DESARROLLO FENOLGICO EN TRIGO Y CEBADA:

PRINCIPALES ETAPAS Y GENERACIN

DE HOJAS, ESPIGUILLAS Y FLORES
Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

Curso Internacional - Red METRICE

Ecofisiologa de Cereales de Invierno
Paysand 5, 6 y 7 de Diciembre de 2012 EEMAC-UdelaR
 Contenidos

Escalas de desarrollo

Utilidad y ejemplos de las escalas ms utilizadas, tanto experimental

como agronmicamente.

Ciclo ontognico

Cambios en la morfologa externa y en el pice de crecimiento a lo

largo del ciclo del cultivo.

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Clasificacin botnica
Subdivisin: ANGIOSPERMAS
Clase: Monocotiledneas
Familia: Ciperceas
Familia: Gramneas (Poceas)
Subfamilia: Bambusideas
Subfamilia: Orizideas
Subfamilia: Fragmitoideas
Subfamilia: Pideas
Tribu: Agrostdeas
Tribu: Avneas
Tribu: Estpeas
Tribu: Falardeas
Tribu: Melceas
Tribu: Poeas
Tribu: Tritceas
Gnero: Agropiron
Gnero: Secale
Gnero: Triticum (16 especies) Triticum aestivum L.
Gnero: Hordeum (53 especies) Hordeum vulgare L.
Gnero: Elymus
Subfamilia: Cloridideas
Subfamilia: Panicideas
Tribu: Andropogneas Jardn Botnico Virtual http://ced.fauba.info
Tribu: Madeas
Tribu: Panceas Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca
 Ciclo ontognico

Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At iLL MF Co Tiempo

Adaptado de Slafer & Rawson ,1994

plantas m-2 espiguillas espiga-1 peso grano

vstagos planta-1 (generacin y supervivencia)
granos espiguilla-1
granos m-2

RENDIMIENTO

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Escalas de desarrollo

Permiten describir los diferentes estados ontognicos

externos e internos por los que atraviesa el cultivo,
codificndolos en un idioma universal.
Involucran procesos de desarrollo fsico y morfolgico (e incluso crecimiento).
Consideran todo el ciclo del cultivo, o el desarrollo de un determinado rgano.

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Escalas de desarrollo (ejemplos)
Haun, 1973

Proporcin de elongacin de una hoja con relacin a la

inmediatamente anterior.
Estimacin tasa de aparicin foliar y recproca (i.e. filocrono).

Agron. J. 65 116-119

x.0 x.1 x.2 x.3 x.4 x.5 x.6 x.7 x.8 x.9

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

Escalas de desarrollo (ejemplos)

Waddington et al, 1983

Desarrollo floral cualitativo.

Estimacin tasa desarrollo floral.

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Escalas de desarrollo (ejemplos)
Waddington et al, 1983
(adaptado de Ferrante et al, 2012)

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Escalas de desarrollo (ejemplos)
Gardner et al, 1985
Estado 2
(pice vegetativo
Desarrollo del pice de crecimiento.
formacin de
Estado 0 primordios de hoja)
(pice vegetativo)

Espiguillas Estado 3
Hojas (doble lomo) Apice
Domo
Hoja reproductivo
(Doble lomo)

Development of a young wheat spike: a

SEM study of Chinese Spring wheat.
Flores Estado 8
Detalle de
Gardner, J.S., W.M. Hess, E.J. Trione.
Lema
Lema
Gluma
Flor
Lema Gluma
espiguilla
terminal con
1985 (Am. J. Bot. 72:548-559).
Gluma
primordios
florales

Estado 6 Estado 7
Apice Apice
reproductivo reproductivo
(Desarrollo de (Desarrollo de
lema) flores)

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Escalas de desarrollo (ejemplos)
Feekes (adaptada de Lange 1954)

Morfologa externa (desarrollo y crecimiento) del cultivo.

Descripcin de todo el ciclo del cultivo.

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Escalas de desarrollo (ejemplos)
Zadoks et al, 1974
Ejemplos escala Zadoks et al., (1974)
Morfologa externa (desarrollo y crecimiento) del cultivo
Escala ms utilizada.

