dependiendo de la poca del ao.
O simplemente, las especies existen por ciertas periodos de tiempo y luego se extinguen
(claro esta!, desde el punto de vista de extincin natural).

B. Considerando a la especie como una unidad evolutiva, y a la vez como un rango de la jerarqua
taxonmica, se crean problema entre estas dos conceptualizaciones (ver abajo).
P

C. De acuerdo al concepto biolgico, en el que hay implcito el entrecruzamiento entre individuos de la

misma especie, entonces aqu no caben las especies de reproduccin asexual, donde los individuos no
se aparean para producir nuevos individuos.

Sin embargo, en sistemtica es muy comn describir especies de todos los grupos de
organismos, sin importar cual es su tipo de reproduccin.

La especie en espacio y tiempo: cualquier especie tiene una distribucin espacial (rango geogrfico) y una
distribucin temporal (duracin evolutiva), y las especies difieren mucho entre si respecto a estos dos ejes. El
concepto de duracin evolutiva se discute en el concepto evolutivo de especie

Especies con rangos geogrficos extensos y distribuidas en varias partes del mundo se denominan
como cosmopolitas y las especies con rangos estrechos se denominan de distribucin restringida; y

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas
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aquellas especies con este tipo de distribucin y que su rango no sea mayor a 50000 km2, se denomina
especies endmicas.

Si una especie presenta a la vez rangos geogrficos y temporales muy estrechos, es muy probable que
no existan problemas para reconocerla y cualquier definicin de especie lleva a conclusiones
parecidas.

De hecho, podemos reconocer con facilidad las distintas especies que encontramos en una localidad

.
determinada, pero es dificultoso cuando comparamos las poblaciones locales de cada especie con otras
poblaciones situadas a muchos kilmetros de distancia, pero que son similares entre ellas aunque no idnticas

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(ver ejemplo 1). Eso es difcil porque no podemos con certeza concluir si esas poblaciones constituyen una
nica especie o son diferentes (volvamos al ejemplo 1).

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A lo largo de la duracin evolutiva de una especie, el rango geogrfico puede variar muchas veces. Los rangos
geogrficos pueden ser continuos o disjuntos (cuando en ciertas porciones del rango total no existen
poblaciones de esa especie)

Suponiendo que encontramos dos poblaciones separadas por 500 km y que son similares entre si, pero
no idnticas, y que entre ellas existen poblaciones relacionadas: stas son dos especies con rangos
de distribucin continuos o es una sola especie con distribucin disjunta?
Gu da
Suponiendo que estas poblaciones llevan separadas unos 50000 aos, podemos decir que ste ha
sido el tiempo suficiente para que dichas poblaciones estn aisladas reproductivamente una de
otra o aun podemos considerar que son una misma especie con iguales caractersticas
reproductivas?

No son preguntas fciles de responder y este tipo de problemas llevan a las diferentes discrepancias entre los
ul ie

distintos conceptos de especie.

Concepto evolutivo de especie

Pa rop

La dimensin temporal descrita antes plantea problemas obvios al concepto biolgico de especie: cmo
podemos asignar ejemplares fsiles a especies actuales?

Si seguimos una estirpe o linaje hacia atrs en el tiempo, hasta que momento podemos ir antes de
encontrar el limite temporal de esa especie?

Si pudiramos seguir una lnea genealgica ininterrumpida en el tiempo hasta el punto en el que dos especies
hermanas convergen en su antecesor comn, deberamos haber cruzado en algn punto al menos un lmite
P

especfico. Sin embargo, seria muy difcil decidir donde trazar una frontera precisa entre las dos especies.

Para enfrentar este problema, George Gailord Simpson propuso en los aos 40 del siglo 20 el concepto
evolutivo de especie, al aadir una dimensin evolutiva temporal al concepto biolgico. Este concepto
persiste hoy en una versin modificada:

9 Un nico linaje de poblaciones ancestro-descendiente que mantiene su identidad frente a

otros linajes y que posee sus propias tendencias evolutivas y su destino histrico.

o Aqu se mantiene el criterio de la ascendencia comn, ya que se exige un linaje con

una identidad histrica propia.

