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PRCTICAS DE HISTOLOGA

Prcticas de histologa
Mayor Mdico Cirujano Dolores Javier Snchez Gonzlez
Jefe del Departamento de Biologa Celular y Tisular;
Profesor Titular de Biologa Celular y Tisular;
Profesor Titular de Histologa, Escuela Militar de Graduados de Sanidad,
Universidad del Ejrcito y Fuerza Area.
Seccin de Posgrado e Investigacin, Escuela Superior de Medicina
del Instituto Politcnico Nacional.
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores, CONACYT.

Mayor Mdico Cirujano Nayeli Isabel Trejo Bahena


Seccin de Medicina Legal, Hospital Central Militar.
Escuela Militar de Graduados de Sanidad,
Universidad del Ejrcito y Fuerza Area.

ERRNVPHGLFRVRUJ
Editorial
Alfil
Prcticas de histologa
Todos los derechos reservados por:
E 2007 Editorial Alfil, S. A. de C. V.
Insurgentes Centro 51--A, Col. San Rafael
06470 Mxico, D. F.
Tels. 55 66 96 76 / 57 05 48 45 / 55 46 93 57
e--mail: alfil@editalfil.com
www.editalfil.com

ISBN 968--7620--94--3

Primera edicin, 2007

Direccin editorial:
Jos Paiz Tejada

Editor:
Dr. Jorge Aldrete Velasco

Revisin editorial:
Irene Paiz

Diseo de portada:
Arturo Delgado--Carlos Castell

Dibujos:
Alejandro Rentera

Impreso por:
Solar, Servicios Editoriales, S. A. de C. V.
Calle 2 No. 21, Col. San Pedro de los Pinos
03800 Mxico, D. F.
Abril de 2007
Autores y
colaboradores

AUTORES

Mayor Mdico Cirujano Dolores Javier Snchez Gonzlez


Jefe del Departamento de Biologa Celular y Tisular. Profesor Titular de Biologa Celular y Tisular, Escuela Mdico
Militar. Profesor Titular de Histologa, Escuela Militar de Graduados de Sanidad, Universidad del Ejrcito y Fuerza
Area. Seccin de Posgrado e Investigacin, Escuela Superior de Medicina del Instituto Politcnico Nacional.
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores (SNI), CONACYT.

Mayor Mdico Cirujano Nayeli Isabel Trejo Bahena


Jefa de la Subseccin de Apoyo Pericial. Seccin de Medicina Legal, Hospital Central Militar. Escuela Militar de
Graduados de Sanidad, Universidad del Ejrcito y Fuerza Area.

COLABORADORES

Dr. Ismael Vsquez Moctezuma litar, Universidad del Ejrcito y Fuerza Area. Facul-
Laboratorio de Biologa Molecular, Instituto Mexica- tad de Qumica, Universidad Nacional Autnoma de
no de Oncologa. Universidad de Puebla, UNIPUE- Mxico.
BLA. Seccin de Posgrado e Investigacin, Escuela Coautor de los captulos 3, 5 y 19.
Superior de Medicina, Instituto Politcnico Nacional.
Coautor de los captulos 1, 2 y 18. Dr. Moiss Albino Pacheco Ramrez
Mdico especialista adscrito al Servicio de Otorrino-
Qum. Clin. Claudia Mara Martnez Martnez laringologa y Ciruga de Cabeza y Cuello, Hospital
Profesor Titular de Biologa Celular y Tisular, Escue- Central Militar, Direccin General de Sanidad del
la Mdico Militar, Universidad del Ejrcito y Fuerza Ejrcito y Fuerza Area.
Area. Facultad de Medicina, Universidad Nacional Coautor de los captulos 14,15 y 20.
Autnoma de Mxico.
Coautora de los captulos 16, 17 y 21. Q. F. B. Andrs Balderas Cornelio
Departamento de Biologa Celular y Tisular, Escuela
M. en C. Dairo Jess Orjuela Henry Mdico Militar, Universidad del Ejrcito y Fuerza
Profesor Titular de Biologa Molecular y Gentica. Area.
Profesor Titular de Bioqumica, Escuela Mdico Mi- Coautor de los captulos 11 y 12.

V
VI Prcticas de histologa (Autores y colaboradores)
Contenido

Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIII
Dolores Javier Snchez Gonzlez
Prlogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XV
Dolores Javier Snchez Gonzlez
Presentacin de la asignatura de Histologa (Biologa celular y tisular) . . . . . . . . . . . . . . XVII
Captulo 1. Microscopio y mtodos histolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Historia de la histologa y del microscopio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Tipos de microscopios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Manejo del microscopio ptico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Ajuste de la iluminacin Khler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Mtodos histolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Examen citolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Captulo 2. Generalidades de biologa celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Fisiologa celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Homeostasis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Bases qumicas de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Compartimientos lquidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Equilibrio cido--base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Molculas orgnicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Renovacin celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Clasificacin de los seres vivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Clulas procariotas y eucariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Evolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Captulo 3. Citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Membrana celular o plasmalema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Retculo endoplsmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Ribosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Aparato de Golgi o dictiosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Cuerpos multivesiculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Lisosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

VII
VIII Prcticas de histologa (Contenido)

Peroxisomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Proteasomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Mitocondrias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Laminillas anilladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Citoesqueleto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Organelos no membranosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Inclusiones citoplasmticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Captulo 4. Ncleo celular. Estructura y expresin gnica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Envoltura nuclear o nucleolema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Poros nucleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Nucleolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Empaquetamiento del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Cromosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Herencia humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Replicacin (duplicacin) del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Transcripcin de genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Mutaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Cariotipo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Captulo 5. Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
I. Ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Mitosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Meiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Control del ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Ciclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Cinasas dependientes de ciclina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
II. Muerte celular programada (apoptosis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Necrosis y apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Familias de molculas relacionadas con la apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Apoptosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Captulo 6. Tejido epitelial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Epitelio simple o monoestratificado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Epitelio compuesto, estratificado, escamoso o pavimentoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Epitelio seudoestratificado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Tipos especiales de epitelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Especializaciones de los epitelios o complejos de unin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Membrana basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Especializaciones de la superficie libre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Membranas epiteliales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Captulo 7. Glndulas y secrecin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Glndulas exocrinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Glndulas endocrinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Metabolismo hormonal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Factores de crecimiento y citocinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Receptores hormonales y de citocinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Contenido IX

Transduccin de seales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100


Captulo 8. Tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Tipos de tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Lquido extracelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Sustancia fundamental amorfa (matriz extracelular) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Fibras del tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Clulas del tejido conectivo laxo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Captulo 9. Tejido adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Tejido adiposo unilocular blanco (amarillo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Tejido adiposo pardo, marrn o multilocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Histognesis de clulas adiposas (adipognesis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Histofisiologa del tejido adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Adipocitocinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
Captulo 10. Sangre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Eritrocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Leucocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Plaquetas (trombocitos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Mdula sea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Captulo 11. Tejido esqueltico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Cartlago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Tejido seo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
Articulaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Captulo 12. Tejido muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Msculo liso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Msculo esqueltico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
Msculo cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Captulo 13. Tejido nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Neuronas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
Sistema nervioso central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
Corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Corteza cerebelosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Meninges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
Plexos coroideos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Lquido cefalorraqudeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Barrera hematoenceflica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Sistema nervioso perifrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Sistema nervioso autnomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Terminales nerviosas perifricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Neurognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
Cresta neural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
Regeneracin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Captulo 14. El ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
Tnica fibrosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
X Prcticas de histologa (Contenido)

Tnica vascular: la vea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200


Tnica interna del ojo o retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
Vas visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Medios pticos de difraccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Anexos del ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
Histognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Nervios del ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Vasos sanguneos del ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
Captulo 15. El odo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Odo externo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
Odo medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
Odo interno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
rgano de Corti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
Captulo 16. Aparato circulatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Arterias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
Sistema microvascular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
Venas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Sistema linftico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
Histognesis del aparato circulatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Corazn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Endotelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Captulo 17. Sistema inmunitario y tejido linfoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
Clulas del sistema inmunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
Complejo mayor de histocompatibilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
Vigilancia inmunitaria y recirculacin de linfocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
rganos y tejido linfoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
Captulo 18. Piel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Epidermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Regiones de transicin o uniones mucocutneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
Dermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
Hipodermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Anexos de la piel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Inervacin e irrigacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
Captulo 19. Aparato digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Boca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
Faringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
Tracto esofagogastrointestinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Esfago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Estmago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Sistema enteroendocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Intestino delgado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Intestino grueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
Hgado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
Vescula biliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Pncreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
Captulo 20. Aparato respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
Contenido XI

Porcin conductora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302


Pulmones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
Porcin respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
Mecanismo de ventilacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310
Irrigacin sangunea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
Vasos linfticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
Inervacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
Captulo 21. Aparato urinario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
Nefrona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
Intersticio renal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
Aparato yuxtaglomerular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
Vas de excrecin urinaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325
Captulo 22. Sistema endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
Glndula hipfisis o pituitaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
Hipotlamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Glndula pineal o epfisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Glndula tiroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
Glndulas paratiroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
Pncreas endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340
Sistema endocrino gastrointestinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
Glndulas suprarrenales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
Paraganglios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
Gnadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
Captulo 23. rganos reproductores femeninos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Ovarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
Trompas uterinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
tero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
Cuello uterino o crvix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
Vagina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
Placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
Captulo 24. Glndulas mamarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
Histognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
Histologa mamaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
Cambios de la mama durante el embarazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
Cncer de mama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
Captulo 25. rganos reproductores masculinos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
Testculos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
Sistema de conductos excretores testiculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381
Glndulas sexuales masculinas accesorias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
Semen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
Pene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
ndice alfabtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
XII Prcticas de histologa (Contenido)
Introduccin
Dolores Javier Snchez Gonzlez

El estudio de la medicina en la actualidad tiene sus ini- 2. Sistemas de rganos. Son rganos con funciones
cios en el estudio de las materias bsicas tradicionales, relacionadas, como el aparato digestivo, formado
como pilar fundamental en la integracin bsica clnica por boca, faringe, esfago, estmago e intestinos.
de la prctica mdica y en su relacin con la investiga- 3. Sistemas difusos. Son grupos celulares con fun-
cin biomdica, al incorporar de manera continua los ciones relacionadas localizados en rganos distin-
avances cientficos en el estudio de genes (genoma); pro- tos y distantes, como el sistema inmunitario.
tenas (proteoma) y biomolculas de la biologa molecu-
lar; el estudio de las clulas (biologa celular); tejidos La investigacin histolgica (biologa tisular) se ha de-
(histologa); biologa del desarrollo (embriologa); en la sarrollado de manera explosiva en aos recientes, ya que
funcin (fisiologa); en el descubrimiento de nuevas es- al incorporar a la biologa molecular, la inmunologa y
trategias teraputicas contra enfermedades (farmacolo- la microscopia en todas sus modalidades: electrnica,
ga) y contra defectos congnitos (terapia gnica), as confocal, multifotnica, etc., ha permitido el desarrollo
como la interrelacin del ser humano con organismos de tcnicas de investigacin poderosas, como la hibrida-
patgenos (microbiologa y parasitologa). cin in situ fluorescente (FISH), para el estudio de los
Esta obra contiene resmenes selectos de microsco- cidos nucleicos DNA y RNA en clulas y tejidos (biolo-
pia, mtodos histolgicos, biologa celular, histologa ga molecular aplicada a la histologa), y la inmunohisto-
general e histologa especial distribuidos en 25 captu- qumica e inmunofluorescencia (inmunologa aplicada
los. La biologa celular integra la estructura, la biologa a tejidos).
molecular y la fisiologa a nivel celular. La biologa celu- Este libro de prcticas puede ser utilizado por cual-
lar y tisular es el estudio de la biologa celular y la histo- quier escuela o universidad donde se curse la materia de
loga, integradas como un todo, ya que los tejidos estn histologa, biologa celular y tisular o cualquier otra dis-
formados por clulas. La histologa general estudia los ciplina relacionada. Est dirigido a estudiantes de medi-
cuatro tejidos fundamentales: epitelial, conectivo, muscu- cina, veterinaria, biologa, odontologa, enfermera y
lar y nervioso. La organografa microscpica o histolo- ciencias de la salud en general; a tcnicos de laboratorio
ga especial estudia: de histopatologa, de biologa y bioqumica; a bachille-
rato con orientacin mdico--biolgica, as como a per-
1. rganos. Compuestos por diferentes clases de te- sonal especializado en procedimientos de investigacin
jidos, por ejemplo el rin e hgado. biomdica bsica.

XIII
XIV Prcticas de histologa (Introduccin)
Prlogo
Dolores Javier Snchez Gonzlez

En esta obra, escrita con sencillez y precisin, encontra- la medicina y la biologa. Cada uno de los 25 captulos
rn una excelente fuente de actualizacin en los conteni- est precedido por objetivos particulares y especficos y
dos breves, pero bien estructurados, en cada uno de los culmina con un banco de preguntas a desarrollar y activi-
captulos. Es un texto didctico e informativo que inclu- dades prcticas de aprendizaje, lo que permite su aplica-
ye fotografas, cuadros y esquemas de las clulas y teji- cin en cualquier curso de histologa y biologa celular
dos con un enfoque prctico. y tisular, as como ser ledo de forma autodidacta por
Contiene informacin actualizada de relevancia en cualquier lector que se interese en el tema. En este libro
biologa celular e histologa desde un punto de vista inte- se incluyen ejercicios prcticos de dibujos y esquemas
grativo con todas las reas del conocimiento relaciona- que nos permiten sumergirnos hasta el interior de las teji-
das, como ciencias de la salud, biolgicas y bioqumicas, dos, clulas y estructuras subcelulares para explorar, en-
y puede ser empleado como libro de texto y de prcticas tender y en su caso descubrir los fenmenos bioqumicos
en educacin media superior, superior y posgrado. y fisiolgicos que regulan el nacimiento, el desarrollo y
Este libro, Prcticas de histologa, contiene una se- la muerte celular en un concierto complejo de billones de
lecta informacin resumida del microscopio, mtodos clulas que trabajan juntas en armona de manera sincr-
histolgicos, biologa celular, histologa general e histo- nica en los organismos pluricelulares como el ser hu-
loga especial, con un enfoque moderno e integrativo en mano.

XV
XVI Prcticas de histologa (Prlogo)
Presentacin de la asignatura de Histologa
(Biologa celular y tisular)

I. PROPSITO IV. PROCEDIMIENTO DE EVALUACIN

Adquirir los conocimientos de la biologa celular y de la Se efectuarn evaluaciones parciales escritas y una eva-
histologa humana para fundamentar aspectos bsicos luacin final tambin escrita.
con situaciones funcionales, clnicas y de diagnstico, Las evaluaciones parciales tendrn un valor de 60%
durante su posterior prctica hospitalaria. de la calificacin y el examen final escrito el 40% res-
tante.
Cada una de las evaluaciones parciales se conformar
de la siguiente manera:
II. ALCANCE
a. Evaluacin terica 70%
b. Prcticas de laboratorio 20%
Apreciar desde el nivel microscpico la estructura cito- c. Trabajos extraclase 10%
lgica e histolgica del organismo humano, para inte-
grarla con la fisiologa y fisiopatologa al abordar las ma- La calificacin mnima aprobatoria ser de 6.0.
terias quirrgicas y clnicas.

OBJETIVOS GENERALES
III. METODOLOGA DE TRABAJO

1. Al finalizar la asignatura el alumno distinguir las


S Discusin dirigida por el docente. clulas de los diversos tejidos del cuerpo humano.
S Participacin activa de los alumnos, por medio de 2. Al finalizar la asignatura el alumno valorar la
la presentacin de seminarios en el saln de clases trascendencia que tiene el conocimiento micros-
y prcticas de laboratorio. cpico de los tejidos y rganos del cuerpo humano
S Exposicin de la clase por medio de esquemas, para la integracin de aspectos bsicos y de inves-
proyeccin de acetatos, diapositivas y presenta- tigacin, con situaciones funcionales y clnicas en
ciones en Power PointR. medicina.

XVII
XVIII Prcticas de histologa (Captulo 23)
Agradecimientos XIX

Agradecimientos
Dolores Javier Snchez Gonzlez

Al Dr. Jos Pedraza Chaverri, de la Facultad de Qumica A mis profesores de histologa: Alberto Alejandro
de la UNAM, ejemplo de una digna y fructfera carrera Mercado Coria y Juan Ambrosio Ortega Rangel, quienes
en la investigacin. me ensearon la materia en la carrera de Medicina, as
A los tcnicos histopatlogos Lucas Salazar Acevedo como en el posgrado, y con su esfuerzo y experiencia a
y Hctor Rubn Villa Carrillo, por su valiosa contribu- lo largo de los aos han contribuido a la formacin mdi-
cin al laboratorio de histologa de la Escuela Mdico ca de incontables generaciones en la Escuela Mdico
Militar. Militar y en la Facultad de Medicina de la Universidad
A la Q. F. B. Fabiola Salinas Cano y al Q. C. Francisco Nacional Autnoma de Mxico.
Gilberto Uscanga Tejeda, del Laboratorio Cientfico de Dedico esta obra a tres grandes patlogos que me pre-
Investigaciones de la Procuradura General de Justicia cedieron en el laboratorio de Histologa de la Escuela
Militar, por su valiosa contribucin en la microscopia Mdico Militar: Luis Bentez Bribiesca, Mario Ayala
electrnica de barrido. Zavala y Arturo Vargas Solano.
A la Dra. Martha Patricia Fernndez Guzmn, funda- A la Fundacin Gonzalo Ro Arronte, IAP, por la do-
dora de la Maestra en Morfologa en el Ejrcito Mexi- nacin del microscopio confocal a la Escuela Mdico
cano, por su incansable labor en la Escuela Mdico Mili- Militar.
tar y ejemplo a seguir para las generaciones venideras.

XIX
XX Prcticas de histologa (Captulo 23)
Dedico esta obra a nuestros alumnos, a los que nos debemos y razn por la cual existen
las escuelas, las facultades y las universidades, quienes continuarn con nuestra labor,
superndonos y demostrndonos que el conocimiento de nuestro entorno
es cada vez ms complejo y maravilloso a medida que pasa el tiempo.
Espero alcanzar a ver la nueva gran revolucin que se avecina en la prctica mdica
y que hasta ahora parece ser propiedad slo de la comunidad cientfica:
la era genmica.

A mis maestros en general,


por su fructfero trabajo y por su participacin directa en mi formacin.
Sembraron y comimos, sembremos para que coman.

La mente humana es tan extensa,


profunda y misteriosa
como el universo mismo.
Nosotros somos nuestros propios astronautas.
Dolores Javier Snchez Gonzlez

En el momento en que uno se compromete, la providencia acta tambin.


Goethe
Captulo 1
Microscopio y mtodos histolgicos

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Distinguir los diferentes tipos de microscopios, as como los mtodos histolgicos en el


laboratorio.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

1.1. Ubicar apropiadamente la materia como base que sustenta el currculum de la carrera.
1.2. Revisar apropiadamente la metodologa de la enseanza, aprendizaje y evaluacin de la materia.
1.3. Distinguir en su libro los tipos de microscopios correlacionando con precisin sus caractersticas
pticas.
1.4. Sealar en su libro, de manera acertada, las diferencias principales entre microscopios electrnicos
de transmisin y de barrido.
1.5. Describir sin error los mtodos histolgicos en el aula.
1.6. Identificar las tcnicas comunes de tincin en histologa, la deteccin de protenas y cidos
nucleicos por microscopia, as como los mtodos especiales en biologa celular.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

1.7. Realizar en su libro de prcticas un dibujo o esquema de un microscopio ptico comn, sealando
las partes que lo componen.

INTRODUCCIN analizadas. El poder de resolucin se define como la ca-


pacidad de distinguir como imgenes separadas dos
puntos cercanos, y se mide utilizando como unidad la
inversa del lmite de resolucin (poder de resolucin =
El microscopio es el instrumento ms importante en la 1/lmite de resolucin). El lmite de resolucin es la dis-
histologa debido al pequeo tamao de las estructuras tancia mnima entre dos puntos para que puedan distin-

1
2 Prcticas de histologa (Captulo 1)

guirse como tales (lmite de resolucin = 0.61 x longitud 1


de onda/apertura numrica). La longitud de onda depen-
der de la luz empleada. La apertura numrica (AN) es
igual a n x seno u, donde n es el ndice de refraccin del 6
medio que separa el cubreobjetos de la lente frontal del
objetivo y u es la mitad del ngulo superior del haz de 7
luz. El lmite de resolucin del ojo humano sin ayuda de
8
lentes es de 0.25 mm = 250 000 nm. El aumento til del
microscopio se define como el aumento visual del mi- 2
croscopio que puede ser utilizado totalmente por el ojo
del observador. 9

10
3
Tcnica histolgica
4
11
Es un conjunto de mtodos para la obtencin de prepa- 5
raciones histolgicas que sern observadas al microsco-
12
pio. Abarca varios procedimientos sobre tejidos, los
cuales sern cortados y montados en un portaobjetos
para microscopia ptica o rejilla para microscopia elec-
Figura 1--1. Fotografa de un microscopio ptico comn.
trnica. En el ser humano, la muestra del tejido por estu- Este modelo corresponde a un microscopio binocular de Carl
diar se puede obtener de dos formas: Zeiss. 1. Oculares. 2. Estativo. 3. Carro. 4. Tornillo macrom-
trico. 5. Tornillo micromtrico. 6. Tubo. 7. Revlver. 8. Obje-
1. Necropsia (del griego necros, muerto, y opsis, vi- tivo. 9. Condensador. 10. Platina. 11. Diafragma. 12. Pie.
sin): examen de tejidos de un organismo muerto.
2. Biopsia (del griego bios, vida, y opsis, visin):
3. El sistema de iluminacin comprende las partes
examen u obtencin de tejidos de un organismo
del microscopio que reflejan, transmiten y regu-
vivo (paciente); puede ser de varios tipos: saca-
lan la cantidad de luz necesaria para efectuar la
bocado, puncin, raspado, trepanacin, incisio-
observacin a travs del microscopio (figura 1--1).
nal y escisional.

Microscopio de campo claro HISTORIA DE LA HISTOLOGA


Y DEL MICROSCOPIO
Es un tubo provisto de dos lentes que amplan sucesiva-
mente la imagen del objeto. La lente prxima al objeto
se denomina lente objetivo; la otra lente se sita cerca Aristteles (384--322 a.C.) clasific 540 especies de
del ojo del observador y recibe el nombre de lente ocu- animales segn su forma y aspecto exteriores; por esta
lar; en lugar del ojo se puede colocar una cmara y as razn se le considera el padre de la biologa. La biologa
obtener fotografas de lo que se est observando. El mi- es la ciencia que estudia a los seres vivos; este concepto
croscopio compuesto es un instrumento ptico que se fue creado a principios del siglo XIX por Jean--Baptiste
emplea para aumentar o ampliar las imgenes de objetos Lamarck (1744--1829), en Francia, y Gottfried R. Trevi-
y organismos no visibles a simple vista. El microscopio ranus, en Alemania. En 1543, el anatomista belga An-
ptico comn est conformado por tres sistemas: dreas Vesalius public su gran tratado en anatoma De
humani corporis fabrica (En la estructura del cuerpo
1. El sistema mecnico est constituido por una se- humano), que caus toda una revolucin en el estudio
rie de piezas en las que van instaladas las lentes del cuerpo humano y de la medicina. Gabriel Fallopius
que permiten el movimiento para el enfoque. descubri las trompas uterinas y el tmpano. El mdico
2. El sistema ptico comprende un conjunto de len- ingls y anatomista William Harvey realiz estudios so-
tes que producen el aumento de las imgenes que bre el movimiento del corazn y sobre la sangre en 1628.
se observan a travs de ellas. Marcello Malpighi (1628--1694), mdico italiano, des-
Microscopio y mtodos histolgicos 3

cubri los vasos capilares, la estructura microscpica tural y funcional en plantas y animales. Juntos enuncia-
del encfalo y del nervio ptico y realiz estudios sobre ron los siguientes postulados:
la piel, as como en entomologa y embriologa. Su con-
tribucin fue la observacin de los capilares, comunica- 1. La clula es la unidad anatmica y estructural que
ciones arteriovenosas del pulmn y ramificaciones constituye a todos los seres vivos.
bronquiales; fue el primero en estudiar tejidos vivos al 2. La clula es la unidad fisiolgica de los seres
microscopio y es considerado el padre de la histologa. vivos.
En 1590 dos artesanos holandeses, Zachary y Francis
En 1858 Rudolf Ludwig Karl Virchow (1821--1902),
Janssen, inventaron el microscopio compuesto, que
otro cientfico alemn, enunci el tercer postulado: om-
constaba de un tubo con dos lentes convexas en cada ex-
nis cellula e cellula.
tremo y ampliaba ms que las lupas que existan desde
la Edad Media, aunque daba una imagen borrosa. En 3. Las clulas tienen su origen en otra clula semejan-
1611 Johaness Kepler sugiri la manera de fabricar un te y se forman por la divisin celular de la misma.
microscopio compuesto. En 1665 Robert Hooke (1635--
1703) public su libro Micrographia y utiliz un mi- Gregor Johann Mendel (1822--1884) determin los ras-
croscopio compuesto para estudiar cortes de corcho, en gos heredables en los caracteres de los progenitores, hoy
los que describi los pequeos poros en forma de caja llamados genes. En 1893, Wilhelm His (1863--1934)
a los que l llam clulas (celdas), pequeos cuartos; descubri el haz de musculatura cardiaca especfica que
estos compartimientos en el corcho estaban vacos por- lleva su nombre, y seis aos despus document anat-
que las clulas se haban desintegrado. La palabra cito- micamente el primer caso de bloqueo de Adams--Sto-
loga deriva del griego kytos, que significa hueco, vaco. kes.
El holands Anton van Leeuwenhek es el creador Ernst Karl Abbe (1840--1905), fsico de la Universi-
del microscopio simple y el fundador de la bacteriolo- dad de Jena, Alemania, desarroll en 1876 la teora del
ga. Fue el primero en examinar los eritrocitos y descu- microscopio, segn la cual los grandes aumentos son
bri que el semen est compuesto de espermatozoides. intiles si la imagen de difraccin no se reduce lo sufi-
Describi tres tipos de bacterias: bacilos, cocos y espiri- ciente a expensas de la apertura numrica del objetivo.
los. En 1771 Xavier Bichat propuso el trmino tejido Jan Evangelista Purkinje (1787--1869), inventor del
para designar las estructuras constituyentes de los orga- microtomo, describi en 1825 la vescula germinal del
nismos observadas en las salas de diseccin anatmica. huevo de las aves, y en 1836 las formaciones esfricas
Dcadas ms tarde, en 1819, August Carl Meyer propu- del cerebro y del cerebelo, que describi como estructu-
so el trmino histologa para designar a la ciencia que ras homlogas.
estudia los tejidos descritos por Bichat, a la que ante- En 1881 Gustav von Retzius describi con gran deta-
riormente se consideraba un apartado de la anatoma ge- lle gran nmero de tejidos animales en el microscopio
neral. de luz. En las siguientes dos dcadas, Santiago Ramn
La idea de generacin espontnea fue refutada de y Cajal (1852--1934) y otros histlogos desarrollaron
manera definitiva por Louis Pasteur (1822--1895). En nuevos mtodos de tincin y pusieron los fundamentos
1840 Jacob Henle (1809--1885), fundador de la anato- de la anatoma microscpica moderna.
ma microscpica, public sus investigaciones de pato- Carl Zeiss (1816--1888) fabric en 1886 una serie de
loga, adelantndose a la era bacteriolgica; sostena la lentes diseados por Abbe en los lmites tericos de la
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

teora de contagium animatum: la materia infecciosa luz visible. Hacia finales del siglo XIX fueron identifi-
consiste en seres animados (vivos). Durante el siglo cados los principales organelos que se conocen ahora.
XVIII se lograron objetivos acromticos por asociacin El trmino ergastoplasma (retculo endoplasmtico) se
de vidrios flint y crown obtenidos en 1729 por Chester introdujo en 1897; la mitocondria fue observada por va-
Moor Hall y mejorados por John Dollond (1706--1751). rios autores y nombrada as por Carl Benda (1857--
En 1828 William Nicol desarroll la microscopia con 1933) en 1898, el mismo ao en que Camillo Golgi
luz polarizada y en 1849 John Thomas Quekett public (1843--1926) descubri el aparato que lleva su nombre.
un tratado prctico sobre el uso del microscopio. Fue en En 1879,Walther Flemming, empleando el colorante
1838, casi 175 aos despus de las primeras observacio- de hematoxilina, descubri que slo tea de azul el n-
nes de Hooke, cuando los bilogos alemanes Matthias cleo; ti unos pequeos grnulos que estaban en el in-
Schleiden (1804--1881) y Theodor Schwann (1810-- terior del ncleo y los llam cromatinas. Flemming tam-
1882) propusieron lo que se conoce como teora celular, bin observ y descubri la divisin longitudinal
y declararon que la clula nucleada es la unidad estruc- cromosmica que ocurre durante el proceso de la mito-
4 Prcticas de histologa (Captulo 1)

sis y acu este trmino. La palabra cromosoma fue sobre la mesa se debe alejar del borde para que no se
usada por primera vez por Wilhelm Waldeyer (1836-- caiga y verificar que est conectado a la corriente elc-
1921) en 1888 durante la metafase. trica y encendido.
En 1908 August Khler y Henry Siedentopf desarro- Se debe evitar en lo posible usar preparaciones sin
llaron el microscopio de fluorescencia, y en 1930 Lebe- cubreobjetos para no ensuciar o contaminar los objeti-
deff dise y construy el primer microscopio de inter- vos que no sean de inmersin.
ferencia. La limpieza de los objetivos y los oculares debe ha-
En 1936 Fritz Zernike invent el microscopio de con- cerse con un limpiador especial para lentes o con paue-
traste de fases. En 1937 Ernst Ruska y Max Knoll, fsi- los suaves.
cos alemanes, construyeron el primer microscopio elec- Para limpiar el aceite de inmersin, primero se quita
trnico. En 1952 Nomarski invent y patent el sistema el exceso y posteriormente se puede usar alcohol a 70%
de contraste diferencial de interferencia para el micros- para removerlo por completo.
copio de luz.

Procedimiento
TIPOS DE MICROSCOPIOS
1. Se coloca el portaobjetos en la platina con la su-
perficie donde est la muestra hacia arriba en el
caso de un microscopio convencional, pero si es
S Microscopio ptico. un microscopio invertido (con el revlver bajo la
S Microscopio estereoscpico. platina), el cubreobjetos debe quedar hacia abajo.
S Microscopio de luz ultravioleta. 2. Se elige la regin que se va a examinar y se centra
S Microscopio petrogrfico o de polarizacin. lo ms posible en el orificio de la platina, mo-
S Microscopio en campo oscuro. viendo los tornillos que desplazan el carro en los
S Microscopio de contraste de fases. dos ejes horizontales (X y Y).
S Microscopio de interferencia o contraste interfe- 3. Se ajusta el sistema de iluminacin para que lle-
rencial diferencial (DIC). gue a la muestra la cantidad apropiada de luz.
S Microscopio de luz polarizada. 4. Antes de enfocar, se baja el tubo del microscopio
S Microscopio de campo cercano. con el objetivo de bajo aumento (4 X o 10 X) en
S Microscopio de fluorescencia. posicin, girando el tornillo macromtrico hasta
S Microscopio electrnico (ME). que el ocular quede aproximadamente a 0.5 cm
S Microscopio electrnico de transmisin (MET). de la preparacin.
S Microscopio electrnico de barrido (MEB). 5. Para enfocar, se observa a travs del ocular y se
S Microscopio electrnico de barrido y transmisin. sube o baja lentamente el objetivo con el tornillo
S Microanalizador de sonda de electrones. macromtrico, hasta que la muestra est en foco;
S Microscopio electrnico de alta aceleracin. posteriormente se utiliza el tornillo micromtrico
S Microscopio de efecto tnel o de sonda de barrido. para el enfoque fino. Se debe tener la precaucin
S Microscopio de fuerza atmica (scanning probe de no bajar el ocular excesivamente, porque po-
microscope, SPM). dra romper el portaobjetos y daar el lente del
S Microscopio confocal (laser scanning confocal ocular al hacer contacto con la muestra.
microscopy, LSCM). 6. Primero se observa la preparacin a bajo aumen-
to, despus se van cambiando los objetivos de
forma progresiva para obtener mayor aumento,
rotando los lentes hasta que estn en su lugar.
MANEJO DEL MICROSCOPIO PTICO 7. Al usar el objetivo de inmersin en aceite (100 X)
se sube el tubo con el objetivo y se coloca una
gota de aceite de inmersin sobre la porcin de la
preparacin que va a observarse. Se baja el tubo
Generalidades con lentitud hasta que el objetivo haga contacto con
el aceite, sin tocar el portaobjetos. Esta delicada
El microscopio se debe tomar con ambas manos apo- operacin se realiza observando el microscopio
yando una en la base y otra en el estativo; al colocarlo lateralmente para hacerlo con precisin.
Microscopio y mtodos histolgicos 5

AJUSTE DE LA ILUMINACIN KHLER Deshidratacin

Despus de que las muestras han sido fijadas, se elimina


el fijador y se deshidrata. Las piezas, al ser retiradas del
Procedimiento fijador o despus de haber sido lavadas, estn hidratadas
(contienen agua), y esto impide que sean penetradas por
1. Se enfoca la muestra con el objetivo de menor la parafina. Por esta razn, el agua debe ser extrada de
aumento (4, 6.3, 10 o 16 X). las muestras sumergindolas en lquidos anhidros, vi-
2. Se sube completamente el portacondensador, dos de agua, como el alcohol o la acetona.
con la lente frontal alineada; si se trata de un mi-
croscopio invertido, el portacondensador se baja
al mximo. Impregnacin por un disolvente de la
3. Se cierra el diafragma de campo al mximo. parafina (aclaramiento o diafanizacin)
4. Se acerca el portacondensador hasta obtener la
mxima nitidez de la imagen del diafragma de Las piezas perfectamente deshidratadas se pasan a una
campo. solucin de una sustancia miscible tanto con el alcohol
5. El condensador est en posicin correcta cuando como con el medio de inclusin por utilizarse (en la ma-
se ven los anillos de Newton (se trata de un borde yora de los casos se utiliza parafina lquida como medio
azul y rojo que aparece cuando dos superficies de inclusin). Las sustancias comnmente utilizadas
transparentes entran en contacto imperfecto; la son toluol, xileno o xilol. De la misma manera se coloca
imagen es una consecuencia del fenmeno de in- la muestra de tejido en un recipiente de xilol; ste slo
terferencia, cuando la separacin entre las dos su- es soluble en alcohol a 100%. Se llama aclaramiento, ya
perficies es de magnitud comparable a la longi- que el tejido se torna transparente o claro en el xileno;
tud de onda de la luz reflejada). El enfoque del esto se debe a que su ndice de refraccin cambia.
objetivo corresponde al del condensador y, como
los objetivos son parafocales (todos enfocan en
el mismo plano focal), el ajuste de la iluminacin Infiltracin
Khler se aplica para todos ellos.
6. Se centra el polgono que se observa en el campo La deshidratacin, el aclaramiento y la infiltracin son
visual utilizando los tornillos de centrado del pasos subsecuentes que remueven el agua de los tejidos
condensador. y los preparan para la inclusin (formacin del bloque).
7. Se cierra el diafragma de iris a apreciacin perso- Con el fin de obtener cortes lo suficientemente finos
nal (cuando la iluminacin sobre la imagen sea para ser vistos al microscopio, los tejidos deben incluir-
ntida). se en una sustancia de consistencia firme. Las sustan-
8. Se abre el diafragma de campo hasta que desapa- cias ms utilizadas para este fin son la gelatina, la nitro-
rezca el polgono observado en el borde del cam- celulosa (celoidina) y la parafina. En este paso de la
po visual. tcnica histolgica, el medio de inclusin se debe infil-
trar en estado lquido al tejido, pues disuelve el medio
de aclaracin y penetra en el tejido (la parafina lquida
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a 60 _C desplaza al xilol del tejido). Por lo general, se


MTODOS HISTOLGICOS coloca la muestra de tejido en un recipiente y se le agre-
ga la parafina fundida (punto de fusin de 56 a 58 _C),
mantenida lquida en la estufa a no ms de 62 _C. Des-
pus de 1 a 2 h se renueva la parafina. Debido al calor,
Fijacin el xilol se evapora y los espacios anteriormente ocupa-
dos por l son ahora ocupados por la parafina.
La fijacin es un mecanismo que conserva la estructura
celular y tisular. La mayor parte de las tcnicas de tin-
cin matan a las clulas. Los fijadores establecen entre- Inclusin
cruzamientos entre las macromolculas para que que-
den en su posicin original, y tambin hacen a las Despus de la infiltracin se coloca la pieza y un poco
clulas permeables a los colorantes. de parafina fundida en moldes metlicos (barras de
6 Prcticas de histologa (Captulo 1)

Leuckart), se vierte la parafina fundida al mismo punto b. Batera de tincin:


de fusin de la que ha servido para la infiltracin. Se co- 1. Hematoxilina de 5 a 10 min.
locan las muestras orientndolas correctamente y se 2. Agua corriente por 1 min.
deja solidificar a temperatura ambiente o en plataforma 3. Carbonato de litio a 0.5% para virar el color.
fra especial a 4 _C. De 15 a 30 min despus, la parafina 4. Agua corriente por 30 seg.
se habr solidificado completamente, formndose un 5. Alcohol cido, una sumergida rpida (menos
bloque slido de parafina con el trozo de tejido incluido. de 1 seg) para remover el exceso de hematoxi-
A este bloque tambin se le denomina taco, y ya puede lina.
utilizarse para realizar los cortes con el microtomo. 6. Agua corriente por 30 seg.
7. Alcohol de 50% por 30 seg.
8. Eosina por 30 seg.
Obtencin de secciones c. Batera para deshidratacin y aclaramiento:
o cortes y microtoma 1. Sumergir en alcohol de 70% durante 3 min.
2. Sumergir en alcohol de 96% durante 3 min.
Los cortes de tejido deben ser lo suficientemente delga- 3. Colocar en alcohol de 100% durante 3 min.
dos como para permitir el paso de la luz y poder visuali- 4. Colocar en alcohol de 100% durante 3 min.
zarse al microscopio. Los microtomos son aparatos que 5. Sumergir en xilol 1 durante 3 min.
realizan cortes delgados parejos y de espesor graduable 6. Sumergir en xilol 2 durante 5 min.
con gran precisin. Por lo general, el espesor del corte d. Montaje con resina EntellanR:
1. Limpiar el portaobjetos alrededor del corte.
oscila entre 3 y 6 Nm. Existen cinco tipos de microto-
2. Depositar sobre el mismo una gota de resina
mos: tipo Minot, de congelacin, cristato o criotomo,
de deslizamiento y ultramicrotomo. EntellanR disuelta en xilol.
3. Cubrir con un cubreobjetos.
4. Dejar secar entre 10 y 30 min antes de su
observacin al microscopio.
Rehidratacin
Observacin esperada: ncleos de color morado. Tejido
Este paso es el que sigue despus del corte y captura del conectivo y citoplasma de color rosa (figura 1--2).
tejido en el portaobjetos. La parafina se elimina en el
xilol, que acta como solvente orgnico; este paso se de- Coloraciones tricrmicas
nomina desparafinacin. Posteriormente la muestra se
Este grupo de mtodos de tincin emplea diversos colo-
rehidrata hacindola pasar por una serie de graduacio-
rantes sobre un esquema general de tratamiento previo
nes decrecientes de alcohol etlico, hasta llegar a una so-
lucin 100% de agua.

