Perilaku Reproduksi Ikan

Reproduksi adalah proses biologis suatu individu untuk menghasilkan individu baru.
Reproduksi merupakan cara dasar mempertahankan diri yang dilakukan oleh semua bentuk
kehidupan oleh pendahulu setiap individu organisme untuk menghasilkan suatu generasi
selanjutnya. Cara reproduksi secara umum dibagi atas dua jenis, yakni seksual dan aseksual.
Reproduksi seksual membutuhkan keterlibatan dua individu yang biasanya dilakukam jenis
kelamin yang berbeda. Reproduksi pada manusia normal adalah contoh umum reproduksi
seksual. Secara umum, organisme yang lebih kompleks melakukan reproduksi secara seksual,
sedangkan organisme yang lebih sederhana seperti makhluk bersel satu melakukan
reproduksi secara aseksual. Dalam reproduksi aseksual, suatu individu dapat melakukan
reproduksi tanpa keterlibatan individu lain dari spesies yang sama. Pembelahan pada
sel bakteri menjadi dua sel anak adalah contoh dari reproduksi aseksual. Walaupun demikian,
reproduksi aseksual tidak dibatasi kepada organisme bersel satu. Kebanyakan tumbuhan juga
memiliki kemampuan untuk melakukan reproduksi aseksual.
Salah satu segi terpenting pada makhluk hidup adalah kemampuannya dalam
berkembangbiak (reproduksi). Reproduksi makhluk hidup merupakan suatu proses dalam
usaha mempertahanka beradaan jenisnya di alam. Ada dua cara beda pada makhluk hidup
dalam membentuk keturunan, yaitu reproduksi secara seksual dan secara aseksual.
Reproduksi secara seksual terjadi karena karena bertemunya gamet (sperma) dengan gamet
betina (ovum) sedangkan pada reproduksi aseksual, keturunan yang terbentuk tanpa proses
pembuahan (Kimball, 1994). Ikan merupakan salah satu makhluk yang secara umum
bereproduksi secara seksual, dalam proses reproduksinya, ikan mempunyai tingkah laku dan
tata cara yang berbeda-beda, mulai dari tingkah laku meminang dan kawin, memijah, sampai
penjagaan terhadap anak-anaknya. Pada tulisan ini, diuraikan mengenai tingkah laku
reproduksi ikan tersebut. Pola Reproduksi pada Ikan , jantan dan betina merupakan individu
yang terpisah, untuk kemudian mereka harus bertemu atau bersama-sama pada masa kawin
(reproduksi) . Reproduksi seksual pada ikan dibedakan menjadi dua macam, yaitu reproduksi
secara internal dan reproduksi secara eksternal.
Proses reproduksi adalah bagian penting dari studi biologi spesies (Chellappa et al.
2005). Berdasarkan tipe pemijahan ada spesies semelparitas, yang memijah sekali seumur
hidup ; hal ini berbeda spesies iteroparitas. Beberapa spesies memijah sekali setahun
(misalnya pemijah serempak), sedangkan spesies lainnya memijah beberapa batch dalam satu
siklus tahunan (misalnya pemijah berulang atau pemijah sebagian. Periode pemijahan yang
pendek dan dan karakter histologi yang dipijahkan yang hanya berisi telur dalam tingkat-
tingkat perkembangan awal, bersama-sama dengan folikel pasca ovulasi dan atresia,
menunjukkan bahwa suatau spesies ikan merupakan pemijah serempak (Gonvalves et al.
2006; Gardenas et al. 2008). Ikan yang di salam ovarinya terdapat telur dengan sebagian
besar tingkat perkembangan ada didalamnya menunjukkan bahwa ikan tersebut merupakan
pemijah bertahap. Ikan dengan kematangan penuh didefinikan sebagai ikan yang siap
bereproduksi (Sas, 2008).
Tingkah laku pemijahan adalah aktivitas yang berhubungan langsung dengan produksi
individu baru. Tingkah laku demikian kadang-kadang cukup sederhana. Tingkah laku
pemijahan pada banyak spesies ikan bisa jadi sangat rumit dan meliputi pertunjukan-
pertunjukan dan gerakan-gerakan yang menakjubkan (Grier 1984). Selain melakukan isolasi
reproduksi dan mencegah kanibalisme, tingkah laku reproduksi juga harus
menyesuaikan/mengharmonisasikan pasangan; yaitu mereka harus siap untuk pembuahan
pada waktu yang sama. Tidak hanya mereka harus bersama-sama dalam kedekatan fisik
(yaitu secara spasial), tetapi juga secara temporal. Sangat sedikit spesies berada dalam
kondisi siap untuk pembuahan sepanjang waktu. Sebagian besar tingkah laku reproduksi bisa
berupa menguji atau merangsang kesiapan pasangan (Grier 1984; Andersson 1994).