Entonces, en este caso todas las series de caracteres diagnsticos sirven para
identificar las especies evolutivas, aunque en la mayora de casos (y de los
fsiles), solo sern accesibles los caracteres morfolgicos.

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas
Zoologa de vertebrados: 2.1. Especie: conceptos generales 30

Este concepto evolutivo se puede aplicar a especies de reproduccin asexual y de reproduccin sexual. En
tanto un linaje mantenga la continuidad de sus caracteres diagnsticos, podra ser reconocida como esa
especie.

Cambios bruscos en los rasgos caractersticos (diagnsticos) marcaran los lmites entre especies
diferentes en el tiempo evolutivo: algo que nunca ser observable!

.
Concepto filogentico de especie

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En este concepto, la especie se define como grupo irreducible (basal) de organismos diagnsticamente
distinguible de otros grupos semejantes y dentro del cual existe un patrn parental de ascendencia y
descendencia.

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Concepto tambin basado en el criterio de ascendencia comn.
til para especies asexuales y sexuales.

La especie filogentica es una unidad estrictamente monofiltica (un solo ancestro) y en sistemtica, el
concepto filogentico es el nico valido. Este concepto no requiere tener en cuenta como son los procesos
evolutivos que dan origen a las especies y esto permite con alguna facilidad describir especies. Sin embargo,
no se puede ignorar totalmente los procesos evolutivos implicados en la aparicin de esa especie.
Gu da
Dinamismos de los conceptos de especie

Aunque es cierto que existen mltiples discrepancias entre los distintos conceptos de especie, stas no deben
interrumpir todo un trabajo de investigacin cientfico que esta en fase de crecimiento y que llevando a que
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los viejos conceptos sean revisados, perfeccionados o reemplazados por otros nuevos y ms avanzados.

De hecho, estas discusiones han sido sumamente importantes en el desarrollo de la sistemtica.

Adems, conducen a un futuro porque los bilogos estn comprendiendo realmente cuales son los
puntos de vista conflictivos y no se casen con un nico concepto. De esta manera, habrn incentivos
Pa rop

para desarrollar conceptos cada vez mas avanzados y que limen tales discrepancias.
P

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas
Zoologa de vertebrados: 2.1. Especie: conceptos generales 31

Especiacin: mecanismos y caractersticas de aislamiento

A partir del libro de Darwin Sobre el origen de las especies-, el solo titulo de ste creo un problema que
aun no se ha resuelto completamente y que es preocupacin de los bilogos evolucionistas: cmo se originan
las especies?

En los diferentes individuos ocurren cambios genticos (mutaciones, reordenamiento cromosmico), que por

.
reproduccin sexual pueden tomar dos rumbos, los cuales hacen que una especie se halle continuamente en
un proceso de evolucin:

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1. Conservarse y fijarse en la poblacin.
2. Eliminarse por seleccin natural.

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La especiacin es el proceso por el cual se crean nuevas especies y el aislamiento es el paso esencial para su
creacin (no se permite el cruzamiento entre poblaciones).

El aislamiento puede ser en el tiempo o en el espacio.

9 En el aislamiento temporal, una especie evoluciona en otra gradualmente a lo largo de una

lnea evolutiva continua y a travs de un largo periodo de tiempo.
Gu da
9 El aislamiento espacial implica la separacin fsica de partes de una poblacin original.

Existen otros tipos de aislamiento.

Tambin existen cinco tipos de aislamiento o separacin de cepas en unidades menores:

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1. Aislamiento geogrfico: hay una separacin de las poblaciones por la aparicin de barreras fsicas
(terrestres o acuticas) que establecen distancias entre ellas.