Tincin

Tcnica de hematoxilina y eosina (HE)

a. Despus de obtenido el corte se procede a despa-


rafinar e hidratar de la siguiente manera:
1. Colocar los portaobjetos con el corte en la
estufa a 58 _C de 15 min a 1 h.
2. Pasar por xilol 1 durante 5 min.
3. Pasar por xilol 2 durante 5 min.
4. Colocar en alcohol de 100% por 3 min.
5. Sumergir en alcohol de 96% por 3 min.
6. Pasar por alcohol de 80% durante 3 min. Figura 1--2. Batera de tincin para la tcnica de hematoxi-
7. Pasar por alcohol de 70% durante 3 min. lina y eosina (HE), ubicada en el laboratorio de biologa celu-
8. Pasar por agua destilada durante 3 min para lar y tisular de la Escuela Mdico Militar, Universidad del
hidratar completamente. Ejrcito y Fuerza Area (UDEFA), Mxico.
Microscopio y mtodos histolgicos 7

o simultneo con cidos fosfotngstico y fosfomolb- tos con esmalte para uas o Rubber cementR para fijar
dico, ya que las fibras del tejido conectivo tienen afini- el cubreobjetos con el portaobjetos y evitar que escurra
dad por estas sustancias. Posteriormente se fijan los co- el medio de montaje. El cubreobjetos no slo protege el
lorantes sulfonados de aminotrifenilo a travs de sus tejido, tambin se requiere para observar el corte al mi-
grupos amino. Estos mtodos incluyen tcnicas en las croscopio.
que se emplea una secuencia de cidos y colorantes, y
otras en las que ambos componentes se usan juntos. Los
fijadores que se recomiendan para este tipo de tinciones EXAMEN CITOLGICO
son la solucin saturada acuosa de cloruro mercrico, el
cido pcrico saturado alcohlico y el fijador de Bouin.
Entre las tinciones tricrmicas ms frecuentes estn:
El examen citolgico emplea dos mtodos: el examen
1. Tricrmica de Masson. Observacin esperada: inmediato y el examen mediato.
ncleos de color morado, colgeno de color ver-
de o azul segn el colorante utilizado, citoplasma
de color rosa. Examen inmediato
2. Tricrmica de Gomori. Observacin esperada:
ncleos de color azul a negro, colgeno de color Consiste en la observacin del material biolgico en es-
azul, citoplasma y fibras musculares de color tado viviente. El examen inmediato puede realizarse en
rojo. estado fresco, por tratamiento previo con lquidos adi-
3. Tricrmica de Mallory. Observacin esperada: cionales o con colorantes vitales.
ncleos de color rojo, colgeno de color azul, ci-
toplasma de color rosa violceo, hemates (eri-
Observacin en estado fresco
trocitos) de color naranja.
4. Tricrmica de Gallego. Observacin esperada: Es el mtodo ms simple y de fcil uso, que permite
ncleos de color rojo, colgeno y citoplasma de apreciar exactamente la morfologa y los movimientos.
color verde, hemates de color amarillo. Tiene el inconveniente de que se deben usar materiales
5. Tricrmica de Cajal. Observacin esperada: delgados y transparentes, y no permite realizar observa-
ncleos de color rojo, colgeno de color azul, ci- ciones prolongadas, adems de que muestra pocos deta-
toplasma de color amarillo o rosa, moco de color lles de estructura. A veces se deben emplear lquidos fi-
naranja. siolgicos, como solucin de Ringer o buffer salino de

Montaje

Terminado todo el proceso de tincin, la muestra se des-


hidrata con los mismos alcoholes de graduaciones cre-
cientes descritos en el paso de deshidratacin, y se pro-
cede a la aclaracin con xilol y montaje definitivo. La
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resina de montaje EntellanR es soluble en xilol y es de


secado rpido, con un ndice de refraccin semejante al
del vidrio. Para el montaje se limpia el portaobjetos al-
rededor de la muestra, y se deposita sobre el mismo una
gota de resina disuelta en xilol; se cubre con un cubreob-
jetos y se deja secar unos minutos antes de su observa-
cin al microscopio. Los medios de montaje pueden ser
miscibles o no miscibles en agua (hidrosolubles o no).
Si son hidrosolubles, ya no es necesaria la deshidrata-
cin despus de la tincin, se puede montar directamen- Figura 1--3. Espermatozoides. Anlisis seminal o espermio-
te. Se puede usar como medio de montaje hidrosoluble grama con tincin vital. Slo se tien los espermatozoides
el glicerol, o el VECTASHIELDR en caso de fluores- muertos. Eosina--nigrosina con contraste diferencial de in-
cencia; adems, se deber cubrir el borde del cubreobje- terferencias tipo Varell. 1 000 X.
8 Prcticas de histologa (Captulo 1)

fosfatos (PBS), para mantener vivas las clulas. Si la ob- azul de cresilo, violeta de cresilo, violeta de metilo y
servacin debe ser prolongada, se deber emplear la c- verde Jano. Sus requisitos ptimos son: deben utilizarse
mara hmeda, que consiste en un portaobjetos grueso en soluciones muy diluidas, ser solubles en agua y poco
con una excavacin en el centro sobre la que se invierte o nada txicos (figura 1--3).
un cubreobjetos con una gota de lquido fisiolgico en
el que se suspendi el material por examinar.
Examen mediato
Observacin con colorantes vitales La observacin en estado vivo es insuficiente para lo-
grar el conocimiento de la clula, dado que sus partes
Se utilizan con el objeto de estudiar las estructuras sin constituyentes poseen ms o menos el mismo ndice de
producir la muerte ni generar artificios de tincin (falsas refraccin. Para salvar este inconveniente, las clulas se
estructuras generadas por el agregado del colorante). tien a fin de suplir las escasas diferencias de contraste.
Un colorante vital se fija sobre los elementos celulares Para poder colorear una clula es necesario realizar los
de un ser vivo sin ejercer accin nociva sobre l ni sobre procedimientos descritos anteriormente en la tcnica
sus clulas o tejidos; se diferencia de otros colorantes en histolgica, desde la fijacin. Habitualmente se usa la
que no reacciona qumicamente con los componentes tcnica de Papanicolaou para tinciones citolgicas de
celulares, sino que se acumula en ciertas porciones de rutina. Esta tcnica es muy similar a la de HE, porque
los mismos. Algunos de los ms utilizados son: rojo los colorantes empleados son a base de hematoxilina y
neutro, azul de metileno, eosina--nigrosina, azul Nilo, eosina.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Qu es el poder de resolucin?

2. Quines inventaron el microscopio compuesto?

3. Quines propusieron la teora celular?

4. Cules son los tres postulados de la teora celular?

5. Describa brevemente los componentes del microscopio ptico comn.

6. Cules son las partes de un microscopio?

7. Describa brevemente el sistema de iluminacin.


Microscopio y mtodos histolgicos 9

8. Enliste 10 tipos de microscopios.

9. Mencione el procedimiento de la iluminacin Khler.

10. Mencione brevemente el procedimiento para la limpieza del microscopio.

11. Qu es la tcnica histolgica?

12. Qu es la fijacin?

13. Qu es la apertura numrica (AN)?

14. Cules son las cualidades que deben tener los fijadores?

15. Cules son los fijadores ms utilizados?

16. Cules son los cinco tipos de microtomos?

17. Cules son los mtodos de coloracin?

18. Enliste los pasos de la tcnica de hematoxilina y eosina (HE).


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19. Qu es la metacromasia?

20. Cules son los fijadores ms apropiados para microscopia electrnica?


10 Prcticas de histologa (Captulo 1)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo o esquema de un microscopio ptico comn y seale las partes que lo componen.

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 2
Generalidades de biologa celular

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Analizar la importancia de la materia de biologa celular y tisular y comprender la evolucin y


diversidad de los seres vivos.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

2.1. Comprender en el aula, correctamente, las bases qumicas de la vida en la biologa y fisiologa
celular en un contexto de educacin mdica.
2.2. Enunciar en su libro, de manera apropiada, la teora celular, correlacionando la forma con la
funcin.
2.3. Explicar en el aula, apropiadamente, las caractersticas estructurales y diferenciales entre
eucariotas y procariotas en un contexto evolutivo.
2.4. Explicar en su libro, apropiadamente, la diversidad de los seres vivos en un contexto evolutivo.
2.5. Realizar en su libro de prcticas un dibujo de una clula eucariota y una procariota, sealando las
estructuras diferenciales entre ellas.
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INTRODUCCIN ciones de nutricin, relacin y reproduccin de manera


independiente es la clula. Los seres vivos ms simples,
como los protozoos, se componen de una sola clula,
mientras que los organismos superiores (multicelulares
El protoplasma es la sustancia fundamental de los seres o metazoos) son complejos de muchas clulas diferen-
vivos como componente viviente de la clula; est com- tes especializadas en diferentes cosas. El ncleo est
puesto principalmente por ncleo y citoplasma. La uni- compuesto por nucleoplasma y nucleolema, o membra-
dad mnima de protoplasma capaz de realizar las fun- na nuclear, que lo separa del citoplasma. La clula est

11
12 Prcticas de histologa (Captulo 2)

rodeada de una membrana celular o plasmalema. El n- nada por la funcin: en un medio lquido adquieren forma
cleo y el citoplasma contienen organelos e inclusiones redondeada, en asas compactas con forma polidrica,
inmersas en la porcin de citoplasma que se denomina como en la sangre y en suspensin. Las amebas y los
citosol. Las clulas son bioqumica, estructural y fun- leucocitos pueden variar su forma a medida que se des-
cionalmente muy complejas; se clasifican en procario- plazan; las clulas epiteliales son casi rectangulares y se
tas y eucariotas. Por lo general, las clulas procariotas unen fuertemente a sus vecinas, mientras que los esper-
son ms pequeas y carecen de ncleo y de la compleji- matozoides tienen un gran flagelo que les provee loco-
dad interna de las clulas de eucariotas; sin embargo, mocin.
todas las clulas comparten caractersticas comunes.

Tamao
La clula
No existe relacin entre el tamao del animal y el ta-
mao de sus clulas; tampoco existe relacin entre el
Las clulas (del latn cellulae, celda) son estructuras
tamao celular y su funcin. Debido a que las clulas
muy organizadas, constituidas por organelos implica-
son pequeas, las distancias que las molculas recorren
dos cada uno de ellos en diferentes funciones. Los orga-
dentro de ellas son cortas; esto les permite acelerar sus
nelos son estructuras comunes a casi todas las clulas,
procesos metablicos. En biologa se utiliza de manera
se consideran como rganos internos metablicamente
habitual el sistema mtrico decimal. Un nanmetro
activos y realizan funciones esenciales especficas. Las
(nm) equivale a 0.000000001 m, o 0.000001 mm.
inclusiones son acmulos inertes que contienen produc-
tos metablicos o celulares. La clula es capaz de regu-
lar su metabolismo y de mantener en reserva un amplio
repertorio de reacciones qumicas reprimidas debido a FISIOLOGA CELULAR
la presencia predominante en el citoplasma de organe-
los limitados por membrana. Al igual que los dems se-
res vivos, los seres humanos estn formados por distin-
Las clulas tienen propiedades fundamentales que no
tos tipos de clulas con funciones especficas (1014). Las
necesariamente son comunes a todas las clulas, como
clulas se pueden estudiar segn su forma y su tamao
respiracin, irritabilidad, conductibilidad, contractili-
(figura 2--1).
dad, reproduccin, absorcin, secrecin y excrecin,
etc. La absorcin es la capacidad de las clulas de captar
sustancias del entorno, las cuales pueden ser procesadas
Forma en el interior de la clula y posteriormente secretadas
para desempear diversas funciones, o excretadas como
Las neuronas contienen numerosas ramificaciones, productos de desecho. Las clulas degradan los alimen-
mientras que las clulas musculares son alargadas y fu- tos consumidos en presencia de oxgeno (respiracin
siformes. Se ha demostrado que la forma est condicio- celular). La capacidad celular de responder a diversos

Vacuolas Citosol
Peroxisoma Filamentos de actina
Centriolos Vescula
Aparato de Golgi
Ncleo
Microtbulos
Lisosomas
Retculo endoplsmico liso
Nucleolo
Mitocondrias
Filamentos intermedios Retculo endoplsmico rugoso
Membrana nuclear Ribosomas
Membrana Cuerpo basal
plasmtica Flagelo
Figura 2--1. Esquema de una clula animal. Se muestran sus principales componentes: ncleo, citoplasma, membranas celular
y nuclear y organelos.
Generalidades de biologa celular 13

estmulos se denomina irritabilidad. Si este estmulo es manera muy especfica para mantener el flujo de ener-
lo suficientemente fuerte, se puede transmitir (conduc- ga necesario para la vida. A pesar de la gran biodiversi-
tividad), como en el caso de los potenciales de accin dad, la composicin qumica y los procesos metablicos
entre las neuronas. Las clulas musculares, entre otras, de las clulas son similares.
tambin tienen la funcin de contractilidad ante diver-
sos estmulos. Otras funciones celulares son: relacin,
sensibilidad, crecimiento, reproduccin, herencia, Enlaces qumicos
adaptacin, nutricin, etc.
Un enlace qumico es la fuerza que mantiene unidos a
los tomos de las molculas; los enlaces qumicos se di-
viden en:
METABOLISMO
S Uniones electrostticas o inicas.
S Enlaces covalentes.
La palabra metabolismo deriva del vocablo griego S Enlaces o puentes de hidrgeno.
metabol, que significa cambio, transformacin. Me- S Fuerzas de van der Waals.
diante este concepto se engloba una serie de reacciones
qumicas esenciales para la nutricin, crecimiento y re-
paracin de las clulas, as como para la conversin de
Bioelementos
la energa en formas utilizables (transduccin) en los se-
res vivos. Las reacciones metablicas ocurren de mane- Casi 98% de la masa total de los seres vivos est for-
ra continua en las clulas, y cuando se interrumpen to- mada por slo seis elementos: hidrgeno (H), nitrgeno
talmente se produce la muerte. Ciertos nutrientes se (N), oxgeno (O), carbono (C), calcio (Ca) y fsforo (P).
usan como combustible en la respiracin celular, donde La combinacin de C, H, O, N son los bioelementos pri-
la energa almacenada en la clula se utiliza para su pro- marios o principales, ya que slo estos cuatro elementos
pio uso. En la mayora de los organismos la respiracin constituyen 95% de la masa total de los reinos de la vida.
celular tambin requiere oxgeno (O2), mientras que se Otros 14 elementos ms se presentan de manera
eliminan los desechos celulares, como el dixido de car- constante en los seres vivos, aunque en cantidades me-
bono (CO2). Las reacciones qumicas se regulan por en- nores, por lo que habitualmente se denominan oligoele-
zimas o catalizadores qumicos. mentos (oligos, reducido) o sales.

Istopos
HOMEOSTASIS
Son los tomos del mismo elemento que contienen la
misma cantidad de protones pero diferente nmero de
neutrones, y que difieren en la masa atmica. Los tres
Es la tendencia de los organismos a mantener un medio istopos del hidrgeno, 0H (protio), 1H (deuterio) y 2H
interno constante; los mecanismos que realizan esta fun- (tritio) tienen cero, uno y dos neutrones, respectivamen-
cin se llaman mecanismos homeostticos (del griego
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te, ya que el hidrgeno protio no contiene neutrones.


homos, mismo o similar, y stasis, estar, fijar), y son la
capacidad de mantener relativamente constante el medio
interno. Los procesos metablicos deben ser constante- Biopolmeros o biomolculas
mente regulados para mantener un estado de equilibrio.
Las molculas de importancia biolgica, como las pro-
tenas, polisacridos, lpidos y cidos nucleicos, son
BASES QUMICAS DE LA VIDA muy grandes y estn constituidas por cientos o miles de
tomos. Estas grandes molculas gigantes se denominan
polmeros biolgicos (biopolmeros) o macromolculas.
Las clulas forman polmeros al unir pequeos compues-
Los seres vivos estn compuestos de tomos y molcu- tos orgnicos, llamados monmeros, los cuales pueden
las. Los elementos bsicos estn organizados de una agruparse para formar una variedad casi infinita de mo-
14 Prcticas de histologa (Captulo 2)

A
Monmeros Polmeros
CH2OH
O

OH
HO OH
OH
Azcar Polisacrido
B

H2N CH C OH

R R1 R2 R3 R4 R5 R6

Aminocido Polipptido

C
O
-- O P O
O B1 B2 B3 B4 B5
B
O-- CH2

OH
Nucletido cido nucleico

Figura 2--2. Biopolmeros. A. Los polmeros de monosacridos constituyen polisacridos, como el glucgeno, el almidn o la celu-
losa. B. Los monmeros de los 20 tipos comunes de aminocidos se unen en incontables combinaciones y forman los polmeros
llamados protenas. C. Los cidos nucleicos son polmeros de nucletidos, que a diferencia de los anteriores monmeros se for-
man de la unin de tres molculas diferentes: una base nitrogenada, un monosacrido y una molcula de cido fosfrico.

lculas ms grandes. Los miles de compuestos orgni- plasmtico representa 5% del peso corporal total del ser
cos presentes en la materia viva se construyen a partir humano.
de unos 40 monmeros simples y pequeos. Estos pe-
queos compuestos se combinan en cadenas de subuni-
dades similares (figura 2--2). EQUILIBRIO CIDO--BASE

Este equilibrio depende de la concentracin de iones hi-


COMPARTIMIENTOS LQUIDOS drgeno (H+). Si la concentracin de iones hidrgeno
est elevada la solucin se vuelve ms cida, pero si dis-
minuye entonces se vuelve ms alcalina. La cantidad de
hidrgeno ionizado en solucin se determina por el con-
El agua corporal se mantiene en dos compartimientos cepto de pH definido en 1909 por el dans Lauritz S-
mayores: el lquido intracelular (LIC) y el lquido extra- rensen. El pH es el logaritmo negativo de la concentra-
celular (LEC). Estos compartimientos estn separados cin de iones H+. Un pH menor de 7 se considera cido
por membranas semipermeables. y superior a 7 se considera alcalino. Un pH de 7 corres-
El lquido intracelular representa de 30 a 40% del ponde a neutralidad. Una solucin con un pH de 7 es
peso corporal. El compartimiento extracelular incluye neutra, ya que a esa concentracin, el nmero de iones
el lquido intravascular o plasmtico, el lquido intersti- hidrgeno est equilibrado por el nmero de iones hi-
cial y el lquido transcelular. El lquido intravascular o droxilo (OH--) presentes.
Generalidades de biologa celular 15

El lquido extracelular es levemente alcalino, con un terminarse por la cantidad de metafases visibles en un
pH de 7.35 a 7.45. Si el pH se incrementa se produce un solo campo de gran aumento (100 X) del microscopio
estado de alcalosis, pero si cae por debajo de lo normal se ptico. Las diversas poblaciones celulares se clasifican
presenta un estado de acidosis. Cuando el pH del lquido de la siguiente manera:
corporal se eleva por encima de 7.7 o cae por debajo de
7 se pone en peligro la vida. La regulacin de la concen- 1. Poblaciones celulares estticas. Son las clulas
tracin del pH sanguneo depende de tres mecanismos: que se encuentran en estado de reposo G0 y, por
lo tanto, son clulas que ya no se dividen, como
1. Regulacin respiratoria. las neuronas.
2. Sistemas amortiguadores (buffer). 2. Poblaciones celulares estables. Son clulas que
3. Regulacin renal del pH. se dividen de manera episdica y con lentitud
para mantener la estructura normal de los tejidos,
como las clulas endoteliales.
3. Poblaciones celulares renovables. A su vez se
MOLCULAS ORGNICAS clasifican en clulas de renovacin lenta y clu-
las de renovacin rpida, pero tienen actividad
mittica regular.
a. Poblaciones de renovacin lenta. En esta
La bioqumica celular est basada en los compuestos clasificacin se ubican los fibroblastos de la
derivados del carbono (C), elemento que forma cerca de pared uterina, las clulas epiteliales del crista-
medio milln de compuestos orgnicos. La mayor parte lino y las clulas musculares lisas de la mayo-
de los compuestos qumicos de los seres vivos contienen ra de los rganos huecos, entre otras.
esqueletos de carbono con enlaces covalentes. Estas mo- b. Poblaciones de renovacin rpida. En este
lculas se denominan compuestos orgnicos. La mayo- rubro se identifican los fibroblastos drmicos y
ra de los compuestos orgnicos forman la estructura de los fibroblastos subepiteliales del revestimien-
los seres vivos o se usan en su metabolismo, ya que to- to mucoso del tubo digestivo, las clulas epite-
dos ellos contienen una reserva de energa potencial, la liales, las clulas sanguneas, etc.
cual ponen a disposicin en sus reacciones exotrmicas
o exergnicas. Los compuestos del carbono fabricados
por las clulas se dividen en cuatro grupos: carbohidra- CLASIFICACIN DE LOS SERES VIVOS
tos, lpidos, protenas y cidos nucleicos; los tres prime-
ros sirven como fuentes de energa para los organismos.

1. Las protenas son los biopolmeros ms abundan- Los seres vivos se pueden clasificar segn el nmero de
tes dentro de las clulas, y representan 50% o ms clulas en:
de su peso seco. Sus funciones son muy verstiles
1. Seres vivos unicelulares: estn formados por
y pueden ser estructurales, catalticas, etc.
una sola clula que funciona y sobrevive de ma-
2. Los lpidos tienen dos funciones principales: alma-
nera independiente de otras clulas.
cenan energa y forman las membranas celulares.
2. Colonias celulares: son un conjunto de mlti-
3. Los polisacridos, adems de almacenar energa,
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ples clulas similares que se agrupan para vivir


realizan funciones estructurales extracelulares y
juntas, cooperando entre ellas aunque mante-
de reconocimiento molecular.
niendo la individualidad.
4. Los cidos nucleicos almacenan y heredan la in-
3. Seres vivos pluricelulares: estn formados por
formacin gentica.
miles o millones de clulas que se especializan en
vivir juntas sin capacidad para sobrevivir de for-
ma independiente, de tal manera que todas juntas
RENOVACIN CELULAR forman un ser vivo; sin embargo, todas ellas pro-
ceden, por divisin, de una nica clula inicial.
En los organismos pluricelulares, como en los
reinos animal y vegetal, las clulas se especiali-
Las clulas somticas del humano se pueden clasificar zan o diferencian formando tejidos, rganos, sis-
de acuerdo con su actividad mittica, la cual puede de- temas y aparatos (figura 2--3).
16 Prcticas de histologa (Captulo 2)

A B C

Figura 2--3. A. Fotografa de caro recubierto con oro al alto vaco. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
JSM--5900. 50 X. B y C. Fotografas de la planta Abies pectinata. Se observan las paredes celulares gruesas (flechas). B. 300
X. C. 1000 X.

El ser humano es un organismo pluricelular formado CLULAS PROCARIOTAS


por 250 tipos de clulas o estirpes celulares. Y EUCARIOTAS
Por la forma en que obtienen su fuente de alimentos
y energa, los seres vivos se clasifican en:
La vida sobre la Tierra se divide en dos grandes grupos
1. Hetertrofos: son organismos que dependen de segn la estructura y complejidad de sus clulas: los or-
una fuente exterior de molculas orgnicas. ganismos eucariotas y los procariotas (trminos acua-
2. Auttrofos: son organismos que pueden fabricar dos por Edouard Chatton en 1937). Los organismos eu-
sus propios nutrimentos orgnicos. Los organis- cariotas son aqullos que contienen ncleo limitado por
mos vivos se clasifican en cinco reinos: Monera, membrana (figura 2--4). El ncleo sirve para almacenar
Protista, Fungi, Plantae y Animalia. Segn la el material gentico o DNA. Las clulas de procariotas
complejidad estructural, los seres vivos se pue- (antes del ncleo) carecen de ncleo y generalmente son
den clasificar tambin en clulas procariotas y ms pequeas que las eucariotas. El DNA de las clulas
eucariotas. procariotas est confinado a una o ms regiones nuclea-

Clula eucariota Clula procariota


Retculo
Mitocondria Peroxisoma endoplasmtico Motor Flagelo
Plsmido
Aparato
de Golgi

Membrana
citoplasmtica
Lisosomas Vacuola de gas

Nucleoide

Peptidoglicano
(murena)
Citoesqueleto
Espacio
periplasmtico
Membrana
citoplsmtica DNA
Ncleo Membrana externa
A B
Figura 2--4. Esquema comparativo de la morfologa de las clulas eucariotas y procariotas. A. Clula eucariota. B. Clula procariota.
Generalidades de biologa celular 17

res, que se denominan nucleoides no limitados por Evolucin celular


membrana.
En algunas clulas procariotas la membrana plasm- Las evidencias cientficas sugieren que todos los seres
tica puede plegarse hacia adentro y forma un complejo vivos sobre la Tierra proceden de una nica clula pri-
de membranas internas en donde se llevan a cabo las mitiva, nacida por agregacin espontnea de molculas
reacciones de transformacin de energa, similar a lo hace aproximadamente 3 500 millones de aos, en un
que ocurre en la mitocondria. proceso dividido en cuatro etapas (figura 2--5):
Las clulas procariotas tambin tienen una pared ce- 1. Se formaron polmeros de RNA capaces de auto-
lular o membrana externa. mientras que las clulas euca- rreplicarse (ribozimas) a travs de interacciones
riotas tienen varios organelos limitados por membranas de apareamiento de bases complementarias.
que dividen el citoplasma celular en varios comparti- 2. Se desarrollaron mecanismos de sntesis proteica
mientos adicionales. Las clulas eucariotas tienen gran dirigida por RNA.
cantidad de DNA codificante y no codificante, por lo 3. Se ensambl una membrana lipdica que recubri
que su RNA debe sufrir corte y empalme (splicing) para la mezcla autorreplicante de RNA y protenas.
eliminar sus intrones (secuencias no codificantes). Sus 4. Se form la clula ancestral (protoclula).
genes por lo general son monocistrnicos, es decir, co-
difican slo para una protena (un gen, una protena).
Las clulas procariotas no tienen intrones en sus genes,
slo exones (secuencias codificantes); adems, sus ge- Sistemas primitivos basados en RNA
nes son policistrnicos (codifican para ms de una pro- (ribozimas)
tena) y pueden incluir genes adicionales independientes,
pequeos, circulares o lineales, llamados plsmidos. RNA
En ingeniera gentica pueden emplearse los plsmi-
dos como vectores para llevar a cabo la reproduccin de
un DNA extrao utilizando el sistema de replicacin
bacteriana.
Evolucin de los RNA

Sistemas intermedios basados en


EVOLUCIN RNA y protenas
3 500 millones de aos

RNA
Protena

La teora de la evolucin se ha convertido en un con-


cepto unificador slido en biologa. Charles Darwin fue
el primero en plantear un mecanismo lgico para expli- Evolucin de enzimas que sintetizan
DNA y producen copias de RNA a
carla. En su libro acerca del origen de las especies por partir de l
medio de la seleccin natural (On the origin of species
by means of natural selection), publicado en 1859, Dar- Clulas actuales
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

win present algunas pruebas que demuestran que la


forma actual de vida en la Tierra desciende, con modifi-
caciones, de formas de vida primitiva. DNA RNA Protenas
Darwin desarroll en 1838 el concepto de seleccin
natural, una variacin heredable en eficacia, en el que
plantea que los organismos que sobreviven son los que
se encuentran ms favorecidos por ser portadores de al-
gunas variaciones genticas ventajosas, lo que ocasiona Figura 2--5. Representacin esquemtica de las etapas
un estado de mayor supervivencia y reproduccin res- evolutivas de las clulas. Primero se formaron polmeros de
RNA capaces de autorreplicarse (ribozimas), posteriormen-
pecto a los no favorecidos de la misma especie, que tien- te se desarrollaron mecanismos de sntesis proteica dirigida
den a ser desplazados hasta la extincin, sobreviviendo por RNA. En la etapa final, el DNA reemplaz al RNA como
slo los ms fuertes, hbiles, inteligentes y mejor adap- portador de la informacin gentica, ya que es ms estable
tados. y resistente a la destruccin.
18 Prcticas de histologa (Captulo 2)

A pesar de que el cuerpo humano contiene ms de 75 bi- en 1974 en Etiopa, en el tringulo de Afar, y perteneca
llones de clulas entrelazadas morfolgica y funcional- a la especie Australopithecus afarensis.
mente, sus clulas realizan todas las funciones necesa- Los dos grupos actuales de primates son los antropoi-
rias para existir de manera independiente, como se des o primates superiores, como los monos, antropomor-
demuestra cuando las clulas humanas pueden desarro- fos y humanos, y los prosimios, como los lmures. Los
llarse in vitro en cultivos celulares. primeros miembros del grupo de los homnidos fueron
los australopitecinos, que se originaron hace cinco mi-
llones de aos. Sus especies eran el A. anamensis y el A.
afarensis, que conformaron el tronco ancestral, y dos li-
Evolucin del ser humano najes divergentes:

Los mamferos surgieron a partir de un grupo de reptiles 1. Australopitecinos gracilis, como el A. africanus.
primitivos hace aproximadamente 250 millones de 2. Australopitecinos robustus, como el A. robustus,
aos, y coexistieron con los dinosaurios casi 130 millo- el A. boisei y el A. aethiopicus.
nes de aos.
La evolucin de los primates (un orden de mamferos) Los Australopitecinos robustus se han reasignado al g-
surgi cuando un grupo de pequeos mamferos, seme- nero Paranthropus.
jantes a musaraas, trep a los rboles. La presin selec- La primera especie representante del gnero Homo
tiva originada en el hbitat arbreo ocasion un incre- es el H. habilis, primer constructor de herramientas, que
mento de la agudeza visual, reduccin de la funcin del apareci hace 2 millones de aos. La especie posterior,
olfato (el sentido ms importante de la mayora de los H. erectus, surgi hace 1.6 millones de aos. Los Homo
mamferos), la postura erecta con cambio en la orienta- erectus, Homo habilis y Homo sapiens tienen caracte-
cin de la cabeza y la funcin prensil del dedo pulgar. rsticas comunes, como bipedestacin, postura erecta,
Lucy, un esqueleto fsil bien conservado de hace 3.2 cerebro grande, premolares bicspides y capacidad para
millones de aos, fue descubierta por Donald Johanson construir herramientas.

P. boisei

P. aethiopicus P. robustus

A. anamensis H. neanderthalensis
H. ergaster H. erectus

H. habilis
A. afarensis

A. africanus
H. heidelbergensis H. sapiens

H. rudolfensis
5 4 3 2 1 150 000
aos
Millones de aos transcurridos

Figura 2--6. Esquema de la evolucin del hombre. Se muestra la divergencia evolutiva a partir de Australopithecus anamensis
y Australopithecus afarensis. La primera especie representante del gnero Homo es H. habilis, primer constructor de herramien-
tas, que apareci hace dos millones de aos.
Generalidades de biologa celular 19

Segn los anlisis genticos, se cree que los humanos a su vez el grupo de los hominoides emparentados con
modernos evolucionaron de una poblacin africana que los monos del Viejo Mundo, con los cuales forman el
migr hace 100 000 aos y que reemplaz a las pobla- grupo de los catarrinos.
ciones europeas y asiticas del gnero Homo estableci- Los antropomorfos actuales conforman cuatro gne-
das con anterioridad (figura 2--6). ros: Pongo (orangutanes), Pan (chimpancs), Gorilla
Anlisis sobre el DNA mitocondrial (mtDNA) hu- (gorilas) e Hylobates (gibones). Estos seres constituyen
mano sugieren que la humanidad desciende de una mu- nuestros parientes vivos ms cercanos. La evidente ho-
jer que vivi en frica entre 140 000 y 200 000 aos mologa entre estos simios y nuestra especie demuestra
atrs (la Eva mitocondrial). de manera contundente que compartimos con ellos un
Lneas principales de la evolucin de los primates: ancestro comn ms reciente que con los dems prima-
los antropomorfos y humanos (Homo sapiens) forman tes actuales.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Qu es el protoplasma?

2. Mencione las caractersticas estructurales comunes a todas las clulas.

3. Qu es la clula?

4. Cul es la diferencia entre un ngstrom () y un nanmetro (nm)?

5. Qu es el protoplasma?

6. Mencione 10 funciones que realiza la clula.


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

7. Qu es el metabolismo?

8. Qu es la homeostasis?

9. Qu es un enlace qumico y cuntos tipos existen?


20 Prcticas de histologa (Captulo 2)

10. Qu son los bioelementos y cules son los principales?

11. Qu son los electrlitos?

12. Qu son las molculas orgnicas y cules son los biopolmeros?

13. Cules son los aminocidos esenciales?

14. Qu son y como se forman los nucletidos?

15. Mencione las diferencias entre DNA y RNA.

16. Cmo se clasifican las clulas de acuerdo con su actividad mitsica?

17. Cmo se clasifican los seres vivos segn el nmero de clulas?

18. Cules son las diferencias entre las clulas eucariotas y las procariotas?

19. Cules son los reinos de la vida?

20. Qu es la evolucin?

21. Describa el origen de los eucariotas.

22. Describa el origen del hombre.

23. Cul cido nucleico se form primero?


Generalidades de biologa celular 21

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de una clula eucariota. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


22 Prcticas de histologa (Captulo 2)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de una clula procariota. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 3
Citoplasma

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Explicar en el aula la estructura del citoplasma, describiendo sus componentes y el modelo de


mosaico fluido de la membrana.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

3.1. Describir en su libro, de manera precisa, las diferentes estructuras de la membrana celular.
3.2. Resaltar en su libro, de manera correcta, la estructura y funcin que realizan el retculo
endoplsmico liso y el rugoso en la sntesis de protenas.
3.3. Enunciar en su libro, de manera precisa, la estructura y funciones del aparato de Golgi y lisosomas.
3.4. Mencionar en su libro, de manera correcta, la estructura y funciones de los peroxisomas y
proteasomas.
3.5. Expresar en su libro, de manera precisa, la estructura molecular de la mitocondria.
3.6. Explicar correctamente, en su libro de prcticas, la ultraestructura y composicin molecular del
citoesqueleto e inclusiones, relacionndolos con su funcin.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3.7. Dibujar en su libro de prcticas, de manera adecuada, la basofilia de las clulas acinares del
pncreas y la imagen del aparato de Golgi en preparaciones.
3.8. Realizar en su libro de prcticas un esquema de los organelos citoplasmticos, sin error.

INTRODUCCIN lulares. El citoplasma confiere la forma y tamao celu-


lar; se compone de citosol, citoesqueleto y organelos.
El citoplasma est limitado por una membrana celu-
La mayora de las clulas son invisibles para el ojo hu- lar o plasmalema, y se encuentra rodeando al ncleo ce-
mano; el tamao y la forma varan con las funciones ce- lular (figura 3--1).

23
24 Prcticas de histologa (Captulo 3)

Organelos

Los procesos bioqumicos celulares tienen lugar en las


membranas o en las superficies de las membranas y, en
consecuencia, muchas de las enzimas que catalizan las
reacciones qumicas estn localizadas all. Aunque la
membrana celular y las membranas de los distintos orga-
nelos presentan el mismo aspecto ultraestructural, en
realidad son muy diferentes bioqumica y funcionalmen-
te, ya que contienen sus propias molculas especializa-
das y sistemas enzimticos caractersticos. La divisin
del citoplasma en organelos limitados por membranas
permite, adems, mantener separadas las enzimas de
sus sustratos, por lo que la clula puede ejercer control
A Plasmalema sobre los procesos metablicos y mantener notables di-
ferencias de concentracin (gradientes electroqumi-
cos) en el citoplasma. Tambin existe un importante
transporte de molculas especficas entre los organelos
proporcionado por el citoesqueleto.

MEMBRANA CELULAR O PLASMALEMA

La clula est rodeada de una membrana, denominada


membrana celular o plasmalema. La membrana delimi-
ta el territorio de la clula y controla el contenido qumi-
co de sta. La membrana plasmtica representa el lmite
entre el medio extracelular y el intracelular. A travs de
B Ncleos
sta se transmiten mensajes que permiten a las clulas
realizar numerosas funciones. Es tan delgada que no se
Figura 3--1. Fotografa del crvix recubierto con oro al alto puede observar con el microscopio ptico. Con el mi-
vaco y 25 KV. Se observa la estructura celular y la relacin
croscopio electrnico se visualiza como una lnea de al-
ncleo--citoplasma. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. A. 270 X. B. 1 000 X rededor de 8 nm de espesor que con mayor aumento
aparece compuesta de dos capas densas de unos 2.5 nm
de espesor, separadas por una capa ms clara de alrede-
dor de 3 nm de ancho. Las protenas constituyen 55%,
Citosol los fosfolpidos 25%, el colesterol 13%, otros lpidos
4% y los hidratos de carbono 3%. Esta estructura trila-
Est formado principalmente de agua con iones disuel- minar tambin se localiza en las membranas que rodean
tos, molculas pequeas y macromolculas solubles en a los organelos citoplasmticos, pero estas ltimas
agua; en el citosol se encuentran ribosomas, aunque la membranas difieren en su composicin bioqumica (fi-
mayora se hallan asociados al retculo endoplsmico gura 3--2). Sus caractersticas son las siguientes:
rugoso (RER).
Los ribosomas son partculas insolubles de 25 nm 1. Regula el paso de sustancias hacia el interior de
donde ocurre la sntesis de protenas. En el citosol se en- la clula y viceversa. Permite el paso de ciertas
cuentran disueltas varias sustancias, entre ellas iones sustancias e impide el paso de otras actuando
inorgnicos, aminocidos, glucosa y macromolculas como barrera con permeabilidad selectiva, con-
como enzimas, cidos ribonucleicos (RNA), etc. En el trolando el intercambio de sustancias y contro-
citosol tambin tiene lugar gran parte de los procesos lando el flujo de informacin entre las clulas y
metablicos de la clula. su entorno.
Citoplasma 25

Glucolpido Protena perifrica Glucoprotena Lquido


extracelular

Fosfolpidos: Poro
cabeza polar
(hidroflica)
Colas de
cido graso Capas
(hidrofbicas) lpidas

Citosol Colesterol Protenas Canal Protena


integrales

Figura 3--2. Estructura molecular de la membrana plasmtica. Modelo del mosaico fluido de Singer y Nicholson. Se muestran la
doble capa de fosfolpidos, molculas de colesterol y protenas diversas.

2. Es una estructura continua que rodea a la clula. ceptores en la clula blanco. A diferencia de las seales
Por un lado est en contacto con el citoplasma elctricas y quimicoelctricas, las seales puramente
(medio interno) y por el otro con el medio extra- qumicas deben difundirse, o aun viajar por el torrente
celular que representa el medio externo. sanguneo, hasta encontrar su clula blanco. Esto oca-
3. Contiene receptores especficos que permiten a siona que, en general, la respuesta a las seales qumicas
la clula interaccionar con mensajeros qumicos sea lenta y de mayor duracin que la evocada por sea-
y emitir la respuesta adecuada y, por ende, pro- les elctricas y quimicoelctricas.
porciona el medio apropiado para el funciona-
miento de las protenas de membrana. Receptores
4. Asla y protege a la clula del ambiente externo, La mayora de los receptores identificados han sido des-
confirindole su individualidad al separarla del critos con base en su capacidad para unirse a ligandos
medio externo. especficos. La respuesta celular a una molcula mensa-
jera, designada como ligando (hormona, citocina, factor
trfico o neurotransmisor), depende de su enlace o inte-
Transporte a travs de la membrana raccin con un receptor especfico para ese ligando. Ge-
neralmente el receptor es una protena que puede estar
Es el intercambio de materia entre el interior de la clula localizada en la superficie de la clula blanco, el citosol
y su ambiente externo. La bicapa lipdica de la mem- o el ncleo. Las interacciones o uniones ligando--recep-
brana acta como una barrera que separa dos medios tor son de alta afinidad, no covalentes, y ocasionan un
acuosos: el medio donde vive la clula y el medio inter-
no celular. Las clulas requieren nutrientes del exterior
Transporte
p pasivo
p Difusin facilitada
y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del Transporte
p Difusin simple
metabolismo y mantener su medio interno estable. La de molculas
Bomba de sodio/po-
membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

de baja
j masa Transporte
a spo e ac
activo
o tasio
permite el paso de pequeas molculas siempre que molecular
l l Otras bombas
sean lipfilas, pero regula el paso de molculas no lip-
filas. Los mecanismos de transporte son los siguientes Pinocitosis
Endocitosis Fagocitosis
(figura 3--3):
Transporte de Mediada por un
molculas de receptor
Reconocimiento celular elevada masa Exocitosis
molecular
l l Transcitosis
Potocitosis
Las seales y las respuestas mediadoras de la comunica-
cin entre clulas pueden ser de naturaleza qumica, Figura 3--3. Esquema de mecanismos de transporte a tra-
elctrica y quimicoelctrica. La sealizacin a travs de vs de las membranas. Se dividen en dos grandes grupos:
mensajeros qumicos consiste en la secrecin de mol- transporte de molculas de baja masa molecular y trans-
culas que deben ser reconocidas especficamente por re- porte de molculas de elevada masa molecular.
26 Prcticas de histologa (Captulo 3)

cambio conformacional en el receptor, el cual inicia una tensiones de citoplasma. Se presenta como una serie de
serie de reacciones que conducen a un cambio en la fun- sacos o bolsas aplanadas y tbulos membranosos recu-
cin celular. biertos por membrana, cuya localizacin y extensin es
variable, y depende de la actividad metablica particular
de la clula. La membrana que lo recubre es muy similar
en composicin qumica, ultraestructura y dimensiones
RETCULO ENDOPLSMICO a la membrana plasmtica, pero presenta asociadas una
gran cantidad de enzimas para sus funciones especficas.