Menurut Winemiller & Kelso-Winemiller (2003), banjir musim hujan menstimulasi
produksi primer dan sekunder yang lebih besar, biasanya diiringi oleh aktivitas reproduksi
yang meningkat diantara ikan-ikan dan organisme akuatik lainnya. Ketika pasangan ikan
sedang memijah, pesaing pembuahan turut melepaskan spermanya untuk dapat membuahi
telur yang dilepaskan oleh betina. Saat melepaskan spermanya posisi pesaing pembuahan
selalu berada di samping ikan jantan utama bukan di antara ikan jantan utama dan ikan
betina, seperti pada ikan bluegill sunfish di Danau Opinicon Canada (Gross 1982). Pada
banyak hewan banyak jantan mempunyai keuntungan dalam mendapatkan pasangan dan
sarang dan oleh karena itu keberhasilan perkawinan jantan sangat bervariasi dengan ukuran
dan umur (Ito & Yanagisawa 2006).
Pengamatan perilaku pemijahan dilakukan dengan data jangka panjang yang
didapatkan dari rekaman video bawah air pada alam dan saluran semi natural. Hasil
pengamatan kemudian dibandingkan dengan literatur. Sistem pasangan merefleksikan jumlah
pasangan dari individu yang dibutuhkan untuk breeding. Jantan Salmoninae berkompetisi
untuk mendapatkan betina. Pemijahan Salmonid dihasilkan dari system poligami multiple
dimana terdapat 5 bentuk dari kompetisi : termed contest, pemilihan pasangan, ketahanan
melawan, kompetisi berjuang, dan kompetisi sperma.
1. Term contest
Term contest merupakan pertarungan yang menunjukkan pertarungan sesungguhnya
untuk mendapat pasangan. Pada umumnya, ukuran dan morfologi menentukan hasil
pertarungan, ikan jantan besar dengan perkembangan karakter sekunder yang baik, akan
memiliki keuntungan dalam melawan ikan jantan yang lebih kecil.
2. Pemilihan pasangan
Pemilihan pasangan merupakan perilaku dan cirri morfologi yang menarik dan
menstimulasi pasangan.
3. Ketahanan melawan
Ketahan melawan adalah kemampuan untuk mempertahankan agar reproduksi tetap
active selama musim breeding.
4. Kompetisi berjuang
Kompetisi berjuang merupakan kemampuan dalam mendapatkan pasangan ketika
jumlah betina tersedia serempak atau jumlah jantan harus berkompetisi untuk mendapatkan
betina pada area yang terbatas.
5. Kompetisi sperma
Kompetisi sperma merupakan kompetisi antara sperma dari dua atau lebih jantan
pada usaha untuk membuahi telur dari satu betina. Bagaimanapun, jarak dari betina dan
waktu pelepasan sperma merupakan salah satu factor yang mempengaruhi kompetisi
sperma. Selain itu, terdapat factor lain yaitu volume sperma, kecepatan, dan viabilitas juga
merupakan factor penting.
ALTERNATIF STRATEGI REPRODUKSI JANTAN DAN TAKTIK
Seekor ikan jantan dapat menggunakan dua taktik secara bersamaan dengan lawan
yang berbeda. Secara cepat, dapat berperan sebagai petarung ketika berhadapan dengan ikan
jantan yang seukuran dan dapat kabur ketika berhadapan dengan ikan jantan yang lebih besar.
Strategi ikan jantan dewasa (The older males strategy)
Pada umumnya, jantan dewasa menggunakan taktik untuk bertarung dan membuat
dominansi di sekitar sarang betina.