2. Aislamiento ecolgico: son poblaciones que se pueden encontrar en la misma regin, pero en
diferentes ambientes.
Pa rop

3. Aislamiento estacional: cuando dos poblaciones se reproducen en pocas distintas del ao.

4. Aislamiento etolgico: no hay apareamiento entre individuos de dos poblaciones distintas simplemente
porque uno de ellos no reconoce el comportamiento de cortejo de la otra especie.

5. Aislamiento fisiolgico: cuando existe incompatibilidad funcional en el apareamiento o en la

produccin, supervivencia o fecundacin de los gametos.
P

En general, los cuatro primeros mecanismos se incluyen o se reconocen como mecanismos pre-cigticos de
aislamiento y el ltimo se conoce como mecanismo post-cigtico de aislamiento. En un proceso de
especiacin, la divergencia de una especie en dos suele iniciarse por el aislamiento geogrfico y usualmente
empiezan a aparecer en forma secundaria los otros tipos de mecanismos.

Teniendo en cuenta los tres criterios para definir una especie (ancestro comn; compatibilidad reproductiva;
y coherencia genotpica/fenotpica dentro de una poblacin), se considera que el criterio de compatibilidad
reproductiva ha recibido mucha atencin en los estudios sobre la especiacin. Aparte de los mecanismos de
aislamiento se presentan tambin barreras reproductivas, las cuales son factores biolgicos que impiden que
las especies se entrecrucen. El problema est en descubrir como dos poblaciones inicialmente compatibles
desarrollan barreras reproductivas, que las convierten en linajes diferentes que evolucionan por separado.
Entonces, cmo pueden las poblaciones divergir unas de otras mientras mantienen una compatibilidad
reproductiva completa dentro de cada poblacin?

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas
Zoologa de vertebrados: 2.1. Especie: conceptos generales 32

Como ya se dijo, luego que las poblaciones han sido geogrficamente aisladas, las barreras reproductivas
comienzan a aparecer gradualmente, algo que se dar despus que dichas poblaciones aisladas
geogrficamente se mantengan as por muchos aos (cuntos?). Si esto no sucede, y en un caso eventual las
poblaciones vuelven a encontrarse antes que las barreras reproductivas aparezcan, es muy probable que de un
entrecruzamiento y las poblaciones de nuevo se fusionen.

Existen dos mecanismos principales de especiacin: 1) especiacin aloptrica; y 2) especiacin simptrica.

.
1. Especiacin aloptrica: poblaciones aloptricas (Gr., allos = otro; patros = patria, pas) de una especie
son aquellas que ocupan reas geogrficas separadas. Estas poblaciones no se mezclan activamente,

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pero probablemente lo haran sino existentes las barreras geogrficas entre ellas.

a. La especiacin que resulta de la aparicin de barreras reproductivas entre poblaciones

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geogrficamente separadas se conoce como especiacin aloptrica o geogrfica. Estas
poblaciones ya separadas evolucionan independientemente y se adaptan a sus distintos
ambientes, generando barreras reproductivas como resultado de sus distintas vas evolutivas.

Ernst Mayr fue uno de los grandes contribuyentes del entendimiento del proceso de
especiacin aloptrica.

Si un taxn ocurre en dos o ms reas separadas (por ejemplo, las aves rtites em, and,
Gu da
avestruz), dos explicaciones (o una combinacin de ellas) pueden ofrecerse:

A. El taxn se origino en un rea y migro hacia la otra por expansin del rango de distribucin o
por dispersin a saltos (dependiendo de la naturaleza de la barrera entre las reas). Esta
explicacin, denominada hiptesis de dispersin o proceso fundador, asume que las
reas estuvieron separadas antes que se ocuparan (Fig. 3a).
ul ie