Ejemplos escala Zadoks et al., (1974)

Zadoks 1.0 Zadoks 1.2 Zadoks 1.5, 2.3, 3.0 Zadoks 1.6, 2.3, 3.1 Zadoks 1.9, 2.3, 4.5
Crecimiento Crecimiento de plantula Fin de macollaje Encaazn Vaina engrosada
de plantula (2 hojas expandidas) (5 hojas expandidas (6 hojas expandidas, (9 hojas expandidas ,
(1 hoja emergida) y 3 macollos) 3 macollos y 3 macollos y estado de bota)
Inicio elongacin tallo 1er. Nudo visible)

Figura 2. Distintos estados de las escala de Zadoks et a. (1974). Se incluyen

adems otros ejemplos de escalas dentro de cada una de las figuras como por
ejemplo: H: Haun (1973), F: Feeks
Zadoks 1.0 Zadoks 1.2 Zadoks 1.5, 2.3, 3.0 Zadoks 1.6, 2.3, 3.1 Zadoks 1.9, 2.3, 4.5
Crecimiento Crecimiento de plantula Fin de macollaje Encaazn Vaina engrosada
Cuadro 1. Estados principales descriptos en la escala de Zadoks et al. (1974). de plantula
(1 hoja emergida)
(2 hojas expandidas) (5 hojas expandidas
y 3 macollos)
(6 hojas expandidas,
3 macollos y
(9 hojas expandidas ,
3 macollos y estado de bota)
Inicio elongacin tallo 1er. Nudo visible)

0 - Germinacin 5 - Emergencia de inflorescencia

1 - Crecimiento de Plntula (*) Figura 2. Distintos estados de las escala de Zadoks et a. (1974). Se incluyen
6 - Antesis
2 - Macollaje (**) adems otros ejemplos
7 - Desarrollo lechoso de
del escalas
grano dentro de cada una de las figuras como por
3 - Elongacin del Tallo ejemplo: H: Haun pastoso
8 - Desarrollo (1973), F:
delFeeks
grano
4 - Estado de bota 9 - Madurez
(*)11 a 19 refleja el nmero de hojas expandidas en1.elEstados
Cuadro vstagoprincipales
principal. descriptos en la escala de Zadoks et al. (1974).
(**) 21 a 29 refleja el nmero de macollos visibles en la planta.
0 - Germinacin 5 - Emergencia de inflorescencia
1 - Crecimiento de Plntula (*) 6Ing.Agr.
- AntesisM.Sc. Guillermo Garca
 Ciclo ontognico

Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At iLL MF Co Tiempo

Adaptado de Slafer & Rawson ,1994

Establecimiento/Macollaje Encaazn/Floracin Llenado de Granos/Cosecha

Iniciacin foliar Iniciacin espiguillas Mortandad floral Cuaje Llenado

Iniciacin floral Iniciacin foliar
Etapa Vegetativa Etapa Reproductiva Llenado de granos

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Ciclo ontognico

Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At iLL MF Co Tiempo

Adaptado de Slafer & Rawson ,1994

Establecimiento/Macollaje

Iniciacin foliar Iniciacin espiguillas Mortandad floral

Iniciacin floral
Etapa Vegetativa Etapa Reproductiva

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Ciclo ontognico

Establecimiento / Macollaje

Siembra (DC0)
Aparicin de hojas (DC1.x)
Emergencia (DC1.0)

Inicio macollaje(DC2.1)
Inicio encaazn(DC3.0) Macollaje(DC2.x)
Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca
 Cambios en la morfologa externa

Establecimiento / Macollaje
Siembra - Emergencia
Diferenciacin de 2-3 hojas, ms 3-4 pre-diferenciadas en el embrin.
Disponibilidad de agua, profundidad de siembra, y temperatura.
Primera hoja aparecida

Profundidad Coleptile
Plmula
2-4 cm Epictile

Embrion
Radcula
Races primarias

Imbibicin Germinacin Emergencia Sobrevivencia

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en la morfologa externa

Establecimiento / Macollaje

Nudo macollaje
Epictile

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en la morfologa externa

Establecimiento / Macollaje
Emergencia - Inicio de macollaje
Aparicin de hojas a un rito de ca. 90-100Cd (filocrono) desde un falso tallo.
Comienza a generarse rea foliar.

Wheatbp.net

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en la morfologa externa

Establecimiento / Macollaje

Wheatbp.net

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en la morfologa externa

Establecimiento / Macollaje
Emergencia - Inicio de macollaje
Mayor vigor inicial en cebada

Fotos: Alzueta, 2008

Cebada 8 das desde emergencia Trigo

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en la morfologa externa

Establecimiento / Macollaje
Macollaje
Primer macollo a partir de la axila de la hoja ms vieja, una vez que
se produjo la emergencia de la 3 o 4 hoja, jerarqua de macollos.
Sincrona entre aparicin de hojas y macollos.
Incremento generacin rea foliar.

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en la morfologa externa

Establecimiento / Macollaje
Macollaje

Wheatbp.net

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en la morfologa externa

Establecimiento / Macollaje
Macollaje

Mayor establecimiento de macollos en

cebada (mayor generacin).