Strategi ikan jantan muda (The younger males strategy)
Ikan jantan muda dapat memilih beberapa pilihan: mereka dapat mencari betina yang
tidak dilindungi oleh ikan jantan besar dan bertarung dengan ikan jantan muda lainnya untuk
mendominasi. Alternatif lain mereka dapat bergabung dengan ikan jantan besar dan bertarung
melawan ikan subdominant untuk mempertahankan posisi. Bagaimanapun, ikan jantan muda
apabila berhadpan dengan ikan yang lebih besar umumnya menggunakan strategi menyelinap
diam-diam. Penyelinap menunggu beberapa saat untuk pemijahan dari posisi yang strategis
jauh dari ikan jantan lainnya. Pada saat telur dilepaskan mereka mendapat keuntungan dari
ukuran tubuh mereka yang kecil untuk memperoleh posisi lebih dekat dengan betina. Metode
alternative lainnya untuk ikan jantan berukuran kecil atau intermediet untuk membuahi
adalah dengan menyerupai betina dengan mengadopsi warna tubuh dan kebiasaan ikan
betina. Dengan strategi ini, ikan jantan muda yang kecil dapat menghindarkan diri dari
serangan ikan jantan lain.
Strategi jantan precocious (The precocious males strategy)
Jantan precocious menunggu untuk pemijahan dari posisi tersembunyi di dalam
sarang atau dalam tempat perlindungan. Ketika tidak ada ikan dewasa, parr bertarung satu
sama lain untuk posisi istimewa di dalam sarang. Hasil pertarungan ini, umumnya
dimenangkan oleh parr yang berukuran lebih besar
a. Ikan Salmon
PEMILIHAN PASANGAN PADA SALMONINES
Pilihan dari Ikan Jantan (Male Choice)
Beberapa studi menunjukkan bahwa ikan jantan memilih untuk mencari betina yang
lebih aktif pada aktivitas sarang terlepas dari ukuran tubuhnya.
Pilihan dari Ikan Betina (Female Choice)
Ikan betina memilih jantan kecil pada aktivitas pemijahan. Ikan betina yang diamati
memilih pasangan tergantung pada intensitas dari aktivitas bercumbu.
KONDISI UMUM YANG MEMPENGARUHI PERILAKU MEMIJAH
Salmonines memijah di perairan yang bersih,dingin, memiliki kandungan oksigen
tinggi dengan dasar berkerikil yang terbebas dari lempung. Beberapa spesies atau subpopulasi
dari spesies memijah pada air yang berkerikil atau berbatu atau tempat yang memiliki
intergravel yang dapat mengairi embrio. Jantan umumnya menempati area pemijahan
sebelum betina. Ikan betina sampai setelahnya dan mulai memilih tempat untuk membangun
beberapa sarang dimana mereka meletakkan telurnya.
Pemilihan Sarang (Nest Selection)
Ikan betina mencari tempat yang tidak ditempati dalam area berkerikil yang tepat,
kedalaman air, dan kecepatan arus untuk dijadikan sebagai sarang. Selama periode ini, ikan
jantan secara berkala membantu ikan betina dan mengandalkan kesiapan untuk memijah,
mungkin memulai untuk aktivitas bercumbu. Pada tahap ini, mereka secara berkala menekan
hidung pada tubuh ikan tena bagian tengah. Tujuan dari perilaku ini adalah kelihatannya
berhubungan dengan mengetes kondisi pemijahan ikan betina, tetapi fungsi yang pasti tidak
diketahui.
Ketika area sudah terpilih, betina berbalik pada satu arah dan menghantam kerikil
dengan dorongan yang cepat dari ekornya. Penggalian ini selesai dari bebrapa arah dan
meliputi area yang relatif luas.
Pembangunan Sarang (Nest Building)
Pertama kali sisi sarang dipilih, betina menggali dengan lebih kuat terkonsentrasi pada
lokasi spesifik dan dilakukan dengan arah menuju hulu (gambar 10-11). Pada tahap ini, area
ellips bening dapat terlihat dari tepi sungai dengan mata telanjang menunjukkan visibilitas air
baik. Terdapat beberapa pola perilaku yang sama pada betina dalam membangun sarang (nest
building) diantara spesises-spesies yang berbeda (kecuali Salvelinus namaychus) yang
memijah tanpa membangun sarang.
Dari posisi istirahat kemudian betina berenang dengan lambat menuju hilir melewati
daerah sarang kemudian betina tersebut membiarkan arus membawanya kembali ke posisi
semula. Atau, betina dapat memulai tahap penggalian setelah mengitari sarangnya dengan
berenang secara aktif. Gerakan memukul kebawah yang dilakukan oleh betina dengan
ekornya melepaskan material substrat dari dasar perairan dan terangkat menuju kolom air
dengan gerakan pukulan ke atas oleh betina yang dilakukan dengan ekornya. Sedangkan
kerikil terlihat bergerak maju menuju hulu saat ekor betina memukul kebawah dan kerikil
bergerak mundur saat ekor beina meukul ke atas. Hasilnya yaitu cekungan yang disertai
lingkaran yang terangkat ke atas terbentuk kira-kira di tengah area ellips bening. Cekungan
ini merupakan lubang dimana telur-telur yang akan dikeluarkan.