PROCESO PROCESO
A 2 1 3 B
Pa rop

Figura 3. Dos hiptesis diferentes de especiacin

XYZ X
aloptrica. A) especiacin por dispersin; B)
especiacin por vicarianza; C) especiacin por
simpatra. En A, las reas 2 y 3 son colonizadas desde
2 1 3 2 el rea 1 por las especies X y Z. La divergencia
1
evolutiva da origen a parejas de especies
X XYZ Z X1 Y relacionadas: X1, X2 y Z1, Z2. La filogenia muestra las
relaciones entre las especies en el rea fuente (1) y
aquellas que se originaron por dispersin. En B, una
P

2 C regin esta sucesivamente dividindose en regiones

2 1 3 1 Y1
X1 Y2 1, 2 y 3. Una especie ancestral, X, evoluciona en las
X2 3 especies hermanas X1 y Y; luego que se han formado
X2 X1 Y Z1 Z2 Z
las reas 2 y 3, la descendencia de Y en el rea 3
evoluciona en la especie Z. La especiacin tambin
FILOGENIA FILOGENIA
puede ocurrir al interior de cada rea por
Regin 1 1 2 1 3 Regin 1 1 2 2 3 especiacin simptrica (en C), originando las parejas
Taxn Y X1 X2 Z1 Z2 Taxn X1 X2 Y1 Y2 Z de especies X1, X2 y Y1, Y2. Las relaciones
filogenticas entre las especies muestran la historia
de formacin de las reas. (de Futuyma. 1998).

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas
Zoologa de vertebrados: 2.1. Especie: conceptos generales 33

Un ejemplo, ocurrencia de moscas Drosophila en las distintas islas de Hawaii, las

cuales aparentemente nunca han estado conectadas al continente.

La hiptesis de dispersin es la mas tradicional y se ha inferido a partir de varios tipos de

evidencias, especialmente en especies de alta vagilidad (aquellas con gran capacidad de
dispersin porque pueden recorrer largas distancias).

I. Un registro fsil de temprana distribucin en un rea, con el taxn apareciendo en

.
otra mucho despus. En algunos ejemplos, la geologa provee evidencia de la aparicin
o desaparicin de las barreras. Por ejemplo, armadillos fsiles estn limitados a

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Suramrica a travs del Terciario y son encontrados en Norteamrica solo a partir de
depsitos del Plioceno (hace 7 m.a.) y el Pleistoceno (hace 2.5. m.a.), luego que el
Istmo de Panam apareciera y se uniera estos dos continentes.

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II. Se asume que un rea ha sido colonizada por dispersin s sta tiene una gran biota
desbalanceada (= si pierde una gran cantidad de taxa que debera esperarse si sta
ha estado unida a otras reas). Esta suposicin ha sido aplicada especialmente a las
islas que no tienen organismos tales como los anfibios y mamferos no voladores.

III. La dispersin frecuentemente se infiere si las especies en un rea son

filogenticamente derivadas de los linajes que tienen miembros mas primitivos (=
Gu da
filogenticamente basales) en otra rea, la cual se considera el rea de origen o rea
fuente. Sin embargo, esto ltimo requiere de filogenias bien soportadas.

B. Cuando las reas estuvieron antiguamente contiguas y fueron ocupadas por la especie
ancestral de la especie actual, las especies distribuidas disjuntamente, las cuales se
diferenciaron luego que las barreras geogrficas surgieran (Fig. 3b). En este caso, se dice que
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el taxn vicario o se diferencio en otras especies distintas. Esta explicacin se conoce como
proceso de vicarianza, el cual es muy tpico de especies poco vgiles,

Un ejemplo es la distribucin de especies estrechamente relacionadas de peces

Gobiidae a un lado y otro del Istmo de Panam o de camarones del gnero Altheus
Pa rop

(Fig. 4), el cual surgi en el Plioceno (hace 7-4 m.a.), separando las poblaciones.
P

Figura 4. Ejemplo reciente sobre especiacin aloptrica por vicarianza.