Deriva su nombre del latn reticulum, red, y del griego Retculo endoplsmico
endon, dentro; plasma, del citoplasma. El retculo endo- rugoso (RER) o granular
plsmico (RE) presenta dos regiones diferentes tanto
morfolgica como funcionalmente: el retculo endo- El RER presenta una imagen semejante a la del REL, es
plsmico liso (REL) y el retculo endoplsmico rugoso decir, bolsas aplanadas y tbulos membranosos interco-
(RER). En ambos casos el RE consiste en un intrincado nectados, pero se diferencia del anterior en que sus
sistema de estructuras membranosas interconectadas membranas estn cubiertas en su superficie externa por
entre s. Ms especficamente, el RER contiene una ribosomas y polisomas. Los ribosomas y polisomas es-
estructura en forma de sacos aplanados, mientras que el tn adheridos a la membrana por su subunidad mayor.
REL consiste en una estructura tubular. La diferencia Muchos tipos celulares contienen en el citoplasma una
morfolgica ms evidente entre ambas regiones es la sustancia que adquiere un intenso color con los coloran-
presencia de ribosomas sobre la superficie externa de la tes bsicos; en algunas clulas este componente celular
membrana celular del RER y su ausencia en el REL. confiere una difusa basofilia al citoplasma, mientras
Juntos se encuentran limitando un espacio intracelular que en otras se forman zonas basfilas aisladas. Este
llamado lumen. La regin intermedia o de transicin en- material basfilo se denomina ergastoplasma; su nom-
tre el REL y RER presenta una baja proporcin de ribo- bre deriva del griego ergon, trabajo, y del latn rete, red.
somas y se relaciona con el empaquetamiento en vescu- En las neuronas se denomina sustancia o corpsculos de
las de productos de membrana para el transporte hacia Nissl.
el aparato de Golgi. El RE, a diferencia del aparato de
Golgi, se mantiene intacto a travs de todo el ciclo celu-
lar, y durante la mitosis migra y se acumula en los polos RIBOSOMAS
mitticos de manera dependiente a los microtbulos,
mientras que el aparato de Golgi se fragmenta en ves-
culas durante la profase. Son organelos que intervienen en la sntesis proteica y
El RE provee a la clula de una gran superficie para no estn recubiertos de membranas. Se encuentran en
la organizacin espacial de reacciones qumicas y snte- eucariotas (80s) y procariotas (70s). Contienen RNA ri-
sis de molculas como protenas, hormonas esteroides, bosomal (rRNA) y cerca de 50 protenas estructurales.
fosfolpidos y cidos grasos. Tambin es el encargado Se componen de una subunidad grande o mayor y otra
de secuestrar y almacenar Ca++, adems de realizar reac- pequea o menor, cuya funcin es llevar a cabo la tra-
ciones de desintoxicacin de la clula. El RER es muy duccin del mRNA y convertirlo en un polipptido. Los
abundante en clulas secretoras, ya que es el punto de ribosomas de eubacterias o 70S contienen una subuni-
entrada de la ruta de secrecin donde las protenas se- dad menor de 30S con rRNA 16S y 21 protenas. Su sub-
cretoras encuentran la maquinaria necesaria para el ple- unidad mayor es de 50S y contiene rRNA 23S, rRNA 5S
gamiento, control de calidad y sealizacin (cambios y 33 protenas. Los ribosomas eucariotas o de 80S con-
postraduccionales). tienen una subunidad menor de 40S, rRNA 18S y 34
protenas; su subunidad mayor es de 60S y contiene
rRNA 28S, rRNA 5S, rRNA 5.8S y 49 protenas.
Retculo endoplsmico
liso o agranular (REL) Cdigo gentico

El REL representa una proporcin menor del total de Cada aminocido est representado por tres nucletidos
RE, aunque en clulas especializadas ocupa grandes ex- (64 combinaciones = 43); las cuatro bases del mRNA (A,
Citoplasma 27

Cuadro 3--1. Esquema del cdigo gentico hecho tincin de Golgi, donde se pueden apreciar zonas
o cdigo de aminocidos ms o menos diferenciadas en cuanto a su funcin y a
Segunda posicin
su composicin proteica. Este organelo tambin est re-
cubierto de una membrana similar a la membrana plas-
5 U C A G 3 mtica, la cual consta de una bicapa lipdica con una
UUU
Phe
UCU UAU UGU
cys
U gran variedad de protenas transmembranales. El AG se
UUC UCC Tyr UGC C
UAC encuentra en ntima relacin con el RE, lo que permite
Ser
acin 5)

acin 3)
UUA UCA UAA stop UGA stop A
Leu diferenciar dos caras: la cara cis, ms prxima al RE, y
UUG UCG UAG stop UGG trp G
la cara trans, ms alejada. Entre ambas regiones existen
icin (terminac

Tercera posiccin (terminac


CUU CCU CAU CGU U cisternas centrales o medias que pueden variar en nme-
His CGC
CUC Leu CCC Pro CAC Arg C ro. En la cara cis se encuentran las vesculas de transi-
C CCA CAA CGA A
CUA Gln
CUG CCG CAG CGG G cin, mientras que en la cara trans se localizan las ves-
culas de secrecin (figura 3--4).
Primera posic

AUU ACU AAU AGU U


Asn Ser Dentro de las funciones que posee el AG se encuen-
AUC Ile ACC Thr AAC AGC C
A AUA ACA AAA AGA A tran la glicosilacin de protenas, seleccin (sorting),
Lys Arg destino (targeting), glicosilacin de lpidos y sntesis de
AUG Met ACG AAG AGG G
polisacridos de la matriz extracelular. El proceso de
P

GUU GCU GAU GGU U T


GUC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gly C glicosilacin, que la mayora de las veces se inicia en el
G GUA GCA GAA Glu GGA A RE, le proporciona a la molcula procesada propieda-
GUG GCG GAG GGG G des especiales. Las protenas glicosiladas forman los
componentes bsicos del glicoclix (capa de oligosac-

G, U y C), combinadas 3 a 3, 4 x 4 x 4, forman 64 combi- Exocitosis


naciones o tripletes. A cada triplete se le llama codn.
La correspondencia entre tripletes y aminocidos es el
cdigo gentico, que a veces es redundante o degenera- Plasmalema
Secrecin Secrecin
do porque ms de un triplete codifica el mismo amino- regulada constitutiva
cido. Nunca es ambiguo, ningn codn codifica ms de
un aminocido. Como los codones estn uno al lado del Sacos
otro sin separacin, podran leerse hasta tres mensajes Trans
distintos. Lo que determina la pauta de lectura es la se-
al (codn de iniciacin AUG) para el inicio de la tra-
Golgi

Media
duccin. Por lo tanto, para encontrar un mensaje en un
gen, ha de empezarse por ATG, que especifica el amino-
Cis Vescula
cido metionina, por lo que las protenas empiezan por de transporte
metionina. Hay tres seales de paro o detencin (stop):
UAA, UAG, UGA. La regin codificante es el segmen-
endoplsmico

to de mRNA que codifica una protena (cuadro 3--1).


Retculo
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

rugoso

Poros
nucleares
APARATO DE GOLGI O DICTIOSOMA

Ncleo
El aparato de Golgi (AG) es tambin llamado complejo
o cuerpo de Golgi; fue descubierto por el investigador
italiano Camillo Golgi (neurlogo) en 1898, el cual fue
Figura 3--4. Aparato de Golgi. Tiene una localizacin, un ta-
premio Nobel de Medicina en 1906, junto con el espa- mao y un desarrollo caractersticos en cada estirpe celular
ol Santiago Ramn y Cajal. Este organelo se descubri y de acuerdo con el estado fisiolgico. En la cara cis se en-
en neuronas que estaban siendo estudiadas por mtodos cuentran las vesculas de transicin, mientras que en la cara
de tincin argntica (sales de plata), denominados de trans se localizan las vesculas de secrecin.
28 Prcticas de histologa (Captulo 3)

ridos ubicada en la cara externa del plasmalema), que Exterior Partcula inducida
tiene un papel fundamental en procesos de comunica- por endocitosis
Plasmalema
cin celular y transduccin de seales. Tambin propor-
ciona resistencia mecnica adicional a las molculas,
como en el caso de hormonas o mensajeros a distancia. Endosoma
Exocitosis
de los temprano
Partculas (pH6)
desechos que sern
dirigidas
CUERPOS MULTIVESICULARES

Productos de
la digestin Lisosoma secundario
En muchos tipos celulares se ven vacuolas rodeadas de formado por fusin (pH 5)
membrana que contienen muchas pequeas vesculas
en su interior. Estos cuerpos multivesiculares se tien
con reacciones histoqumicas para la fosfatasa cida y Lisosoma primario
se consideran lisosomas modificados. Su origen y su re-
lacin con los lisosomas comunes densos son contro-
versiales.

LISOSOMAS
Aparato
de Golgi

Son vesculas esfricas u ovales, limitadas por mem-


brana, que se forman a partir del AG, y cuando se con- Figura 3--5. Ciclo del lisosoma. Los lisosomas son vescu-
vierten en lisosomas secundarios vierten su contenido las esfricas u ovales, limitadas por membrana que se for-
por exocitosis (figura 3--5). Contienen enzimas hidrol- man a partir del aparato de Golgi, y cuando se convierten en
ticas (partculas lticas) cuyo pH ptimo es cido (de 4.8 lisosomas secundarios vierten su contenido por exocitosis
a 5.2). Se han identificado ms de 50 hidrolasas cidas, con utilizacin de ATP y GTP. Contienen enzimas hidrolti-
cas (partculas lticas) cuyo pH ptimo es cido (de 4.8 a
entre las que se encuentran fosfatasas, nucleasas, etc. 5.2).
Los lisosomas tienen la capacidad de hidrolizar cual-
quier tipo de partcula biolgica extracelular, capturada
por endocitosis por la clula o intracelularmente por au- peroxisomas debe tener una seal de orientacin pero-
tofagia. La degradacin de molculas en sus componen- xismica unida en su extremo C--terminal.
tes y la transferencia de stos en el citoplasma permiten
a la clula su reutilizacin para sintetizar nuevas macro-
molculas. Una clula puede contener varios cientos de PROTEASOMAS
vacuolas lisosomales, las cuales son variables en tama-
o, forma y contenido.

Los proteasomas son grandes complejos con mltiples


subunidades. Actan como unidades que degradan pro-
PEROXISOMAS tenas (las proteasas son enzimas que degradan prote-
nas) en forma de pequeos cilindros sin membrana cir-
cundante. Cada proteasoma se compone de un cilindro
de alrededor de 15 nm de largo con un canal central (el
Los peroxisomas son organelos limitados por membra- proteasoma 20S) que consiste en proteasas con sus si-
na que contienen enzimas oxidativas como catalasa y tios proteolticos orientados hacia la unidad del cilin-
peroxidasa. Todas las enzimas oxidativas generan per- dro. En cada extremo del cilindro hay un complejo pro-
xido de hidrgeno (H2O2). Una protena destinada a los teico que forma un casquete 19S.
Citoplasma 29

Ubicuitinizacin mitocondrial externa, dentro de la cual hay otra estruc-


tura membranosa, la membrana mitocondrial interna,
Es un proceso adenosn--trifosfato (ATP) dependiente que emite pliegues hacia el interior para formar las lla-
que marca protenas para su degradacin. La ubicuitina madas crestas mitocondriales; stas a su vez se encuen-
es una protena pequea, de 76 aminocidos. Por el pro- tran tapizadas de pequeos salientes denominados par-
ceso de ubicuitinizacin se une a protenas mayores en tculas elementales F0 --F1. Entre las dos membranas
residuos de lisina y las marca para su posterior procesa- mitocondriales queda un espacio llamado cmara exter-
miento por los proteasomas. na o espacio intermembranoso, mientras que la cmara
interna es un espacio limitado por la membrana mito-
condrial interna, que se encuentra llena de un material
MITOCONDRIAS denominado matriz mitocondrial (figura 3--6). Los gr-
nulos densos de la matriz mitocondrial regulan la con-
centracin de cationes bivalentes como el Ca++.
Las mitocondrias (del griego mitos, hilo, hebra; chon- En el interior de las mitocondrias, localizadas en dis-
dros, grano, cartlago) son organelos granulares y fila- tintas porciones, estn las enzimas que intervienen en el
mentosos que se encuentran como flotando en el cito- ciclo de Krebs, as como las que participan en las cade-
plasma de todas las clulas eucariotas. Su tamao es nas de transporte de electrones y la fosforilacin oxida-
variable, pero es frecuente que la anchura sea de 0.5 Nm tiva. Las mitocondrias queman (oxidan) diferentes
y la longitud de 5 a 10 Nm. Las mitocondrias presentan componentes para recuperar la energa que contienen y
diversas formas, pero por lo general son aproximada- convertirla en ATP. La mayora de las mitocondrias se
mente cilndricas u ovoides, aunque tambin hay esfri- originan por duplicacin de otras ya existentes (fisin
cas y en forma de Y. En promedio hay unas 2 000 mi- binaria), antes de la divisin celular.
tocondrias por clula, pero las clulas que desarrollan El genoma mitocondrial humano (mtDNA) est cons-
trabajos intensos, como las musculares, tienen un n- tituido por un solo cromosoma, que es una molcula cir-
mero mayor que las poco activas, como p. ej. las epite- cular de DNA del tamao de 16 569 pares de bases,
liales. Una mitocondria est rodeada de una membrana 8 000 veces menor que el cromosoma medio.

Partculas
elementales
Membrana
externa
Membrana
Membrana interna
Partculas Fo

Partculas F
interna
Cresta

Espacio de
la matriz
30--50 nm Partculas de ribonucleoprotena
(aumenta con similares a ribosomas
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

el Ca++)
Espacio
intermembrana
(10--20 nm) mtDNA circular
0.1 a 1%
(6 Nm)
Grnulo de la matriz
Matriz (ribonucleoprotena 12 nm)
Crestas
mitocondriales
A B

Figura 3--6. Dibujo esquemtico donde se muestra la mitocondria humana con algunas de sus estructuras. A. La mitocondria es
un organelo limitado por dos membranas separadas por un espacio intermembrana. La membrana interna con sus crestas con-
tiene la matriz mitocondrial. B. Las crestas presentan, a su vez, proyecciones en forma de hongo, que se denominan partculas
elementales o conjuntos respiratorios. Este organelo tiene varios cientos de copias de DNA circular de 6 Nm.
30 Prcticas de histologa (Captulo 3)

LAMINILLAS ANILLADAS do que se extiende desde la superficie celular hasta el


ncleo. La citoqueratina es un filamento intermedio que
tiene funciones de sostn o estructural en clulas epite-
liales.
Algunos tipos celulares tienen en su citoplasma estruc- Los tres tipos de filamentos dependen de protenas
turas membranosas que parecen fragmentos de la envol- accesorias para realizar su funcin, ya que stas unen los
tura nuclear. filamentos entre s y con los dems componentes celula-
Estas laminillas anilladas estn constituidas por pa- res. Las protenas accesorias tambin controlan el en-
res de membranas paralelas que cierran una cavidad cis- samble de los filamentos en determinadas ubicaciones
ternal de 30 a 50 nm de ancho. A intervalos regulares de y proporcionan los motores que mueven a los organelos
100 a 200 nm, las membranas se continan una con otra a lo largo de los filamentos.
alrededor de una ventana circular o poro de 50 nm de
dimetro, labrado en la cisterna.
ORGANELOS NO MEMBRANOSOS

CITOESQUELETO

Centriolos

Es el esqueleto o sostn de la clula; est compuesto por Los centriolos son una pareja de bastoncillos cortos, de
protenas fibrosas, filamentos y tbulos de diversos ta- cerca de 0.15 Nm de dimetro y de 0.2 a 2 Nm de largo.
maos. Los microtbulos tienen un rol primordial en la Se localizan centralmente, en una regin diferenciada
divisin celular, mientras que los filamentos de actina del citoplasma yuxtanuclear que se denomina centroso-
intervienen en la divisin celular y en la motilidad. ma o centro celular. En las clulas epiteliales secretoras,
El citoesqueleto tambin tiene la funcin de trans- el centrosoma con su pareja de centriolos se localiza en
portar vesculas; en preparaciones comunes de micros- el citoplasma supranuclear y queda rodeado de forma
copia en luz visible o electrnica, el citoesqueleto es parcial por el AG. Los centriolos participan en la forma-
invisible. cin de cilios. Aparecen en grupos de dos, denominados
El citoesqueleto mantiene la forma de la clula, fija en conjunto diplosoma. Mediante microscopia electr-
a los organelos en su sitio y participa en los procesos de nica se observa que cada centriolo tiene la forma de un
crecimiento y movilidad. Esta funcin podra darle el cilindro hueco cuya pared est compuesta por nueve
nombre de citomusculatura, ya que es el responsable del subunidades, cada una de las cuales tiene a su vez tres
desplazamiento de ciertas clulas sobre un sustrato y de subunidades menores tubulares compuestas de micro-
la contraccin muscular. Tambin provee la maquinaria tbulos que transcurren en direccin paralela a la orien-
para los movimientos intracelulares, como el transporte tacin longitudinal del centriolo. En cada una de las tra-
de organelos de un lugar a otro en el citoplasma y de cro- das, el microtbulo interno se denomina a y los dos
mosomas en la divisin celular. Las bacterias carecen de externos b y c, respectivamente.
citoesqueleto; este hecho pudo haber sido un factor clave Los centriolos tambin se encuentran como cuerpos
para la evolucin de las clulas eucariticas. basales, que son los sitios de formacin de los cilios epi-
Los filamentos de protena que forman el citoesque- teliales.
leto son polmeros formados por subunidades de prote- El centrosoma funciona como un centro para el an-
nas globulares que se clasificaron de acuerdo con su ta- claje de microtbulos, y es denominado centro organi-
mao relativo. zador de microtbulos (COMT).
Existen tres tipos de filamentos que conforman el cito-
esqueleto de las clulas eucariticas: los microfilamen- Cilios y flagelos
tos, que miden 7 nm de dimetro (tambin conocidos
como filamentos de actina); los filamentos intermedios, Son delgadas prolongaciones celulares mviles que
que se forman con subunidades de protenas fibrosas, presentan entre s la misma estructura; la diferencia en-
tienen un dimetro de 7 a 11 nm y son ms estables que tre ellos es que los cilios son muchos y cortos, mientras
los microtbulos y los microfilamentos; y los microt- que los flagelos son pocos y ms largos. Constan de dos
bulos, que miden 25 nm de dimetro. Los tres compo- partes: una externa que sobresale de la superficie de la
nentes del citoesqueleto se interconectan en un reticula- clula, est recubierta por la membrana plasmtica y
Citoplasma 31

Brazo externo
Eje radial de dinena

Vaina interna
Nexina

Microtbulo
central simple

Brazo interno
de dinena
Membrana
plasmtica

Tbulo A Tbulo B
Microtbulo externo doble
Figura 3--7. Axonema compuesto por nueve pares de fibras exteriores y dos fibras centrales (9 + 2). Los nueve dobletes externos
simulan un nmero 8. Los brazos de dinena tienen actividad ATPsica. La hidrlisis del ATP produce ADP--Pi--dinena, que se
une de nuevo a la subfibra adyacente, y se produce la liberacin de Pi para iniciar el movimiento. De esta forma, la subfibra A de
un doblete migra hacia la subfibra B de un doblete adyacente cuando el ATP se hidroliza.

contiene un esqueleto interno de microtbulos llamado Depsitos de nutrientes


axonema, y otra interna, que se denomina cuerpo basal
y del que salen las races ciliares que participan en la En las clulas animales, slo los hidratos de carbono y
coordinacin del movimiento. los lpidos se almacenan como inclusiones, ya que las
Cada cilio o flagelo tiene un axonema, cubierto por protenas forman parte de estructuras o estn disueltas
la membrana plasmtica. El centro del haz contiene un en el citosol, que al degradarse moviliza aminocidos,
grupo de microtbulos dispuestos en nueve pares que como en caso de inanicin.
forman la circunferencia, y dos tbulos ms en el centro.
Los pares estn constituidos por un microtbulo com-
pleto (13 filamentos) y uno incompleto (11 filamentos). Pigmentos
Esta disposicin 9 (pares) + 2 es caracterstica de
todos los cilios y flagelos de las clulas eucariotas (figura Su nombre deriva del latn pigmentum, color. El tipo y
3--7). la cantidad de pigmento de un tejido determinan su co-
lor. Son sustancias coloreadas que se localizan en el in-
terior de la clula. Se clasifican como endgenos aqu-
INCLUSIONES CITOPLASMTICAS llos que se forman dentro del organismo y como
exgenos los que son tomados del medio externo. Los
endgenos se clasifican en dos grupos: los derivados de
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la hemoglobina, como bilirrubina, hematina y hemosi-


Son los componentes celulares no indispensables que derina, y los no derivados de la hemoglobina, como li-
pueden ser sintetizados por la clula o captados del me- pofucsina y melanina. Los exgenos pueden causar al-
dio. Son transitorios y se clasifican en depsitos de nu- teraciones patolgicas. Entre stos se encuentran los
trientes y pigmentos. carotenos, polvos como el carbn, etc.
32 Prcticas de histologa (Captulo 3)

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas


1. Qu es el citosol y de que est compuesto?

2. Qu son los organelos y cules son?

3. Cmo est conformada estructuralmente la membrana plasmtica?

4. Cmo se lleva a cabo el transporte a travs de las membranas y cuntos tipos de transporte existen?

5. Cmo estn conformados los retculos endoplsmicos liso y rugoso y cules son sus principales diferencias?

6. Cmo estn estructurados los ribosomas?

7. Cmo se realiza la sntesis de protenas o traduccin del mensaje gentico?

8. Qu es el cdigo gentico y cmo funciona?

9. Cmo estn estructuradas las mitocondrias?

10. Qu es el citoesqueleto y de qu estructuras est compuesto?

11. Cmo est conformado estructuralmente el citoplasma?

12. Cul es la composicin de los microfilamentos?

13. Cuntos sitios activos tienen los ribosomas?


Citoplasma 33

14. Cul es la composicin de los filamentos intermedios?

15. Qu es la queratina?

16. Qu es la vimentina?

17. Dnde se llevan a cabo el ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa?

18. En qu rgano se descubri por primera vez el aparato de Golgi, quin lo hizo y con qu tcnica?

19. Qu es un proteasoma?

20. Qu es un peroxisoma?

21. Qu es un lisosoma?

22. Qu es la ubicuitina, y cul es su funcin?

23. Qu son los centriolos?

24. Qu son los cilios?


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25. Qu son los flagelos?

26. Describa la composicin del axonema.

27. Qu son los pigmentos, y cules son?


34 Prcticas de histologa (Captulo 3)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el siguiente objetivo:

2. Realice un dibujo de la basofilia de las clulas acinares del pncreas. Seale las estructuras que estn representa-
das en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:


Citoplasma 35

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de las mitocondrias detallando sus componentes internos.


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


36 Prcticas de histologa (Captulo 3)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los organelos membranosos REL, RER, AG y su conexin entre ellos.

Nombre del alumno Grupo:


Citoplasma 37

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de un axonema de un cilio. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


38 Prcticas de histologa (Captulo 3)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del modelo del mosaico fluido de Singer y Nicholson del plasmalema. Seale todos sus componentes.

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 4
Ncleo celular. Estructura
y expresin gnica

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Expresar las funciones generales del ncleo celular en la interfase, as como las caractersticas
biolgicas de la expresin gnica, por medio de la lectura y anlisis del texto.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

4.1. Describir sin error, en su libro, la estructura y organizacin de la cubierta nuclear y poros
nucleares, relacionndolos con la funcin especfica.
4.2. Describir sin error, en su libro, la estructura y organizacin de la matriz nuclear y nucleoplasma,
relacionndolos con la funcin especfica.
4.3. Describir correctamente, en su libro, la estructura y organizacin de los genes, genoma y
cromosomas humanos.
4.4. Interpretar apropiadamente al microscopio los ncleos en hepatocitos, realizando un dibujo en su
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libro de prcticas.
4.5. Realizar un esquema de la transcripcin y replicacin del DNA en su libro de prcticas, sin error.

INTRODUCCIN cleolema que contiene al genoma (la informacin genti-


ca) en forma de cromatina. La cromatina son complejos
de DNA superenrollado sobre una clase de protenas de-
El ncleo celular es un compartimiento de las clulas eu- nominadas histonas. Cuando la clula se divide, las fi-
cariotas limitado por una membrana denominada nu- bras de cromatina se hacen visibles en el microscopio p-

39
40 Prcticas de histologa (Captulo 4)

Membrana Membrana Membrana Lumen del


Envoltura nuclear nuclear del retculo retculo
nuclear externa interna endoplsmico endoplsmico
rugoso rugoso

Ribosomas
Espacio Lmina
perinuclear Poro nuclear nuclear

A B
Figura 4--1. A. Fotografa de ncleos celulares (rojos) de clulas del eje embrionario de maz, teidos con yoduro de propidio,
el cual tie DNA. Microscopia confocal con Varell a 1 000 X. B. Esquema de un ncleo celular donde se muestran sus principales
componentes. Envoltura nuclear, nucleoplasma o carioplasma, cromatina, nucleolo y la continuacin del nucleolema con el RER.

tico en forma de cromosomas. Durante la interfase del retculo endoplsmico rugoso (RER) y con-
(entre divisiones) la cromatina se dispersa para facilitar tiene ribosomas adosados.
la expresin de la informacin gentica. En la interfase 2. Nucleoplasma o carioplasma. El jugo nuclear
el ncleo tiene los siguientes componentes (figuras 4--1 es la materia fundamental que llena el ncleo y
y 4--2).: est constituido por una disolucin coloidal que
no es cromatina ni nucleolo.
1. Envoltura nuclear. El ncleo est rodeado de 3. Cromatina. Es el material nuclear organizado en
una membrana doble: una membrana interna y eucromatina y heterocromatina; contiene DNA,
otra externa, separadas por una cisterna perinu- histonas y protenas nucleares.
clear y perforadas por complejos de poros nu- 4. Nucleolo. Es una pequea regin especial en la
cleares. La membrana externa se contina con la que se sintetizan partculas que contienen rRNA

A B
Figura 4--2. Fotografa de cerebro de rata recubierto con oro al alto vaco y 25 KV, donde se observan ncleos de clulas gliales
(flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 1 100 X. B. 2 000 X.
Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 41

y protena, las cuales migran al citoplasma a tra- mentos proteicos denominada lmina nuclear, unida a
vs de los poros nucleares y a continuacin se su superficie interna.
modifican para transformarse en ribosomas.

POROS NUCLEARES
ENVOLTURA NUCLEAR O NUCLEOLEMA

Tienen un dimetro variable entre 40 y 80 nm (400 y 800


) y se encuentran en cantidades variables en las dife-
Est formada por dos membranas, cada una de las cua- rentes estirpes celulares. Son muy frecuentes en clulas
les tiene un espesor aproximado de 60 a 70 y estn se- con gran actividad metablica, en las que los intercam-
paradas por un espacio transparente para los electrones bios entre el ncleo y el citoplasma son intensos, como
de 150 a 200 de ancho, denominado espacio cisternal en los ovocitos. Su funcin consiste en permitir los in-
perinuclear, que puede contener protenas sintetizadas; tercambios moleculares entre el ncleo y el citoplasma,
ambas membranas son de tipo trilaminar. Su funcin es pero slo permiten el paso de determinadas sustancias,
separar el nucleoplasma del citoplasma, regular el paso dependiendo de su tamao y de su composicin molecu-
de molculas entre ellos y englobar la cromatina. Las lar (figura 4--3).
dos membranas estn perforadas por poros nucleares
que representan alrededor de 15% de la superficie de la
membrana nuclear y regulan el transporte de protenas, NUCLEOLO
ribonucleoprotenas y RNA entre el ncleo y el cito-
plasma. La membrana nuclear externa se contina con
la membrana del RER y puede tener polirribosomas
adheridos a protenas de anclaje ribosmico en su lado El nucleolo sintetiza las dos subunidades ribosomales;
citoplasmtico. al microscopio electrnico se presenta constituido por
Se considera al RER como una derivacin de la dos elementos: granular denso de 150 a 200 homlo-
membrana nuclear externa debido a que ambos estn go morfolgicamente a los ribosomas y fibrilar denso.
muy relacionados entre s y presentan una morfologa Ambas estructuras contienen RNA de elevado peso mo-
idntica; por lo tanto, la membrana nuclear externa sera lecular asociado a RNA soluble. El componente granu-
una porcin especializada del RER y, por consiguiente, lar representa la mayor parte de la ribonucleoprotena
una estructura del citoplasma, no del ncleo. La mem- (RNP). Este organelo nuclear mide aproximadamente 1
brana nuclear interna se fija en una rgida malla de fila- Nm de dimetro, es de forma ovalada y se tie intensa-
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A B
Figura 4--3. Fotografa de clulas epiteliales del crvix recubierto con oro al alto vaco y 25 KV. Se observa el detalle de los poros
nucleares en el nucleolema (flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 1 000 X. B. 2 500 X.
42 Prcticas de histologa (Captulo 4)

Plasmalema
Citoplasma

Nucleolema Nucleolo

Ncleo Heterocromatina
Cromatina Cromatina
marginal marginal

Cariosomas
Nucleolo

Figura 4--4. Fotografa de un ncleo interfsico donde se Eucromatina


observa el nucleolo. El aspecto del nucleolo al microscopio
electrnico es variable; en las clulas metablicamente acti-
vas tiene un gran componente granular, centros fibrilares y
un componente fibrilar denso, que se encuentran incluidos
en la matriz nuclear. MET 15 000 X.

Figura 4--5. Fotografa de un ncleo con abundante eucro-


mente con colorantes bsicos; la basofilia est dada por matina. Se observan los cariosomas, la heterocromatina
la gran cantidad de ribonucleoprotenas. El nucleolo se dispersa, el nucleolo y la cromatina marginal. MET 15 000 X.
encuentra rodeado por un anillo basfilo positivo a la
tincin de Feulgen, debido a la cromatina asociada al
cleares no ocupadas por cromatina ni por el nucleolo se
nucleolo (figura 4--4).
denominan regin intercromatiniana y dentro de ella se
ubican los cuerpos espiralados, formados por fibras de
40 a 60 nm. La regin pericromatiniana es una franja de
CROMATINA 10 a 150 nm de ancho que rodea a la heterocromatina.
Ciertas secuencias repetidas de DNA regulan su expre-
sin por inactivacin, ya que se encuentran en la llama-
da heterocromatina constitutiva, que contiene DNA
Es un conglomerado de DNA y protenas responsable permanentemente inactivado.
de la basofilia caracterstica del ncleo. Se clasifica en
(figura 4--5):
EMPAQUETAMIENTO DEL DNA
1. Cromatina marginal (permetro del ncleo).
2. Cariosomas (se encuentran por todo el ncleo).
3. Cromatina asociada con el nucleolo (se en-
cuentra en relacin con el nucleolo). En la clula, el DNA est dispuesto como un conjunto
4. Eucromatina (cromatina genticamente activa). de paquetes organizados denominados cromtides; dos
5. Heterocromatina (cromatina genticamente cromtides idnticas constituyen un cromosoma, el cual
inactiva). es visible durante la divisin celular. A su vez, los n-
cleos contienen dos juegos de cromosomas, ya que las
La eucromatina o cromatina dispersa es genticamente clulas somticas del organismo humano son diploides.
activa, ya que se puede transcribir; es abundante en las Uno de los juegos de cromosomas proviene del padre
clulas que sintetizan muchas protenas, como neuronas y el otro proviene de la madre (de modo que la informa-
y hepatocitos. La ausencia de color en estas zonas se cin gentica contenida es diferente entre s). Los cro-
debe a su dispersin, pero al condensarse se forman c- mosomas de un solo juego se llaman homlogos del otro
mulos teidos intensamente. La heterocromatina o cro- juego. Cada cromosoma se distingue por su tamao, sus
matina condensada predomina en las clulas gentica y caractersticas de forma y su patrn de bandas. El con-
metablicamente inactivas, como los linfocitos peque- junto de cromosomas conforma el cariotipo, es decir, el
os circulantes y los espermatozoides. Las zonas nu- paquete cromosmico de un individuo. La cromatina,
Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 43

adems de contener DNA, contiene protenas (histonas DNA se encuentra compactado en varios rdenes suce-
y no histonas) que estn unidas al DNA para formar de- sivos de empaquetamiento. Las histonas se sintetizan
soxirribonucleoprotenas. Por lo tanto, la cromatina es durante la fase S del ciclo celular y su funcin principal
un complejo de DNA y protenas que presenta los cro- es el empaquetamiento del DNA. Los casi 2 m de DNA
mosomas relajados, desenrollados en la interfase del dentro de los ncleos celulares humanos se empaquetan
ncleo. La heterocromatina es la forma inactiva con- en 46 cromosomas de 200 nm de largo en promedio. Se
densada de la cromatina (se tie con tincin de Feulgen calcula que existen 90 millones de molculas de histo-
que la hace visible al microscopio de luz); la eucroma- nas por clula, la mayora de las cuales son tipo 1 (H1).
tina es la forma activa de la cromatina en la que se trans- Los cinco tipos de histonas son los siguientes: H1, H2A,
cribe al RNA el material gentico del DNA. Si los n- H2B, H3 y H4, y a excepcin de la H1, el resto de las histo-
cleos celulares son expuestos a una solucin hipotnica, nas son muy similares entre las clulas eucariotas y for-
explotan y se pueden fijar y teir para observar con el man los nucleosomas (no existen en las clulas proca-
microscopio la cromatina como un reticulado de fibras riotas).
de 30 nm en forma de collar de perlas. Este collar est
constituido por nucleosomas formados de histoprote-
nas rodeadas por un DNA de 10 nm dispuestos en hilera CROMOSOMAS
e interconectados por un filamento delgado de DNA de
2 nm de dimetro. Las histonas se forman de polippti-
dos cortos cargados positivamente (bsicos), que son
atrados por las cargas negativas del DNA (cido). Su nombre deriva del griego chroma, color, y soma,
Debido a que las histonas son protenas bsicas ricas cuerpo, y son estructuras del ncleo celular eucariota
en lisina y arginina, se pueden unir a los cidos fosfri- que consiste en molculas de DNA y protenas (princi-
cos independientemente de la secuencia nucleotdica; palmente histonas). Adquieren forma de bastoncillos
forman la mayor parte proteica de la cromatina y son las que se visualizan cuando la cromatina se condensa. Los
principales responsables del empaquetamiento del cromosomas procariotas consisten en una hebra de DNA
DNA. El DNA de un cromosoma tiene un grado de com- circular libre (no asociada a protenas). Su nmero es
pactacin de 5 000 a 10 000 veces respecto a la longitud constante en las clulas somticas humanas y est repe-
del cromosoma (figura 4--6). tido (diploide), mientras que en las clulas germinales
Un cromosoma humano tiene una longitud de 5 nm slo se encuentran en nmero sencillo (haploide). Du-
y posee en cada cromtide un filamento de DNA de rante la fecundacin, el espermatozoide y el vulo se
50 000 nm (5 cm de largo). Dentro del cromosoma el unen y reconstruyen en el cigoto el nmero diploide de
cromosomas, la mitad de los cuales proviene de cada
progenitor. En las clulas humanas existen dos tipos de
Comtide Fibra de cromosomas: los autosomas, que transmiten las carac-
700 nm comatina 30 nm
en el cromosoma en metafase

tersticas, y los heterocromosomas o cromosomas se-


Empaquetamiento del DNA

Nucleosomas

xuales, que forman el par 23 y determinan el sexo. Los


en metafase
Cromosoma

doble hlice

hombres tienen 22 pares de autosomas y un par de hete-


condensada
Cromatina

DNA de

rocromosomas formados por uno X y otro Y, mientras


que la mujer slo difiere en que sus cromosomas sexua-
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Ncleo les se forman por los cromosomas XX. Los cromosomas


se agrupan por pares homlogos, que se clasifican de
70 nm acuerdo con dos criterios fundamentales (figura 4--7).
1400 nm 30 nm 10 nm 2 nm
1. Segn la posicin del centrmero, son:
a. Metacntricos. Sus brazos son de igual longi-
Figura 4--6. El DNA o cido desoxirribonucleico es una mo- tud.
lcula compuesta por cadenas de nucletidos formados por b. Submetacntricos. Sus extremos son de dife-
cuatro diferentes bases nitrogenadas abreviadas A, T, G y rente longitud y se dividen en segmentos o
C. El DNA de la cromatina nuclear se enrolla en un complejo
de histonas formando nucleosomas, los cuales a su vez se
brazos mayores (q) y menores (p).
repliegan sobre s mismos para formar fibras de cromatina, y c. Acrocntricos. Son los nicos que poseen ex-
stas forman los cromosomas altamente empaquetados. En tensiones de cromatina, denominada satlite,
todo este proceso se producen 10 000 plegamientos del DNA. y uno de sus brazos es muy corto.
44 Prcticas de histologa (Captulo 4)

y oscila entre 106 pb en el caso de los micoplasmas hasta


ms de 1011 pb en plantas y anfibios. El genoma humano
descifrado en junio del ao 2000 contiene dos copias de
cada cromosoma, una heredada del padre y otra de la
madre, que en conjunto suman 3.3 x 109 pb o 3 300 me-
1 2 3 A 4 5 B gabases (figura 4--8).

6 7 8 9 10 11 12 C
GENES

13 14 15 D 16 17 18 E
Son secuencias lineales de nucletidos de DNA que de-
terminan la herencia de una caracterstica determinada,
o de un grupo de ellas; por lo tanto, son la unidad de la
19 20 F 21 22 G X Y
herencia. Los genes estn localizados en los cromoso-
mas y se disponen en lnea a lo largo de cada uno de
Figura 4--7. Esquema de un cariotipo humano masculino.
De acuerdo con su posicin en el genoma, los cromosomas ellos. Se consideran como la unidad de almacenamiento
forman siete grupos ms un par de cromosomas sexuales: de informacin y unidad de herencia al transmitir esa in-
En el grupo A se encuentran los pares 1, 2 y 3; en el grupo formacin a la descendencia. La realizacin de esta fun-
B, los pares 4 y 5; en el grupo C, los pares 6, 7, 8, 9, 10, 11 cin no requiere traduccin ni transcripcin. Cada gen
y 12; en el grupo D, los pares 13, 14 y 15; en el grupo E, los ocupa en el cromosoma una determinada posicin, de-
pares 16, 17 y 18; en el grupo F, los pares 19 y 20; en el grupo
G, los pares 21 y 22. El par sexual puede ser XX o XY.
nominada locus. El conjunto de genes de una especie
determina su genoma. Por lo general, el trmino locus
se intercambia con el de gen. Los genes ejercen sus efec-
d. Telocntricos. Tienen el centrmero en un ex- tos a travs de las molculas que forman; los productos
tremo. inmediatos de un gen son las molculas de RNA, copias
2. De acuerdo con su posicin en el genoma, los exactas del DNA excepto porque en lugar de la base ti-
cromosomas forman siete grupos ms un par de mina tienen uracilo. Sin embargo, slo se consideran
cromosomas sexuales. genes las secuencias de DNA que codifican para mol-
culas funcionales de RNA. Las molculas de RNA de
ciertos genes participan de forma directa en el metabo-
Territorios lismo del organismo, aunque su principal funcin es la
produccin de protenas. Una minora de los genes nu-
cleares codifica para molculas maduras de RNA con
Durante la interfase, los cromosomas se localizan en re-
diversas funciones, como expresin gnica (RNA ribo-
giones nucleares denominadas territorios cromosoma-
somal, mensajero y transferencia). Pocos polipptidos
les, los cuales estn separados por dominios intercro-
humanos estn codificados por dos o ms copias idnti-
mosomales en forma de canales. Los genes de los
cas de un gen, y pueden ser codificados por genes que
cromosomas estn orientados hacia estos dominios.
se han duplicado de manera reciente generando agrupa-
ciones gnicas, como el gen de globina alfa. Algunos
genes en cromosomas diferentes codifican para poli-
GENOMA pptidos idnticos, como las familias de los genes para
histonas. La gran mayora de los genes que codifican
para cadenas de polipptidos se encuentran en secuen-
cias de copia nica. La secuencia de tripletes de bases
Es la estructura en secuencia y ordenamiento de todos (codones) presente en el RNA determina la secuencia de
los cromosomas de una especie. Cada molcula de aminocidos en la protena por medio del cdigo gen-
DNA se empaqueta en un cromosoma separado, y la in- tico. Por lo tanto, las variaciones en el DNA (como las
formacin gentica total almacenada en los cromoso- mutaciones) pueden afectar la estructura o la qumica de
mas de un organismo constituye su genoma. El valor C un organismo. En los organismos superiores, las se-
determina la cantidad total del DNA haploide completo cuencias no codificadoras superan en 1 000% o ms a
Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 45

Genoma humano

Genoma nuclear Genoma mitocondrial


3 300 Mb 16569 pb
40 000 genes 37 genes
5% 95%
Genes DNA 2 genes 22 genes 13 genes
extragnico rRNA tRNA Protenas

nico o modelo
repetitivo
Seudogenes
10% 60% nica o 40%
90% bajo nmero moderada-- Secuencias
DNA DNA de copias altamente Alu
codificante no repetitivas
codificante
Transposones
SINE
Repetidos Repetidos
Fragmentos Intrones en tandem (TR) dispersos
gnicos LINE
Satlite Minisatlite Microsatlite
(UNTR) (STR)
Figura 4--8. Esquema de la composicin del genoma humano con sus componentes nuclear y mitocondrial. El genoma humano
descifrado en junio del 2000 contiene dos copias de cada cromosoma, una heredada del padre y otra de la madre, que en conjunto
suman 3.3 X109 pb o 3 300 megabases. STR: small tandem repeats; VNTR: variable number of tandem repeats; SINE: short inters-
persed nuclear elements; LINE: long interspersed nuclear elements.

las codificadoras. Existen tres tipos de genes segn su de la vida, lo que denota un origen comn (evolu-
tipo de expresin: cin molecular). La caja codifica para una se-
cuencia de 60 aminocidos (conocida como ho-
1. Especficos de tejido. Corresponden a 80% del meodominio) agrupados en ms de 200 grupos
genoma y codifican protenas con funciones es- homlogos o parlogos que se pegan al tetranu-
pecializadas que pueden ser reguladas por facto- cletido ATTA en una regin del DNA denomi-
res externos ambientales o internos, como hor- nada motivo central.
monas, citocinas, etc.
2. Mantenimiento o housekeeping genes (HKG).
Corresponden aproximadamente a 20% del ge- Seudogenes
noma, por lo general no se regulan por factores
internos o externos y su expresin es vital o indis- Son secuencias del genoma, tienen una gran similitud
pensable para las clulas, ya que codifican prote- con algunos genes estructurales conocidos, pero no son
nas necesarias para las funciones estructurales y funcionales; son el producto de eventos de duplicacin
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

metablicas bsicas de las clulas. Otra caracte- gnica y sus copias adquieren mutaciones en regiones
rstica importante de estos genes es que se en- codificantes o reguladoras que las vuelven silenciosas;
cuentran activos en todas las clulas, a diferencia por ello se les llama seudogenes convencionales o no
de muchos genes especficos de tejido, que pue- procesados.
den estar inactivados.
3. Genes hometicos. Estos genes codifican los
factores de transcripcin que se unen a ciertas se- HERENCIA HUMANA
cuencias de DNA y activan o inhiben la transcrip-
cin. Tambin estn implicados en la morfognesis
del embrin y el feto durante la vida intrauterina.
Estos genes tienen en comn una secuencia con- Caracteres como los grupos sanguneos y ciertas carac-
senso de cerca de 180 pb denominada caja ho- tersticas fsicas como la talla tienen un componente ge-
metica (homebox) muy conservada en los reinos ntico, mientras que otras, como el peso, tienen un com-
46 Prcticas de histologa (Captulo 4)

ponente ambiental. La susceptibilidad a padecer ciertas smbolo +. Los alelos mutantes se originan a partir del
enfermedades como hipertensin arterial, esquizofrenia, alelo salvaje por prdida, sustitucin, adicin o reorde-
diabetes, varias formas de cncer, migraa, etc., tiene un namiento de uno o ms residuos de nucletidos. Un in-
componente gentico importante. Muchas enfermeda- dividuo diploide puede tener en el mismo locus alelos
des poco frecuentes estn originadas por genes domi- iguales o diferentes.
nantes y otras por genes recesivos; se cree que ms de
4 000 genes humanos estn asociados a enfermedades.
Leyes de Mendel

El monje austriaco John Gregory Mendel (1822--1884)


Alelos desarroll tres leyes, conocidas como leyes mendelia-
nas o de Mendel, entre 1866 y 1869, y estudi ms de
Son las formas alternativas de un gen que ocupan el mis- 27 000 plantas de distintas variedades del chcharo de
mo locus en un cromosoma homlogo y que controlan jardn Pisum sativum durante ocho aos.
el mismo rasgo o carcter; fue denominado alelomor-
fo en 1901 por el bilogo britnico William Bateson, Primera ley de Mendel
quien tambin acu el trmino gentica en 1905 para
o ley de la dominancia
designar la ciencia que estudia los fenmenos de la he-
rencia y de la variacin. El polimorfismo gentico es la
Esta ley dice que para cada caracterstica hereditaria
coexistencia de alelos mltiples en un locus determi-
existen genes dominantes y recesivos. Independiente-
nado. Un alelo se etiqueta como polimrfico si est pre-
mente del padre que aporte el carcter dominante, el h-
sente en la poblacin con una frecuencia menor de 1%.
brido o heterocigoto siempre tendr fenotipo dominante;
La diferencia entre los mapas de restriccin o de liga-
adems, cuando se cruzan dos individuos homocigotos
miento de dos individuos se conoce como polimorfismo
para un determinado carcter, todos los hbridos de la
de longitud de los fragmentos de restriccin, o RFLP,
primera generacin tendrn el mismo carcter.
los cuales se encuentran en el genoma humano cada
1 000 pb, con un total de ms de 5 000 en todo el geno-
ma. Los haplotipos o genotipos en miniatura correspon- Segunda ley de Mendel o principio
den a la combinacin especfica de RFLP en los indivi- de la segregacin de caracteres
duos y se usan para describir la combinacin de sitios de
restriccin o de alelos. Los alelos se denominan con una Un carcter hereditario se transmite como una unidad
o ms letras y algn smbolo. Se dividen en alelos domi- que no se mezcla, se diluye o se pierde de generacin a
nantes y alelos recesivos. generacin; slo se segrega o se separa, de tal manera
que en los nietos reaparecen proporcionalmente las ca-
Alelos dominantes ractersticas de los abuelos.