Setelah tahap penggalian (digging episode), ada dua cara yang dilakukan betina untuk
kembali ke sarangnya, yaitu mereka berputar balik dan berenang atau membiarkan arus
membawanya kembali ke sarang. Kedua perilaku ini dapat digunakan untuk memeprediksi
kapan terjadi oviposisi pada betina. Semakin dkat dengan waktu pemijahan maka semakin
sering terjadi oviposisi.
Selain penggalian, betina juga menunjukkan perilaku unik lain dalam membangun
sarang yaitu sweeping. Selama perilaku sweeping, betina tetap berada pada sarangnya dan
secara kontinu menekuk ekor mereka sehingga tubuhnya bergerak-gerak menyerupai ombak.
Hal ini mengakibatkan pancaran air menghilangkan pasir dan material halus lainnya dari
sarang. Perilaku sweeping diperkirakan merupakan adaptasi dari genus Salvelinus untuk
memijah di air yang tenang dan berfungsi untuk membersihkan sarang dari sedimen.
Selama pembengunan sarang, betina mempertahankan lokasi mereka dari betina yang
berdekatan atau yang baru datang. Kadang-kadang betina terpaksa meninggalkan sarangnya
karena betina lain. Pertarungan antara betina yang sarangnya saling berdekatan sering terjadi.
Ikan jantan tidak bekontribusi dalam pembangunan sarang tetapi jantan saling bertarung
untuk memasuki sarang betina. Jantan yang dominan menempati posisi yang terdekat dengan
betina dan berpasangan dengan betina serta mencegah jantan lain mendekati betina tersebut.
Untuk berpasangan dengan betina, jantan mendekati betina secara lateral dari belakang dan
menggetarkan tubuhnya dengan cepat (dengan frekuensi tinggi dan amplitude rendah) dari
kepala sampai ekor secara intens. Menggetarkan tubuh merupakan salah satu perilaku kawin
yang biasa pada semua jenis salmon. Hierarki dominansi juga berlaku untuk ikan satellite.
Oncorhynchus jantan mungkin menggali selama proses pemijahan. Perilaku ini
menunjukkan agresivitas dan berhubungan dengan agresi antar jantan. Perilaku menggali dari
ikan jantan merupakan rekasi displacement.
Pemeriksaan Sarang (Nest Probing)
Betina akan menguji bentuk dan kedalaman sarang dengan merendahkan sirip analnya
ke dalam kerikil, perilaku ini disebut probing. Selama perilaku probing betina menaikkan
sirip caudalnya, melenturkannya ke atas da ke bawah, sehingga sirip analnya tetap ditekan di
dalam kerikil dan tubuh ikan berada pada dalam cekungan sarangnya. Selama
fase probing, betina mengurang frekuensi penggalian dan menghabiskan waktunya lebih
banyak di sarang.
Probing yang dilakukan betina merupakan sinyal untuk janta yang mendekati
oviposisi. Jantan dominan merespon probing dengan menggetarkan tubuhnya. Jantan
mempertahankan posisi di belakang dan secara konstan melewati peduncle caudal dari betina
dari sisi satu ke sisi lainnya mencoba mengawal betina dari jantan lqin yang datang dari sisi
lainnya. Perilaku ini disebut crossover. Perilaku Crossover mungkin berkontribusi dalam
perkawinan untuk stimulasi konstan pada area dorsal betina. Perbedaan tipe ancaman yang
bervariasi dalam intensitas dan kemungkinan signifikan terdapat pada tabel 1.

Tabel 1. Pertunjukan pertarungan yang biasa ditampilkan oleh jantan Salmoninae selama
proses pemijahan
Display Deskripsi
Frontal display Kepala menghadap ke bawah dam ekor menghadap ke atas. Sirip dorsal
ditekan.
Lateral display Ikan berada pada posisi parallel dengan pesaingnya dan tubuhnya
dinaikkan dan sirip ditegakkan
T-display Dari lateral dislplay, ikan berenang ke hulu dan membelokkan tubuhnya
dan menunjukkan tubuhnya pada pesaingnya dengan sudut 90o dan
membiarkan arus menggerakkan tubuhnya menuju pesaingnya.