Arriba, representante de camarones del genero Altheus, el cual tiene
una distribucin aloptrica de especies a lado y lado del istmo de
Panam. Abajo, cladograma que indica las relaciones entre las especies
presentes tanto el lado Pacifico como en el lado Caribe del istmo; se
observa que una especie del Caribe (C) esta emparentada (especies
hermanas) con una especie del Pacifico (P) cual se desprende la
descripcin de la nueva especie. (de Knowlton et al. 1993).

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas
Zoologa de vertebrados: 2.1. Especie: conceptos generales 34

Los biogeogrfos vicariantes argumentan que una historia de vicarianza debe generar patrones
repetidos, debido a que la fragmentacin de un rea nica en varias separadas afectara a los
taxa que estuvieron presentes a travs de toda el rea original.

Esta hiptesis de vicarianza predice un patrn filogentico comn: cada taxn que
esta distribuido a travs de tres o mas reas separadas despliega el mismo patrn de
relaciones filogenticas que tambin poseen otros taxa en esas reas (Fig. 5).

.
A

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C

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B
Gu da
Figura 5. Filogenias que explican patrones de vicarianza en varios tipos de organismos, no emparentados entre si. A)
cuatro grupos de distintos de organismos (aves, araas, peces y plantas), cada uno constituido por cinco o seis especies
emparentadas filogenticamente entre si; B) las mismas filogenias mostradas en A, pero en vez de los taxa, se ha puesto
los sitios (unas islas del pacifico sur) donde esas especies se encuentran distribuidas; C) este cladograma muestra la forma
posible en que se originaron estas islas, siendo las mas ancestral la isla de Java y las islas descendientes Borneo y
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Sumatra, las cuales estn relacionadas entre si, siendo mas reciente la aparicin de Sumatra (soportado en datos
geolgicos). Aqu se observa que en grupos tan distintos y no emparentados estrechamente, los procesos de especiacin
son similares, donde la especie A (asumiendo que el orden alfabtico demuestra antigedad de cada especie) de cada
grupo se encuentra en la isla mas antigua (Java) y las especies D, E, y F se encuentran en la isla mas reciente, Sumatra.
Otra conclusin es que as debi ocurrir porque es imposible que grupos tan divergentes separados filogenticamente-
Pa rop

(por ejemplo, los peces de las plantas) presente los mismos patrones de especiacin.

9 Por lo tanto, este patrn debe reflejar la secuencia histrica en la cual el rea
original se fragmento (Fig. 3b). entonces, si las reas B y C se formaron por la
divisin de un rea que previamente estaba separada del rea A, los
habitantes de las reas B y C deben estar filogenticamente mas
estrechamente emparentados entre ellos que con cualquier habitante del rea
A (aplica tambin para cualquier grupo de especies en la figura 4a).
P

En cuanto a la gentica, hay diferencias adicionales entre estos dos procesos. En la vicarianza, la estructura
gentica de las poblaciones aisladas puede quedar intacta, ya que este proceso no induce por si mismo
cambios genticos por reducir poblaciones a pequeos tamaos o por trasladarlas a entornos diferentes.

En el proceso fundador o hiptesis de dispersin y contrario a la vicarianza, la nueva poblacin

establecida por emigracin (dispersin) es muy pequeo tamao, lo cual es algo que
comnmente conduce a una alteracin de la estructura gentica.

9 Si ocurre, entonces los caracteres fenotpicos que eran estables en la poblacin

ancestral sufren variaciones inesperadas en la nueva poblacin.

o Si esta nueva variacin es seleccionada positivamente por seleccin natural,

entonces se producen grandes cambios en las propiedades fenotpicas y

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas
Zoologa de vertebrados: 2.1. Especie: conceptos generales 35

reproductivas, favoreciendo la evolucin de barreras reproductivas entre las

poblaciones ancestral y la derivada (la recientemente fundada).