Alzueta et al, 2012

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en el pice de crecimiento

Iniciacin foliar
Diferenciacin foliar
Etapa Diferenciacin de hojas a un rito de ca. 50Cd (plastocrono).
Vegetativa
Nmero final de hojas
primordios de hoja (en vstago ppal.)
Nmero de

Primordios Primordios
de hojas de espiguillas

Tasa de iniciacin foliar

Plastocrono
Tiempo trmico desde la siembra (Cd)
Primordios foliares
en el embrin
Iniciacin floral

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en el pice de crecimiento

Iniciacin foliar
Etapa
Vegetativa Trigo

Wheatbp.net

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en el pice de crecimiento

Iniciacin foliar
Etapa
Vegetativa Cebada

Arisnabarreta, 2008

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Generacin rea foliar

Establecimiento / Macollaje Iniciacin foliar

Etapa
Vegetativa
Nmero final de hojas
(en vstago ppal.)
Nmero de hojas

Plastocrono
ca. 50Cdh-1

Filocrono
ca. 100Cdh-1

Tiempo trmico desde la siembra (Cd)

Primordios foliares
en el embrin
Emergencia Iniciacin floral Aparicin hoja bandera

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en el pice de crecimiento

Iniciacin espiguillas
Diferenciacin espiguillas
Cambio de pice (iniciacin floral).
Etapa Reproductiva

das
Numero de hojas y espiguillas

icia
s in
illa
igu
Esp
as
rec id
as apa
ad ja s
ic i Ho
a in
oj
d eh
os
di
or Tasa iniciacin hojas
im
Pr (hojas Cd-1) Tasa Aparic. Hojas
(hojas Cd-1)
Plastocrono
(Cd hoja-1)
Filocrono (Cd hoja-1)

Tiempo desde
Espiguilla terminal
Iniciacin
(Mximo nmero Aparicin siembra (C d)
floral hoja bandera
de primordios)

Periodo vegetativo Periodo reproductivo

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en el pice de crecimiento

Iniciacin espiguillas

Etapa Reproductiva
Trigo

Wheatbp.net

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en el pice de crecimiento

Iniciacin espiguillas

Etapa Reproductiva
Cebada

Diferenciacin Triple mound Primordios Inicio elongacin

primordio lemma de aristas aristas Arisnabarreta, 2008

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en el pice de crecimiento
Espiguilla
Iniciacin espiguillas Terminal

Etapa Reproductiva

Diferenciacin espiguillas
Trigo

Primer nudo detectable(DC3.1)

Gonzlez

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en el pice de crecimiento
Mximo Nmero
Iniciacin espiguillas de Primordios

Etapa Reproductiva 20
18

Diferenciacin espiguillas
Cebada 16
14
12
10
8
6
4
Primer nudo detectable(DC3.1) 2
Alzueta Arisnabarreta

Inicio elongacin
Gonzlez
aristas
Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca
 Cambios en el pice de crecimiento

Iniciacin foliar Iniciacin espiguillas

Etapa
Vegetativa Etapa Reproductiva

Cronocebada 2009

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Ciclo ontognico

Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At iLL MF Co Tiempo

Adaptado de Slafer & Rawson ,1994

Encaazn/Floracin

Mortandad floral
Iniciacin floral
Etapa Reproductiva

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Ciclo ontognico

Encaazn / Floracin

Hoja bandera(DC3.9)
Inicio encaazn(DC3.0)
Encaazn(DC3.X)

Vaina engrosada (DC4.5)

Antesis(DC6.5) Espigazn(DC5.x)
 Cambios en la morfologa externa

Encaazn / Floracin Primer Nudo Detectable - Espigazn

Elongacin de entrenudos (con excepcin de los primeros 4
o 5 que no se elongan apreciablemente), tallo verdadero.
Crecimiento de la espiga.
Mxima rea foliar (expansin hoja bandera).
Mortandad de macollos (crtico >> cebada).

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en la morfologa externa

Encaazn / Floracin
Primer Nudo Detectable - Espigazn

Wheatbp.net

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en la morfologa externa

Encaazn / Floracin

Wheatbp.net

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Ciclo ontognico

Encaazn / Floracin Espigazn - Antesis

Fecundacin cerrada (especies cleistgamas), pocos das luego de espigazn (trigo) o
en vaina engrosada (cebada). Marcador: antesis (trigo) o aparicin de aristas (cebada).