Flanking Jantan domain membiarkan arus membawa tubuhnya menuju pesiangnya
display dan menunjukkan panggul tubuhnya dengan sudut tertentu sementara
menjaga sirip tetap tegak dan tubuh dinaikkan
Tail display Jantan dominan dengan sirip tegak dan tubuh dinaikkan mengepakkan
ekornya diatas air diatas kepala pesaingnya.

Penyelesaian Sarang dan Oviposisi (Nest Completion and Oviposition)

Semakin mendekati penyelasaian, sarang semakin dalam sesuai sudut tubuh betina
selama perilaku probing meningkat. Saat sudutnya mencapai 20o maka sarang dianggap
selesai. Pada waktu ini oviposis dapat terjadi sewaktu-waktu. Pada betina yang mendekati
waktu pemijahan, perilaku probing meningkat dan perilaku menggali menurun. Perilaku
tersebut dibarengi dengan meningkatnya frekuensi respiratori. Beberapa menit sebelum
oviposisi, pergerakan betina melambat. Selain itu, emisi gelembung yang
mempengaruhi buoyancy, selama betina mengalami oviposisi, mendekati substrat.
Beberapa detik sebelum memijah, betina mulai menggetarkan tubuhnya
ketika probing dan gaping. Pada waktu ini betina mungkin menunjukkan pemijahan palsu.
Selama pemijahan palsu, betina mengimitasikan pemijahan sebenarnya (melakukan perilaku
yang sama), tetapi tidak menghasilkan telur. Jantan dominan yang bersama saat pemijahan ini
juga mengeluarkan sperma. Pemijahan palsu terjadi jika stimulusnnya kurang untuk
oviposisi. Pada pemijahan yang berhasil, kedua ikan mengeluarkan gamet selama gaping dan
bergetar dengan tubuh mereka ditekan bersamaan dan siripnya memanjang maksimal. Sirip
caudalnya melentur ke atas sehingga lubang saluran reproduksinya menghadap substrat.
Ketika pemijahan sebenarnya atau pemijahan palsu terjadi, jantan subordinat (sneaker),
berkali-kali bergabung untuk mengeluarkan sperma. Fenomena ini dapat terjadi pada saat
yang sama ketika jantan dominan memijah atau sesegera mungkin setelah jantan dominan
memijah.
Penutupan Sarang (Nest Covering)
Setelah betina Oncorhynchus dan Salmo melepas telur mereka langsung menutupi
dengan serangkaian menggali cepat secara diskrit. Mereka menggali kerikil yang sangat
lembut dan biasanta tidak berpindah. Penutupan scara nyata berbeda dati yang digunakan
utnuk membuat sarang, Telur biasanya benar-benar dikubur, dengan kedalaman kerikil
sampai kedalaman sarang di 30-40. menit setelah pemijahan. Salvelinus betina melakukan
perilaku yang unik setelah pemijahan terdiri dari gerak tubuh yang lambat dan berirama.
Gerakan ini rupanya dilakukan untuk membubarkan telur yang baru saja disimpan di celah
sarang dan mungkin untuk mereka campurkan. Gerakan ini mirip mungkin juga adaptasi dari
Salvelinus untuk memijah di perairan yang mana. Selama masa penutupan sarang, jantan
dominan menjauhi betina dan mulai mencari betina lain. Hal ini dapat terjadi karena sebagai
musim pemijahan berlangsung, perempuan menjadi relatif langka atau yang ditinggalkan
biasanya dijaga oleh jantan lain.
Setelah proses yang pentupan dilakukan, betina bisa beristirahat untuk jangka waktu
atau segera mulai menggali sarang baru. Biasanya terletak hulu dari penggalian sebelumnya
dan baru-baru ini meliputi digunakan untuk memulai itu. Spesies Semelparous hanya
menggunakan satu dari redd mereka membela sampai mati. Sebaliknya, spesies iteroparous,
kadang-kadang menggunakan dua atau lebih redds untuk menemukan sarang mereka. Selain
itu, spesies smelparous biasanya tetap di redds mereka selama proses pemijahan secara
keseluruhan, sementara betina yang redds iteroparous ditinggalkan untuk periode selama dan
setelah membangun sarang (pengamatan pribadi).
b. Ikan Cichlid.