9 Es comn que aquellas especies aloptricas que surgieron a travs de dispersin, sean
poblaciones propensas a la extincin, debido a la baja variabilidad gentica y el
pequeo tamao poblacional.

.
2. Especiacin simptrica: puede la especiacin suceder sin previa separacin geogrfica de las
poblaciones? En algunos casos, es difcil recurrir a la especiacin aloptrica para explicar situaciones

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donde muchas especies estrechamente relacionadas ocupan o viven juntas en reas restringidas que
no tienen huellas de barreras fsicas para la dispersin.

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a. Por ejemplo, en varios grandes lagos en el mundo coexisten muchas especies de peces que
estn cercanamente relacionados entre si.

Los grandes lagos de frica (Malawi, Tanganyika y Victoria), contienen cada uno
muchas especies de peces cicldos (Cicliidae) (Fig. 6, izquierda) que no se encuentran
en otros sitios de frica, ni del mundo.

De igual manera, el Lago Baikal en Siberia contiene muchas especies diferentes de

Gu da
peces esculpinos que no se encuentran en otros lagos (Fig. 6, derecha)

Por lo tanto, es difcil concluir que estas especies surgieron en otros sitios diferentes a lo que
habitan actualmente y de esos sitios originales se dispersaron. Adems, los lagos donde
habitan estos peces son tan jvenes en la escala geolgica y no tienen barreras ambientales ni
huellas de ellas que pudieron haber fragmentado poblaciones ancestrales y luego especiaron.
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Entonces, cmo explicar esa alta riqueza de especies emparentadas

filogenticamente en esos lagos o para otros ejemplos?
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P

Figura 6. Izquierda, peces Cicliidae en lagos Tanganyika y Malawi en frica; dentro de cada lago, las especies son
diferentes, pero relacionadas estrechamente y entre lagos, las especies no estn relacionadas, pero se parecen. Derecha,
Peces esculpinos del lago Baikal (Siberia), que son producto de la especiacin ocurrida en un mismo lago.

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas
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Para explicar estas situaciones se ideo la hiptesis de la especiacin simptrica (misma patria). Esta
hiptesis considera que diferentes individuos de una misma poblacin se especializan para ocupar diferentes
nichos de su entorno. A travs de la seleccin y el uso de hbitats muy especficos en una nica rea
geogrfica, las diferentes poblaciones pueden experimentar una supuesta separacin fsica y adaptativa para
que evolucionen las barreras reproductivas (Fig. 3c).

En el caso de los peces cclidos, de los lagos Africanos, cada una de las especies presentes
tiene especializaciones alimentarias (separacin adaptativa).

.
En muchos organismos parsitos, especialmente insectos parsitos, diferentes poblaciones

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pueden utilizar diferentes especies hospederas, siendo esto por supuesto, una separacin
fsica necesaria para que las barreras reproductivas evolucionen.

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La especiacin simptrica es muy comn en plantas superiores, ya que se conoce que entre
una tercera parte y la mitad de las especies actuales de plantas con flores evolucionaron por
poliploida (duplicacin del nmero de cromosomas), sin que se presentar un aislamiento
geogrfico previo entre las poblaciones.

Entre animales, la poliploida es un fenmeno muy excepcional.

A diferencia de la especiacin aloptrica, este tipo de especiacin sucede en el centro de los rangos de
Gu da
distribucin de las especies. En la especiacin aloptrica, lo comn es que las poblaciones que quedan
aisladas o sectores de las poblaciones que se dispersaron, son aquellas que se encuentran en las periferias de
sus rangos de distribucin.

Bibliografa
ul ie

Fritts, T.H, Almendriz, A. & Samec, S. 2002. A new species of Echinosaura (Gymnophthalmidae) from Ecuador and
Colombia with comments on other members of the genus and Teuchocercus keyi. J. Herpetol. 36: 349355.
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P

Paul D. A. Gutirrez-Crdenas