Slo necesitan una copia del gen para expresarse y se Tercera ley de Mendel
nombran con letras maysculas. La funcin de los alelos o de distribucin independiente
se puede medir por su efecto en el fenotipo de los orga-
nismos; de esta manera, dos alelos pueden ser codomi- Dice que un par de alelos se distribuye de manera inde-
nantes o isomorfos cuando tienen la misma actividad. pendiente de otro par, de tal forma que los caracteres se
heredan de manera independiente unos de otros.
Alelos recesivos
REPLICACIN (DUPLICACIN) DEL DNA
Necesitan las dos copias del gen en cuestin para expre-
sarse y se simbolizan con letras minsculas. Si las muta-
ciones originan una ganancia de funcin en las prote-
nas, se manifiestan de manera dominante, pero si causan Es el mecanismo mediante el cual el DNA hace copias
una prdida de funcin, entonces se manifiestan de ma- o rplicas de s mismo. Las molculas se replican de ma-
nera recesiva. El alelo ms frecuente en una especie se nera semiconservativa al separarse la doble hlice, y
denomina de tipo salvaje (wild type) y se designa con el cada una de las cadenas sirve de molde para la sntesis
Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 47

Horquilla de replicacin
DNA ligasa Hebra molde (5--3)
RNA polimerasa 3
(primasa) DNA polimerasa I
5
DNA polimerasa III
4
3 Hebra retardada
Protenas 2 a
SSBP
1 b
Topoisomerasa DNA Fragmentos del
RNA Fragmento RNA cebador
cebador de Okazaki
DNA
Primosona Helicasas y Hebra conductora (lder)
primasas
DNA polimerasa III RNA cebador (primer)
Hebra molde (3--5) 3
o conductora
5
Figura 4--9. Replicacin del DNA. La sntesis de DNA transcurre siempre en direccin 5 a 3 y es semidiscontinua. Se muestra
la replicacin de la hebra conductora y de la hebra retrasada con sus fragmentos de Okazaki. Las protenas SSBP (single--stran-
ded DNA binding protein) se unen a las hebras molde para evitar que vuelvan a enrollarse durante la replicacin.

de una nueva cadena complementaria, obtenindose el gen est formado por molculas de DNA que codifica
como resultado final dos molculas idnticas a la origi- RNA funcional. La secuencia del RNA es idntica a la
nal. Slo ocurre una vez en cada generacin celular du- hebra codificante de DNA y complementaria a la hebra
rante la fase S (de sntesis) del ciclo celular. En la mayo- molde que sirve de base para la transcripcin. sta ge-
ra de las clulas somticas la replicacin del DNA nera tres principales molculas de RNA necesario para
ocasiona la mitosis, pero en las clulas germinales (es- sntesis de protenas: RNA mensajero, RNA ribosomal
permatocitos y ovocitos primarios) conduce a la meio- y RNA de transferencia (mRNA, rRNA y tRNA, res-
sis. La replicacin comienza en un punto de origen y pectivamente). Esta molcula de RNA puede a su vez
normalmente es bidireccional. En levaduras se han codificar para la sntesis de un polipptido determinado.
identificado los orgenes de replicacin denominados La transcripcin (se produce una copia de RNA) y la tra-
ARS (autonomous replicating sequences) de hasta 300 duccin (sntesis de una cadena polipeptdica por la
pb, que contienen secuencias conservadas esenciales secuencia de nucletidos del RNA transcrito) son eta-
para el inicio de la replicacin (figura 4--9). pas del proceso de expresin gentica. En las clulas eu-
cariotas la transcripcin de genes es catalizada por enzi-
mas denominadas RNA polimerasas. Existen tres RNA
DNA polimerasas polimerasas: la RNA polimerasa I, que cataliza rRNA
(localizada en el nucleolo); la RNA polimerasa II, que
La replicacin del DNA est a cargo de las enzimas transcribe mRNA y algunos pocos RNA pequeos (lo-
DNA--polimerasas, de las cuales se han aislado tres en- calizada en la cromatina), y la RNA polimerasa III, que
zimas con propiedades catalticas similares: la DNA-- transcribe tRNA, rRNA (5S) y algunos RNA pequeos
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polimerasa I, II y III; parece que la DNA--polimerasa III (localizados en la cromatina). La unin entre la RNA
es la principal enzima implicada en el proceso de repli- polimerasa y el promotor es modulada por varias prote-
cacin, mientras que la DNA--polimerasa I, adems de nas, denominadas factores de transcripcin.
participar tambin en este proceso, desempea la fun-
cin de reparacin del DNA en eucariotas.
MUTACIONES

TRANSCRIPCIN DE GENES
El surgimiento de mutaciones cromosmicas espont-
neas depende de factores genticos y ambientales. Las
La sntesis de RNA dependiente de DNA se denomina mutaciones son cambios en el DNA de los organismos,
transcripcin (figura 4--10). Como se mencion antes, ya sea en los genes o en los cromosomas, donde el DNA
48 Prcticas de histologa (Captulo 4)

Hebra patrn o molde


RNA polimerasa

G
5

RNA
A
G
A
A U C
5

G C
G C
A T
C G
GC

U A

C 3
T 3 U A

G C
A T

C G
A T
C G

C G

A T
A T

T
DNA

A
G G C
G C
3

G C

G C
T A
A

G
A T

T
AT
C

5
C
G
G

G
C
A
T
Hebra codificadora

Figura 4--10. Esquema de la transcripcin del DNA en RNA. Este proceso es catalizado por las enzimas RNA polimerasas, que
trabajan en direccin 5 a 3. La transcripcin comienza cuando la RNA polimerasa se une al promotor por medio de los factores
de transcripcin y transcribe la hebra patrn (el RNA es idntico a la hebra codificadora 5 a 3). La secuencia de nucletidos para
la RNA polimerasa II es la caja TATA (TATAAA), 30 bases antes del sitio de inicio. El DNA slo se abre de 15 a 20 pb.

puede sufrir alteracin cualitativa, cuantitativa o redis- sis del cncer. Cuando las mutaciones se presentan en
tribucin. Aunque la replicacin del DNA tiene gran las clulas germinales o gametos pueden transmitirse a
precisin, es imperfecta. Los errores del DNA son muy la descendencia (son heredables), pero si se presentan
raros, pero s se presentan. El DNA hijo contiene uno o en clulas somticas y en genes crticos para el creci-
ms nucletidos cambiados, lo que se conoce como mu- miento y desarrollo pueden causar neoplasias como el
tacin, la cual puede presentarse en cualquier zona del cncer. Las mutaciones se consideran variaciones per-
DNA. Si la mutacin se produce en la secuencia de nu- manentes del material gentico y se presentan de dos
cletidos que codifica un polipptido particular, puede maneras:
alterar la secuencia de aminocidos y la conformacin
de la cadena polipeptdica, alterando seriamente las
propiedades de la protena resultante. Un ejemplo de Puntuales
esta situacin se presenta en la anemia de clulas falci-
formes, donde la hemoglobina de las clulas falcifor- Estn limitadas al cambio de una sola base por otra, sin
mes difiere slo en un aminocido de la hemoglobina la modificacin de la cantidad total del material genti-
normal. La mayora de las mutaciones son deletreas co. Si se reemplaza un par de bases por otro, se denomi-
para los seres vivos. Si las mutaciones son muy frecuen- nan mutacin por sustitucin. Las mutaciones puntua-
tes o en gran nmero, los individuos afectados no se les pueden ser de dos tipos segn las bases sustituidas:
adaptan a su medio y mueren. Sin embargo, ciertas mu-
taciones son ventajosas, como las que permiten una me- Transversin
jor adaptacin al entorno. stas se presentan en los ca-
sos de microevolucin o macroevolucin, donde los Es poco frecuente, y consiste en la sustitucin de una
individuos que tienen la mutacin ventajosa se impo- purina por una pirimidina o viceversa, como una G--C
nen, sobreviven y evolucionan por seleccin natural por una C--G o por una A--T.
respecto a los que no tienen esta ventaja gentica. Exis-
ten zonas del DNA con 10 o 100 veces ms riesgo de ex- Transicin
perimentar mutaciones; estas zonas que tienen bases al-
teradas como la 5--metilcitosina se denominan puntos Es la ms frecuente, y consiste en la sustitucin de una
calientes (hotspot) porque son especialmente suscepti- purina por otra purina o una pirimidina por otra pirimi-
bles a los agentes mutagnicos. Existen muchos facto- dina o viceversa, como una A--T por una G--C. Otro me-
res causantes de los cambios estructurales en los genes; canismo de transicin se denomina desapareamiento de
estos factores se denominan agentes mutagnicos, bases, y se presenta cuando se aparean bases no comple-
como las radiaciones UV, los rayos X, etc. Los com- mentarias por introduccin de una base defectuosa
puestos carcinognicos son los responsables de la gne- como el bromouracilo (BrdU), anlogo de la timina con
Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 49

propiedades de apareamiento ambiguas con posibilidad Corpsculo de Barr


de apareamiento con una adenina o con una guanina.

Longitudinales
Lobulaciones
del ncleo
En esta modalidad se gana o se pierde material gentico,
como en el caso de las inserciones, deleciones y duplica-
ciones. La mutacin por supresin intercistrnica ocu-
rre cuando la mutacin de un locus represor protege de
la mutacin del gen originalmente mutado. Un cistrn
es un fragmento simple de DNA que forma una molcu-
la de RNA o protena.

Figura 4--11. Fotografa de un neutrfilo en contacto con el


endotelio glomerular. Se observa su ncleo lobulado donde
CARIOTIPO se localiza el corpsculo de Barr en las mujeres (cromo-
soma X inactivado). Su citoplasma presenta gran cantidad
de grnulos pequeos. MET. 10 000 X.

Es el complemento cromosmico de un individuo res- centesis o por biopsia de vellosidades corinicas. Tam-
pecto a forma, tamao y nmero de cromosomas, que se bin se pueden estudiar los cromosomas en el periodo
obtiene a partir de la microfotografa de una clula so- post mortem inmediato, por cultivo de tenocitos (clu-
mtica en metafase. Existe una convencin internacio- las del tendn de Aquiles). En estos estudios se estimula
nal para comparar el conjunto de pares cromosmicos la divisin celular por medio de fitohemaglutinina. Des-
de una clula durante la metafase identificando los pares pus de dos a tres das de cultivo la divisin se detiene
homlogos y disponiendo los pares de cromosomas en en metafase agregando colchicina para poder visualizar
filas. Cada especie tiene su propio cariotipo que la iden- los cromosomas en metafase con sus dos cromtides
tifica. En el caso del humano, se numeran del 1 al 22 o unidas por el centrmero.
se separan por grupos (A a G) y al final van los pares de
cromosomas sexuales. En 1978 una comisin interna-
cional permanente public el International System for
Human Cytogenetic Nomenclature (ISCN). Este cdigo Determinacin del sexo
es universal y describe el cariotipo normal y anormal.
Las tcnicas de marcado cromosmico que surgieron en En el ser humano el cromosoma Y determina el sexo, ya
1971 permitieron estudiar la topografa cromosmica que su ausencia o inactivacin induce el desarrollo se-
en forma de bandas alternantes claras y oscuras que apa- xual femenino. El gen Sry, ubicado en el cromosoma Y,
recen siempre constantes en los brazos cromosmicos, es el principal determinante del sexo masculino, ya que
lo que permite su identificacin precisa, as como iden- ejerce efecto regulador sobre los dems genes que favo-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

tificar cualquier alteracin como adiciones, no disyun- recen el desarrollo sexual masculino. Su ausencia o
ciones y deleciones. En la actualidad se puede realizar inactivacin, aun con el cromosoma Y presente, induce
el diagnstico cromosmico prenatal mediante amnio- el desarrollo sexual femenino (figura 4--11).

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Qu es el ncleo celular y cmo est compuesto?
50 Prcticas de histologa (Captulo 4)

2. Qu son los poros nucleares y cmo estn conformados?

3. Cul es la unidad fundamental de empaquetamiento del DNA y cul es su composicin?

4. Qu es el nucleolo y cul es su funcin?

5. Qu son las RON y cuntas existen?

6. Cules rRNA se forman en la subunidad ribosmica mayor (60S)?

7. Qu es la cromatina y cmo se clasifica?

8. Qu son las histonas y cuntas hay?

9. Cmo estn formados los cromosomas humanos y cmo se clasifican?

10. Qu son las bandas cromosmicas?

11. Qu es el genoma?

12. Qu son los genes y cmo se clasifican segn su tipo de expresin?

13. Quin fue John Gregory Mendel y qu aport a la ciencia?

14. Qu es el DNA no codificante o extragnico y cmo se clasifica?

15. Cmo se lleva a cabo la replicacin del DNA?


Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 51

16. Cmo se lleva a cabo la transcripcin del RNA?

17. Cules son los diferentes tipos de RNA que existen?

18. Qu son las ribozimas?

19. Qu son los intrones y los exones y cul es la diferencia entre ellos?

20. Qu son las mutaciones y cmo se clasifican?

21. Cules son las caractersticas histolgicas del nucleolema?

22. Cules son las caractersticas del nucleoplasma o carioplasma?

23. Describa brevemente el empaquetamiento del DNA.

24. Cmo son los cromosomas submetacntricos?

25. Qu son los territorios nucleares?

26. Qu son los genes de mantenimiento o HKG?


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27. Qu son los alelos, y cmo se clasifican?

28. Qu son las DNA polimerasas, y cuntas existen?

29. Qu son las RNA polimerasas, y cuntas existen?


52 Prcticas de histologa (Captulo 4)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo a pequeo y gran aumento de ncleos celulares. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:


Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 53

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del nucleolo y seale sus principales componentes.


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


54 Prcticas de histologa (Captulo 4)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la replicacin del DNA.

Nombre del alumno Grupo:


Ncleo celular. Estructura y expresin gnica 55

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la transcripcin del DNA.


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


56 Prcticas de histologa (Captulo 4)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de un cariotipo humano, enfatizando la morfologa y clasificacin de los cromosomas.

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 5
Nacimiento y muerte celular.
Ciclo celular y apoptosis

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Expresar las funciones generales del ncleo celular en el ciclo celular, as como las caractersticas
de la apoptosis, por medio de la lectura y anlisis del texto.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

5.1. Identificar correctamente, en su libreta, las fases del ciclo celular, as como los mecanismos que lo
regulan, sin error.
5.2. Sealar en forma precisa las caractersticas y mecanismos de la muerte celular en la apoptosis y
necrosis, de acuerdo con su libro.
5.3. Interpretar apropiadamente las fases de la mitosis y su relacin con el ciclo celular realizando un
dibujo en su libro de prcticas.
5.4. Interpretar apropiadamente las fases de la apoptosis realizando un dibujo en su libro de prcticas.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

5.5. Interpretar apropiadamente las fases de la meiosis realizando un dibujo en su libro de prcticas.

I. CICLO CELULAR que es la secuencia cclica y ordenada de procesos en


que la clula crece y se divide en dos clulas hijas. Esta
INTRODUCCIN secuencia consiste en interfase, mitosis y citocinesis. El
lapso de tiempo requerido para completar un ciclo celu-
lar es el tiempo de regeneracin. Las clulas que no se
Las clulas eucariotas pasan a travs de una secuencia estn dividiendo no pertenecen al ciclo celular, sino que
regular de crecimiento y divisin llamada ciclo celular, estn fuera, en fase G0 (del ingls gap, intervalo). La du-

57
58 Prcticas de histologa (Captulo 5)

La clula duplica su tamao


Clulas
hijas
Fase G1

El citoplasma
se divide

Divisin

Mitosis
Duplicacin del DNA (4n)

Fase S
celular
Se separan Interfase y protenas asociadas
los dos juegos
de cromosomas

Fase G2
Los cromosomas
empiezan a condensarse

Figura 5--1. Esquema del ciclo celular. La divisin celular se compone de la mitosis o divisin del ncleo y la citocinesis o divisin
del citoplasma. La mitosis ocurre despus de completarse las tres fases preparatorias que constituyen la interfase: fases G1, S y G2.

racin del ciclo celular vara segn la estirpe celular, Las molculas y estructuras citoplasmticas aumentan
siendo la duracin media del ciclo completo de unas 24 en nmero; en la fase S, los cromosomas se duplican, y
h. El ciclo celular se divide en cuatro fases o cuatro esta- en la fase G2 comienza la condensacin de los cromoso-
dos metablicos distintos; estas fases se denominan G1, mas y el ensamblado de las estructuras especiales reque-
S, G2 (interfase) y M (mitosis). La mitosis o periodo de ridas para la mitosis y la citocinesis. Durante la mitosis
divisin o fase M puede durar desde pocas horas hasta los cromosomas duplicados son distribuidos entre los
varios das, dependiendo del tipo de clula y de factores dos ncleos hijos, y en la citocinesis el citoplasma se di-
externos como la temperatura o los nutrimentos dispo- vide, separando a la clula materna en dos clulas hijas
nibles, y se divide a su vez en dos sucesos: (figura 5--1).

1. Mitosis o divisin nuclear (cariocinesis). Es la


Interfase
divisin celular en que una clula progenitora se
divide en dos clulas hijas idnticas. Esta fase se
Es el periodo durante el cual la clula crece, replica su
divide en profase, metafase, anafase y telofase.
DNA y se prepara para la siguiente divisin. Este perio-
En mitosis es donde se visualizan los cromoso-
do est comprendido entre divisiones celulares y es la
mas al microscopio al ser paralizados con colchi-
fase ms larga del ciclo celular, ocupando casi 95% del
cina. Tiene una duracin promedio de 1 h.
ciclo. Consta de varias fases (G1, S y G2).
2. Citocinesis o divisin citoplasmtica para gene-
rar dos clulas hijas. Habitualmente, pero no
siempre, la citocinesis acompaa a la mitosis en Fase o intervalo G1 (gap 1)
una secuencia coordinada de procesos.
Es la primera fase del ciclo celular en la cual existe cre-
A excepcin de los gametos (del griego gametes, espo- cimiento celular con sntesis de protenas y de RNA. En
so, y gamete, esposa), cada clula somtica de un indivi- esta fase tienen lugar las actividades de la clula: secre-
duo posee un nmero idntico de cromosomas (46 sen- cin, conduccin, endocitosis, etc. Comenzando a par-
cillos o 23 pares en el ser humano). Un miembro del par tir de la citocinesis de la divisin anterior, la clula hija
proviene de cada progenitor. Cada miembro del par se resulta pequea y posee un bajo contenido de ATP, re-
denomina homlogo, y as el ser humano tiene 23 pares sultante del gasto efectuado en el ciclo anterior, por lo
de homlogos. El nmero original de cromosomas de que en este periodo se produce la acumulacin del ATP
una clula se denomina nmero diploide (del griego di, necesario y el incremento de tamao celular. Este pe-
doble, y ploos, pliegue). La continuidad del nmero cro- riodo transcurre entre el fin de una mitosis y el inicio de
mosmico de una especie es mantenida por la mitosis. la sntesis de DNA. En esta fase la clula es diploide o
Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis 59

2n. Tiene una duracin de entre 6 y 12 h; durante este Organismo diploide Organismo diploide
unicelular multicelular
tiempo la clula duplica su tamao y su masa debido a
la continua sntesis de todos sus componentes como re-
sultado de la expresin de los genes que codifican las
protenas responsables de su fenotipo particular. Es el Gametos
periodo que ms variacin de tiempo presenta, pudien- Fecundacin haploides
do durar das, meses o aos. Las clulas que no se divi- Mitosis
Cigoto
den nuevamente (como las neuronas o las del msculo diploide
esqueltico) pasan toda su vida en este periodo, que en
estos casos se denomina G0.
Mitosis

Mitosis
Intervalo S o fase S

Mitosis
Es la fase de sntesis o replicacin del DNA, la segunda
fase del ciclo. Comienza cuando la clula adquiere el
tamao suficiente y el ATP necesario. Con la duplica-
cin del DNA, el ncleo contiene el doble de protenas Organismos Organismo
nucleares y de DNA que al principio. Tiene una dura- A diploides diploide B
cin de unas 6 a 8 h.
Figura 5--2. Esquema de la divisin celular. A. Organismos
unicelulares. La divisin celular es una verdadera reproduc-
cin, ya que por este mecanismo se producen dos clulas
Fase G2 hijas. B. Organismos multicelulares. stos derivan de una
sola clula o cigoto, la cual da origen al organismo completo,
por medio de divisiones mltiples y repetidas.
Es el tiempo que transcurre entre la duplicacin del
DNA y el inicio de la mitosis. Dado que el proceso de
sntesis consume una gran cantidad de energa, la clula
cada clula que nace de otra clula tenga los mismos da-
entra nuevamente en un proceso de crecimiento y ad-
tos genticos que la clula madre. La mitosis cumple la
quisicin de ATP que proporcionar energa durante el
funcin de distribuir los cromosomas duplicados de tal
proceso de mitosis. En esta fase contina la duplicacin
modo que cada nueva clula obtenga una dotacin com-
de protenas y RNA, y el contenido de DNA es tetraploi-
pleta y similar a la clula progenitora y a su clula her-
de o 4n. Si se observa al microscopio, se perciben cam-
mana de cromosomas. La capacidad de la clula para
bios en la estructura celular que indican el principio de
llevar a cabo esta distribucin depende del estado con-
la divisin celular. Tiene una duracin de entre 3 y 4 h.
densado de los cromosomas durante la mitosis y del en-
Los organismos multicelulares se derivan de una sola
samble de microtbulos denominado huso mittico. En
clula o cigoto. Las divisiones mltiples de sta y sus
los estadios tempranos de la mitosis, cada uno de los
descendientes determinan la formacin, desarrollo y
cromosomas consiste en dos copias idnticas, llamadas
crecimiento del individuo. Sin embargo, en organismos
cromtides, que se mantienen juntas por sus centrme-
unicelulares la divisin celular es en realidad una verda-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

ros. Al mismo tiempo se organiza el huso, cuya forma-


dera reproduccin, ya que por este proceso se producen
cin se inicia a partir de los centrosomas. Tanto en las
dos clulas hijas idnticas a la clula progenitora (figura
clulas animales como en las vegetales, el entramado
5--2).
del huso est formado por fibras que se extienden desde
los polos hasta el ecuador de la clula. Otras fibras estn
unidas a las cromtides al nivel de los cinetocoros (pro-
MITOSIS tenas asociadas con los centrmeros).
La profase finaliza con la desintegracin de la envol-
tura nuclear y la desaparicin de los nucleolos. Durante
la metafase (del griego meta, despus), las cromtides,
La mitosis es el proceso de segregacin de cromosomas dirigidas por las fibras del huso, se mueven hacia el cen-
y la divisin de las clulas eucariotas y clulas somti- tro de la clula. Al final de la metafase se disponen en
cas (clulas no germinales). Este proceso asegura que el plano ecuatorial. Durante la anafase (del griego ana,
60 Prcticas de histologa (Captulo 5)

Cromosomas
condensados
Clula Interfase
madre
G2
2
3
S M1 4
5
6
G1

Clulas
Cromatina hijas

A B
Figura 5--3. A. En la interfase los cromosomas son visibles dentro del ncleo slo como delgadas hebras de material filamentoso
llamado cromatina. Por medio del proceso de mitosis, los cromosomas se distribuyen de manera que cada nueva clula obtiene
la mitad del material gentico. Cuando comienza la mitosis, los cromosomas condensados, que ya se duplicaron durante la inter-
fase, se hacen visibles bajo el microscopio ptico. Finalmente, la divisin celular mittica produce dos clulas hijas genticamente
idnticas a la clula original. 1. Mitosis. 2. Profase. 3. Metafase. 4. Anafase. 5. Telofase. 6. Citocinesis. B. Fisin binaria en bacte-
rias: este mecanismo de reproduccin celular es asexual, y se muestra una bacteria dividindose por la mitad (citocinesis).

en oposicin) se separan las cromtides hermanas y mi- La meiosis proporciona a travs de la reproduccin
gran a los polos opuestos. Durante la telofase (del grie- sexual una variabilidad gentica gracias al sobrecruza-
go telos, finalizacin) se forma una envoltura nuclear miento, mientras que la reduccin evita que haya un alto
alrededor de cada grupo de cromosomas, el huso co- nmero de cromosomas en la fecundacin con el mismo
mienza a desintegrarse y los cromosomas se desenro- material gentico que las clulas progenitoras, lo que les
llan para entrar nuevamente a interfase. El plano de la da ventaja gentica a los organismos superiores que se
divisin celular se establece en la fase G2 tarda del ciclo perpetan por reproduccin sexual.
celular, cuando los microtbulos del citoesqueleto se En las clulas germinales, la meiosis es el proceso de
reorganizan en una estructura circular conocida como divisin celular en el que se forman los gametos haploi-
banda de preprofase. Aunque esta banda desaparece al des a partir de las clulas germinales diploides. En la fe-
comenzar la profase, determina la ubicacin futura del cundacin, los gametos (vulos y espermatozoides) ha-
ecuador y de la placa celular. Los microtbulos de la ploides se fusionan, restablecindose en el cigoto el
banda se reensamblan luego en el huso, en una zona cla- nmero diploide.
ra que se origina alrededor del ncleo en el curso de la Las clulas somticas son diploides durante casi todo
profase (figura 5--3). el ciclo de vida, mientras que los gametos son haploides.
Los errores en la meiosis son responsables de las princi-
pales anomalas cromosmicas.
La meiosis tiene una primera divisin reduccional,
MEIOSIS meiosis I o primera divisin meitica, y una segunda di-
visin ecuacional, meiosis II o segunda divisin mei-
tica.
En estas dos etapas consecutivas no existe la etapa S
Su nombre deriva del griego meiosis, reduccin (de entre ellas, por lo que no se duplica el material gentico,
meion, menor). Es un proceso de reduccin cromosmi- sino que se reduce. A partir de una clula 4n se obtienen
ca a la mitad, pero sin perder la informacin gentica cuatro clulas 1n.
que mantiene los rasgos estructurales y funcionales del En la especie humana, a partir de cada espermatocito
organismo. En la meiosis I (etapa reduccional) se redu- primario diploide se forman, en el hombre, cuatro es-
ce el nmero diploide (4n) de cromosomas a la mitad o permtides haploides, que posteriormente se diferen-
haploide (2n), pero los cromosomas an son dobles. En cian en cuatro espermatozoides (figura 5--4).
la meiosis II (etapa ecuacional) se mantiene el nmero Por otra parte, en la mujer, cada ovocito primario di-
cromosmico haploide (del griego haploos, nico) con- ploide formar un solo ovocito haploide; los ncleos ha-
seguido en la etapa anterior, pero los cromosomas son ploides restantes forman los cuerpos o corpsculos po-
simples (1n). La n significa 23 cromosomas simples. lares, que se desintegran (figura 5--5).
Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis 61

La regulacin del crecimiento y de la divisin celular


Espermatocito
DNA 4 n y primario es muy compleja. La divisin celular se activa por las
46 cromosomas despus de la seales de transduccin intracelulares que a su vez han
dobles replicacin
de DNA sido puestas en marcha por la estimulacin de los facto-
Meiosis I res de crecimiento sobre sus receptores.
DNA 2 n y 23 Espermatocito El ciclo celular est bajo un control gentico muy
cromosomas secundario estricto en el que interviene un complejo entramado de
dobles
genes y protenas que aseguran la normal proliferacin
Meiosis II y divisin celular.
(22 + x) (22 + Y) Una de las caractersticas que definen a las clulas tu-
DNA 1 n morales es su capacidad para entrar en el ciclo celular
y 23 y progresar en condiciones en las cuales una clula nor-
cromosomas
simples Espermtides mal estara en periodo quiescente G0. La regulacin del
ciclo celular es fundamental para mantener el equilibrio
homeosttico entre crecimiento celular, diferenciacin,
Figura 5--4. Esquema de la meiosis en el hombre. A partir
de cada espermatocito primario diploide 4n se obtienen cua- supervivencia y muerte celular.
tro espermtides haploides 1n, que posteriormente se dife- En el adulto, algunas clulas estn continuamente en-
rencian en cuatro espermatozoides (dos X y dos Y). trando en ciclo celular; tal es el caso de las clulas hema-
topoyticas, que estn convenientemente activadas por
los factores de crecimiento, pero otras pasan largo tiem-
po en periodo G0, como las clulas hepticas (1 a 2
CONTROL DEL CICLO CELULAR aos), e incluso toda la vida, como ocurre con las neuro-
nas.

En el ao 2001, Paul M. Nurse, Leland H. Hartwell y R. Puntos de restriccin del ciclo celular
Timothy Hunt ganaron el premio Nobel de Medicina y
Fisiologa por descubrir las ciclinas y las cinasas depen- El ciclo celular est finamente regulado. Esta regula-
dientes de ciclinas o CDC (CDK, por sus siglas en in- cin ocurre en distintos momentos y puede involucrar
gls). la interaccin de diversos factores, entre ellos la falta de
nutrimentos, y los cambios en temperatura o en pH pue-
den hacer que las clulas detengan su crecimiento y su
divisin. Cuando las clulas normales cesan su creci-
miento por diversos factores, se detienen en un punto
DNA 4 n y 46
cromosomas tardo de la fase G1 denominado punto de restriccin R
Ovocito primario
despus de la dobles o primer punto de control del ciclo celular. En algunos
replicacin de casos, antes de alcanzar el punto R, las clulas pasan de
DNA
Meiosis I la fase G1 a un estado especial de reposo, llamado G0,
en el cual pueden permanecer durante das, semanas o
DNA 2 n y 23
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Ovocito cromosomas aos. Una vez que las clulas sobrepasan el punto R, si-
secundario dobles guen necesariamente a travs del resto de las fases del
ciclo y luego se dividen.
Meiosis II El punto de restriccin G2 --M se presenta al final de
la fase G2, en la cual la clula debe comprobar dos con-
Ovocito DNA 1 n y 23 diciones antes de proseguir: que ha duplicado la masa
maduro cromosomas
(22 + X) simples celular para dar lugar a dos clulas hijas y que ha com-
Cuerpos polares
pletado la replicacin del DNA una sola vez (tetraploide
(22 + X) o 4n).
Figura 5--5. Esquema de la meiosis en la mujer. Cada ovo-
El punto de restriccin M regula la fase de mitosis.
cito primario diploide 4n formar un solo ovocito haploide 1n; Slo permite continuar con la divisin celular si todos
los ncleos haploides restantes forman los cuerpos o cor- los cromosomas estn alineados sobre el huso mittico
psculos polares que se desintegran. y ste est intacto (figura 5--6).
62 Prcticas de histologa (Captulo 5)

Punto de CDC2 + ciclina E de G2 a M. Las CDC son una familia de protenas cina-
restriccin R sas que se unen a ciclinas especficas y son activadas por
o de control G1
CDC2 + ciclina A ellas. Hasta la fecha se han descrito al menos nueve
CDC: CDC2 (tambin llamada CDC1, p34 o FPM, fac-
CDC4/6 + tor promotor de la fase M o factor promotor de la madu-
ciclina D
racin, formado por la CDC y las ciclinas que desenca-
G1 denan la progresin del ciclo celular como ciclina B),
S
CDC2, CDC3, CDC4, CDC5, CDC6, CDC7, CDC8 y
CDC9. Las CDC4, CDC5 y CDC6 forman complejos
M G2 con las ciclinas de la familia D y funcionan durante la
fase G0/G1 del ciclo.
Una de las funciones de los complejos ciclina
Punto de
control M
Punto de D/CDC4 es fosforilar la protena del retinoblastoma
control
CDC1 + ciclina B/A G2 --M (Rb) y activar as la expresin de genes necesarios para
la entrada en la fase S. La CDC2 puede unirse tambin
Figura 5--6. Modelo del motor CDC--ciclina durante el ciclo a miembros de la familia de la ciclina D, pero ms
celular en clulas eucariotas y de los puntos de restriccin.
El punto de restriccin R se manifiesta en la fase G1. El
comnmente se asocia con las ciclinas A y E, y estn im-
punto de restriccin G2 --M se presenta al final de la fase G2. plicados en el inicio de la fase S, es decir, en la replica-
El punto de restriccin M se ubica en la mitosis y slo permi- cin del DNA. As, el complejo ciclina A/CDC2 con-
te continuar con la divisin celular si todos los cromosomas trola la sntesis de DNA.
estn alineados sobre el huso mittico y ste est intacto.

II. MUERTE CELULAR PROGRAMADA


(APOPTOSIS)
CICLINAS

INTRODUCCIN
Las ciclinas son una familia de protenas que, como lo
indica su nombre, son sintetizadas y destruidas durante
una determinada fase del ciclo celular. Hasta la fecha se
La apoptosis es una muerte celular programada o suici-
han descrito las siguientes ciclinas: A, B1, B2, C, D1,
dio celular controlado genticamente; el envejecimien-
D2, D3, E, F, G1, G2, H, I, K, T1 y T2. Todas ellas con-
to celular que causa apoptosis tambin es programado.
tienen una regin comn conocida como cyclin box, de
Esta forma de muerte es diferente de la muerte no apop-
aproximadamente 150 aminocidos, que es un dominio
tsica o muerte por necrosis. La apoptosis tiene un papel
relativamente conservado y es responsable de la unin
importantsimo para el desarrollo embriolgico de
y activacin de las CDC. Las mutaciones en esta regin
prcticamente todos los tejidos y rganos. Dentro de la
inhiben tanto la unin como la activacin.
apoptosis es posible distinguir diversas fases: fase D1,
Las ciclinas C, D y E (o ciclinas de G1) son protenas
en la que se produce la expresin de nuevos genes y pro-
de vida corta que funcionan principalmente durante la
tenas que inducen la siguiente fase, o fase F, donde se
fase G1 y en la transicin de G1 --S, siendo destruidas por
produce la fragmentacin del DNA, y previa a la fase
la va de la ubicuitina.
D2, donde finalmente se produce la fragmentacin de la
clula en los denominados cuerpos apoptsicos. El ras-
go caracterstico de la muerte celular por apoptosis son
CINASAS DEPENDIENTES las membranas celulares intactas, a pesar de que la clu-
DE CICLINA (CDC) la se est destruyendo por dentro. Las clulas apoptsi-
cas son eosinfilas con HE.
La apoptosis es inducida por p53 (el guardin del ci-
clo celular) a travs de la transcripcin de genes como
Las cinasas anexan un grupo fosfato a las protenas. Las Bax. Otros inductores de apoptosis son FAS/APO--1/
CDC y las ciclinas son las principales controladoras del CD95, los cuales corresponden a receptores de mem-
ciclo celular, provocando que la clula pase de G1 a S o brana de los factores de necrosis tumoral (FNT) y de
Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis 63

crecimiento nervioso (NGF). El ligando especfico de 2. Degradativa: se degradan los cidos nucleicos y
Fas, FasL, es una protena de membrana. Fas se expresa hay ms cambios en la membrana celular. Los
en muchos tejidos y particularmente en los linfocitos, cuerpos apoptsicos son fagocitados por macr-
donde inducen la apoptosis una vez terminada la res- fagos, impidiendo la salida del contenido celular
puesta inmunitaria. al exterior y evitando inflamacin. En esta fase se
NF--LB es un factor de transcripcin que produce la activan las endonucleasas, que se encargan de
induccin de diversos genes celulares (citocinas y sus fragmentar el DNA; adems, se producen cam-
receptores) y que podra tambin desempear un impor- bios marcados en el citoesqueleto y se condensa
tante papel en la apoptosis. Cuando NF--LB produce la cromatina.
heterodmeros p50/p65 se genera la activacin de la 3. Limpieza: los macrfagos (clulas fagocticas
transcripcin de Bcl--2, pero no cuando se generan ho- que captan partculas extraas como polvo y car-
modmeros p50/p50, que reprimen su expresin. bn) eliminan todas las clulas apoptsicas, sin
La activacin de endonucleasas es dependiente de que eso afecte al tejido circundante, atrados por
Ca++ y Mg++ y genera la digestin enzimtica (endonu- ligandos especficos; en el caso de los epitelios,
clelisis) y, por lo tanto, los fragmentos de DNA. En las clulas vecinas fagocitan los cuerpos apopt-
este sentido es importante el papel de las enzimas fija- sicos (figura 5--7).
doras de calcio, como la calmodulina, que a travs de la
activacin de la adenilatociclasa generan un aumento de
AMPc y de la actividad proteincinasa que generan la NECROSIS Y APOPTOSIS
muerte celular.