Seperti halnya ritual kawin bonobo, ritual kawin ikan cichlid juga dapat membuat iri
manusia. Ikan Cichlid hanya dapat berkembang biak lewat oral sex. Begini, betina ikan
cichlid memiliki kebiasaan membawa telurnya di dalam mulut kemanapun ia pergi. Telur ini
belum dibuahi, sehingga tidak akan menjadi anak. Untungnya, sebagian pejantan memiliki
penis yang tersembunyi dalam lingkaran berwarna putih di bawah perutnya, sehingga dalam
penglihatan betina, ia akan seperti telurnya yang tercecer saat ia membawanya kemana-mana.
Sang betina segera mendekati pejantan dan penisnya, lalu menghisapnya dengan harapan
telur yang tercecer tersebut masuk kembali dalam mulutnya untuk dibawa. Sperma yang
masuk ke dalam mulut betina kemudian membuahi telur-telur yang sudah ada sebelumnya di
dalam mulut betina.
c. Ikan Pemancing
Ikan pemancing adalah jenis ikan yang hidup di laut dalam. Mereka memiliki antena
pemancar cahaya di atas kepala untuk memancing mangsa. Pada saat tua, seluruh sistem
pencernaan jantan akan mati akibatnya pejantan harus menjadi parasit atau mati. Saat betina
muncul, pejantan tua ini akan menempel pada tubuh betina dan selamanya hidup sebagai
beban bagi hidup sang betina. Setiap saat betina memiliki telur yang siap di buahi, sang
pejantan tua cukup melepaskan spermanya tanpa susah payah melakukan pedekate.
d. Ikan Stickleback sirip tiga
Hewan jantan bersifat sangat territorial yaitu mempertahankan daerah dimana mereka
telah membuat sarang. Jika seekor betina gravid (membawa telur) mendekat, perutnya yang
membengkak itu akan memicu gerak ikan jantan yang agresif dan hewan jantan menstimulasi
dengan berenang zig-zag. Pikatan ikan jantan tersebut akan menggoda ikan betina untuk
berenang mendekati ikan jantan, yang akhirnya menstimulasi ikan jantan untuk berenang ke
sarang dan menempelkan mocong hidungnya ke sarang tersebut. Tindakan ini menstimulasi
betina ikut masuk ke dalam lubang. Kemudian jantan mendorong ekor betina dengan gerakan
yang menggetarkan. Wow! Betina bertelur di dalam sarang dan selanjutnya berenang keluar
sarang. Ikan jantan kemudian akan masuk ke dalam sarang dan melepaskan spermanya diatas
telur dan segera secara agresif mengusir betina keluar dari wilayah tersebut, sepertinya perut
betina yang tidak membengkak lagi akan menghambat keagresifan ikan jantan.
 DAFTAR PUSTAKA

Chellappa S, Camara MR & Verani JR. 2005. Ovarian development in the Amazonian
reddiscus, Symphysodon discus Heckel (Osteichthyes: Cichlidae). Braz. J. Biol. 65(4):
609-616.
Esteve, Manu. 2005. Observations of Spawning Behaviour in Salmoninae: Salmo,
Oncorhynchus, and Salvelinus. Review in Fish Biology and Fisheries, 15:1-21.
Goncalves TL, Bazzoli N & Brito MFG. 2006. Gametogenesis and reproduction of the
Matrinxa Brycon orthotaenia (Gunther, 1864) (Pisces: Characidae) in the Sao Francisco
river, Minas Gerais, Brazil. Braz. J. Biol. 66(2A): 513- 522.

Gross, K.C. (1982). A rapid and sensitive spectrophotometric method for assaying
polygalacturonase using 2-cyanoacetamide. HortScience 17, 933934.
Grier JW. 1984. Biology of animal behavior. Times Mirror/Mosby College Publishing. St
Louis. 693 p.
Ito, S. Yanagisawa Y. 2006. Determinants of male mating success in a natural population of
a stream goby of the genus Rhinogobius. J. Fish Biol. 68: 185195.
a H. 2008. The length and weight relations of some reproduction characteristics of Prussian
carp, Carassius gibelio (Bloch, 1782) in the South Aegean Region (Aydn-Turkey).
Turk. J. Fish. & Aq. Scie. 8: 87-92.
Kimball, John W.1994.Biologi Edisi Kelima; Jilid 1. Erlangga. Jakarta. Kimbal, John
W. 1994.Biologi Edisi Kelima; Jilid 2.

Winemiller KO & Kelso-Winemiller LC. 2003. Food habits of tilapiine cichlids of the Upper
Zambezi River and floodplain during the descending phase of the hydrologic cycle. J.
Fish Biol. 63: 120128.