Trigo Cebada

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Ciclo ontognico

Encaazn / Floracin Espigazn - Antesis

Cebada

Trigo

Cervecera (2 hileras) Forrajera (6 hileras)

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

Ciclo ontognico

Mortandad floral
Desarrollo floral
Iniciacin floral Supervivencia floral (crtico >> trigo)
Etapa Reproductiva

Numero de primordios

Flores/espiguilla
10

Tiempo trmico desde siembra (Cd)

Espiguilla Terminal Antesis
Iniciacin floral
(Mximo Nmero Primordios)

Crecimiento espigas
Iniciacin espiguillas Crecimiento tallos
Primordio Espiguilla
Espiguilla terminal
Ovario Anteras

Desarrollo floral
Desarrollo del pice
Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca
 Ciclo ontognico

Trigo

Ferrante et al, 2010

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Ciclo ontognico

Cebada

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Desarrollo floral
Anteras deshidratadas Flor Muerta

Estilos-Ovario

Anteras
Flor muriendo Mortandad Floral

Estigmas elongandose
Anteras verdosas
Flor en Inicio de desarrollo Estilos elongados

Flor en desarrollo Flor en desarrollo

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

Diferenciacin floral

Mortandad floral
Iniciacin floral Trigo
Etapa Reproductiva

flor
gluma
Diferenciacin espiguillas

glumela

gluma
Gonzlez
Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca
 Diferenciacin floral

Mortandad floral
Iniciacin floral Cebada
Etapa Reproductiva
Diferenciacin espiguillas

www7.uc.cl

Forrajera (6 hileras) Cervecera (2 hileras)

Arisnabarreta

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Ciclo ontognico

Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At iLL MF Co Tiempo

Adaptado de Slafer & Rawson ,1994

Llenado de Granos/Cosecha

Cuaje Llenado
Iniciacin foliar
Llenado de granos

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Ciclo ontognico

Llenado de granos/Cosecha
Antesis (Espigazn) - Madurez fisiolgica
Crecimiento de los granos y aceleracin progresiva de la senescencia foliar.
Cuaje Acuoso Lechoso

Antesis(DC6.5) Cuaje(DC7.0) Grano lechoso(DC7.x)

Grano maduro(DC9.x) Grano pastoso(DC8.x)

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca
 Cambios en la morfologa externa

Cuaje Llenado Determinacin peso de grano y calidad

Peso potencial y acumulacin de materia seca.
Iniciacin foliar Diferenciacin 3-4 hojas embrin.
Llenado de granos

Peso individual de grano (mg)

80
madurez
fisiolgica
fase lag llenado efectivo
60

40

20

0
0 20 40 60 80
Tiempo (das desde antesis)
fertilizacin
divisin de clulas endospermticas rapida prdida de agua

iniciacin de grnulos de almidn tipo A

iniciacin de grnulos de almidn tipo B

iniciacin de grnulos de almidn tipo C

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Cambios en la morfologa externa

Llenado de granos/Cosecha Cuaje Llenado

Iniciacin foliar
Llenado de granos
Materia seca o agua (mg)

Madurez
Fisiolgica

Agua (%)
Grano Grano Grano Grano
lechoso pastoso duro maduro

Plateau hdrico
0 20 40 60
Fase lag Llenado efectivo Perdida de humedad
Fecundacin
Duracin del periodo de llenado de granos (das)
Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca
 Ciclo ontognico

Llenado de granos/Cosecha
Madurez fisiolgica - Madurez cosecha
Perdida progresiva de humedad del grano.
Cuaje Acuoso Lechoso

Grano maduro(DC9.x) Grano cosechado

ca. 35% humedad ca. 14% humedad
 Ciclo ontognico
Macollos
Tallos Granos

Espigas
Hojas
Flores

Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At iLL MF Co Tiempo

Adaptado de Slafer & Rawson ,1994

Establecimiento/Macollaje Encaazn/Floracin Llenado de Granos/Cosecha

Iniciacin foliar Iniciacin espiguillas Mortandad floral Cuaje Llenado

Iniciacin floral Iniciacin foliar
Etapa Vegetativa Etapa Reproductiva Llenado de granos

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca

 Ciclo ontognico (Perodos crticos)
Macollos
Tallos Granos

Espigas
Hojas
Flores

Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At iLL MF Co Tiempo

Adaptado de Slafer & Rawson ,1994
Cebada

Trigo

Fischer, 1985

Arisnabarreta & Miralles, 2008

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo Garca
MUCHAS GRACIAS

Curso Internacional - Red METRICE

Ecofisiologa de Cereales de Invierno
Paysand 5, 6 y 7 de Diciembre de 2012 EEMAC-UdelaR