Fases de la apoptosis Dos formas de muerte celular son comunes en el orga-


nismo: necrosis y apoptosis. Las caractersticas morfo-
lgicas de ambas permiten, en la mayora de los tejidos,
En la apoptosis pueden diferenciarse varias fases: establecer claras diferencias. En la apoptosis destacan
las alteraciones morfolgicas del ncleo frente a las del
1. Efectora: adopcin sin retorno del compromiso citoplasma, a la inversa de lo que ocurre en la necrosis
hacia la muerte. Se caracteriza por el aumento en en general. A diferencia de la apoptosis, la necrosis es
el contenido de calcio (Ca++) intracelular, que una forma de muerte celular que resulta de un proceso
origina la activacin de ciertos grupos enzimti- accidental, y que es consecuencia de la destruccin pro-
cos (endonucleasas y proteasas--caspasas), junto gresiva de la estructura con alteracin definitiva de la
con cambios en el citoesqueleto celular, produ- funcin normal en un dao irreversible. Este dao es de-
ciendo cambios en el tamao y forma celular. sencadenado por cambios ambientales como isquemia,

Enzimas lticas Prdida de Cuerpos Cuerpos


microvellosidades apoptsicos apoptsicos
y uniones
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Cambios nucleares Fragmentacin Fagocitosis


A B C D

Figura 5--7. Esquema de la apoptosis o muerte celular programada. Este proceso celular es dependiente de energa; al realizarse
de manera controlada, no afecta a las clulas en vecindad. A. Cuando comienza este proceso, se sintetizan enzimas lticas y se
producen cambios estructurales, lo que se llama cebamiento. B. Las clulas pierden contacto con sus vecinas, su citoplasma y
ncleo se retrae, y los cromosomas se fragmentan. C. Se forman los fragmentos apoptsicos por fragmentacin celular; el ncleo
tambin se fragmenta. D. Las clulas vecinas fagocitan los cuerpos apoptsicos.
64 Prcticas de histologa (Captulo 5)

Apoptosis Normal Necrosis


FasL TNF
Mitocondria
Apoptosis
TNF--R1
Fas
TRADD
FADD

Degradacin
Cas8 Caseff de protenas
Citocromo C
DNasa Muerte
Plasmalema Fragmentos Fuga de Fragmentacin celular
intacto apoptsicos material del plasmalema
nocivo Figura 5--9. Esquema de la va de receptores transmem-
brana. Se muestran las dos familias de receptores de muer-
Figura 5--8. Apoptosis y necrosis: esquema comparativo.
te: protena CD95 (APO--1/Fas) y receptor 1 del factor de
Centro, clula normal. A la derecha, signos de necrosis; a
necrosis tumoral (TNFR1). Estas vas establecen conexio-
la izquierda, cambios celulares de apoptosis con cuerpos
nes con el espacio extracelular recibiendo seales proapop-
apoptsicos y conservacin de organelos hasta estadios
tsicas desde el exterior y activan el sistema de caspasas
avanzados del proceso.
efectoras (Caseff) para inducir la apoptosis.

temperaturas extremas y traumatismos. En la necrosis sis. Los receptores de muerte pertenecen a la superfami-
se observan numerosas clulas vecinas sometidas a este lia del receptor del factor de necrosis tumoral (en espa-
proceso, cubriendo una extensin variable con desinte- ol, FNT, y en ingls, TNF) (TNFR1), cuyos miembros
gracin. La destruccin de la membrana celular permite tienen en comn un dominio extracelular rico en ciste-
el escape al exterior de elementos txicos que provocan na. Otro rasgo comn a todas estas molculas sealiza-
un proceso inflamatorio que tendr efecto nocivo en el doras de apoptosis es la presencia de una secuencia si-
organismo segn la extensin del proceso, y la cromati- tuada en su dominio intracitoplasmtico, y que servira
na sufre una dispersin irregular (figura 5--8). para acoplar al receptor con el resto de la maquinaria
apoptsica. La va de receptores transmembrana esta-
blece conexiones con el espacio extracelular, recibien-
FAMILIAS DE MOLCULAS do seales proapoptsicas desde el exterior y de las c-
RELACIONADAS CON LA APOPTOSIS lulas adyacentes. Existen dos familias de receptores de
muerte (figura 5--9):

1. Protena CD95 (APO--1/Fas).


2. Receptor 1 del factor de necrosis tumoral
Receptores de muerte
(TNFR1).
Las molculas implicadas en el proceso de apoptosis
que se han mantenido a lo largo de la evolucin desarro- Familia de las caspasas
llan un programa de apoptosis iniciado por seales que
provienen del interior celular. Cuando la clula es po- En el mecanismo molecular que controla la apoptosis
tencialmente peligrosa para el sistema donde se encuen- actan varios agentes; de ellos, uno de los ms impor-
tra integrada, se pone en marcha la maquinaria de apop- tantes y mejor estudiados es el complejo de cisteno--as-
tosis para eliminarla. Los mamferos han desarrollado prtico proteasas denominadas caspasas. Se han descri-
mecanismos para llevar a cabo esta forma de apoptosis, to 11 caspasas en clulas humanas que provocan una
que es especialmente importante dentro del sistema in- degradacin proteica bien definida hasta llegar a la for-
munitario. En la apoptosis instructiva tienen un papel macin de cuerpos apoptsicos. Algunas caspasas son
fundamental los receptores de muerte, situados en la su- iniciadoras y otras efectoras del proceso cataltico,
perficie de la clula y que reciben la seal de ligandos y actan sobre endonucleasas, que son las responsables
de muerte especficos para cada uno de ellos. Los recep- directas de la fragmentacin del DNA. La cadena de ac-
tores pueden dar la seal directamente a las caspasas en tivacin por corte proteica tiene sucesivos cortes depen-
pocos segundos, disparando as el programa de apopto- dientes de la ubicacin del cido asprtico que se repite
Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis 65

en la estructura de la enzima. Se han descrito hasta 40 Bak, activadas por su dominio BH3 en respuesta
sustratos en la catlisis, proceso que en clulas cultiva- a una seal de apoptosis, resultando en la libera-
das demora entre 30 y 40 min. La activacin de las cas- cin de protenas del espacio intermembranal de
pasas, que existen en calidad de procaspasas inactivas, la mitocondria incluyendo a citocromo C, Smac/
se produce por diversas vas en las que participan varios DIABLO y Omi/HtrA2. El citocromo C activa a
complejos moleculares. APAF--1, la cual se oligomeriza y forma el apop-
tosoma, el cual activa a la caspasa 9. La caspasa
9 activa a las caspasas ejecutoras. El inhibidor de
La apoptosis se desarrolla por vas las caspasas (IAPs) bloquea la funcin de la cas-
dependiente e independiente de pasa 9 y es bloqueado por Smac y Omi.
caspasas 2. La segunda ruta de muerte celular es desencade-
nada por especies reactivas de oxgeno (ERO),
La muerte independiente de caspasas puede resultar del que cambian la permeabilidad de la membrana
estmulo causado por la permeabilizacin de la mem- interna provocando edema y ruptura de la matriz;
brana lisosomal (LMP) con la subsiguiente liberacin este tipo de muerte provoca un proceso semejan-
de catepsinproteasas. La va dependiente de caspasas te a la muerte por necrosis. Aunque las eviden-
tiene dos rutas principales: cias indican que estas dos rutas de apoptosis a tra-
vs de la mitocondria son distintas, se cree que
a. La va intrnseca involucra a MOMP (mitochon- puede haber un traslape entre ellas.
drial outer membrane permeabilization), la cual
resulta en el ensamblaje del complejo de activa-
cin de caspasas a travs de caspasa 9 y de Apaf APOPTOSOMA
1 (el apoptosoma).
b. La va extrnseca involucra la estimulacin de
miembros de la familia de los receptores de TNF,
CD95 (Fas)--Apo1, TRAIL (receptores de muerte). En todos estos sistemas, el complejo formado por recep-
tores, adaptadores y procaspasa 9 se denomina apopto-
Existen dos vas de sealizacin de apoptosis donde in- soma. Es la formacin de este complejo lo que da lugar
terviene la mitocondria en el panorama de muerte celu- a la activacin de la procaspasa 9. En el caso de Apaf--1,
lar: para llevar a cabo el proceso de formacin de este apop-
tosoma es necesaria la presencia de ATP y de citocromo
1. La primera de las vas es por medio de MOMP, C. De esta forma, la liberacin de citocromo C por parte
que ocasiona la formacin de un poro formado de la mitocondria puede mediar la activacin de la pro-
por las protenas de la familia de Bcl--2, Bax y caspasa 9.

CUESTIONARIO
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Responda brevemente las siguientes preguntas

1. En cuntas fases se divide el ciclo celular?

2. Qu es la interfase y cules son sus etapas?

3. En qu consiste la fase o intervalo G1 (gap 1)?


66 Prcticas de histologa (Captulo 5)

4. En qu consiste la fase o intervalo G0 (gap 0)?

5. Cul es la funcin de pRB?

6. En qu consiste la fase S o intervalo S?

7. Qu ciclinas participan en la transicin G1 --S?

8. Qu ciclinas participan en la fase S del ciclo celular?

9. En qu consiste la fase o intervalo G2 (gap 2)?

10. Qu cinasa dependiente de ciclina participa en la transicin G2 --M?

11. Cules son las fases de la mitosis?

12. Cules son las etapas de la profase I de la meiosis?

13. Qu es la muerte celular programada o apoptosis?

14. Qu es la necrosis?

15. Qu es el apoptosoma y cmo est conformado?

16. Cul es la funcin de las ciclinas?

17. A qu protena se le denomina el guardin del ciclo celular?


Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis 67

18. Qu es una caspasa?

19. Cul es la va de transduccin de seales que desencadena a la apoptosis?

20. Cul es la funcin de las protenas antiapoptsicas y cul conoce?

21. Cul es la funcin de las protenas proapoptsicas y cul conoce?

22. Describa brevemente el control del ciclo celular.

23. Qu investigadores descubrieron las ciclinas y las CDC?

24. Qu son los puntos de restriccin del ciclo celular y cules son?

25. Cules son las fases de la apoptosis?

26. Qu es el NFLB?

27. Cmo se activan las endonucleasas?

28. Qu son los receptores de muerte, y cules son?


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

29. Qu es la va intrnseca de la apoptosis?

30. Qu es la va extrnseca de la apoptosis?

31. Cmo interviene la mitocondria en la muerte celular?


68 Prcticas de histologa (Captulo 5)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del ciclo celular sealando las fases que lo componen y los puntos de restriccin.

Nombre del alumno Grupo:


Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis 69

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la mitosis en metafase y seale los componentes que la integran.


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


70 Prcticas de histologa (Captulo 5)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la meiosis femenina, desde el ovocito primario hasta el vulo.

Nombre del alumno Grupo:


Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis 71

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la apoptosis o muerte celular programada.


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


72 Prcticas de histologa (Captulo 5)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del motor CDC--ciclina con sus puntos de restriccin.

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 6
Tejido epitelial

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Citar las caractersticas morfolgicas que distinguen al tejido epitelial.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

6.1. Explicar en su libro, de manera apropiada, las caractersticas morfolgicas de las clulas
epiteliales.
6.2. Identificar en su libro, correctamente, las caractersticas de las uniones intercelulares.
6.3. Identificar en su libro, correctamente, las caractersticas de la membrana basal y especializaciones
de la superficie libre.
6.4. Identificar en el microscopio fotnico las caractersticas de los epitelios estratificados no
queratinizados y de los queratinizados, realizando dibujos en forma precisa en su libro de prcticas.
6.5. Realizar en su libro de prcticas un esquema de los epitelios simples y compuestos, sealando las
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

estructuras que estn representadas en el dibujo.

INTRODUCCIN Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio


externo y el tejido conectivo subyacente, el cual facilita
o inhibe el intercambio de sustancias entre el exterior y
el compartimiento de tejido conectivo subyacente. Los
Los tejidos epiteliales estn formados por clulas agru- epitelios cubren o revisten casi todas las superficies de
padas muy juntas con poco o ningn material intercelu- cavidades y tubos del organismo y actan como interfa-
lar y se presentan en forma de membranas y glndulas. se entre los distintos compartimientos biolgicos, inter-

73
74 Prcticas de histologa (Captulo 6)

vienen en una gran gama de actividades como la difu- tipos de clulas dispuestas en una sola capa, pero
sin selectiva, la absorcin y la secrecin, as como en con sus ncleos a diferentes niveles, dando el fal-
la proteccin fsica. El tejido epitelial es tambin consi- so aspecto de tener varias capas.
derado como un tejido especializado de muchos rganos,
ya que presenta caractersticas estructurales comunes. Segn la funcin del epitelio, se clasifican en:
Los epitelios de superficie forman lminas continuas
compuestas por una o varias capas de clulas; stas se 1. Epitelio de revestimiento o pavimentoso: es el
encuentran separadas por material intercelular derivado que recubre externamente la piel o internamente
de los glucoclices. Las clulas se encuentran unidas los conductos y cavidades huecas del organismo,
ntimamente unas a otras gracias a distintas especializa- en donde las clulas epiteliales se disponen for-
ciones de la membrana, llamadas uniones celulares, mando lminas.
mismas que proporcionan fuerza fsica y que tambin 2. Epitelio glandular: es el que forma las glndulas
intervienen en el intercambio de metabolitos. y tiene gran capacidad de producir sustancias
como hormonas, enzimas, etc.

Clasificacin de los epitelios Combinando los dos factores de forma y disposicin en


capas los epitelios se clasifican en: plano simple, cbico
Se clasifican segn tres caractersticas morfolgicas: simple y cilndrico simple. En los epitelios estratifica-
dos slo se utiliza la capa superficial de clulas para la
1. El nmero de capas de clulas: el formado por clasificacin de plano estratificado, cbico estratificado
una sola capa es simple y el que tiene varias capas y cilndrico estratificado. Un tipo especial de epitelio
se denomina epitelio estratificado. estratificado es el llamado de transicin, que reviste las
2. La forma de las clulas que lo componen segn vas urinarias y se puede adaptar a la distensin.
aparecen en los cortes: en los epitelios estratifica-
dos se determinan por su ltima capa de clulas
y la forma de las clulas epiteliales suele reflejar EPITELIO SIMPLE O
la de sus ncleos (planas, cbicas y cilndricas). MONOESTRATIFICADO
3. La presencia de especializacin de superficies
como cilios o queratina.

Bsicamente, la clasificacin depende de dos factores: Epitelio plano simple


la forma de las clulas y su disposicin en capas. En
cuanto a su forma, se clasifican en: Este epitelio est compuesto por una capa nica de clu-
las planas firmemente unidas. Las clulas presentan un
1. Epitelios planos, con mucha menos altura que ncleo prominente y aplanado. Se encuentra en los al-
anchura y un ncleo aplanado. veolos pulmonares, el asa de Henle, la cpsula de Bow-
2. Epitelios cbicos, con igual proporcin en altura man y el revestimiento interno de los vasos sanguneos,
y anchura y un ncleo redondo. mejor conocido como endotelio, y tambin en el mesote-
3. Epitelios cilndricos, con altura mucho mayor lio de las serosas. El mesotelio es el epitelio que tapiza las
que la anchura y un ncleo ovoide. paredes de las cavidades cerradas del cuerpo, como la ca-
vidad abdominal, la pericrdica y la pleural (figura 6--1).
En cuanto a la disposicin en capas, pueden ser:

1. Epitelios simples o monoestratificados de una Epitelio cbico simple


sola capa de clulas.
2. Epitelios estratificados con dos o ms capas, don- Est compuesto por una nica capa de clulas cuya altu-
de slo la capa ms profunda est en contacto con ra, anchura y profundidad son parecidas; aun cuando no
la lmina basal y el tejido conectivo subyacente. son estrictamente cbicas, se observan como poligona-
3. Epitelios seudoestratificados son aqullos en que les y al corte histolgico se observa su ncleo redondo.
todas las clulas hacen contacto con la lmina ba- ste se encuentra como revestimiento de conductos y
sal, pero no todas alcanzan la superficie, por lo tbulos colectores renales, con funciones de excrecin,
que en realidad son epitelios simples, con varios secrecin o absorcin, como en el rin, las glndulas
Tejido epitelial 75

Superficie libre mayor que su anchura; sus ncleos son alargados basa-
les y se organizan en una capa ordenada, se encuentran
Clula epitelial
pavimentosa en superficies con gran capacidad de absorcin como el
(escamosa) intestino delgado, el estmago (superficie secretora), el
conducto cstico, la vescula biliar y conductos interlo-
Ncleo bulares de las glndulas mamarias.
Membrana
basal
Epitelio cilndrico simple ciliado
Vasos
sanguneos
Consiste en una sola hilera de clulas que son ms altas
Tejido
conectivo que anchas y presentan cilios en su borde apical, cuya
principal funcin es la secrecin; los cilios son mucho
Figura 6--1. Esquema del epitelio plano simple. Este epitelio ms grandes que las microvellosidades. Est formado
est compuesto por una capa nica de clulas planas firme- por una proyeccin digitiforme de la membrana plas-
mente unidas que descansan sobre la membrana basal; sus mtica con especializacin del citoesqueleto. Se en-
clulas presentan un ncleo prominente y aplanado. cuentra en el tero y la trompa de Falopio.

salivales y el pncreas. Se encuentra adems en la gln-


dula tiroides y el revestimiento del ovario, tambin co- EPITELIO COMPUESTO,
nocido como epitelio germinativo (figura 6--2). ESTRATIFICADO, ESCAMOSO
O PAVIMENTOSO
Epitelio cilndrico o columnar simple

Las clulas cilndricas presentan un ncleo ovoide a un Est compuesto por hileras de clulas aplanadas de for-
mismo nivel; pueden exhibir un borde estriado o micro- ma irregular, las cuales son ms anchas que altas y for-
vellosidades. Este epitelio reviste al tero, oviductos, man una superficie continua; est sostenido por una
conductos eferentes, pequeos bronquiolos y senos pa- membrana basal. Sus ncleos son aplanados y el cito-
ranasales, mucosa del tubo digestivo, vescula biliar y plasma es eosinfilo.
los conductos mayores de las glndulas (figura 6--3).

Epitelio plano estratificado


Epitelio cilndrico simple no ciliado

Se define como un epitelio de superficie compuesto por La capa de clulas basales en contacto con la membrana
una sola capa de clulas cuya altura es de dos a tres veces basal contiene a las clulas madre (stem cells) que dan
origen a las dems clulas epiteliales. Las clulas basa-
les son de forma cbica o cilndrica y a medida que as-
Superficie libre cienden en los estratos epiteliales se adelgazan y se tor-
Clula epitelial nan planas. Existen dos tipos, segn haya presencia o
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

cbica ausencia de queratina (figura 6--4).

Epitelio plano estratificado no queratinizado


Ncleo
Presenta varias capas de clulas planas y slo la ms
Membrana profunda est en contacto con la lmina basal. Las ms
basal profundas son cuboideas, las del medio son polidricas
Tejido y las de la superficie son planas, de ah el nombre. Se lo-
conectivo caliza en lugares que reciben traumas, aunque no tan
Vasos sanguneos
Figura 6--2. Esquema del epitelio cbico simple. Este epite-
fuertes como los que recibe la piel. Este tipo de epitelio
lio est compuesto por una nica capa de clulas cuya se ubica en carrillos, lengua, faringe, esfago, cuerdas
altura, anchura y profundidad son parecidas, aunque no son vocales verdaderas, vagina, exocrvix (figura 6--5), cr-
estrictamente cbicas. Sus ncleos son redondos. nea y en la uretra femenina.
76 Prcticas de histologa (Captulo 6)

Superficie libre

Clula caliciforme

Ncleo

Clula epitelial
columnar
Membrana basal
Vasos sanguneos
Tejido conectivo

Figura 6--3. A. Esquema del epitelio cilndrico o columnar simple. Consiste en una sola hilera de clulas que son ms altas que
anchas y sus ncleos ovoides se localizan a una misma altura. Todas las clulas epiteliales hacen contacto con la membrana
basal. B. Fotografa de un bronquiolo respiratorio recubierto con oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. 2 550 X.

Epitelio plano estratificado queratinizado superficie; la capa ms cercana a la lmina basal est
conformada por clulas cuboideas gruesas o cilndricas.
Similar al anterior, con la salvedad de que sus clulas Por encima de esta capa son polidricas irregulares y,
ms superficiales estn muertas, y su ncleo y citoplas- cuanto ms se acercan a la superficie, se vuelven ms
ma han sido reemplazados por queratina. Este epitelio finas y planas.
constituye la epidermis de la piel, una capa fuerte y re-
sistente a la friccin, impermeable al agua y casi impe-
netrable por bacterias. Est compuesto de varias capas Epitelio cbico estratificado
de clulas de tal manera que las clulas ms altas no es-
tn en contacto con la matriz extracelular subyacente, y Est compuesto de varias hileras de clulas que tienen
posee una capa proteica de queratina. ms o menos el mismo largo que ancho. Slo se encuen-
La lmina epitelial es gruesa y en el corte vertical se tra en los conductos de glndulas sudorparas y consta
observa que las clulas varan de forma hasta llegar a la de dos capas de clulas cbicas, siendo las ms superfi-
ciales de menor tamao (figura 6--6).

Superficie libre Epitelio cilndrico estratificado

Clulas Es relativamente raro y se encuentra en algunas partes


escamosas de la uretra masculina, algunos de los conductos excre-
tores mayores y en la conjuntiva del ojo. Por lo regular
Ncleo la capa basal se compone de clulas bajas de forma po-
lidrica regular, y slo las clulas superficiales son ci-
Membrana lndricas (figura 6--7).
basal
Vasos
sanguneos
Tejido conectivo EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO
Figura 6--4. Esquema del epitelio plano estratificado. Est
compuesto de hileras de clulas aplanadas de forma irregu-
lar, las cuales son ms anchas que altas. Sus ncleos son
aplanados. Es el epitelio protector ms extenso del organis- En este epitelio todas las clulas hacen contacto con la
mo (piel). lmina basal, pero no todas alcanzan la superficie, por
Tejido epitelial 77

A B

C D
Figura 6--5. Fotografa del exocrvix recubierto con oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. Se observan las clulas epiteliales muy juntas entre s. A. 300 X. B. 330 X. C. 2 000 X. D. 2 500 X.

lo que en realidad son epitelios simples, con varios tipos al epitelio el aspecto de estratificado. Parecen estar for-
de clulas dispuestas en una sola capa, pero con sus n- mados por dos o ms capas de clula; sin embargo, aun-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

cleos a diferentes niveles, dando el falso aspecto de tener que todas sus clulas estn en contacto con la lmina ba-
varias capas. sal, slo algunas de ellas llegan hasta el borde luminal.
Las clulas que no llegan a la superficie tienen una Por ello presentan dos o ms filas de ncleos, ubicados
base ancha con un extremo apical estrecho; en cuanto a a alturas sucesivas en la lmina epitelial. La superficie
las que llegan, tienen una base estrecha y el extremo api- de las clulas que llegan al lumen presenta, por lo gene-
cal ancho. ral, diferenciaciones como cilios o largas microvellosi-
dades, llamadas estereocilios. El epitelio ms comn es
Epitelio cilndrico seudoestratificado de tipo ciliado, y se le encuentra en la mucosa de la tr-
quea y bronquios primarios, el conducto auditivo (trom-
pa de Eustaquio), parte de la cavidad timpnica, cavidad
Presenta una sola capa de clulas polimorfas; los n- nasal y el saco lagrimal. Tambin se encuentra en el epi-
cleos se encuentran en la parte ms ensanchada de las ddimo, grandes conductos excretores de la partida,
clulas pero se ubican a diferentes niveles, lo que le da uretra masculina y en otras glndulas (figura 6--8).
78 Prcticas de histologa (Captulo 6)

Superficie libre Superficie libre

Ncleo Ncleo

Clula
cbica
Clula
cilndrica

Membrana Tejido
basal conectivo
Tejido
conectivo Membrana
basal
Vasos

Vasos
Figura 6--6. Esquema del epitelio cbico estratificado. Se
compone de varias hileras de clulas que tienen ms o me-
nos el mismo largo que ancho. Slo se encuentra en los con-
ductos excretores de las glndulas sudorparas. Figura 6--7. Esquema del epitelio cilndrico estratificado.
Este epitelio es muy raro y se encuentra en algunas partes
de la uretra masculina, algunos de los conductos excretores
TIPOS ESPECIALES DE EPITELIO mayores y en la conjuntiva del ojo. Por lo regular, la capa ba-
sal se compone de clulas bajas de forma polidrica regular,
y slo las clulas superficiales son cilndricas.

Epitelio transicional o urotelio

Se le denomin as porque se crea que era una transi-


cin entre el epitelio plano, el cbico y el cilndrico es-
tratificado. Reviste las vas urinarias, desde los clices Superficie libre
renales hasta la uretra. Est compuesto de varias capas Cilios
de clulas: unas estn localizadas basalmente, por enci-
ma de stas se encuentran clulas polidricas y las ms Clula
superficiales son cbicas con un extremo apical conve- caliciforme
xo, frecuentemente binucleadas. Segn est el epitelio
sometido a distensin o no, las clulas varan de planas
a cbicas, y se encuentra especializado para adaptarse Clula epitelial
seudoestratificada
a un grado importante de distensin y a soportar la toxi-
Ncleo
cidad de la orina (figura 6--9).
Tejido
conectivo

Epitelio sensorial Membrana


basal
Vasos
En los rganos de los sentidos aparecen diferentes epite-
lios formados por neuronas especializadas, como en:
Figura 6--8. Esquema del epitelio cilndrico seudoestratifi-
S Epitelio olfatorio: capta las molculas disueltas cado. Todas las clulas hacen contacto con la lmina basal,
en el aire en el sentido del olfato. pero no todas alcanzan la superficie, por lo que en realidad
S Epitelio visual: es la retina que capta la luz en el son epitelios simples, con varios tipos de clulas dispuestas
en una sola capa, pero con sus ncleos a diferentes niveles,
sentido de la vista. dando el falso aspecto de tener varias capas. Las clulas
S Epitelio auditivo: son clulas ciliadas o pilosas que no llegan a la superficie tienen una base ancha con un
sensoriales situadas en el rgano de Corti del extremo apical estrecho, y las que llegan tienen una base
odo interno. estrecha y el extremo apical ancho.
Tejido epitelial 79

Superficie libre
Clulas epiteliales
transicionales

Ncleo

Membrana basal

Tejido conectivo
vascularizado
A Clula binucleada

Urotelio

B Tejido conectivo vascularizado C


Figura 6--9. A. Esquema del epitelio transicional o urotelio. Este epitelio reviste las vas urinarias, desde los clices renales hasta
la uretra. Est compuesto de varias capas de clulas frecuentemente binucleadas; segn est el epitelio sometido a distensin
o no, las clulas varan de planas a cbicas, as como tambin vara el nmero de capas, como se muestra en el esquema. B.
Fotografas del urotelio a nivel de los clices renales. Ntese la variabilidad en el nmero de estratos celulares sobre este epitelio
(de dos a siete estratos celulares). Inmunohistoqumica para nitrotirosina. 400 X.

Epitelio germinal el organismo pasan a travs de algn epitelio, por lo que


las clulas estn estructural y funcionalmente polariza-
Es el que forma las clulas germinales en el embrin. das. El polo distal es diferente del polo basal: el centro-
soma y el AG son supranucleares o adluminales.
Los signos de polarizacin en los epitelios estn me-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

nos manifiestos en el epitelio plano estratificado, ya que


ESPECIALIZACIONES DE LOS ste tiene funciones ms bien protectoras que de absor-
EPITELIOS O COMPLEJOS DE UNIN cin.
Las clulas epiteliales estn fuertemente unidas entre
s y la fibronectina sirve de cemento intercelular para
mantener unidas las clulas. Las uniones celulares o
Una de las propiedades fundamentales de las clulas complejos de unin tienen una funcin mecnica y de
epiteliales es su tendencia a establecer contactos mu- transmisin de las fuerzas generadas por las clulas.
tuos, formando lminas que cubren superficies y revis- Existen varios tipos que no estn presentes en todos los
ten cavidades; las superficies de las clulas epiteliales epitelios; cada uno de los tipos de contacto que se en-
pueden estar modificadas para aumentar la eficiencia cuentran en el complejo de contacto caracterstico puede
del epitelio en sus funciones de absorcin o de transpor- aparecer con independencia de los dems. Las uniones
te, ya que todas las sustancias que entran a o abandonan intercelulares de las clulas epiteliales son especializa-
80 Prcticas de histologa (Captulo 6)

Superficie libre

Zonulae occludens
Zonulae occludens
Zonulae adherens

Desmosoma Filamentos
de actina
Zonulae adherens
Canal (nexos)
Placa
Conexones

Desmosoma
Membrana basal
Hemidesmosoma

Figura 6--10. A. Complejos de unin de los epitelios. Las clulas epiteliales estn fuertemente unidas entre s. Las uniones interce-
lulares epiteliales son especializaciones de las membranas plasmticas laterales y basales. B. Fotografa de especializaciones
de las membranas plasmticas laterales; se observa una unin oclusiva, una adherente y un desmosoma. MET 30 000 X.

ciones de las membranas plasmticas laterales y basales la zonulae occludens y que se forme un gradiente osm-
(figura 6--10). tico para mover agua a travs del epitelio. Las clulas
estn ms firmemente unidas en esta regin que en otro
lugar de la superficie. Esta unin es el fundamento de las
barreras epiteliales que existen en diversas partes del
Especializaciones de
organismo (barrera hematoenceflica, hematotmica,
las superficies laterales hematotesticular, hematoacuosa, etc.) (figura 6--11).

Uniones estrechas u oclusivas Uniones adherentes intermedias


(zonulae occludens o zona de oclusin) (zonulae adherens)

Es una regin de especializacin superficial donde las Estn por debajo de la zonulae occludens. En este tipo
membranas de las clulas vecinas parecen fusionarse. de unin las membranas enfrentadas estn reforzadas en
La fusin de las membranas se extiende como un cinto su superficie por un denso filtro de material filamentoso
alrededor de toda la clula; en la formacin de los cor- que forma una banda continua alrededor de la clula pa-
dones ocluyentes interviene una protena integral de ralela a la zonulae occludens. La condensacin asociada
membrana, la ocludina, que se relaciona con dos prote- a los filamentos citoplasmticos tiene lmites mal defi-
nas de placa citoplasmticas: ZO--1 y ZO--2. Este tipo nidos; en algunos epitelios se funden con una zona
de contacto tiene especial importancia en los epitelios transversal del citoplasma rica en filamentos de actina,
de transporte, dado que el pasaje transcelular de la capa llamada fieltro o red terminal, compuesta de filamentos
de epitelio permite la seleccin del tipo de sustancias de miosina y espectrina en la regin apical. Ningn ele-
transportadas; tambin desempea un papel importante mento estructural atraviesa el espacio intercelular en la
en la divisin de la membrana en dominio apical y baso- zonulae adherens. Las membranas parecen divergir y
lateral, y cierto grado de papel mecnico, dado que las luego transcurrir por una distancia de unos 20 nm. Sobre
clulas estn fuertemente unidas all. Este tipo de unio- la superficie citoplasmtica interna de las membranas se
nes ocluyentes es particularmente importante en los epi- distingue una zona de densidad moderada de forma de
telios de transporte, como en la vescula biliar, por lo placa delgada a la que se fijan los filamentos citoplas-
que hace posible que las clulas bombeen solutos acti- mticos circundantes (filamentos de actina); en ocasio-
vamente a la fisura intercelular situada justo debajo de nes se une a la red terminal un entrecruzamiento de fila-
Tejido epitelial 81

Cerebro

A B
Figura 6--11. Fotografa de la barrera hematoenceflica recubierta de oro al alto vaco y 25 KV. Se observa la lnea de la zonulae
occludens en el endotelio capilar que forma la barrera (flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--
5900. A. 950 X. B. 1 400 X.

mentos, sobre todo de miosina y espectrina, que se adhesin de clula a clula; la integridad de los desmo-
localiza en el citoplasma ms apical. La protena vincu- somas depende de la presencia de calcio. En los epite-
lina une las placas a los filamentos de actina y as al cito- lios planos estratificados la zonulae occludens y la zo-
esqueleto. En las placas, la membrana contiene protenas nulae adherens suelen faltar, pero los desmosomas son
caderinas que en parte se fijan a la placa sobre la cara ci- muy abundantes. No adoptan la forma de cintas y son
toplasmtica de la membrana y en parte se unen en la casi circulares. Son especialmente comunes en epitelios
hendidura intercelular a caderinas correspondientes de expuestos a fuertes acciones mecnicas, como la epider-
la membrana celular de la clula vecina. La eliminacin mis y el epitelio cilndrico simple del intestino. Las dos
de iones calcio del medio extracelular induce la separa- membranas opuestas del desmosoma estn separadas
cin de la zonulae adherens a consecuencia de la depen- por un espacio intercelular de unos 20 nm de ancho. So-
dencia de iones calcio de las caderinas. La unin entre bre la cara citoplasmtica de cada membrana se observa
dos clulas tambin puede presentar caractersticas de material electrodenso en forma de placa donde se fijan
lmina (en lugar de anillo), denominada fascia adhe- los filamentos intermedios citoplasmticos que conver-
rens, que se encuentra en la musculatura cardiaca. Otra gen hacia los desmosomas; se componen de queratina
variante de la zonulae adherens son las adhesiones foca- (los desmosomas de la musculatura cardiaca estn for-
les, que relacionan la clula con componentes de la ma- mados por desmina). Los filamentos de queratina no fi-
triz extracelular como la fibronectina, que tiene una se- nalizan en la placa densa, sino que entran en contacto
rie de dominios. Uno de los dominios se fija al colgeno con ella, forman un lazo en la horquilla en la capa densa
mientras que otro se une a la membrana celular median- y vuelven al citoplasma. La placa contiene las protenas
te un receptor de fibronectina (protena transmembra- placoglobina y desmoplaquina; estas protenas se fijan
na); la superficie interna de ste se une a la protena talli- con su dominio citoplasmtico a los filamentos de que-
na, que junto con la vinculina forma parte de la placa en ratina del citoesqueleto, mientras que con sus dominios
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

la cara citoplasmtica de la adhesin focal; la vinculina extracelulares se unen a los correspondientes dominios
media la fijacin de los filamentos de actina del citoes- extracelulares de las molculas de la membrana celular
queleto. El receptor de fibronectina pertenece, junto con opuesta. La desmocolina y la desmoglena, dos glico-
receptores de otros componentes (laminina, determina- protenas transmembranales del grupo de las caderinas,
dos tipos especiales de colgeno), a una familia de recep- unen las dos membranas celulares al desmosoma y a tra-
tores de la matriz extracelular denominados integrinas. vs de la placa y los filamentos de queratina forman una
estructura de gran fuerza mecnica contra la traccin.
Macula adherens o desmosoma
Uniones comunicantes de nexo
(gap junction o de hendidura)
Es el tercer componente del complejo de unin de los
epitelios. Los desmosomas son lugares de unin del ci- Es una especializacin de unin que comunica las clu-
toesqueleto a la superficie celular y tambin lugares de las entre s. Est compuesta por subunidades globulares
82 Prcticas de histologa (Captulo 6)

dispuestas hexagonalmente, con una distancia de centro Contactos focales


a centro de 9 nm y una hendidura intercelular de unos
2 nm entre las membranas. La hendidura mantiene Son uniones de anclaje que fijan fuertemente la clula
constante el ancho a lo largo de toda la zona del contac- con la membrana basal y con el tejido conectivo subya-
to. Las clulas estn acopladas elctricamente; las part- cente. Tienen integrinas transmembrana que se unen
culas de unin se extienden en la bicapa lipdica y hacen por un lado a glicoprotenas de la membrana basal como
relieve en la fisura intercelular. Gracias al alineamiento la fibronectina, y por el otro, a travs de protenas de
y unin extremo a extremo de clula a clula se forman unin (vinculinas, tallinas, alfa--actininas, etc.) se rela-
unidades conocidas como conexones; el flujo de iones cionan con los microfilamentos de actina del citoesque-
a travs de estas unidades explica el acoplamiento elc- leto celular.
trico de las clulas a lo largo de una membrana epitelial.
El AMP cclico y otras molculas pequeas pueden
atravesar estos canales, desempeando as un importan- MEMBRANA BASAL
te papel en la coordinacin de las respuestas de grupos
de clulas epiteliales a estmulos hormonales y nervio-
sos. Estos tipos de uniones no slo se limitan a los epite- Es una especializacin de la matriz extracelular que se
lios, tambin se observan en las sinapsis elctricas del ubica entre el epitelio y el tejido conectivo subyacente.
sistema nervioso por donde pasan protenas y cidos nu- Las molculas que la forman son sintetizadas en forma
cleicos. Sin embargo, molculas de peso molecular ma- conjunta por las clulas epiteliales y las conectivas.
yor de 1 200 no pueden pasar a travs de los conexones. Slo se visualiza despus de la tincin con el mtodo de
Cada conexn se compone de seis subunidades, cada PAS o con los mtodos de impregnacin argntica. La
una de las cuales contiene una molcula de protena membrana basal contiene varios componentes, un en-
transmembrana denominada conexina dispuesta en un grosamiento compuesto por un reticulado de finos fila-
patrn hexagonal. mentos denominado lmina densa, y sigue exactamente
Las seis molculas de conexina de cada conexn ro- la membrana basal celular de las clulas epiteliales; en-
dean un conducto que se extiende a travs de toda la tre la lmina densa y la membrana celular se distingue
membrana celular. Se ubica frente al conducto del co- una capa poco electrodensa denominada lmina lcida
rrespondiente conexn en la clula adyacente y los dos o rara. Las dos lminas tienen aproximadamente el mis-
conexones se unen para crear una comunicacin entre mo grosor, de 40 a 60 nm, pero en algunos casos excep-
los citoplasmas de ambas clulas. cionales la lmina densa puede ser dos o tres veces ms
gruesa y est constituida por un denso fieltro de fila-
mentos de unos 4 nm de dimetro, orientados al azar. En
Especializaciones de conjunto, la lmina densa y la lmina lcida se denomi-
las superficies basales nan lmina basal. Las lminas basal y externa reticular
son formadas por las clulas a las cuales se asocian, y
estn constituidas en gran parte por colgeno tipo IV,
Hemidesmosomas laminina, fibronectina y proteoglicanos ricos en hepa-
ransulfato. Por debajo de la lmina basal se encuentra
Se componen de slo la mitad de un desmosoma, se en- una zona angosta, compuesta por fibras reticulares (se
cuentran sobre la superficie basal de las clulas epitelia- tien con sales de plata) incluidas en la sustancia basal
les, limitan con la sustancia extracelular del tejido co- integrada por protenas y polisacridos (se tien con la
nectivo y median contactos entre las clulas y la matriz reaccin de PAS), denominada lmina reticular, que
extracelular. Pertenecen al grupo de contactos de ancla- junto con la lmina basal constituye la membrana basal.
je; la funcin de anclaje es distinta de la del desmosoma, En rganos en donde los vasos sanguneos se adosan es-
adems es caracterstico que los filamentos intermedios trechamente al epitelio, como en el glomrulo renal y en
terminen en la placa sin formar lazos como en los des- los alveolos pulmonares, las lminas basales producidas
mosomas. por el endotelio y el epitelio se fusionan. Por convencin,
Las protenas transmembrana no son caderinas, sino la lmina rara vecina al endotelio se denomina lmina
protenas pertenecientes al grupo de integrinas que se rara interna, y la cercana al epitelio lmina rara externa.
unen con la porcin intracelular de la placa, mientras Por lo general se usan indistintamente los trminos
que la porcin extracelular se une con los componentes membrana basal y lmina basal (que se refiere solamen-
de la matriz (laminina) de la lmina basal. te a la lmina densa y a la lmina lcida) (figura 6--12).
Tejido epitelial 83

vellosidades estn anclados en una zona de filamentos


Clulas entrelazados y orientados transversalmente, que consti-
epiteliales tuyen el fieltro terminal de la clula. El ribete en cepillo
del intestino es una adaptacin estructural para aumen-
tar la eficiencia digestiva y absorbente del epitelio, la
cual amplifica de gran manera el rea de la superficie de
membrana en contacto con las sustancias nutritivas de
la luz intestinal.
Lmina lcida

Membrana
Lmina basal
Lmina densa

basal
Lmina Estereocilios
reticular
El epitelio cilndrico seudoestratificado que tapiza el
Figura 6--12. Esquema de la membrana basal. Est com- conducto del epiddimo del varn tiene una especializa-
puesta por la lmina basal, la cual tiene dos zonas, una de
cin superficial nica; al microscopio de luz se observa
baja densidad, prxima a la membrana plasmtica, llamada
lmina rara o lmina lcida, y otra con mayor densidad y pr- un penacho piriforme de prolongaciones celulares que,
xima a la matriz de tejido conectivo, que se llama lmina den- procedente de cada clula, penetra algunos Nm en la luz.
sa. Por debajo de la lmina basal se localiza la lmina reticular. Cada una de las expansiones dentro de este penacho
aparece como una estructura esbelta, filiforme, tan larga
como los cilios, pero ms fina. Se les llama estereocilios
ESPECIALIZACIONES porque carecen de movimiento, para distinguirlos de los
DE LA SUPERFICIE LIBRE cinocilios, capaces de moverse.

Cilios
Borde estriado, ribete en
Las clulas especializadas para transportar lquido o
cepillo o microvellosidades una pelcula de moco a lo largo de la superficie de un
epitelio poseen unas expansiones mviles en forma de
En las micrografas electrnicas este borde estriado o en pestaa llamadas cilios. Ejecutan movimientos oscilan-
cepillo est constituido por microvellosidades, expan- tes de ida y vuelta en la direccin en que se mueve el
siones celulares cilndricas y delgadas de 80 a 90 nm de contenido luminal. Su longitud es de 7 a 10 Nm y su di-
dimetro y de 1 a 2 Nm de largo. Las microvellosidades metro de 0.2 Nm. Se les ve fcilmente con el microsco-
permanecen rectas y estrechamente apretadas, con una pio de luz. Su forma y distribucin aparece ms clara-
densidad de 60 en cada Nm2 de superficie epitelial. En mente demostrada en las imgenes tridimensionales
la punta de las microvellosidades, unos filamentos finos que proporciona el microscopio electrnico de barrido.
y ramificados, de 3 a 5 nm de dimetro, sobresalen de En las clulas vivas los cilios golpean rpidamente en
la membrana y forman una llamativa cubierta superfi- una direccin fija; se ve que cada cilio se vuelve ms r-
cial o glucocliz en la superficie luminal del epitelio. gido en el movimiento rpido hacia delante o golpe
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Los delicados filamentos que constituyen esta capa son efectivo, y que se hace flexible en el movimiento de re-
los oligosacridos terminales de las protenas integran- cuperacin, ms lento. Los cilios tienen dos tipos de
tes de la membrana. El citoplasma del interior de cada movimiento:
microvellosidad contiene un haz de 25 a 35 filamentos
de actina que estn unidos a la membrana a nivel de la 1. Ritmo isocrnico, en el que todos los cilios baten
punta y que se extienden hacia abajo por el citoplasma al mismo tiempo.
apical. Los filamentos estn atados en un haz gracias a 2. Ritmo metacrnico o asincrnico, que es ms
un polipptido llamado villina, el cual forma adems, a frecuente. Los cilios sucesivos de cada hilera co-
intervalos de 33 nm y a lo largo de los filamentos de ac- mienzan a batir uno despus de otro, de tal modo
tina, otros delicados filamentos transversales que se que cada uno est ligeramente ms avanzado en
proyectan lateralmente y unen el eje del haz a la mem- su ciclo que el precedente. Este tipo de movi-
brana de la microvellosidad. Los filamentos de actina miento es el que presentan los cilios de la superfi-
que se extienden hacia abajo desde la base de las micro- cie libre de algunos epitelios.
84 Prcticas de histologa (Captulo 6)

Flagelos

Los flagelos difieren de los cilios por su mayor longitud,


por el carcter de sus movimientos y por su nmero por
clula; su estructura interna es la misma que la de los
cilios. En su forma ms tpica, los flagelos aparecen en
nmero nico o par, en clulas que nadan libremente.
Son el rgano motor de muchos protozoos y alcanzan
longitudes de hasta 15 a 30 Nm (el flagelo de la cola del
Caveolas
espermatozoide humano mide 55 Nm). Se localiza en el
polo anterior y tiene un movimiento ondulatorio me-
diante el cual las ondas de batido se propagan a lo largo
del flagelo y hacen avanzar al microorganismo por un
medio lquido.

Pliegues basolaterales
A
Los pliegues basolaterales son interdigitaciones inter- Endocitocis
celulares, especialmente abundantes en las clulas que Ligando Receptor
transportan lquidos y iones. Cerca de las interdigitacio-
nes hay abundantes mitocondrias que proveen la ener-
ga necesaria para el transporte activo. La presencia de
las mitocondrias cerca de los pliegues confiere un as-
pecto estriado a estas clulas, que se denominan clulas Segundo
Caveolina mensajero
epiteliales estrelladas. Algunas clulas epiteliales de los
conductos excretores glandulares y clulas tubulares re- Vesculas
nales tienen estas especializaciones.

Caveolas
Transcitosis Exocitosis
Su nombre deriva del latn caveola, que significa peque-
a cueva. Son plegamientos del plasmalema luminal y del
plasmalema abluminal (hacia la membrana basal) que B
corresponden a vesculas de 50 a 100 nm (figura 6--13).
Figura 6--13. A. Fotografa de caveolas. MET. 50 000 X. B.
Esta especializacin del plasmalema se localiza en la
Esquema. Las caveolas son plegamientos de los dos extre-
mayora de las clulas; son muy evidentes en adipoci- mos del plasmalema: luminal y abluminal. Estas vesculas se
tos, donde representan 20% de la superficie total de la pueden fusionar y forman cadenas de transporte transendo-
membrana, en el endotelio y en las clulas musculares telial; su contenido no se vaca en el interior de la clula, sino
lisas. En su interior concentran protenas G (heterotrime- que pasa de largo (de extremo a extremo de la clula).
ric guanine nucleotide--binding proteins), cinasas Src,
proteincinasa C--alfa y GTPasas relacionadas con Ras.
tivo. Las funciones propias de las membranas epitelia-
les son de barrera selectiva y absorcin. Existen tres
tipos de membranas epiteliales:
MEMBRANAS EPITELIALES

Membranas serosas

Se forman de tejido epitelial y conectivo; las membra- Estas membranas estn formadas por mesotelio (epite-
nas sinoviales no contienen epitelio, slo tejido conec- lio plano simple) y tejido conectivo areolar o laxo; se-
Tejido epitelial 85

TC

M
TC

A B
Figura 6--14. Fotografas de pericardio, la membrana serosa que recubre al corazn, impregnado de oro al alto vaco y 25 KV.
MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. C = cardiomiocito, M = mesotelio, TC = tejido conectivo. A.
140 X. B. 2 700 X.

cretan lquido seroso que lubrica, previene la friccin y plano estratificado queratinizado de la epidermis y te-
permite el libre movimiento entre las estructuras adya- jido conectivo de la dermis, el cual es de dos tipos:
centes. Recubre las cavidades ventrales del cuerpo (to-
rcica y abdominal), excepto la cavidad plvica (figura S Tejido conectivo areolar de la dermis papilar.
6--14). Se divide en dos tipos: S Tejido conectivo denso irregular de la dermis re-
ticular.
S Capa parietal: recubre las paredes de las cavida-
des.
S Capa visceral: recubre a rganos como pulmo-
nes e intestinos. Membranas mucosas

Estas membranas recubren cavidades que se abren al exte-


Membranas cutneas rior, como el tracto urinario, el digestivo, el reproductor
y el respiratorio. El epitelio vara de plano estratificado
Estas membranas forman la piel y consisten en epitelio no queratinizado a cilndrico simple. Secretan moco.

CUESTIONARIO
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Cmo se clasifican los epitelios?

2. Qu es el endotelio?

3. Qu es el mesotelio?
86 Prcticas de histologa (Captulo 6)

4. Cules son las tres caractersticas principales de los epitelios?

5. Cules son las funciones principales de los epitelios?

6. Cmo se clasifican los epitelios compuestos o estratificados?

7. Cules son las caractersticas del epitelio de transicin?

8. Cules son las caractersticas de la zonulae occludens?

9. Cules son las caractersticas de la macula adherens?

10. Cules son las caractersticas de la fascia adherens?

11. Cules son las caractersticas de la zonulae adherens?

12. Cules son las caractersticas de las uniones comunicantes de nexo?

13. Cules son las caractersticas de los hemidesmosomas?

14. Cmo est conformada la membrana basal?

15. Cules son las funciones principales de la membrana basal?

16. Cules son las caractersticas de los cilios?

17. Cules son las caractersticas del borde estriado, ribete en cepillo o microvellosidades?
Tejido epitelial 87

18. Cules son las caractersticas de los estereocilios?

19. Cules son las caractersticas de los flagelos?

20. Cules son las caractersticas de las caveolas?

21. Describa brevemente la renovacin y regeneracin del epitelio.

22. Describa brevemente qu son las membranas epiteliales y cuntos tipos existen.

23. En dnde se localiza el epitelio cilndrico simple no ciliado?

24. En dnde se localiza el epitelio cilndrico simple ciliado?

25. En dnde se localiza el epitelio plano simple?

26. En dnde se localiza el epitelio cbico simple?

27. En dnde se localiza el epitelio plano estratificado no queratinizado?

28. En dnde se localiza el epitelio plano estratificado queratinizado?


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

29. En dnde se localiza el epitelio cbico estratificado?

30. En dnde se localiza el epitelio cilndrico estratificado?


88 Prcticas de histologa (Captulo 6)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los epitelios simples. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:


Tejido epitelial 89

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los epitelios compuestos. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


90 Prcticas de histologa (Captulo 6)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la piel.

Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:


Tejido epitelial 91

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

4. Observe al microscopio con el objetivo de:

5. Realice un dibujo del epitelio respiratorio.

Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

6. La tcnica de tincin corresponde a:


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


92 Prcticas de histologa (Captulo 6)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o dibujo del urotelio.

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 7
Glndulas y secrecin

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Explicar las diferencias histolgicas de las glndulas exocrinas y endocrinas, para comprender sus
funciones generales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

7.1. Explicar en su libro la citologa de las glndulas exocrinas, sin error.


7.2. Expresar correctamente, en su libro, la citologa general de las glndulas endocrinas
correlacionndola con la biosntesis de las hormonas.
7.3. Dibujar en su libro de prcticas el aspecto de los acinos mucosos y serosos de una glndula
exocrina, con ayuda de esquemas, sin error.
7.4. Dibujar en su libro de prcticas el aspecto de una glndula endocrina, con ayuda de esquemas, sin
error.
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7.5. Realizar en su libro de prcticas un esquema o un dibujo (o ambos) de las glndulas simples y
compuestas, sealando las estructuras que estn representadas en l.

INTRODUCCIN la secrecin de stas (del latn secretio, separar). Existen


fundamentalmente dos tipos de glndulas que se dife-
rencian de acuerdo con la forma en que vierten su secre-
Las glndulas son clulas o grupos de clulas de origen cin: las glndulas exocrinas (del griego crinein, apar-
epitelial cuya funcin es la produccin de hormonas y tar, separar) liberan el producto de secrecin a travs de

93
94 Prcticas de histologa (Captulo 7)

Glndula
exocrina
Conducto
excretor
A
Terminal
secretora

Epitelio Tejido Proliferacin local del Crecimiento en


superficial conectivo epitelio superficial profundidad de una
prolongacin del epitelio

La prolongacin
degenera y
desaparece

Glndula Clulas
endocrina secretoras Capilar

Figura 7--1. Esquema de la formacin de las glndulas endocrinas y exocrinas a partir del epitelio. A. Las glndulas exocrinas
se forman por invaginacin del epitelio y mantienen su relacin con l a travs de conductos. B. Las glndulas endocrinas se for-
man tambin de clulas epiteliales, pero no mantienen su relacin con stas y vierten su contenido al torrente circulatorio.

un sistema de conductos que se abren a una superficie encuentra en las clulas especializadas para la libera-
externa o interna, mientras que las glndulas endocrinas cin de productos especficos. La condensacin del pro-
liberan el producto de secrecin a la linfa o a la sangre ducto de secrecin en grandes vesculas secretoras se
como hormonas circulantes, las cuales son transporta- puede ver al microscopio en forma de grnulos de secre-
das hacia sus clulas blanco o diana. Las clulas glandu- cin en el citoplasma apical. Los grnulos de secrecin
lares paracrinas secretan molculas seal que no son almacenados slo se vacan en respuesta a seales espe-
liberadas a la sangre, sino que actan como mediadores cficas (regulacin). Histolgicamente existen tres me-
locales que difunden al lquido extracelular y afectan a canismos de secrecin:
las clulas vecinas (dianas). Las glndulas estn relacio-
nadas estrechamente con los epitelios que recubren la S Secrecin holocrina. Se observa en las glndu-
superficie. Las prolongaciones epiteliales hacia el inte- las sebceas cutneas, donde las clulas se rom-
rior del tejido conectivo subyacente desarrollan caracte- pen y se libera el contenido acumulado. Por este
rsticas glandulares especiales (figura 7--1). mecanismo se pierden clulas enteras, que se
destruyen en su totalidad.
S Secrecin merocrina. Es el proceso tpico de
GLNDULAS EXOCRINAS exocitosis. El producto de secrecin se libera sin
prdida de sustancia celular.
S Secrecin apocrina. Es intermedia de las dos an-
teriores: una parte del citoplasma apical se libera
Estas glndulas se componen de clulas epiteliales y junto con el producto de secrecin. La secrecin
secretoras, las cuales presentan dos tipos de secrecin: paracrina slo ocurre en las glndulas sudorpa-
constitutiva y regulada. La secrecin constitutiva es un ras apocrinas y en la glndula mamaria (la por-
mecanismo presente en casi todas las clulas. Es un pro- cin lipdica se libera por este mecanismo de se-
ceso continuo mediante el cual se liberan de manera no crecin). Una forma peculiar de secrecin se
regulada enzimas, factores de crecimiento, componen- presenta en algunas clulas glandulares epitelia-
tes de la sustancia fundamental, etc., a la vez que se su- les (parietales) de la mucosa gstrica, que liberan
ministra material de membrana recin sintetizada al cido clorhdrico (HCl) por transporte activo de-
plasmalema. Por otro lado, la secrecin regulada slo se pendiente de ATP.
Glndulas y secrecin 95

Microvellosidades por clulas epiteliales no secretoras. Las clulas multi-


celulares se clasifican, con base en el grado de ramifica-
cin del sistema de conductos excretores (figura 7--3),
en:

Mucina S Simples. Presentan un conducto excretor no ra-


mificado.
S Compuestas. El conducto excretor es ramifi-
cado.
Aparato
de Golgi Con base en la configuracin de las terminales secreto-
ras se clasifican en:

Ncleo S Tubulares. La porcin secretora es tubular y tiene


una luz de dimetro constante de manera general.
Figura 7--2. Dibujo esquemtico de las clulas caliciformes. S Alveolares. La porcin secretora se ensancha en
forma de saco o alveolo.
S Acinosas. Tienen la forma externa de sacos, pero
su luz es tubular, sus clulas adoptan una forma
Las glndulas exocrinas se clasifican en: triangular o de pirmides.
S Tubuloalveolares o tubuloacinosas. En ciertas
clulas la terminal secretora se compone de una
Glndulas unicelulares porcin tubular y una porcin acinosa o alveolar.

Se componen de una nica clula secretora, como la c- Por otra parte, la terminal secretora puede ser ramifi-
lula caliciforme, que se encuentra en el epitelio de mu- cada, como en las glndulas sudorparas ecrinas (mero-
chas membranas mucosas y secreta la glucoprotena crinas) comunes. stas son glndulas tubulares simples
mucina, que se transforma en mucus. Su ncleo es de lo- no ramificadas pero enrolladas; el extremo secretor est
calizacin basal muy basfilo. Las gotas de mucina acu- enrollado en forma de ovillo. El pncreas exocrino tiene
muladas en la porcin apical adoptan una forma de cliz glndulas compuestas no ramificadas de tipo tubuloaci-
o copa. noso. Asimismo, las glndulas compuestas tambin se
El contenido de hidrato de carbono de la mucina se clasifican de acuerdo con la composicin qumica del
demuestra mediante la reaccin de PAS. La sntesis de producto de secrecin en:
la porcin proteica de la mucina ocurre en el RER. La
S Serosas. Su secrecin es fluida (acuosa y protei-
liberacin del producto tiene lugar por secrecin mero-
ca) y suele contener enzimas; en los adenmeros,
crina (figura 7--2).
las clulas poseen un citoplasma muy basfilo
debido al RER abundante, mientras que el pice
es eosinfilo claro, en ocasiones con grnulos de
Glndulas multicelulares secrecin visibles al microscopio. Sus ncleos
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son redondeados y se localizan en la porcin ba-


La glndula multicelular ms simple se denomina su- sal de las clulas.
perficie epitelial secretora y se compone de una capa S Mucosas. Estas glndulas contienen clulas que
epitelial de clulas secretoras del mismo tipo, como el secretan mucina, cuya funcin es de proteccin
epitelio superficial del estmago. Las glndulas intrae- y lubricante. En los adenmeros, las clulas lle-
piteliales son pequeos cmulos de clulas glandulares nas de gotas de mucina presentan un aspecto cla-
insertadas entre clulas no secretoras, como las glndu- ro y vacuolado. Sus ncleos son basales.
las de Littr de la uretra. Las dems glndulas multice- S Mixtas. Contienen clulas mucosas y serosas. En
lulares tienen la porcin secretora localizada en el tejido las glndulas salivales mixtas que contienen la
conectivo subyacente, donde forman las terminaciones mayor parte de clulas mucosas tienen escasas
secretoras o adenmeros. El producto de secrecin se clulas serosas aplanadas que forman estructuras
vaca directamente sobre la superficie o llega all a tra- con forma de semiluna, denominadas semilunas
vs de un sistema de conductos excretores, formados de von Ebner.
96 Prcticas de histologa (Captulo 7)

Simples

Alveolares
Tabulares

A B C D E

Compuestas

F G H

Figura 7--3. Esquema de la clasificacin de las glndulas multicelulares exocrinas segn la ramificacin de sus conductos excreto-
res y sus terminales secretoras. A. Glndula tubular simple recta no ramificada. B. Glndula tubular simple enrollada o glomerular
no ramificada. C. Glndula tubular simple ramificada. D. Glndula alveolar simple no ramificada. E. Glndula simple alveolar rami-
ficada. F. Glndula tubular compuesta ramificada. G. Glndula alveolar compuesta ramificada. H. Glndula compuesta tubuloal-
veolar y tubuloacinosa ramificada.

Caractersticas histolgicas Regulacin de la secrecin exocrina


de las glndulas exocrinas
Algunas glndulas exocrinas reciben inervacin slo
del sistema nervioso autnomo (SNA), mientras que
Las glndulas de mayor tamao tienen una conforma- otras glndulas reciben tambin estimulacin hormo-
cin similar. Por fuera estn rodeadas de una cpsula de nal. Otras glndulas reciben estmulos mixtos (hormo-
tejido conectivo; desde la superficie interna de sta se nales y nerviosos).
extienden tabiques de tejido conectivo hacia el interior
de la glndula y la dividen en segmentos o lbulos. A su
vez, se forman tabiques ms delgados que dividen los GLNDULAS ENDOCRINAS
lbulos en lobulillos ms pequeos. Los tabiques ms
gruesos, que dividen en lbulos la glndula, se denomi-
nan tabiques interlobulares, mientras que los ms delga-
dos, que separan los lbulos en lobulillos, se denominan Los organismos multicelulares dependen de la comuni-
tabiques intralobulares o interlobulillares. cacin entre sus clulas, a fin de coordinar las funciones
Los vasos sanguneos y linfticos y los nervios que de sus tejidos y rganos. Esta comunicacin intercelular
llegan hasta las glndulas atraviesan la cpsula y siguen se lleva a cabo a travs de los sistemas nervioso, endo-
el trayecto de los tabiques. El sistema de conductos ex- crino y neuroendocrino. Estos sistemas secretan mensa-
cretores conduce el producto de secrecin hacia una su- jeros qumicos o molculas seal, sustancias que influ-
perficie externa o interna. El conducto excretor princi- yen sobre la actividad de otras clulas distantes o
pal se divide en conductos lobulares, que se ramifican cercanas. Entre las clulas musculares cardiacas y en las
en los tabiques intralobulares y se denominan conduc- sinapsis neuronales la comunicacin intercelular es la
tos interlobulares. En los lobulillos, los conductos se de- ms directa, ya que las molculas seal no entran en
nominan intralobulares y se continan en conductillos, contacto con el lquido extracelular y difunden a travs
cuyas ramificaciones desembocan en las terminales se- de los nexos. En la mayora de los casos las molculas
cretoras. El epitelio disminuye en altura, desde estratifi- seal se liberan por exocitosis o difusin a travs de la
cado en los conductos mayores hasta cilndrico simple membrana plasmtica. Cada molcula seal puede te-
y, por ltimo, cbico en los conductillos. ner un tipo o varios de clulas blanco. Todas las molcu-
Glndulas y secrecin 97

Ligando Agonista Antagonista crino difuso, formado por clulas neuroendocrinas aisla-
primario
das o argentafines ubicadas en el tubo digestivo (sistema
LEC enteroendocrino), vas respiratorias y sistema nervioso
Receptor Plasmalema central. Estas clulas neuroendocrinas presentan afini-
dad por las tinciones argnticas a base de sales de plata,
y muestran su contenido como grnulos oscuros.
Las glndulas endocrinas tienen dos caractersticas
histolgicas comunes: la carencia de un sistema de con-
ductos excretores (glndulas cerradas) y su rica vascu-
larizacin, cuyo endotelio es muy delgado y fenestrado
LIC (con orificios). Los testculos son una excepcin, ya que
Respuesta Sin sus capilares no estn fenestrados y su lecho capilar ad-
respuesta
yacente al parnquima est en contacto con la barrera
Figura 7--4. Esquema del efecto del ligando con su receptor. que forman las clulas de Sertoli.
De izquierda a derecha se muestra el efecto natural del li- Segn la composicin qumica del producto de se-
gando primario (original) que realiza la respuesta; de la mis-
ma manera, otra molcula distinta (agonista) puede realizar
crecin, las clulas endocrinas se clasifican en tres tipos
un efecto similar si se une al receptor del ligando primario. generales principales: las que secretan hormonas protei-
A la derecha se muestra cmo una molcula diferente anta- cas o polipeptdicas, hormonas esteroideas y aminas,
gonista que se une al mismo receptor bloquea la respuesta, como la glndula pineal y la suprarrenal.
ya que tiene el efecto contrario de los dos primeros. LEC: Las clulas glandulares endocrinas productoras de
lquido extracelular. LIC: lquido intracelular.
protenas y polipptidos tienen un RER muy desarro-
llado para la sntesis proteica. La clula libera la hormo-
na por exocitosis de las vesculas de secrecin cuando
las seal ejercen su efecto al fijarse a receptores exter-
llega un estmulo, dado que es una secrecin regulada,
nos o internos en las clulas diana. Un receptor es un
aunque tambin tiene el mecanismo de secrecin cons-
sitio de unin, compuesto por protenas y polisacridos,
titutiva (secrecin continua de pequeas cantidades de
en la membrana o dentro de una clula, al cual se fijan es-
hormonas). Algunas de estas clulas productoras de pro-
pecficamente las hormonas, metabolitos, neurotrans-
tenas y polipptidos son las clulas alfa y beta del pn-
misores, frmacos, etc., con gran afinidad, y desencade-
creas (glucagn e insulina, respectivamente), clulas
nan as una respuesta especfica o la bloquean. La
somatotrofas de la hipfisis (hormona de crecimiento),
sustancia que se fija al receptor se denomina ligando.
tirotrofas (hormona estimulante de la tiroides), gonado-
Por lo general, las clulas tienen muchas combinaciones
trofas (hormonas gonadotrficas), corticotrofas (hor-
especficas de receptores. Algunos receptores, adems
mona adrenocorticotrofa), clulas C de la glndula ti-
de fijarse a su ligando natural, pueden tambin unirse a
roides (calcitonina). La glndula tiroides tiene un
otras molculas con efecto similar (agonista) o con
mecanismo nico de secrecin, ya que su producto (la
efecto contrario (antagonista) (figura 7--4).
tiroglobulina, una glucoprotena) se acumula extracelu-
Las molculas seal se clasifican en tres grupos se-
larmente dentro de los folculos tiroideos.
gn las clulas que las producen y segn la distancia que
Las clulas glandulares endocrinas secretoras de hor-
migran antes de actuar sobre las clulas blanco:
monas esteroides se localizan en los ovarios, testculos
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y corteza suprarrenal y no almacenan la hormona, a di-


1. Hormonas. ferencia de las clulas secretoras de pptidos. En las
2. Neurotransmisores. glndulas endocrinas penetran vasos sanguneos a su in-
3. Mediadores locales. terior y se ramifican hasta formar una rica red capilar.

Caractersticas histolgicas Regulacin de la secrecin endocrina


de las glndulas endocrinas
Las clulas endocrinas reaccionan frente a variaciones
Las glndulas endocrinas son la glndula tiroides, las de la concentracin de metabolitos en el lquido extra-
glndulas paratiroides, el pncreas, la hipfisis, la gln- celular circundante, aunque tambin son sensibles a las
dula pineal, las glndulas suprarrenales, los ovarios, los hormonas secretadas por otras glndulas endocrinas. En
testculos y la placenta. Tambin existe el sistema endo- los dos casos la regulacin se lleva a cabo mediante un
98 Prcticas de histologa (Captulo 7)

mecanismo de retroalimentacin negativa. El efecto de vs de la sangre con el hipotlamo; as se establece una


la hormona sobre el rgano blanco causa la liberacin gran coordinacin entre el sistema nervioso y el endo-
por la clula de una molcula seal. El aumento de la crino (relacin neuroendocrina).
concentracin de la molcula seal en la sangre acta
(en forma negativa) sobre la glndula endocrina, inhi-
biendo la liberacin de la hormona. En casos aislados la Regulacin hormonal
regulacin tiene lugar por retroalimentacin positiva (a
mayor molcula seal, mayor secrecin de la misma). La regulacin de hormonas incluye en general tres par-
El destino final de las molculas seal u hormonas en tes importantes:
el organismo es la inactivacin o la degradacin en el
1. Regulacin de la adenilciclasa.
rgano blanco o (en la mayora de los casos) en el hga-
2. Heterogeneidad de la hormona.
do o los riones. Mientras circulan por la sangre, algu-
3. Regulacin hacia arriba y hacia abajo de los re-
nas hormonas se encuentran disueltas en el plasma (la
ceptores.
mayor parte de las hormonas amnicas, peptdicas o pro-
teicas, que son solubles), mientras que otras (hormonas Los factores de crecimiento son producidos por expre-
esteroides y la hormona tiroidea, poco solubles) circu- sin local de genes. Operan por unin a receptores en la
lan unidas a protenas de transporte. Los principales ti- membrana celular. Los receptores generalmente contie-
pos de secrecin de acuerdo con el efecto en las clulas nen un componente intracelular con tirosincinasa que
diana son: acta a travs de segundos mensajeros, como el AMPc
y el fosfoinositol.
1. Sistmica.
2. Paracrina.
3. Autocrina. FACTORES DE CRECIMIENTO
4. Neurotransmisores. Y CITOCINAS

METABOLISMO HORMONAL Los factores de crecimiento y las citocinas constituyen


familias de pptidos y protenas que actan sobre clu-
las vecinas por mecanismos paracrinos, o en las propias
clulas por mecanismos autocrinos. Ciertas citocinas
La liberacin de las hormonas depende de los niveles en pueden producirse en cantidad suficiente para pasar a la
sangre de otras hormonas y de ciertos productos meta- circulacin y desarrollar acciones a distancia (endocri-
blicos bajo influencia hormonal, as como de la esti- nas). Las citocinas sirven como factores de crecimiento
mulacin nerviosa. La produccin de las hormonas de para muchos tipos celulares. Tambin existen factores
la hipfisis anterior se inhibe cuando las hormonas pro- de crecimiento inhibidores cuyos mecanismos de ac-
ducidas por la glndula diana particular, la corteza su- cin son menos conocidos que sus equivalentes estimu-
prarrenal, la tiroides o las gnadas circulan en la sangre ladores.
(retroalimentacin negativa). Cuando la hormona tiroi- Estos moduladores se unen a receptores especficos
dea se encuentra en el torrente sanguneo, la hipfisis en la superficie celular y ocasionan una respuesta que
interrumpe la produccin de hormona estimulante de la induce la estimulacin de la mitosis o la diferenciacin.
tiroides hasta que el nivel de hormona tiroidea des- Todos los receptores de citocinas y de factores de creci-
cienda. Por lo tanto, los niveles de hormonas circulantes miento conocidos son protenas transmembrana, y sus
se mantienen en un equilibrio constante; este mecanis- dominios extracelulares se unen a la citocina o al factor
mo se conoce como homeostasis o retroalimentacin de crecimiento, proporcionando el medio para la detec-
negativa. Las glndulas endocrinas son las encargadas cin de la seal extracelular. La seal de transduccin
de producir las hormonas y de ellas la hipfisis o gln- implica a las porciones intracelulares del receptor. Mu-
dula pituitaria es la principal. Es un pequeo rgano de chos receptores de factores de crecimiento poseen acti-
secrecin interna localizado en la silla turca, junto al hi- vidad tirosincinasa en el dominio citoplasmtico, que
potlamo. A pesar de medir menos de 1 cm3 controla la resulta en la fosforilacin de protenas intracelulares
secrecin de casi todas las glndulas endocrinas. La hi- que regulan los caminos que modifican la expresin de
pfisis se comunica anatmica y funcionalmente a tra- los genes, el metabolismo celular o la divisin celular.
Glndulas y secrecin 99

La unin del factor de crecimiento con su receptor la seal. sta involucra a otros componentes celulares
activa la formacin de homodmeros u oligodmeros, lo para completar la seal en el proceso de transduccin.
que produce una alteracin de la conformacin tridi- Los receptores son diferentes para las hormonas pep-
mensional del dominio intracelular o de la tirosincinasa; tdicas, para las esteroideas y para las citocinas. Los re-
esto origina la transfosforilacin del aminocido tiro- ceptores estn compuestos principalmente de protenas,
sina del receptor y produce la cascada de reacciones co- pero tienen modificaciones postraduccionales de carbo-
nocida como transduccin de seales. Los factores de hidratos y pueden estar selectivamente inmersos en la
crecimiento se agrupan en varias familias: membrana lipdica; tambin pueden estar fosforilados,
o formar oligmeros por puentes de disulfuro o interac-
1. Factor de crecimiento queratinoctico (KGF) o ciones covalentes.
EGF--7. Para ejercer su accin, todas las hormonas deben
2. Factor de crecimiento transformante B (TGF--B) acoplarse a su receptor especfico; estas uniones inician
y C (TGF--C). mecanismos intracelulares que conllevan las respuestas
3. Factor de crecimiento epidrmico (EGF). celulares.
4. Factores de crecimiento angiognicos. Las hormonas esteroideas y tiroideas son liposolu-
5. Factores de crecimiento derivados de plaquetas bles e ingresan a las clulas libremente y se unen a las
(PDGF) y factor activador de las plaquetas protenas del citosol. Los complejos resultantes se
(PAF). translocan al ncleo donde se unen a elementos regula-
6. Factores de crecimiento derivados de la insulina torios en el DNA estimulando o inhibiendo la transcrip-
y factores parecidos a la insulina 1 y 2 (IGF--1 y cin de genes especficos (figura 7--5). El resto de hor-
IGF--2). monas se une a receptores de membrana en las clulas
diana. Esta unin dispara una o ms de las vas de trans-
duccin que llevan a las respuestas celulares. Por su ac-
cin en las clulas diana se clasifican en autocrinas, pa-
RECEPTORES HORMONALES racrinas y endocrinas. De acuerdo con el mecanismo de
Y DE CITOCINAS transduccin de seal, existen cuatro receptores princi-
pales de membrana:

1. Receptores acoplados a protenas G.


Las hormonas, neurotransmisores y citocinas son mol-
culas solubles que se unen a receptores en las clulas
diana para regular ciertas funciones. Los receptores de
Hormona esteroidea
membrana activados actan como transductores de se-
al y transforman el evento extracelular de acoplamien-
Plasmalema
to con sus ligandos en seales intracelulares que regulan
la actividad celular. Estos receptores son selectivos de
ciertos tejidos. LEC
La accin selectiva de las hormonas en algunos teji-
dos depende de la distribucin de receptores especficos Receptor
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

y protenas efectoras que median las respuestas celula-


res inducidas por hormonas. Los receptores tienen dos
componentes clave:
Complejo hormona--receptor

a. Dominio especfico de unin a ligando. En este DNA


sitio se une de manera estereoespecfica la hor- Ncleo
mona correcta para su receptor.
b. Dominio efector. Esta regin detecta la hormona Transcripcin Traduccin (efecto)
unida al dominio del ligando que inicia la genera-
cin de la respuesta biolgica. mRNA

La unin de la hormona al ligando produce cambios en Figura 7--5. Esquema de los receptores de hormonas este-
el ambiente del sitio efector e inicia la transduccin de roideas (RE).
100 Prcticas de histologa (Captulo 7)

2. Receptores de canales inicos.


Exterior Plasmalema
3. Receptores acoplados a tirosincinasa.
Sealizacin
4. Receptores con actividad enzimtica intrnseca,
como el del factor natriurtico auricular. Receptor Activacin

Citoplasma
Hormona
TRANSDUCCIN DE SEALES
Figura 7--6. Esquema del efecto de las hormonas peptdi-
cas y citocinas.

Las hormonas peptdicas y las citocinas ejercen su efecto


fijndose a su receptor en las clulas blanco, de los cua- oncogn c--RAF y que es una serina--treonina--cinasa,
les hay entre 10 000 y 100 000 en promedio; tienen dos fosfolipasa C, fosfatidil--3--cinasa, Ras, guanosina tri-
o tres cadenas de polipptidos y, cuando una de ellas es fosfato (GTP), protena activadora (GAP), etc.
activada por estas molculas, se produce un fenmeno La fosfolipasa C hidroliza al fosfatidilinositol 4--5
de agregacin, con aproximacin de las regiones cito- bifosfato (PIP2) para formar dos segundos mensajeros;
plsmicas del receptor y con activacin del mismo. el inositol trifosfato (IP3), que acta haciendo salir el
Existen proteincinasas asociadas a la fraccin cito- calcio hacia el citoplasma desde sus depsitos intracelu-
plsmica del receptor, las cuales son tirosincinasas, de lares, y el diacilglicerol (DAG), que activa de manera
la familia de las cinasas Janus (JNK), con cuatro tipos: especfica a la serina--treonina--cinasa o proteincinasa C
jack 1, jack 2, jack 3 y tick 2, cuya activacin produce (PKC). La induccin de tirosincinasas y PKC activa a
la fosforilacin del receptor y la de sus cinasas. La acti- los miembros de la familia de Ras (Ash, Grb2, Ras, Sos,
vacin celular es un programa finamente regulado en etc.), los cuales transmiten la seal al ncleo a travs de
donde participa una gran cantidad de elementos, los la activacin de protenas cinasas activadas por mit-
cuales son regulados por varios mecanismos de control. geno (MAPKK, MAPK, JNKK, JNK), y se lleva a cabo
En la mayora de los casos la activacin celular comien- la activacin transcripcional de muchos genes a travs
za con la interaccin del ligando con el receptor corres- del reconocimiento de elementos de respuesta especfi-
pondiente (p. ej., antgeno--receptor de linfocitos T, cos, como p. ej. AP--1 y SER.
EGF--EGFR, IL--2--IL2R, etc.). La transduccin de la Otra va de transduccin es la de adenilatociclasa
seal se contina en el interior celular con la activacin (AC), la cual se encuentra asociada a receptores que al
de protenas tirosincinasas (Fyn, Lyn, Lck, ZAP--70, ser activados producen AMPc. El AMPc activa la pro-
etc.) que se encuentran acopladas a los dominios intra- teincinasa A (PKA) para generar la protena de unin al
celulares de los receptores. elemento de respuesta a AMPc (CREB). En las situacio-
El segundo paso en la activacin es la fosforilacin nes donde existe dao gentico se induce a p21 a travs
de factores de transcripcin, presentes en el citoplasma, de la forma activa de p53. Entre las funciones de p21 se
que incluyen la familia STAT, que consta de al menos 10 encuentra la disociacin de los complejos CDC--ciclina
de ellos; slo los 6 primeros han sido claramente tipifi- y en consecuencia interrumpe el ciclo celular. La forma-
cados en su funcin. En este mecanismo de transduc- cin de los complejos CDC2--ciclina--E activos disocia
cin estn implicadas mltiples protenas que estn en los complejos pRb--E2F liberando E2F, lo cual influye
contacto con el receptor y que son fosforiladas por l. en la activacin transcripcional y en la progresin del
Entre ellas se encuentran la protena RAF producto del ciclo celular (figura 7--6).

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:

1. Qu son las glndulas?


Glndulas y secrecin 101

2. Cmo se desarrollan las glndulas en relacin con el epitelio?

3. Qu son las glndulas exocrinas y cules son?

4. Histolgicamente, cules son los diferentes tipos de secrecin que existen?

5. Cmo se clasifican las glndulas exocrinas?

6. De acuerdo con la composicin qumica del producto de secrecin, cmo se clasifican las glndulas exocrinas
compuestas?

7. Describa brevemente las caractersticas histolgicas de las glndulas exocrinas.

8. Qu son las glndulas endocrinas y cules son?

9. Describa brevemente las caractersticas histolgicas de las glndulas endocrinas.

10. Qu son las hormonas?

11. Describa brevemente el metabolismo hormonal.

12. Cmo se clasifican las molculas seal?


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13. Qu son los factores de crecimiento y las citocinas?

14. De acuerdo con el efecto en las clulas diana, cmo se clasifica la secrecin endocrina?

15. Cules son los factores de crecimiento?


102 Prcticas de histologa (Captulo 7)

16. Qu son los receptores hormonales y de citocinas?

17. Qu es un dominio efector?

18. Cules son los cuatro receptores principales de membrana?

19. Describa brevemente la transduccin de seales.

20. En qu consiste el mecanismo de secrecin merocrina?

21. En qu consiste el mecanismo de secrecin citocrina?

22. En qu consiste el mecanismo de secrecin apocrina?

23. Cules son las glndulas exocrinas tubulares?

24. Cules son las glndulas exocrinas alveolares?

25. Cules son las glndulas exocrinas acinosas?

26. Cules son las glndulas exocrinas tubuloalveolares?

27. Cules son las caractersticas de las glndulas serosas?

28. Cules son las caractersticas de las glndulas mucosas?

29. Qu es la regulacin hormonal?


Glndulas y secrecin 103

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o un dibujo (o ambos) de una clula caliciforme. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.
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Nombre del alumno Grupo:


104 Prcticas de histologa (Captulo 7)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la formacin de las glndulas a partir del epitelio. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:


Glndulas y secrecin 105

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o un dibujo (o ambos) de las glndulas simples. Seale las estructuras que estn representadas en
el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


106 Prcticas de histologa (Captulo 7)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o un dibujo (o ambos) de las glndulas compuestas. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:


Glndulas y secrecin 107

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de un epitelio glandular. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:


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Nombre del alumno Grupo:


108 Prcticas de histologa (Captulo 7)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del efecto de las hormonas peptdicas y citocinas.

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 8
Tejido conectivo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Diferenciar las peculiaridades de los tejidos conectivos de las de otros tejidos bsicos.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

8.1. Detallar en su libro, de manera correcta, los tipos de tejidos conectivos, relacionando la estructura
con la funcin que desempean.
8.2. Describir en su libro, de manera correcta, las caractersticas generales de los componentes de la
matriz extracelular.
8.3. Describir en su libro, de manera correcta, las caractersticas principales de las clulas del tejido
conectivo laxo, relacionando la estructura con la funcin.
8.4. Dibujar en su libro de prcticas los componentes histolgicos del tendn, de manera correcta.
8.5. Realizar en su libro de prcticas un esquema de los componentes de la matriz extracelular, de
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manera correcta.

INTRODUCCIN estado de sol o gel. Las clulas principales del tejido co-
nectivo son los fibroblastos, los cuales se desarrollan de
clulas mesenquimticas indiferenciadas de las heridas
El tejido conectivo o conjuntivo es el tejido de sostn, en proceso de curacin, en caso de lesin. La estructura
y su funcin es unir otros tejidos y estructuras. Se origina general del tejido conectivo presenta una red dispersa de
del mesodermo y consta de clulas y sustancia o matriz clulas de sostn que producen la matriz extracelular, un
extracelular compuesta por sustancia fundamental en entramado organizado y abundante de protenas fibrila-

109
110 Prcticas de histologa (Captulo 8)

res organizadas en un gel hidratado de glicosaminogli- longaciones citoplasmticas ramificadas, que se conec-
canos (GAG). Tiene las siguientes caractersticas: tan con las clulas adyacentes. Las clulas estn muy se-
paradas entre s por abundante sustancia extracelular
1. Conectividad con los tejidos epitelial, muscular amorfa y no se encuentran fibras conectivas maduras.
y nervioso. Se desarrolla a partir del mesodermo, tiene fibras delga-
2. Presenta diversos tipos de clulas. das y relativamente pocas clulas, aunque su grado de
3. Tiene abundante material intercelular. celularidad vara en relacin con la funcin. Este tejido
4. Tiene gran capacidad de regeneracin. da origen a todos los tejidos conectivos y especializados
5. Es un tejido muy vascularizado. del adulto.

Funciones Tejido embrionario mucoide


1. Sostn y relleno estructural.
Es una variedad del tejido conectivo areolar laxo, est for-
2. Medio de intercambio de nutrientes, oxgeno y
mado principalmente por fibroblastos; fibras colgenas
productos del metabolismo.
delgadas; fibras elsticas y reticulares escasas; sustan-
3. Almacenamiento de grasa.
cia fundamental amorfa muy abundante en glicosami-
4. Defensa y proteccin del cuerpo mediante:
noglicanos sulfatados o proteoglicanos que se detectan
S Clulas fagocticas.
con azul alciano o de toluidina. Se localiza en la pulpa
S Clulas productoras de anticuerpos.
de los dientes en desarrollo y en el cordn umbilical for-
S Clulas productoras de citocinas.
ma la gelatina de Wharton.
S Barrera fsica contra la invasin y la disemina-
cin de los microorganismos.
Tejido conectivo areolar o laxo
El tejido conectivo se clasifica en:
Se localiza debajo de los epitelios, se caracteriza por
1. Tejido conectivo del feto
presentar escasas fibras colgenas, abundantes clulas,
a. Tejido conectivo mesenquimal.
numerosos capilares y terminaciones nerviosas. En la
b. Tejido embrionario mucoide.
piel se le conoce como dermis papilar. Con el microsco-
2. Tejido conectivo del adulto
pio ptico se ve que el tejido conectivo laxo tiene mu-
a. Tejido conectivo laxo (areolar).
chas clulas de diversos tipos, como fibroblastos, ma-
b. Tejido conectivo denso:
crfagos, leucocitos y clulas del sistema inmunitario,
S No modelado o irregular.
en particular linfocitos y plasmocitos; estas clulas se
S Modelado o regular.
distribuyen aleatoriamente. Las fibras colgenas son fi-
c. Tejido conectivo elstico.
nas y onduladas y la mayor parte de la sustancia funda-
d. Tejido conectivo reticular.
mental se pierde durante la fijacin (figura 8--1).
3. Tejido conectivo especializado
a. Tejido adiposo.
b. Tejido cartilaginoso.
Tejido conectivo denso
c. Tejido seo.
d. Clulas sanguneas.
Se caracteriza por tener fibras densamente agrupadas
e. Tejidos generadores de clulas sanguneas
llamadas fascculos; se encuentra regularmente dispues-
(mdula sea).
to o modelado (como es el caso de tendones, ligamen-
tos, aponeurosis y en general estructuras que reciben
traccin en la direccin hacia la cual se orientan sus fi-
TIPOS DE TEJIDO CONECTIVO
bras colgenas), o irregularmente dispuesto (como es el
caso de las cpsulas de ganglios linfticos). En los ten-
dones y ligamentos, los fascculos estn separados entre
Tejido conectivo mesenquimal s por tejido conectivo denso, el endotendn, por el cual
circulan vasos y nervios. Algunos de los fascculos pue-
Est formado por clulas mesenquimatosas embriona- den estar agrupados en unidades funcionales mayores
rias de forma irregular o estrellada, con delicadas pro- mediante un tejido conectivo mas grueso que los rodea,
Tejido conectivo 111

Figura 8--1. Fotografa del tejido conectivo laxo recubierto A


de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microsco-
pio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 2 500 X

el peritendn. Por ultimo, los fascculos y grupos de fas-


cculos estn rodeados por el tejido conectivo denso no
modelado, el epitendn. El tendn se tie intensamente
de rosa con eosina y sus clulas tpicas se denominan te-
nocitos.

Tejido conectivo denso regular (modelado)

Es el tejido conectivo de los ligamentos, tendones y


aponeurosis. Los haces de colgeno gruesos, paralelos
y muy apretados entre s son el componente principal.
Las fibras colgenas siguen un mismo plano y la misma B
direccin, sin alargarse. Los fibrocitos (fibroblastos) se
disponen en los espacios entre los haces de colgeno, en
largas filas paralelas. Los ncleos se observan aplana-
dos y alargados. La sustancia extracelular amorfa es es-
casa (figura 8--2).

Tejido conectivo denso


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

irregular (no modelado)

Sus fibras predominan sobre los componentes celulares


y amorfos. Se localiza en las vainas de tendones y ner-
vios, aponeurosis y cpsulas de rganos, en donde las fi-
bras colgenas tienen distintas direcciones en el mismo
plano. Estas capas soportan estiramientos en las direc-
ciones en las cuales estn dispuestas las fibras. En la C
capa reticular de la dermis, este tejido presenta las fibras
Figura 8--2. Fotografas de fibras de tejido conectivo denso
colgenas en distintas direcciones y diferentes planos, regular (modelado) recubierto de oro al alto vaco y 25 KV.
por lo que soporta estiramientos en todas direcciones. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
Una variante de este tejido conectivo es de tipo denso JSM--5900. A y B. Cortes longitudinales. A. 1 000 X. B.
irregular elstico, el cual es el componente principal de 2 500 X. C. Corte transversal. 4 500 X.
112 Prcticas de histologa (Captulo 8)

la capa media de las grandes arterias elsticas, como la


aorta y sus eferentes principales (figura 8--3).

Tejido conectivo elstico

Contiene haces paralelos de fibras elsticas de 10 a 15


Nm de espesor unidos mediante tejido conectivo laxo y
fibroblastos. Este tejido conectivo se localiza en el liga-
mento flava o amarillo de la columna vertebral, el liga-
mento cervical posterior y las cuerdas vocales de la la-
ringe.

Tejido conectivo reticular A

Este tejido conectivo es producido por las clulas reti-


culares, una poblacin celular aparentemente diferente
de los fibroblastos. Este tejido se localiza en la mdula
sea y en el tejido y rganos linfoides como el timo y los
ganglios linfticos. Contiene fibras reticulares entrete-
jidas formando un estroma laxo que contiene clulas
linfoides y presentadoras de antgenos. Las clulas reti-
culares son de dos tipos:

1. Clulas reticulares epiteliales del timo: se unen


entre s por desmosomas y forman los corpscu-
los de Hassall, tambin expresan el complejo ma-
yor de histocompatibilidad I y II (CMH I y II) y
se convierten en clulas nodriza del timo.
2. Clulas reticulares mesenquimticas del bazo y B
ganglios linfticos: poseen grandes ncleos cla-
ros plidos, estn ausentes en los centros germi-
nativos. En la pulpa roja del bazo forman un reti-
culado filtrante donde los leucocitos sanguneos
entran en contacto con los macrfagos esplni-
cos.

LQUIDO EXTRACELULAR (LEC)

El volumen de este compartimiento representa aproxi-


madamente de 18.5 a 27% del peso corporal del adulto,
o una tercera parte del agua corporal total, con 14 L
aproximadamente para un hombre de 70 kg de peso. El C
compartimiento del lquido extracelular se divide, a su
Figura 8--3. Fotografa de tejido conectivo denso irregular
vez, en dos grandes compartimientos: el lquido plas- (no modelado) recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB
mtico, que representa casi un cuarto del extracelular, tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--
o sea unos 3 L, y el lquido intersticial o tisular, que con- 5900. A. 1 000 X. B. 2 500 X. C. 4 300 X.
Tejido conectivo 113

tiene cerca de 11 L. El lquido tisular es un ultrafiltrado miento de los tejidos que integran (estas propie-
del plasma sanguneo y proporciona alimento y oxgeno dades decaen con el envejecimiento).
a las clulas. 2. Constituir el medio por donde llegan los nutrien-
tes y se eliminan los desechos celulares (funcin
que se encuentra alterada en la celulitis).
3. Proveer puntos de fijacin a las clulas.
SUSTANCIA FUNDAMENTAL AMORFA 4. Constituir el espacio por donde migran las clu-
(MATRIZ EXTRACELULAR) las cuando se desplazan de un punto a otro del or-
ganismo.
5. Ser el medio por el cual llegan a las clulas las se-
ales bioqumicas (p. ej., hormonas, citocinas)
Las clulas establecen relaciones entre s y con los com- provenientes de otras clulas que las producen.
ponentes del medio en que se encuentran y estn embe-
bidas en una matriz extracelular compuesta de lquido Las propiedades de la matriz extracelular le confieren
tisular en donde a todos sus componentes se los engloba a cada tipo de tejido conectivo sus caractersticas fun-
dentro de lo que se llama sustancia fundamental. Los cionales y estructurales especficas, como son:
componentes bioqumicos ms caractersticos de las
distintas matrices extracelulares son polmeros mixtos, 1. Funcin mecnica.
formados por cadenas de monosacridos y cadenas pep- 2. Medio de transporte.
tdicas (cadenas de aminocidos), entre los que hay des- 3. Organizacin del citoesqueleto.
de glicoprotenas hasta proteoglicanos. En la mayora
de los animales, la glucoprotena ms abundante de la Caractersticas de los componentes
matriz extracelular es el colgeno. La matriz extracelu- de la matriz extracelular
lar tambin contiene muchos otros componentes, entre
los que se encuentran protenas como fibrina y elastina, Protenas fibrilares
minerales (hidroxiapatita, una forma de fosfato clcico
de la matriz sea) y fluidos como plasma sanguneo o Hay cuatro protenas que forman fibrillas en la matriz
suero con antgenos en suspensin. Tambin forman extracelular. La funcin de estas protenas formadoras
parte de la matriz extracelular los oligosacridos de las de fibras es ofrecer diferentes propiedades tensiles y
glicoprotenas que forman parte integral de la membra- elsticas a los tejidos de sostn y dar anclaje a otros ele-
na plasmtica y los de los glucolpidos, los cuales en mentos celulares de los tejidos. Las protenas fibrosas
conjunto forman el glucocliz. Muchas clulas se en- son los elementos bsicos estructurales de los tejidos
cuentran ligadas a componentes de la matriz extracelu- conectivos.
lar por medio de protenas especializadas que se en-
cuentran integradas en la membrana plasmtica y se 1. Elastina.
llaman integrinas. Por la cara citoplasmtica se conec- 2. Fibrilina.
tan con la trama superficial del citoesqueleto, concreta- 3. Fibronectina.
mente con actinas. Por la cara externa se conectan con 4. Colgeno.
protenas como colgeno, lamininas y fibronectina. Sus Al microscopio ptico y electrnico se observan estruc-
componentes fundamentales son:
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turadas en tres tipos de fibras, que se denominan fibras


de tejido conectivo. Estas microfibrillas median la
1. Glicosaminoglicanos (GAG). adhesin entre diferentes componentes de la matriz ex-
2. Protenas fibrilares. tracelular.
3. Glicoprotenas estructurales en pequea propor-
cin (adhesin celular). 1. Fibras elsticas.
2. Fibras reticulares.
3. Fibras colgenas.
Funciones generales
de la matriz extracelular Glicoprotenas estructurales extracelulares
o protenas adhesivas (adhesinas)
1. Rellenar el espacio existente entre las clulas Son protenas no filamentosas que intervienen en la in-
otorgando resistencia a la compresin y al estira- teraccin clula--matriz extracelular e interaccionan
114 Prcticas de histologa (Captulo 8)

con receptores especficos de la superficie celular. La responsables de que la dermis posea una masa gelatino-
fibronectina es la ms abundante y presenta una estruc- sa con gran capacidad de hidratacin, tienen gran in-
tura filamentosa; esta protena se encuentra por toda la fluencia en la turgencia y tirantez de la piel.
matriz extracelular y se deposita sobre la superficie de Los GAG son grandes cadenas de polisacridos que
diversos tipos celulares favoreciendo la adhesin de las se dividen en cuatro grupos, de acuerdo a su estructura.
clulas entre s. Las protenas mejor caracterizadas son:
1. cido hialurnico.
1. Fibronectina. 2. Condroitinsulfato y dermatansulfato.
2. Trombospondina. 3. Heparansulfato y heparina.
3. Laminina. 4. Queratansulfato.
4. Vitronectina.
5. Entactina. A excepcin del cido hialurnico, pueden existir unio-
6. Tenascina. nes covalentes a las protenas para formar proteoglica-
7. Selectinas. nos.
8. Anexinas.
Biognesis de los
Molculas de adhesin celular (CAM) componentes extracelulares
Las molculas de adhesin realizan dos funciones prin- Las fibras de colgeno y reticulares se forman por poli-
cipales: merizacin de molculas de tropocolgeno secretado
por los fibroblastos. Los aminocidos necesarios ingre-
1. Se unen a receptores especficos ubicados en san y se integran a la sntesis de una cadena B; tres cade-
otras clulas o en la matriz extracelular, facilitan- nas B se enrollan en una espiral que forma el procolge-
do las interacciones celulares y la migracin de no. La hidroxiprolina y la hidroxilisina se forman por
ellas por los diferentes tejidos. hidroxilacin de prolina y lisina. Una vez que estos ami-
2. Transducen seales reguladoras de la transcrip- nocidos se incluyen en la cadena peptdica, despus de
cin celular luego de la interaccin con sus ligan- pasar por el aparato de Golgi, las molculas de tropoco-
dos. lgeno son liberadas de la clula por exocitosis, el tropo-
colgeno se libera de las dos prolongaciones peptdicas
Estructuralmente existen cinco familias de CAM: y se transforma en colgeno. La escisin es catalizada
por la enzima procolgeno peptidasa y a partir de este
1. Caderinas. momento el tropocolgeno se puede polimerizar a mi-
2. Integrinas. crofibrillas con bandas transversales. Los GAG influ-
3. Selectinas. yen en la organizacin de la microfibrillas de colgeno.
4. Superfamilia de inmunoglobulinas.
5. Protenas de la matriz extracelular.
FIBRAS DEL TEJIDO CONECTIVO
Componentes fluidos (matriz amorfa):
glicosaminoglicanos (GAG) y proteoglicanos

Los glicosaminoglicanos o mucopolisacridos son poli- Fibras elsticas y lminas


sacridos (hidratos de carbono o azcares) complejos; (membranas) elsticas
entre los ms comunes en la sustancia extracelular pue-
den mencionarse el cido hialurnico (es el de mayor ta- Las fibras elsticas estn en el tejido conectivo laxo y
mao y no se encuentra sulfatado), el condroitinsulfato, denso de todo el organismo, pero en menor cantidad que
el dermatansulfato, el heparansulfato y el queratansul- las fibras colgenas, se forman por interaccin de elasti-
fato. stos, al combinarse con protenas, forman proteo- na y fibrilina, confieren elasticidad a los tejidos y permi-
glicanos. Los glicosaminoglicanos son molculas muy ten la recuperacin despus del estiramiento. El mate-
cidas, con numerosas cargas negativas que atraen gran- rial elstico se presenta tanto en forma de fibras como
des cantidades de sodio y, por lo tanto, de agua, lo cual a manera de lminas o membranas. En los tejidos conec-
aumenta la turgencia de la matriz extracelular. Son los tivos laxo y denso y en el cartlago elstico el material
Tejido conectivo 115

Fibras reticulares

Estn compuestas por escasas microfibrillas muy delga-


das, incluyen los colgenos tipo III, tienen una cubierta
de proteoglicanos y se encuentran en: adipocitos, clu-
las musculares lisas y endotelio capilar, medula sea y
glndulas. Tienden a formar delicadas mallas laxas por
debajo de la membrana basal, no son visibles en los cor-
tes histolgicos ordinarios, son las primeras que apare-
cen cuando el mesnquima embrionario se diferencia a
tejido conectivo laxo. Tienen la funcin de armazn que
sostiene los componentes especializados de la matriz
extracelular. En los rganos linfoides forman las princi-
pales fibras de la matriz. En otros rganos, como hgado
y rin, forman la red de soporte de sus clulas especia-
A
lizadas. Pueden teirse con soluciones de plata.

Fibras colgenas

Son las fibras ms abundantes del tejido conectivo; cada


fibra de colgeno est compuesta de fibras ms delga-
das, fibrillas, unidas por la matriz amorfa. Con micros-
copia electrnica se observa que las fibrillas estn com-
puestas de microfibrillas paralelas, que son la unidad
fibrilar de colgeno y presentan una secuencia de bandas
transversales espaciadas que se repiten cada 68 nan-
metros (figura 8--5). La ultraestructura macromolecular
de las microfibrillas demuestra que estn compuestas
por unidades ms pequeas, tropocolgeno; ste est
formado por tres cadenas polipeptdicas B, enrolladas
B en una espiral triple, unidos por enlaces cruzados inter-
Figura 8--4. Fotografas de las fibras elsticas de la aorta de moleculares. Se conocen dos tipos de tropocolgeno:
rata recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado
con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 1. Formadores de fibras con bandas transversales.
270 X. B. 1 000 X. Incluyen los colgenos tipo I, son los que apare-
cen en mayor cantidad en el organismo, como en
vasos sanguneos, dermis, tendones y huesos.
Los colgenos tipo I, II, III se denominan colge-
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nos clsicos formadores de fibrillas y representan


elstico est en forma fibrilar. Se disponen en haces pa- de 80 a 90% del colgeno del organismo.
ralelos y son gruesas, estn compuestas por microfibri- 2. No formadores de fibras, sino reticulados fila-
llas incluidas en elastina (que representa mas de 90% de mentosos. Incluyen los colgenos tipo IV y slo
las fibras); adems contiene aminocidos como la cis- se encuentran en las lminas basales. El colgeno
tina y aminocidos polares. tipo VI se encuentra en el reticulado filamentoso
Las grandes arterias elsticas de conduccin, como que rodea los nervios y vasos sanguneos.
la aorta, reciben el flujo sanguneo del ventrculo iz-
quierdo con presiones de 120 a 160 mm de mercurio El colgeno tiene tres funciones:
(mmHg).
Para amortiguar estas grandes presiones, las fibras 1. Mecnica: con la elasticidad longitudinal que es
elsticas abundantes en la capa media arterial se dispo- limitada, la viscosidad, en funcin de la hidrata-
nen de manera circunferencial (figura 8--4). cin de la misma, la plasticidad, que produce o
116 Prcticas de histologa (Captulo 8)

A Figura 8--6. Fotografa del tejido conectivo laxo donde se


aprecia un macrfago (flecha) recubierto de oro al alto vaco
y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. 2 500 X.

puede llegar a producir deformacin permanen-


te.
2. Soporte: se observa en el hueso con el depsito
de hidroxiapatita en la matriz protenica.
3. Unin: para mantener la matriz extracelular.

CLULAS DEL TEJIDO


CONECTIVO LAXO

Los tipos celulares especiales del tejido conectivo se


pueden dividir en dos categoras:

I. Clulas migrantes.
1. Monocitos.
2. Macrfagos (figura 8--6).
3. Clulas dendrticas.
4. Linfocitos B y T.
5. Clulas NK.
6. Clulas plasmticas.
7. Granulocitos (PMN): neutrfilos y eosinfilos.
8. Basfilos y mastocitos (clulas cebadas).
II. Clulas fijas.
1. Fibroblastos.
C 2. Clulas endoteliales.
3. Clulas mesenquimticas, perivasculares o
Figura 8--5. Fotografas de fibras de colgeno recubiertas
de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microsco- pericitos.
pio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 950 X. B. 2 300 4. Clulas reticulares.
X. C. 4 500 X 5. Adipocitos.
Tejido conectivo 117

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Qu es el tejido conectivo?

2. Qu origen embriolgico tiene el tejido conectivo?

3. Qu caractersticas histolgicas tiene el tejido conectivo?

4. Cmo se clasifica el tejido conectivo?

5. Cules son las principales funciones del tejido conectivo?

6. Describa brevemente el lquido extracelular.

7. Cules son los principales componentes de la matriz extracelular del tejido conectivo?

8. Describa brevemente las funciones generales de la matriz extracelular.

9. Cules son las adhesinas del tejido conectivo?

10. Cules son las familias de CAM?


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11. Cules son los tipos de fibras del tejido conectivo?

12. Cules son las protenas fibrilares del tejido conectivo?

13. Describa brevemente las fibras de colgeno.


118 Prcticas de histologa (Captulo 8)

14. Describa brevemente la sntesis de colgeno.

15. Cules son los componentes fluidos de la matriz amorfa?

16. Cules son los grupos ms comunes de glicosaminoglicanos (GAG)?

17. Cules son las clulas migrantes del tejido conectivo?

18. Cules son las clulas fijas del tejido conectivo?

19. Describa brevemente los linfocitos.

20. Describa brevemente las clulas dendrticas.

21. Describa brevemente los macrfagos.

22. Describa brevemente las clulas plasmticas.

23. Describa brevemente los polimorfonucleares.

24. Describa brevemente las clulas NK.

25. Describa brevemente los fibroblastos.

26. Describa brevemente las clulas reticulares.

27. Describa brevemente los tenocitos.


Tejido conectivo 119

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo del tendn de manera correcta. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:


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Nombre del alumno Grupo:


120 Prcticas de histologa (Captulo 8)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los componentes de la matriz extracelular.

Nombre del alumno Grupo:


Tejido conectivo 121

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de las fibras elsticas de la aorta (capa media). Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


122 Prcticas de histologa (Captulo 8)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o dibujo de la sntesis de colgeno por el fibroblasto.

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 9
Tejido adiposo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Diferenciar las peculiaridades del tejido adiposo de las de otros tipos de tejido conectivo.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

9.1. Describir de manera correcta las caractersticas principales de la grasa blanca y la parda,
relacionando la estructura con la funcin que desempean.
9.2. Dibujar en su libro de prcticas los componentes histolgicos del tejido conectivo adiposo, de
manera correcta.
9.3. Realizar en su libro de prcticas un esquema de la adipognesis, de manera precisa.
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INTRODUCCIN exceso de caloras nutricionales, evitan la prdida de ca-


lor y actan como reserva de energa. Hay dos tipos de
tejido adiposo: el unilocular (blanco), que es el predo-
El tejido adiposo es un tejido conectivo especializado minante en los seres humanos, y el pardo (multilocular),
compuesto por clulas almacenadoras de lpidos (adi- el cual se encuentra durante el desarrollo fetal y dismi-
pocitos). En el hombres ocupa de 15 a 20% del peso cor- nuye despus del nacimiento y en la primera dcada de
poral total y en las mujeres de 20 a 25%. Las grasas con- la vida. Los adipocitos estn aislados o en grupos de teji-
tenidas en los adipocitos representan el depsito del do conectivo laxo (figura 9--1).

123
124 Prcticas de histologa (Captulo 9)

Ncleo Mitocondria

Organelos (RE y AG)


Citoplasma

Gota de lpido

A B
Figura 9--1. Los adipocitos son las clulas almacenadoras de lpidos. A. Esquema de un adipocito unilocular con su tpica morfolo-
ga en anillo de sello, donde la gota de lpido gigante desplaza el ncleo a la periferia. B. Tejido adiposo subcutneo de la piel
cabelluda. En la fotografa se observan adipocitos rodeados de tejido conectivo laxo. Tricrmica de Masson. 400 X.

Regulacin del tejido adiposo y amortigua a los rganos vitales. El tejido adiposo uni-
locular forma una capa (llamada panculo adiposo o hi-
La cantidad de tejido adiposo en un individuo es deter- podermis) en el tejido conectivo subcutneo. Las locali-
minada por factores hereditarios y por la ingesta cal- zaciones principales del tejido se ubican en el epipln
rica. La movilizacin y el depsito de lpidos dependen mayor, el mesenterio y el espacio retroperitoneal. El teji-
de factores nerviosos y hormonales; la regulacin del do adiposo unilocular produce la hormona leptina, que
tejido adiposo est determinada por la expresin del gen interviene en la regulacin de la homeostasis energtica.
de la leptina. Una de las principales funciones metabli- Los adipocitos uniloculares son clulas grandes, con
cas del tejido adiposo comprende la captacin de cidos un dimetro de 100 Nm o ms. Los adipocitos esfricos
grasos de la sangre y de su conversin en triacilglicero- adoptan una configuracin polidrica u ovalada al agru-
les dentro del adipocito. La movilizacin y el depsito parse, contienen una sola gota de grasa central que no
de lpidos en el organismo dependen de factores nervio- est rodeada de membrana, con un citoplasma de volu-
sos y hormonales. La movilizacin nerviosa es primor- men escaso y ncleo perifrico. En el citoplasma se ob-
dial durante los periodos de ayuno y de exposicin a fro servan mitocondrias escasas, RER, AG pequeo y en
intenso. En la movilizacin hormonal participan la in- mayor cantidad el REL. Las grasas (lpidos) no se con-
sulina y las adipocitocinas (Aq). servan en los cortes de parafina, pero pueden demostrar-
se en los cortes por congelacin mediante tinciones para
grasas (rojo oleoso, Sudn IV, etc.).

TEJIDO ADIPOSO UNILOCULAR


BLANCO (AMARILLO) TEJIDO ADIPOSO PARDO,
MARRN O MULTILOCULAR

La grasa blanca es habitual en mamferos, y en ocasio-


nes el color es amarillo por el contenido de carotenos. Es muy raro en el hombre y abundante en algunos ma-
Este tejido consiste en adipocitos organizados en lobuli- mferos de hibernacin. Tiene color pardo por su riego
llos de tejido conectivo laxo llamados tabiques. En con- capilar sanguneo y por el contenido elevado de citocro-
junto, es un rgano voluminoso metablicamente activo mos mitocondriales. Las clulas son ms pequeas que
que participa en la captacin, sntesis, almacenamiento las del tejido adiposo unilocular y tienen forma poligo-
y movilizacin de lpidos neutros (grasas); adems asla nal o redondeada. Contienen un citoplasma voluminoso
Tejido adiposo 125

Gotas de
lquido

Gotas de
lpido

Ncleo
Mitocondrias

Mitocondrias Ncleo

A B C
Figura 9--2. A. Esquema. B y C. MET 500 X. Tejido adiposo pardo, marrn o multilocular. Los adipocitos del tejido adiposo multi-
locular contienen mltiples gotitas de lpido y gran cantidad de mitocondrias ricas en citocromos (enzimas mitocondriales).

con numerosas gotitas de lpidos de tamao variable que blastos intermedios de forma ovoide contienen la carga
le dan aspecto vacuolado (figura 9--2). El ncleo se ca- enzimtica para sintetizar los triacilgliceroles, mientras
racteriza por ser excntrico y redondo; no se encuentra que el adipocito maduro se caracteriza por su creci-
aplanado como el unilocular y contiene grnulos de cro- miento y por tener una nica inclusin lipdica. El creci-
matina. Estos adipocitos contienen muchas mitocondrias miento posnatal del tejido adiposo es de dos tipos: creci-
grandes y ricas en la enzima citocromo oxidasa. Este tejido miento hiperplsico (nmero de clulas) y crecimiento
se caracteriza por tener un aspecto lobulado; su actividad hipertrfico (tamao).
termognica es regulada por una protena desacoplante
exclusiva que hay en sus mitocondrias. La ausencia de
las partculas elementales de la membrana interna de las HISTOFISIOLOGA DEL TEJIDO ADIPOSO
mitocondrias de los adipocitos de la grasa parda indica
que la energa generada se disipa como calor. Este tejido
sirve principalmente para regular la temperatura corpo-
ral en los animales recin nacidos y como fuente de ca- Este tejido es importante para el mantenimiento de la
lor en algunas especies que hibernan. El tejido adiposo homeostasis metablica. La grasa posee mayor densi-
marrn se transforma gradualmente, con el paso del dad energtica que los carbohidratos; por lo tanto, guar-
tiempo, en tejido adiposo unilocular (figura 9--3). da la mayor reserva de energa en el organismo, con
590 000 kJ. El adipocito posee las enzimas que se re-
quieren en la liplisis y en la lipognesis. El tejido adi-
poso obtiene la mayora de sus cidos grasos a partir del
HISTOGNESIS DE CLULAS hgado y de la dieta. Los cidos grasos son activados a
ADIPOSAS (ADIPOGNESIS) partir de la formacin de su acil--CoA correspondiente,
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son esterificados a glicerol--3--fosfato para formar triacil-


gliceroles (triglicridos). El glicerol--3--fosfato deriva de
la reduccin de la dihidroxiacetona fosfato, enzima ge-
Los adipocitos tienen un origen mesenquimatoso (figu- nerada a partir de la gliclisis, ya que los adipocitos care-
ra 9--3). Las clulas madre unipotentes especficas adi- cen de la cinasa que fosforila al glicerol endgeno.
poblastos o lipoblastos dan una lnea para el tejido adi-
poso unilocular y otra diferente para el multilocular. El
tejido adiposo unilocular comienza a formarse a la mi- Lipognesis
tad de la vida intrauterina. El tejido adiposo primitivo
se caracteriza por la presencia de lipoblastos y capilares La lipognesis es el proceso de almacenamiento de ci-
en proceso de proliferacin. Los lipoblastos iniciales dos grasos en el tejido adiposo en forma de triacilglice-
semejan fibroblastos, pero adquieren pequeas inclu- roles o triglicridos, los cuales son transportados por las
siones lipdicas y una delgada lmina externa. Los lipo- lipoprotenas. La enzima lipoproteinlipasa (LPL) los hi-
126 Prcticas de histologa (Captulo 9)

Clula mesenquimtica Liplisis


(multipotente)

Este proceso provoca la liberacin de cidos grasos des-


de el tejido adiposo. Los adipocitos hidrolizan los trigli-
cridos en cidos grasos y glicerol en respuesta a gluca-
Diferenciacin Diferenciacin
(lnea unilocular) (lnea multilocular) gn, epinefrina e insulina a travs de la catlisis de la
lipasa sensible a hormonas (HSL). Si hay exceso de gli-
cerol--3--fosfato, los cidos grasos recin formados son
reesterificados a triglicridos; de lo contrario, son libera-
Adipoblasto dos a la circulacin y llegan a los tejidos perifricos,
(unipotente) msculos e hgado, donde son utilizados para la obtencin
Adipoblasto de energa mediante un proceso llamado C--oxidacin, el
(unipotente)
cual se realiza en las mitocondrias y en los peroxisomas.
Proliferacin La glucosa de los adipocitos controla la formacin y
y diferenciacin
movilizacin de triglicridos.

Preadipocito ADIPOCITOCINAS
Adipocito
multilocular
maduro
Diferenciacin Son protenas metablicamente activas que de manera
general se elevan en la obesidad y realizan funciones au-
Adipocito tocrinas, paracrinas y endocrinas. Los adipocitos son
inmaduro
clulas de secrecin endocrina cuyas principales adipo-
citocinas son la leptina, la resistina, la adiponectina, la
adipsina (factor D), el factor de necrosis tumoral (FNT),
IL--6, algunos componentes del complemento, como la
Diferenciacin
properdina o proactivador de C3, que tiene su gen en el
cromosoma 6p21.3, y la protena C3a.
Adipocito
maduro
Leptina (LEP)

Es una hormona peptdica integradora de 16 kDa y 167


aminocidos que interviene en la regulacin del peso
Histognesis del tejido adiposo corporal, en el apetito y en el gasto energtico. Acta
como un lipostato, tambin regula la hematopoyesis, la
Figura 9--3. Adipognesis. Los adipocitos se derivan de c-
lulas mesenquimticas multipotentes que dan origen a clu- angiognesis, la reparacin de heridas y la respuesta in-
las madre unipotentes especficas de lnea para el tejido adi- munitaria. Esta hormona tiene una vida media de 25 min
poso unilocular, y otra diferente para el multilocular. Estas si es endgena y de 90 min si se trata de la exgena; 95%
clulas madre persisten en la adventicia de las vnulas pe- se excreta a travs del rin. La leptina circula unida a
queas (pericitos) en los adultos. Eventualmente, el adipo- protenas plasmticas, est codificada por el gen ob que
cito multilocular puede convertirse en unilocular (diferencia-
cin).
se encuentra en el cromosoma 7q31.3 en humanos. La
insulina es su ms potente secretagogo (estimula su se-
crecin).
droliza en cidos grasos y glicerol. Los cidos grasos
son captados por los adipocitos mediante transporte ac-
tivo y reesterificados a triglicridos dentro de estas c- Adiponectina (Acrp 30)
lulas. La lipognesis de novo es un mecanismo de pro-
duccin de lpidos a partir de otros precursores, como Es una protena que se sintetiza exclusivamente en el te-
la glucosa. jido adiposo blanco durante la diferenciacin del adipo-
Tejido adiposo 127

cito; su gen se encuentra ubicado en el cromosoma en el cromosoma 19p13.2. La resistina tiene un patrn
3q27. Tiene 247 aminocidos, pesa 30 kDa, interviene nico de cistenas carboxiloterminales. En la inflama-
en el metabolismo de carbohidratos, lpidos y en la bio- cin aumentan considerablemente los niveles de resis-
loga vascular. Es un modulador principal de la accin tina en 4 000% (40 veces ms); por esta razn se le con-
de la insulina y sus niveles se encuentran disminuidos sidera un marcador de la enfermedad inflamatoria.
en la diabetes mellitus no insulinodependiente (tipo II)
(accin insulinosensibilizante). Tambin tiene accin
antiinflamatoria. La protena circula en el plasma como Adipsina o factor D
estructura trimrica, hexamrica y polimrica. La adi- del complemento (FD)
ponectina monomrica no se ha encontrado en la circu-
lacin sangunea, slo en el adipocito. Circula en el
plasma en concentraciones de entre 5 y 30 Ng/mL. Los Es una serina proteasa secretada a la circulacin por los
mtodos para medir la concentracin plasmtica de adi- adipocitos y su deficiencia causa obesidad. Debido a
ponectina son el radioinmunoensayo, que mide formas que la adipsina activada acta como el factor D del com-
multimricas, y el enzimoinmunoensayo, que reconoce plemento, se cree que el tejido adiposo tiene una partici-
monmeros desnaturalizados. Las concentraciones de pacin activa en el sistema inmunitario.
adiponectina se correlacionan negativamente con los
triglicridos, ndice aterognico (colesterol total/coles-
terol HDL) y apolipoprotenas B y E, y positivamente Componente C3 del complemento (ASP)
con el colesterol HDL y la apolipoprotena A--1. La hi-
poadiponectinemia es un defecto gentico primario que Su gen tiene 41 Kb de longitud y 41 exones y se localiza
contribuye a la etiologa de la obesidad y de la resisten- en el cromosoma 19p13.3--p13.2. Es un reactante de
cia a la insulina; tambin puede acelerar los cambios fase aguda (su expresin se incrementa en la inflama-
aterosclerticos del sndrome metablico. cin aguda) y tambin se ha encontrado relacin entre
la hipercolesterolemia familiar y C3. El hgado es el
principal sitio de sntesis, aunque pequeas cantidades
Resistina (RSTN) son producidas por macrfagos activados. Los compo-
nentes C3, C4 y C5 tienen gran homologa y derivan de
Es un polipptido especficamente secretado por los un gen ancestral comn. El gen de C4 se localiza en la
adipocitos que se eleva en la obesidad; su incremento se regin del complejo mayor de histocompatibilidad
asocia con la resistencia a la insulina. Su gen se localiza (CMH) en el cromosoma 6, pero no C3 ni C5.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Cules son los factores reguladores del tejido adiposo?
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2. Mencione tres funciones del tejido adiposo unilocular.

3. Cmo se desarrolla la histognesis de clulas adiposas?

4. Cules son las caractersticas histolgicas del tejido adiposo unilocular?


128 Prcticas de histologa (Captulo 9)

5. Cules son las caractersticas histolgicas del tejido adiposo pardo o multilocular?

6. Cules son las diferencias histolgicas entre el tejido adiposo unilocular y el multilocular?

7. Cmo es la histofisiologa del tejido adiposo?

8. Qu son las adipocitocinas y cules son las principales?

9. Qu es la lipognesis?

10. Qu es la liplisis?

11. Cul es la adipocitocina que se asocia con resistencia a la insulina y aumenta hasta 40 veces ms con estmulos
inflamatorios?

12. Cul es el sitio principal de sntesis del componente C3 del complemento?

13. Mencione brevemente como acta la leptina (LEP).

14. Mencione brevemente cmo acta la adiponectina.

15. Mencione brevemente qu es la resistina.

16. Mencione brevemente qu es la adipsina.

17. Mencione brevemente qu es el componente C3 del complemento.


Tejido adiposo 129

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo del tejido adiposo. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:


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Nombre del alumno Grupo:


130 Prcticas de histologa (Captulo 9)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la adipognesis.

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 10
Sangre

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Describir las diferencias de las clulas de la sangre circulante y de la mdula sea clasificndolas
segn su morfologa.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

10.1. Describir en su libro, de manera precisa, la estructura y composicin de los eritrocitos y leucocitos
en condiciones normales.
10.2. Identificar en su libro, con certeza, las caractersticas morfolgicas y estructurales de las plaquetas.
10.3. Explicar en su libro, correctamente, el origen y desarrollo de las clulas sanguneas,
relacionndolas con su funcin.
10.4. Identificar de manera certera los elementos caractersticos morfolgicos y funcionales de la
mdula sea, con ayuda de esquemas.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

10.5. Identificar en un frotis de sangre los leucocitos, eritrocitos y plaquetas que se observen, realizando
en su libro de prcticas un dibujo de cada uno de ellos, con precisin.
10.6. Realizar en su libro de prcticas un esquema de los estadios de maduracin y las lneas de
hemopoyesis, sealando las clulas que estn representadas en el dibujo.

131
132 Prcticas de histologa (Captulo 10)

INTRODUCCIN 3 Nm 1215 1215 710


6.5--8.5 Nm 1520 Nm 1215 Nm 710Nm
Nm Nm Nm

Sangre Eritrocito Monocito Eosinfilo Linfocito B


Plaqueta Neutrfilo Basfilo Linfocito T
La sangre es un tejido conectivo lquido constituido por Figura 10--2. Esquema de las clulas sanguneas y sus di-
eritrocitos, leucocitos y plaquetas suspendidos en el mensiones. La relacin de tamaos que se muestra en el
plasma sanguneo; transporta oxgeno, nutrientes y hor- esquema corresponde a la proporcin que guardan entre s
monas adems de excretar dixido de carbono y pro- in vitro.
ductos de desecho. En el humano tiene un volumen de
aproximadamente 5 L y ocupa 7% del peso corporal to-
La primera fase de la hemopoyesis aparece en el
tal. Las cifras normales del hematcrito en humanos os-
hombre en la segunda semana de vida, en la pared del
cilan entre 37 y 54%, los leucocitos y las plaquetas re-
saco vitelino, donde aparecen zonas hemopoyticas de-
presentan 1% y el resto est constituido por el plasma
nominadas islotes sanguneos. El hgado es el sitio prin-
sanguneo (55%). La albmina es la protena ms abun-
cipal de la formacin de la sangre hacia el tercer mes de
dante (32 a 34 g/L) y mantiene el equilibrio osmtico de
vida fetal y forma casi con exclusividad eritrocitos. Los
la sangre (figuras 10--1 y 10--2).
eritrocitos que se forman en el saco vitelino se denomi-
nan eritroblastos primitivos y dan origen a eritrocitos
fetales nucleados. Hacia el quinto mes de vida dismi-
Ciclo vital de las clulas nuye la hemopoyesis en el hgado y el bazo. La mdula
sanguneas (hemopoyesis) sea pasa a ser el rgano hemopoytico central de los l-
timos meses de vida fetal y durante toda la existencia
La hemopoyesis es la formacin de clulas sanguneas despus del nacimiento.
y tiene lugar en los tejidos u rganos hemopoyticos. El Todas las clulas sanguneas se originan a partir de
ms importante despus del nacimiento es la mdula una clula madre comn, la clula madre hemopoytica
sea; all se forman todos los eritrocitos, trombocitos pluripotencial, la cual es capaz de dar origen a cualquie-
(plaquetas), leucocitos granulares, monocitos y parte de ra de las clulas sanguneas y de mantener su propia
los linfocitos. Tambin se forman linfocitos en los teji- existencia por divisiones mitsicas. Slo alrededor de 5
dos y rganos linfoides (timo, ndulos linfticos y bazo). a 10% de estas clulas se dividen, el resto permanecen en

Sangre Protenas Albmina 54%


8% 7% Globulina 38%
Fibringeno 7%
Otros 1%
Plasma
55% Plasma
55% Agua
91.5% Vitaminas
Gases
Sales
Nutrientes
Resto del Solutos 1.5%
Leucocitos cuerpo
92% Neutrfilos 60--70%
Plaquetas
150 000--400 000/mL
Linfocitos 20--25%
Eritrocitos Clulas Leucocitos
45% 45% 5 000--10 000/mL
Eritrocitos Monocitos 3--8%
(por mL) Fosinfilos 2--4%
4.8 a 5.4 Basfilos 0.5--1%
millones

Figura 10--1. Esquema de los componentes de la sangre.


Sangre 133

estado latente en la fase G0 del ciclo celular. La clula


madre linfoide y la clula madre mieloide slo son mul-
tipotentes, puesto que dan origen a linfocitos y al resto
de los elementos figurados. Por la proliferacin de las
clulas madre multipotentes se forman las clulas ma-
dre unipotentes especficas de lnea. As, la clula ma-
dre linfoide da origen a clulas madre para linfocitos T
y clulas madre para linfocitos B. La clula madre mie-
loide tambin se denomina unidad formadora de colo-
nias de granulocitos, eritrocitos, monocitos y megaca-
riocitos (UFC--GEMM o UFC--MIX), por su capacidad
de formar colonias de clulas.

Mdula sea A

La mdula sea es un microambiente inductor de la he-


mopoyesis especial. Esto se debe a que el estroma de la
mdula sea est compuesto de clulas reticulares, macr-
fagos, adipocitos, matriz extracelular y clulas endotelia-
les capilares indispensables para el crecimiento y dife-
renciacin de las clulas hemopoyticas.

ERITROCITOS

Se desarrollan en la mdula sea; antes de entrar a la cir-


culacin pierden su ncleo y organelos, quedando as B
reducidos a plstides cuyo citoplasma est formado
principalmente de hemoglobina (Hb) por medio de la
cual el eritrocito transporta oxgeno de los pulmones a
los tejidos y dixido de carbono de los tejidos a los pul-
mones. El valor normal de eritrocitos por mm3 (mL) de
sangre es de alrededor de 5.4 millones en los hombres
y de 4.8 millones en las mujeres. El eritrocito tiene for-
ma de disco bicncavo de 7.5 Nm de dimetro y 1.9 Nm
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

de grosor, debido a su citoesqueleto altamente especia-


lizado (figura 10--3). Su forma bicncava favorece el
intercambio de gases, le proporciona elasticidad y gran
resistencia osmtica, pero tambin lo torna sensible a la
hemlisis. Los eritrocitos en un frotis seco de sangre se
tien de rosa fuerte (acidofilia) con el colorante de
Wright, May--Grnwald--Giemsa o con hematoxilina y
eosina. Los eritrocitos jvenes pueden mostrar un matiz C
azulado o verdoso y se les denomina policromatfilos
Figura 10--3. A. Fotografa de capilares del tejido conectivo
o reticulocitos; stos conforman de 0.8 a 1% del total de laxo recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV, donde se obser-
los eritrocitos de la sangre circulante (figura 10--4). Los van eritrocitos (flechas). B y C. Eritrocitos en el torrente cir-
eritrocitos tienen una vida media de 90 a 120 das en cir- culatorio. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
culacin y despus sufren hemocatresis o hemlisis fi- modelo JSM--5900. A. 2 500 X. B. 3 000 X. C. 3 500 X.
134 Prcticas de histologa (Captulo 10)

Reticulocito Macrfago
Gotas de sangre

Portaobjetos

Direccin del extendido Eritroblastos

Figura 10--5. Esquema de un islote eritroblstico de la m-


dula sea.

Figura 10--4. Tcnica de preparacin de un frotis de sangre.


Se presiona el portaobjetos inclinado contra el portaobjetos
que contiene la gota de sangre hasta que haga contacto con
LEUCOCITOS
ella y fluya a lo largo del borde posterior. Luego se extiende
rpidamente hacia el frente para que quede un extendido
homogneo y delgado.
En su estado natural son clulas incoloras o blancas con
ncleo y citoplasma; son esfricas en la sangre pero se
siolgica en los macrfagos de los rganos hemocatri- vuelven ameboideas y con prolongaciones en los tejidos
cos, donde se metaboliza el grupo hemo a bilirrubina que (figura 10--7). Hay cinco clases de leucocitos en la san-
se libera a la sangre. Ultraestructuralmente tienen una gre; segn tengan grnulos o no, se clasifican en granula-
membrana celular que los rodea y un citoplasma electro- res o no granulares; por su origen en mieloides o linfoi-
denso. A pesar de no tener organelos, el eritrocito es des, y segn la forma de su ncleo en mononucleares o
metablicamente activo y obtiene energa mediante el polimorfonucleares (PMN). Los leucocitos granulares
metabolismo anaerobio de la glucosa y la generacin de se clasifican segn su afinidad tintorial en neutrfilos,
ATP (gluclisis); la membrana celular se apoya en una eosinfilos y basfilos. El nmero de leucocitos circu-
red citoesqueltica que contiene actina y espectrina. lantes es de 7 000 por mililitro (una gota de sangre). La
proporcin es de 1 leucocito por 700 eritrocitos y slo
2% del total de leucocitos se encuentran circulando en un
Ciclo vital de los eritrocitos momento determinado. Los neutrfilos representan de 55
a 60%, los linfocitos de 25 a 33%, los monocitos de 3 a
La eritropoyesis tiene lugar en torno de un macrfago cen- 7%, los eosinfilos de 1 a 3% y los basfilos de 0 a 0.7%.
tral conocido como islote eritroblstico (figura 10--5).
La clula madre unipotente especfica de lnea para
la serie eritroctica se denomina UFC--E. Al proliferar,
forma eritroblastos verdaderos pertenecientes a la lnea
celular eritroide, denominados proeritroblastos, los Reticulocitos
cuales son las primeras clulas reconocibles con el mi- Proeritroblasto Eritroblasto
croscopio que inician la eritropoyesis. Estas clulas son policromtico
de gran tamao y miden de 16 a 20 Nm; despus de la Eritroblasto
mitosis, cada clula se diferencia a eritroblasto basfilo. basfilo Eritroblasto
ortocromtico Eritrocito
Tras otra mitosis, las clulas se diferencian a eritroblas-
tos policromticos. Tras una nueva mitosis, las dos clu-
las formadas se diferencian a eritroblastos ortocromti-
cos o normoblastos. Con la eliminacin del ncleo, el
eritroblasto ortocromtico se transforma en eritrocito Figura 10--6. Estadios de maduracin del eritrocito. Se ob-
(figura 10--6). serva la expulsin del ncleo del eritroblasto ortocromtico.
Sangre 135

Corpsculo de Barr

Grnulos

A Ncleo

Figura 10--8. Esquema de un neutrfilo. Se observa el cor-


psculo de Barr en forma de palillo de tambor.

clear, la cromatina est muy condensada y se observa un


cromosoma X en forma de palillo de tambor, el cual se
denomina corpsculo de Barr. En el caso de las mujeres
el genotipo es XX y en los hombres con sndrome de
Klinefelter el genotipo es XXY. Esta masa condensada
de cromatina sexual representa el cromosoma X inacti-
vo. Los neutrfilos jvenes en la sangre tienen forma en
banda. En los grnulos azurfilos (primarios) se localiza
la enzima mieloperoxidasa (MPO); tambin contienen
B
fosfatasa cida, lisozima, B--glucoronidasa y enzimas
Figura 10--7. Fotografa de capilares del tejido conectivo lisosmicas. Los grnulos especficos o secundarios
laxo recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV, donde se obser- contienen fosfatasa alcalina, lactoferrina, colagenasa,
van leucocitos (flechas). MEB tomado con un microscopio lisozima y protenas bsicas llamadas fagocitinas. La
marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 900 X. B. 1 000 X. principal funcin de estas clulas es ingerir y destruir
los microorganismos invasores en los tejidos; desempe-
an un papel esencial en los primeros estadios de la res-
Leucocitos granulares o puesta aguda inflamatoria a la lesin tisular y son el
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

principal componente del pus (figura 10--8).


polimorfonucleares (PMN)
Eosinfilos
Neutrfilos
Estas clulas representan de 1 a 3% de la poblacin total
Son los ms numerosos, hay de 3 000 a 6 000/mL, miden de leucocitos sanguneos y permanecen activos de 8 a
de 12 a 15 Nm de dimetro, tienen forma alargada y su 12 das. En suspensin miden 9 Nm de dimetro y en san-
vida normal es de ocho das. Estas clulas carecen de ca- gre seca 12 Nm. Poseen un ncleo bilobulado y contienen
pacidad sinttica, su citoplasma contiene grnulos espe- grnulos muy eosinfilos, son fagocticos y tienen gran
cficos o secundarios y grnulos inespecficos azurfi- afinidad por los complejos antgeno--anticuerpo. Des-
los o primarios (lisosomas primarios modificados). Su pus de producirse en la mdula sea se almacenan du-
ncleo caracterstico est compuesto de 2 a 5 lbulos rante varios das antes de liberarse a la circulacin, en
unidos entre s por unas finas bandas de material nu- donde pueden permanecer de 3 a 8 h antes de migrar a
136 Prcticas de histologa (Captulo 10)

pulmones, piel, aparato digestivo, etc. El nmero circu- Ncleo


lante tiene una variacin diaria. Los grnulos eosinfi-
los contienen peroxidasa y el aminocido arginina, que
sirve de sustrato para producir xido ntrico (NO). Tam-
bin contienen mieloperoxidasa, B--glucoronidasa, fos-
fatasa cida, ribonucleasa y catepsina. En ciertos esta-
dos alrgicos se pueden encontrar en gran cantidad en
la mucosa nasal y bronquial (figura 10--9).

Basfilos

Son las clulas menos numerosas, se consideran como


probables precursores de los mastocitos y su principal
caracterstica son sus grandes grnulos en el citoplasma
(figura 10--10). Contienen proteoglicanos sulfatados, Grnulos
heparansulfato, condroitinsulfato, histamina y leuco-
trienos. Poseen receptores de membrana especficos Figura 10--10. Esquema de un basfilo.
para el segmento Fc de la IgE. Representan 0.5% del to-
tal de leucocitos y miden alrededor de 12 Nm. Su ncleo
tiene forma de U o de J. Los grnulos especficos blasto es el primer estadio de desarrollo identificable
son metacromticos y en el ser humano son solubles en con el microscopio en la serie granuloctica, su citoplas-
agua, son redondos, ovales o angulares y miden 1.2 Nm ma es basfilo y no contiene grnulos. Los mielocitos
de dimetro. Los grnulos basfilos son positivos a la se dividen y las clulas formadas presentan un ncleo
peroxidasa. La exposicin a los alergenos desencadena cada vez ms pequeo y aplanado, por ltimo se incur-
exocitosis de sus grnulos, y se libera histamina en com- van y adoptan una forma arrionada o de bastn. La c-
paa de otros mediadores vasoactivos provocando una lula se denomina ahora metamielocito y ya no se divide.
reaccin de hipersensibilidad inmediata. El metamielocito es la primera clula de la serie granu-
loctica que se puede clasificar en tipos neutrfilos,
Ciclo vital de los granulocitos eosinfilos o basfilos. La primera clula de la granulo-
o granulopoyesis poyesis que adquiere movilidad es el granulocito madu-
ro. La maduracin desde mieloblastos hasta granuloci-
Los promielocitos sufren una o varias mitosis y las clu- tos dura unos 10 das.
las formadas se diferencian a mieloblastos. El mielo-
Leucocitos mononucleares
Ncleo Grnulos
Linfocitos

Constituyen de 20 a 35% de las clulas blancas circulan-


tes. Su dimetro es de 7 a 10 Nm y no contienen grnulos
especficos. Hay dos categoras funcionales de linfoci-
tos: B y T. Los linfocitos son las principales clulas
implicadas en la respuesta inmunitaria especfica del or-
ganismo. La molcula que induce una respuesta inmu-
nitaria se llama antgeno y las molculas de inmunoglo-
bulinas especficas que aparecen en la sangre para
contrarrestarlo se llaman anticuerpos y son producidas
por los linfocitos B.
Estas clulas participan en la respuesta inmunitaria
humoral (LB) y celular (LT) primaria y secundaria. Sus
ncleos son ovoides o en forma de rin, con la croma-
tina densa tpica de las clulas con una baja actividad
Figura 10--9. Esquema de un eosinfilo. biosinttica. Las clulas plasmticas son una forma
Sangre 137

diferenciada de los linfocitos B y sintetizan activamente


inmunoglobulinas; forman una pequea poblacin en la
mdula sea. Son clulas grandes de ncleo redondo u
ovalado localizado excntricamente con la cromatina
agrupada en forma de rueda de carro; su citoplasma es RE
moderadamente basfilo debido a su alto contenido de
rRNA en el RER y contienen un AG bien desarrollado Ncleo
(figura 10--11).

Linfopoyesis
Los elementos formes precursores (protimocitos) desti-
nados a convertirse en linfocitos T (timocitos) abando-
nan la mdula sea, su lugar de origen, y entre la novena AG
y la dcima semana son llevados por la sangre hacia la
corteza del timo, donde proliferan y adquieren sus mar-
cadores de superficie caractersticos (CD4 o CD8). La
gnesis de linfocitos B tiene lugar en muchos sitios, Figura 10--12. Esquema de un monocito.
entre los que se incluyen el tejido linfoide asociado a
mucosas (MALT), el bazo y la mdula sea.
donan la sangre para ingresar a los tejidos y convertirse
Monocitos en macrfagos. Los monocitos expresan CMH de clase
II y CD68 en su superficie. El monocito tpico mide de
Los monocitos son precursores de los macrfagos, circu- 9 a 12 Nm de dimetro y puede llegar hasta 17 Nm de di-
lan en los tejidos y rganos linfoides y forman el sistema metro. Constituyen de 3 a 8% de los leucocitos de la san-
fagoctico mononuclear, el cual consta de los precurso- gre circulante. En los monocitos ms viejos el ncleo es
res de la mdula sea: monoblastos y promielocitos. El excntrico, oval o reniforme (figura 10--12).
citoplasma de los monocitos contiene muchos grnulos
lisosmicos primarios pequeos y vacuolas citoplasm-
ticas; los grnulos son electrodensos, homogneos y ro- PLAQUETAS (TROMBOCITOS)
deados de membrana y contienen fosfatasa cida, arils-
ulfatasa y peroxidasa. Los monocitos responden
quimiotcticamente a la presencia de material necrti-
co, microorganismos invasores e inflamacin, y aban- Las plaquetas son pequeas clulas sin ncleo en forma
de disco de 3 Nm de dimetro. Contienen mitocondrias,
microtbulos, grnulos de glucgeno, elementos oca-
sionales del AG y ribosomas, as como enzimas para la
respiracin aerobia y anaerobia. Sus organelos ms des-
tacables son sus grnulos: lisosomas, peroxisomas, alfa
y densos, que transforman la protrombina en trombina.
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El factor de von Willebrand se almacena en los grnulos


Ncleo alfa.
Su nmero vara de 150 000 a 350 000 por mm3.
Muestran dos zonas concntricas: una zona perifrica
delgada llamada hialmero y una regin central ms
gruesa, el crommero o granulmero, que contiene gr-
nulos azurfilos. Contienen una o dos mitocondrias y
muchas vesculas pequeas claras; se caracterizan por
un citoplasma filamentoso y transparente a los electro-
AG nes; su elemento estructural ms llamativo es un haz de
15 a 20 microtbulos, los cuales corresponden a una es-
pecializacin citoesqueltica que le ayuda a mantener
Figura 10--11. Esquema de un linfocito. su forma discoidea (figura 10--13).
138 Prcticas de histologa (Captulo 10)

Grnulo delta denso Megacarioblasto Plaquetas


Grnulo alfa (FvW) Glucgeno
Megacariocito
Ferritina liberador de
Promegacariocito plaquetas
Megacariocito
granular

Figura 10--14. Esquema de la trombopoyesis y la liberacin


de las plaquetas por un megacariocito.

Granulmero 1. El megacarioblasto es el elemento ms inmaduro.


Mitocondria 2. El promegacariocito.
Hialmero Microtbulos 3. El megacariocito granular y el ms maduro.
Figura 10--13. Esquema de un trombocito o plaqueta. 4. El megacariocito liberador de plaquetas (figura
10--14).

Megacariocitos
MDULA SEA
Son clulas formadoras de plaquetas mediante frag-
mentacin citoplasmtica; son clulas poliploides gi-
gantes, con ncleo grande irregular y multilobulado,
que contienen cromatina dispersa sin nucleolos; su cito- La mdula sea es un tejido conectivo especializado. La
plasma est repleto de finos grnulos basfilos. El pre- primera mdula sea primitiva aparece en el feto en el
cursor del megacariocito en la mdula sea es el mega- segundo mes de vida intrauterina y es el principal tejido
carioblasto, que duplica sus componentes nucleares y hemopoytico de la ltima mitad de la vida fetal y del
citoplasmticos hasta siete veces sin que se produzcan resto de la vida. Es uno de los rganos mayores del cuerpo
divisiones celulares; en cada duplicacin provoca el au- humano, contiene 75% de leucocitos y 25% de eritroci-
mento de lbulos nucleares (ploida) y del tamao de la tos. Se divide en roja y amarilla. Se encuentra contenida
clula. Durante la maduracin citoplasmtica se elabo- en las cavidades medulares de los huesos largos y en los
ran grnulos, vesculas y membranas de demarcacin y huesos esponjosos (figura 10--15).
la prdida de los ribosomas y del RER. El megacariocito
se divide en tres zonas: la zona perinuclear contiene AG
y vesculas asociadas, el REL y RER, grnulos en desa- Aspecto microscpico de la mdula sea
rrollo, centriolos y microtbulos; la zona intermedia se
encuentra con un intenso sistema de vesculas y tbulos La mdula sea roja tiene actividad hemopoytica y el
interconectados, est unida a la membrana y tiene la color se debe al contenido de eritrocitos. La mdula
funcin de delinear campos plaquetarios de desarrollo
(sistema de demarcacin de membrana), y la zona mar- Cresta Mdula
ginal se encuentra con relleno de filamentos del citoes- iliaca sea
queleto y est atravesada por membranas. Leucocito

Trombopoyesis Eritrocito

Plaquetas
La serie megacarioctica--plaquetas deriva de una clula
progenitora comn al resto de las clulas mieloides
(CFU--GEMM) y da origen a las plaquetas de la sangre Figura 10--15. Esquema de la localizacin de la mdula
perifrica. Se distinguen cuatro estadios evolutivos: sea en el hueso esponjoso.
Sangre 139

Vena megacariocitos y contiene clulas y matriz extracelular.


longitudinal
central Est dividida por un compartimiento vascular (sinusoi-
Hueso des) y un compartimiento hemopoytico. Alrededor de
Sinusoides cortical
los grandes vasos se observa gran cantidad de grasa,
dado que la hemopoyesis es ms activa en la periferia.
La mdula sea contiene el compartimiento vascular y
el compartimiento hemopoytico (figura 10--16). Las
funciones del tejido hemopoytico son formacin y li-
beracin de clulas sanguneas, fagocitosis y degrada-
cin de partculas circulantes y de eritrocitos seniles,
produccin de anticuerpos, etc.

Diferenciacin hemopoytica
Arteria
longitudinal Zona
central Las dos lneas de formacin hemopoytica son la linfo-
hemopoytica
poyesis (linfocitos) y la mielopoyesis. La mielopoyesis
Figura 10--16. Corte transversal de mdula sea en un hue- se divide en trombopoyesis (plaquetas), eritropoyesis
so largo que muestra las porciones hemopoytica y vascular. (eritrocitos), granulopoyesis (polimorfonucleares) y
monopoyesis (monocitos). Las clulas madre tienen
dos propiedades:
sea amarilla casi no tiene actividad hemopoytica y
hay predominio de adipocitos. Los dos tipos pueden 1. La capacidad de madurar en varios tipos de clu-
transformarse entre s. En los recin nacidos y en los ni- las sanguneas (diferenciacin).
os pequeos toda la mdula sea es roja, pero a partir 2. Una extensa capacidad de regenerar nuevas clu-
de los 5 o 6 aos de edad comienza a transformarse en las madre y as mantener su propio nmero (auto-
mdula sea amarilla, donde slo se distinguen algunos rreduplicacin o autorrenovacin) (figura 10--17).

Clula madre Clula madre Clula madre Clula madre Clulas en maduracin
pluripotencial multipotencial uni/bipotencial unipotencial
Autorrenovacin Autorrenovacin Autorrenovacin Autorrenovacin Sin autorrenovacin

UFE--E Precursor de eritrocitos Proeritroblasto


(UFC--E)

Precursor de eosinfilos Mieloblasto eosinfilo


(UFC--Eo)
Clula madre
mieloide Precursor de basfilos Mieloblasto basfilo
(UFC--GEMM (UFC--Bas)
o UFC--MIX
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Precursor de neutrfilos Mieloblasto neutrfilo


(UFC--G)
UFC--GM
Precursor de monocitos Monoblasto
Clula madre (UFC--M)
hemopoytica
Precursor de megaca- Megacarioblasto
riocitos (UFC--Meg)

Clula madre de Precursor de linfocitos T Linfocito T maduro


linfocitos T no comprometido
Clula madre
linfoide
Clula madre de Precursor de linfocitos B Linfocito B maduro
linfocitos B no comprometido

Figura 10--17. Esquema de los estadios de maduracin y lneas de hemopoyesis.


140 Prcticas de histologa (Captulo 10)

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Cules son los componentes de la sangre?

2. Cuntos tipos de leucocitos existen y cules son?

3. Cmo estn estructurados los neutrfilos?

4. Cmo se desarrolla la eritropoyesis?

5. Cules son los grnulos contenidos en el basfilo?

6. Mencione las caractersticas histolgicas de los eosinfilos.

7. Cmo se desarrolla la granulopoyesis?

8. Qu es un megacariocito?

9. Mencione en cuntas zonas se divide el megacariocito y sus caractersticas.

10. Cmo estn estructuradas las plaquetas?

11. Cmo se desarrolla la trombopoyesis?

12. Cules son las diferencias entre la mdula sea roja y la amarilla?

13. Cul es la histologa del compartimiento vascular en la mdula sea?


Sangre 141

14. Mencione tres funciones del tejido hemopoytico.

15. Cul es la diferencia entre la hemopoyesis constitutiva y la inducida?

16. Qu es la diferenciacin?

17. Qu es la autorreduplicacin o autorrenovacin?

18. Cules son los valores normales de las plaquetas?

19. Cules son los valores normales de los eritrocitos?

20. Cules son los valores normales de los leucocitos?

21. Cules son las tcnicas de tincin que se emplean para los frotis sanguneos?

22. Describa brevemente la linfopoyesis.

23. Describa brevemente qu son los leucocitos.

24. Qu son los monocitos y cul es su funcin?


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

25. Qu proporcin guardan entre s los diversos leucocitos?

26. Qu es la mdula sea y dnde se localiza?

27. Cules son las diversas clulas madre que dan origen a todas las clulas sanguneas?
142 Prcticas de histologa (Captulo 10)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de las clulas sanguneas y sus dimensiones. Seale las estructuras que estn representadas en el
dibujo.

Nombre del alumno Grupo:


Sangre 143

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de un frotis de sangre perifrica. Seale las clulas que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:


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Nombre del alumno Grupo:


144 Prcticas de histologa (Captulo 10)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de la mdula sea. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:


Sangre 145

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los estadios de maduracin y las lneas de hemopoyesis. Seale las clulas que estn representa-
das en el dibujo.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


146 Prcticas de histologa (Captulo 10)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la trombopoyesis y la liberacin de plaquetas por un megacariocito.

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 11
Tejido esqueltico

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Describir la estructura del tejido esqueltico con orientacin a su actividad metablica y funcional.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

11.1. Describir, con ayuda de esquemas y en forma satisfactoria, la organizacin tisular del cartlago.
11.2. Enunciar de manera correcta, en su libro, los diferentes tipos de clulas del hueso, considerando su
estructura y actividad funcional.
11.3. Explicar de forma acertada, en su libro, las caractersticas citolgicas de las articulaciones,
mencionando las funciones que cada una desempea.
11.4. Dibujar en su libro de prcticas, de manera correcta, la estructura del tejido esqueltico.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

INTRODUCCIN CARTLAGO

La palabra esqueleto se deriva del vocablo griego ske- El cartlago puede ser de tres formas principales: hia-
leton, que significa seco, lo cual difiere completamente lino, elstico y fibroso. Es una forma especializada de
de lo que en realidad es, ya que es un tejido vivo. En los tejido conectivo, compuesto de clulas y componentes
mamferos, entre los cuales se encuentra el hombre, el extracelulares; comparte su etimologa con el latn car-
tejido esqueltico se compone de cartlago, tejido seo tilago y el griego chondros. Las clulas llamadas con-
y tejido conectivo de colgeno denso. drocitos se aslan por espacios de matriz. El cartlago no

147
148 Prcticas de histologa (Captulo 11)

contiene vasos sanguneos ni terminaciones nerviosas, Cartlago fibroso o fibrocartlago


a excepcin de las articulaciones; se nutre por difusin
a travs de la sustancia fundamental en forma de gel co- Es la transicin entre tejido conectivo denso y cartlago
loidal rico en agua. La mayor parte se desarrolla a partir hialino, por ser una combinacin de fibras densas de co-
de mesnquima, pero en la cabeza es de origen ectodr- lgeno y clulas cartilaginosas ubicadas en lagunas y ro-
mico, por evolucionar de clulas derivadas de la cresta deadas de matriz hialina. Contiene colgeno tipo I y se
neural; el ectomesnquima da origen a tejido conectivo, localiza en articulaciones y sitios de insercin de liga-
cartlago, tejido seo facial y algunos huesos del crneo. mentos y tendones.
Los condrocitos adoptan la forma del lugar de las la-
gunas; los ms inmaduros (condroblastos) se ubican
cercanos al pericondrio y se agrupan en lagunas ovales, TEJIDO SEO
aplanadas y paralelas a la superficie; los condrocitos
maduros se encuentran ms en la profundidad del cart-
lago y tienen forma ms redondeada. En las preparacio-
nes de hematoxilina--eosina (HE), la matriz condral es Es la parte principal del esqueleto en cuanto a la agrupa-
acidfila cerca del pericondrio y basfila en la profundi- cin de fuerza y dureza con el mnimo de peso posible
dad del cartlago, con basofilia alrededor de grupos is- y por poseer cierta elasticidad. Su composicin qumica
genos (matriz territorial). La sustancia fundamental es de 25% de agua, 45% de minerales como fosfato y
adopta una coloracin metacromtica que se compone carbonato de calcio y 30% de materia orgnica. El hueso
de proteoglicanos, principalmente condroitinsulfato y tiene dos formas fundamentales: el tejido seo esponjoso
queratansulfato; los proteoglicanos forman con el hia- y el hueso cortical o compacto. El hueso compacto se
luronano agregados de proteoglicanos. compone en su mayora de sustancia intercelular o ma-
triz sea y forma lminas de 3 Nm de espesor. Los osteo-
citos se encuentran en lagunas con numerosas prolonga-
Cartlago hialino ciones o canalculos que se anastomosan y desembocan
en canalculos vecinos y canales ricos en vasos. En el
Tiene un aspecto vidrioso azulado; el vocablo hialino
hueso compacto las lminas estn dispuestas en forma
proviene del griego hyalos, vidrio; es el ms abundante,
concntrica alrededor de los conductos de Havers, for-
y en el adulto aparece en los cartlagos costales, la nariz,
mando a su vez los sistemas de Havers u osteonas corti-
la laringe, la trquea, los bronquios y las superficies arti-
cales, que miden 50 Nm y contienen de 1 a 2 capilares,
culares (figura 11--1).
vasos linfticos, fibras nerviosas y tejido conectivo. El
hueso esponjoso no contiene conductos de Havers; la
Cartlago elstico estructura fundamental es la osteona trabecular o secun-
daria, que tiene cerca de 20 lminas concntricas de fi-
Este cartlago se encuentra en la epiglotis, cartlago cor- bras de colgeno de transcurso paralelo.
niculado (de Santorini), del cuneiforme (Wrisberg) en Entre las trabculas seas existen espacios que con-
la laringe, en odo externo y la trompa de Eustaquio. tienen mdula sea. La matriz sea extracelular est
compuesta de matriz orgnica extracelular y sales inor-
gnicas.
Los componentes carbohidratados estn formados de
proteoglicanos, especialmente condroitinsulfato y hialu-
ronano, adems de varias molculas pequeas relacio-
nadas con el mecanismo de la calcificacin. Las fibras
de colgeno del tejido seo se componen principalmen-
te de colgeno tipo I; igual que en el tejido conectivo,
los huesos contienen numerosos iones, como magnesio,
potasio, sodio, carbonato y citrato.
La mineralizacin es el proceso de depsito de mine-
rales en la matriz orgnica del cartlago y el tejido seo.
Figura 11--1. Cartlago hialino. Tiene un aspecto vidrioso
azulado, es el ms abundante y en el adulto aparece en los La osificacin es un proceso de formacin de hueso a
cartlagos costales, nariz, laringe, trquea, bronquios y su- consecuencia de la actividad de los osteoblastos (figura
perficies articulares. 11--2).
Tejido esqueltico 149

Difisis Metfisis Epfisis formacin de hueso est regulada por la accin de hor-
monas circulantes, accin paracrina y local autocrina
(figura 11--3).

Histognesis sea
Endostio Periostio
La formacin de tejido seo se conoce como osificacin;
siempre es por sntesis y secrecin de matriz orgnica por
los osteoblastos, los cuales tienen receptores para testos-
terona y estrgenos. Existen dos formas de osificacin:
1. Osificacin intramembranosa: es la producida
Mdula sea directamente en el tejido conectivo primitivo del
Hueso compacto Hueso esponjoso
feto (figura 11--4).
2. Osificacin endocondral: siempre se lleva a
Figura 11--2. Organizacin macroscpica del tejido seo. El cabo sobre un molde preformado de cartlago.
hueso tiene dos formas fundamentales: el tejido seo es-
ponjoso y el hueso cortical. El tejido seo esponjoso o sus-
tancia esponjosa o hueso trabecular est compuesto de is- Crecimiento longitudinal
lotes u hojas denominadas trabculas en donde los espa- de huesos largos
cios huecos estn ocupados por mdula sea. El tejido seo
compacto, denominado sustancia compacta o hueso corti- Despus de la formacin del centro de osificacin pri-
cal, forma una masa compacta sin espacios visibles. mario en la difisis se inicia la expansin del espacio
medular primitivo hacia la epfisis, y los osteoclastos re-
Matriz sea absorben rpidamente las trabculas primarias que for-
maron el armazn inicial. Al mismo tiempo el espacio
La matriz sea extracelular est compuesta de matriz medular alcanza los extremos del cartlago epifisario
orgnica extracelular y sales inorgnicas. La matriz or- donde se encuentran los condrocitos ordenados en co-
gnica se incluye en la sustancia fundamental y se forma lumnas longitudinales y donde se describen zonas de os-
por fibras de colgeno, que en adultos representa 90% teognesis endocondral, las cuales son: zona de cartlago
de la matriz orgnica. de reserva, zona de proliferacin de clulas cartilagino-
sas, zona de hipertrofia de clulas cartilaginosas, zona
con calcificacin de cartlago y zona con eliminacin de
Clulas seas cartlago y depsito seo (figura 11--5).

Bsicamente existen cinco tipos de clulas seas: clu- Crecimiento de los huesos cortos
las osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos, clulas
de recubrimiento seo, tambin llamadas osteocitos de La osificacin se inicia en el centro del cartlago y se ex-
superficie, y osteoclastos (clulas multinucleadas). La tiende en todas las direcciones; al final del crecimiento
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A B C D

Figura 11--3. Clulas seas. Existen cinco tipos de clulas seas: A. Clulas osteoprogenitoras. B. Osteoblastos. C. Osteocitos.
D. Osteoclastos y clulas de recubrimiento seo (no se muestran en la figura).
150 Prcticas de histologa (Captulo 11)

Osteocito Capa fibrosa


Capilares sanguneos Vaso sanguneo Periostio
Osteoblasto Osteoblasto

Hueso
esponjoso

Hueso
compacto

Clulas mesenquimticas Mesnquima Capa osteognica


A B C D
Figura 11--4. Esquema de la osificacin intramembranosa. El hueso comienza dentro de una placa membranosa densa de clulas
mesenquimticas que se diferencia a osteoblastos y produce matriz sea orgnica. Este primer paso se denomina centro de osifica-
cin (A); en la fase de calcificacin, los osteocitos mineralizan la matriz sea (B), luego se forman las trabculas (C), y por ltimo
se desarrollan el periostio, el hueso compacto y el esponjoso (D).

se forma una capa delgada de hueso subperistico com- forma externa por efecto de la modelacin de las super-
pacto en la parte externa, con persistencia de cartlago ficies internas y externas del hueso por depsito y resor-
en las superficies articulares. cin del tejido seo en diferentes zonas. Estas activida-
des son independientes entre s, con predominio del
depsito que conduce al incremento constante de la
Modelacin del hueso masa sea durante el periodo de crecimiento hasta al-
canzar el valor mximo, denominado masa sea pico,
En la infancia y la juventud es cuando se produce el entre los 20 y los 25 aos de edad, cuando el esqueleto
principal crecimiento seo; los huesos mantienen su adopta su forma y tamao definitivos. La remodelacin
se inicia en las primeras etapas de vida posnatal, cuando se
reemplaza el tejido seo fetal por tejido nuevo. La re-
Desarrollo del Crecimiento del
modelacin comienza en la primera infancia y contina
molde de cartlago molde de cartlago durante toda la vida; el tejido seo primario es hueso no
Epfisis
laminar y despus del reemplazo cambia a laminar. En
Pericondrio
la fase de remodelacin, la actividad de osteoblastos y
osteoclastos se encuentra acoplada trabajando como
Difisis Matriz una unidad, la cual se denomina unidad remodeladora
calcificada
sea (BRU, por sus siglas en ingls: bone remodelling
Desarrollo del
unit), en donde la cantidad de tejido seo que se reab-
Desarrollo del Formacin
centro de del cartlago sorbe se reemplaza por una cantidad equivalente de teji-
osificacin centro de osificacin
primario secundario articular y el do seo nuevo (figura 11--6).
disco epifisario

Matriz sin
Irrigacin e inervacin del hueso
calcificar
Metfisis
Arteria
Los vasos sanguneos de los huesos irrigan el tejido
nutricia seo, periostio, cartlagos epifisarios de los huesos de
crecimiento, parte del cartlago articular y medula sea.
Figura 11--5. Esquema del crecimiento longitudinal de hue- Un hueso largo tiene una o dos arterias principales, las
sos largos y de la formacin de centros de osificacin endo- arterias nutricias de la difisis, las cuales entran a travs
condral. del agujero nutricio y el conducto nutricio ubicados en
Tejido esqueltico 151

Factores de Clulas
crecimiento osteoprogenitoras

Osteoblastos
Osteoblastos activos
de superficie

Osteoblasto

Osteocitos

Figura 11--6. Esquema de la unidad remodeladora sea (BRU). En la fase de remodelacin la actividad de osteoblastos y osteoclas-
tos se encuentra acoplada trabajando como una unidad y en ella la cantidad de tejido seo que se reabsorbe se reemplaza por
una cantidad equivalente de tejido seo nuevo. La remodelacin sea se realiza durante toda la vida.

la difisis en sitios ms o menos constantes. Los huesos Membrana sinovial


cortos se irrigan por las arteriolas que ingresan al hueso
desde el periostio, las cuales irrigan tambin a la mdula
La membrana sinovial forma la capa interna de la cpsu-
sea. Los huesos planos del crneo reciben su aporte
la articular y recubre la superficie interna de la cavidad
desde vasos derivados del periostio y las vnulas de pa-
articular, excepto en los discos articulares y el cartlago
redes delgadas transcurren por la diploe en canales si-
articular. La membrana sinovial cubre primero la zona
nuosos.
sea que limita el cartlago articular antes de cubrir la
Los vasos linfticos acompaan a los grandes vasos
cpsula; este pliegue se denomina reborde de cobertura.
sanguneos hasta los conductos de Havers. Los nervios
Los sinoviocitos se localizan en toda la superficie inter-
se localizan principalmente en la epfisis de los huesos
na y forman de una a dos capas de clulas en las mem-
largos, vrtebras y huesos planos grandes.
branas. Existen dos tipos de sinoviocitos: los sinovioci-
tos tipo A y los sinoviocitos tipo B.
ARTICULACIONES

Lquido sinovial
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Las articulaciones son las estructuras que permiten el


movimiento entre dos partes rgidas del esqueleto. Su El lquido sinovial es un ultrafiltrado de plasma sangu-
etimologa proviene del latn articulatio, que significa neo al cual se le agrega el hialuronano sintetizado por
partes unidas de un todo. Se define como una relacin los sinoviocitos. Este lquido sinovial est localizado en
de contigidad entre dos o ms partes del esqueleto, ya cavidades articulares, bursas y vainas tendinosas; es de
sea huesos o cartlagos, las cuales se clasifican segn su aspecto viscoso claro o citrino con un escaso contenido
grado de movimiento en tres grupos principales: sinar- de clulas. El hialuronano se encuentra muy polimeri-
trosis o falsas articulaciones, diartrosis o articulaciones zado en el lquido sinovial; esto le confiere una gran vis-
verdaderas y anfiartrosis o semimviles. En la snfisis, cosidad, ptima para lubricar las superficies articulares
el material de unin es cartlago y tejido conectivo, y en junto con la lubricina producida por los sinoviocitos. En
el ncleo pulposo de los discos intervertebrales se en- el lquido sinovial de manera normal se localizan 60
cuentra hialuronano y queratansulfato. clulas por mL.
152 Prcticas de histologa (Captulo 11)

CUESTIONARIO

1. Cuales son las tres formas principales que tiene el cartlago?

2. Qu da origen al tejido conectivo, cartlago, tejido seo facial y algunos huesos del crneo?

3. Qu nombre recibe el crecimiento interno del cartlago?

4. Dnde se encuentra el cartlago elstico?

5. Este tipo de cartlago se encuentra en articulaciones como discos intervertebrales, discos articulares y meniscos,
sitios de insercin de ligamentos y tendones. A qu cartlago se est haciendo referencia?

6. Cules son las dos funciones principales del tejido seo?

7. Describa la histologa del tejido seo esponjoso o hueso trabecular.

8. En qu se diferencian las clulas osteoprogenitoras para formar hueso nuevo durante la reparacin de la frac-
tura?

9. A qu se deben la cantidad, la dureza y la resistencia a la compresin del tejido seo?

10. De qu dependen las propiedades elsticas y la resistencia a la traccin del tejido seo?

11. Qu glucoprotena secretan los osteoblastos?

12. Qu nombre recibe el proceso de formacin de hueso a consecuencia de la actividad de los osteoblastos?

13. Se originan de osteoblastos atrapados en la matriz sea durante la formacin de hueso nuevo y se caracterizan
por la degradacin progresiva del retculo endoplsmico rugoso y el aparato de Golgi. A quines se est
haciendo referencia?
Tejido esqueltico 153

14. Cules son las dos formas existentes de osificacin?

15. Por qu tipo de osificacin se desarrollan los huesos del crneo, maxilar inferior y clavcula?

16. Cmo se denomina el lugar donde la difisis pasa a ser epfisis y corresponde a la zona de depsito seo por
eliminacin del cartlago?

17. En la fase de remodelacin, la actividad de osteoblastos y osteoclastos se encuentra acoplada trabajando como
una unidad. Qu nombre recibe esta unidad?

18. Qu forma la arteria nutricia cuando se ramifica en el espacio medular en dos direcciones opuestas dentro de
la difisis en la regin central de la mdula?

19. Es una hormona peptdica de 32 aminocidos secretada por la clulas C de la glndula tiroides, induce la sntesis
de paratohormona e incrementa los niveles plasmticos de Ca++. A qu hormona se est haciendo referencia?

20. Mencione los tres grupos principales en que se clasifican las articulaciones segn su grado de movimiento.

21. Qu aspecto tiene la superficie interna de la membrana sinovial?

22. Qu es la membrana sinovial?

23. Qu es el lquido sinovial y qu contiene?


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154 Prcticas de histologa (Captulo 11)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de cartlago. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:


Tejido esqueltico 155

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de hueso. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


156 Prcticas de histologa (Captulo 11)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo o esquema de la osteona. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 12
Tejido muscular

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Comprender la organizacin del tejido muscular, particularizando sus diferencias celulares.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

12.1. Identificar en su libro de manera apropiada los componentes estructurales del msculo liso,
relacionndolos con su mecanismo de contraccin.
12.2. Explicar en su libro, de manera correcta, la estructura celular y molecular del msculo estriado
voluntario.
12.3. Explicar en su libro, de manera correcta, la estructura celular y molecular del msculo estriado
cardiaco.
12.4. Dibujar de manera acertada, en su libro de prcticas, las caractersticas microscpicas distintivas
entre los diferentes tipos de msculos.
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INTRODUCCIN direccin al movimiento. Existen tres tipos de muscula-


tura bien diferenciados por su estructura y funcin:
msculo liso, msculo esqueltico y msculo cardiaco
(figura 12--1). El msculo liso se compone de clulas
Las clulas o fibras musculares son adaptaciones espe- ahusadas, con ncleo central. Este tipo de msculo se
ciales de organismos multinucleados para solventar las encuentra en las paredes viscerales y es inervado por el
necesidades de movilidad interna y externa; son de for- sistema nervioso autnomo o involuntario, por lo que se
ma alargada con eje mayor longitudinal y orientadas en denomina tambin musculatura visceral o involuntaria.

157
158 Prcticas de histologa (Captulo 12)

Musculo esqueltico Msculo cardiaco Msculo liso

Ncleos celulares

Figura 12--1. Los tres tipos de msculo en el ser humano. Existen tres tipos de musculatura bien diferenciados por estructura y
funcin: msculo liso, msculo esqueltico y msculo cardiaco.

El msculo esqueltico se compone de clulas largas, fago hasta el esfnter anal interno, en las vas respirato-
cada clula con una gran cantidad de ncleos ubicados rias de conduccin (trquea y bronquios), en el tero
en la periferia. Los msculos encargados del movi- (miometrio), etc.
miento voluntario estn compuestos de msculos estria-
dos. Se les denomina msculo estriado porque las clu-
las presentan un estriado caracterstico que est Caractersticas histolgicas
inervado por el sistema nervioso somtico o voluntario. del msculo liso
El msculo cardiaco se compone de clulas con ncleo
central como las del msculo liso, pero con estriado Son clulas de forma ahusada con extremos afilados y
transversal semejante al msculo esqueltico. El ms- que se agrupan en capas. Son de tamao variable: las fi-
culo cardiaco slo se encuentra en el corazn, y es iner- bras ms grandes se encuentran en el tero grvido con
vado por el sistema nervioso autnomo. fibras de hasta 500 Nm, mientras que en la vasculatura
miden 10 Nm de longitud. Cada fibra muscular posee un
ncleo nico central localizado en la porcin media; el
ncleo es alargado en sentido longitudinal de la fibra
MSCULO LISO con extremos afilados o redondeados, la cromatina es de
localizacin perifrica y se pueden ver varios nucleolos.
El citoplasma de las clulas de msculo liso y estriado
se denomina sarcoplasma (del griego sarx, carne); en
La musculatura lisa est involucrada en casi todos los cortes histolgicos de hematoxilina y eosina, el cito-
rganos y vasos como parte fundamental de la funcin plasma se pigmenta de rojo, mientras que con la tincin
de estos rganos y sistemas (figura 12--2). Se localiza en de van Gieson se tien de rojo las fibras de colgeno y
la pared del tubo digestivo desde la parte media del es- de amarillo el sarcoplasma; con algunas tinciones espe-
Tejido muscular 159

A Molcula de miosina
Cola

Cabezas

B Troponina Molcula de actina Actina G


Tropomiosina

Figura 12--3. Esquema de los filamentos de actina y los de


miosina. A. Miosina. B. Actina.

no se confunden con los monmeros de actina G. Los


A filamentos de miosina miden en promedio 15 nm de di-
metro y estn rodeados de un anillo de filamentos delga-
dos de actina con una relacin de 1:15 entre los filamen-
tos de miosina y los de actina (figura 12--3).

Inervacin de la musculatura lisa

Los dos tipos de rganos donde la musculatura lisa se


encuentra presente son el de tipo multiunitario y el de
tipo visceral o unitario. El tipo multiunitario se com-
pone de fibras unitarias que funcionan independientes
entre s, pero son inervadas por una nica terminal ner-
viosa; la activacin tiene lugar por difusin del poten-
cial de accin. La contraccin es muy rpida y va segui-
da de una relajacin completa; a este tipo de contraccin
B se le denomina contraccin fsica. Las fibras de mscu-
lo liso no muestran contracciones espontneas, y este
Figura 12--2. Fotografas de fibras musculares lisas del mio- tipo de contraccin se encuentra en el iris del ojo, el con-
metrio (flechas) recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB ducto deferente y los vasos de gran calibre. El tipo unita-
tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
JSM--5900. A. 270 X. B. 430 X.
rio o visceral est compuesto de haces o capas de clulas
lisas unidas por los nexos, y se caracteriza por la capaci-
dad de tener contracciones espontneas; un ejemplo es
la extensin o reaccin por estiramiento que causa el va-
ciales se puede demostrar la presencia de glucgeno. ciamiento de las vsceras o de un rgano hueco. Las con-
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Existe una capa de glicosaminoglicanos sobre la super- tracciones espontneas se difunden a travs de los nexos
ficie de cada fibra muscular. Las placas de insercin en en las fibras vecinas generando una actividad progresi-
la membrana plasmtica, que fijan actina en las fibras va; tienen una inervacin abundante, pero la accin ner-
de msculo liso, contienen la protena tallina, y los fila- viosa se dirige a modificar la actividad espontnea. La
mentos intermedios del msculo liso vascular contienen velocidad de la contraccin es baja y mantiene la con-
vimentina, a diferencia de los filamentos intermedios de traccin constante y prolongada; a esto se le denomina
miosina en las fibras de msculo estriado voluntario. La contraccin tnica o tono. Las fibras de tipo unitario se
lmina externa y la red de fibras reticulares correspon- encuentran en la mayor parte de los rganos, como el
den a la lmina reticular de la membrana basal. tubo digestivo, vas biliares, vas urinarias y tero; por
El sarcoplasma est ocupado por filamentos delga- esta razn se le denomina visceral. Las contracciones
dos de actina, gruesos filamentos de miosina y filamen- rtmicas se pueden cubrir por contracciones sostenidas
tos intermedios. Los filamentos de actina miden 7 nm; o un estado de contraccin tnico o clico; cuando exis-
estos tipos de filamentos se consideran estables, ya que te este estado, la musculatura lisa de las paredes arterio-
160 Prcticas de histologa (Captulo 12)

Intestino Msculo Varicosidades MSCULO ESQUELTICO


liso

La fibra es la clula muscular bsica; es delgada, de


forma cilndrica y mide de 10 a 100 Nm de longitud. El
dimetro de estas clulas es una caracterstica impor-
tante, ya que est relacionado con la produccin de
fuerza; los cambios en este dimetro de la clula indica-
Vesculas
sinpticas rn un cambio en el patrn de uso de la fibra. El aumento
del tamao de un msculo durante el desarrollo del indi-
viduo o por entrenamiento se debe a un incremento en
Figura 12--4. Esquema de la inervacin del msculo liso. El el espesor de cada fibra; a esto se le denomina hipertro-
sistema nervioso autnomo inerva la musculatura. En los si- fia, y a la disminucin del espesor de estas fibras se le
tios de contacto de las ramificaciones y fibras musculares,
denomina atrofia. Cada fibra est rodeada de una capa
la vaina de Schwann se interrumpe y el axn desnudo se ex-
pande en los puntos de contacto; las varicosidades contie- membranosa transparente de 1 Nm de espesor que se
nen los neurotransmisores acetilcolina y noradrenalina. forma de la unin del plasmalema y el endomisio; en los
cortes histolgicos al plasmalema se le denomina sarco-
lema. Las fibras musculares se agrupan en haces o fasc-
culos que a su vez forman los distintos tipos musculares.
lares se mantiene contrada con cierto grado de vaso-
Los msculos estn rodeados de una capa formada por
constriccin.
tejido conectivo llamada epimisio, el cual se encuentra
La inervacin de la musculatura lisa la proporcionan
entretejido con la fascia muscular. El epimisio se pro-
los sistemas simptico y parasimptico del sistema ner-
longa hacia el interior del msculo entre los fascculos
vioso autnomo.
y se le denomina entonces perimisio, que finalmente
En las clulas lisas de tipo multiunitario, cada axn
forma una capa delgada en forma de vaina de fibras reti-
posee varias ramificaciones que se extienden entre las
culares y se conoce como endomisio porque est alrede-
fibras de msculo liso.
dor de cada fibra muscular. Adems de unir las fibras y
En los sitios de contacto de las ramificaciones y fibras
los fascculos musculares, la vaina de tejido conectivo
musculares, la vaina de Schwann se interrumpe y el axn
permitir el movimiento independiente entre estas
desnudo se expande en los puntos de contacto; las vari-
estructuras (figuras 12--5 y 12--6). Los vasos sanguneos
cosidades contienen los neurotransmisores acetilcolina
y noradrenalina (figura 12--4).
En las clulas musculares lisas de tipo unitario, las ra-
mificaciones del axn nunca entran en contacto directo Tendn
con las fibras musculares lisas; las ramificaciones en-
vuelven a las fibras o llegan al tejido conectivo.
Hueso

Histognesis de la musculatura lisa Epimisio

Perimisio
Las clulas de la musculatura lisa se derivan de clulas Fascculo
mesenquimales embrionarias, a excepcin del msculo Fibras
Endomisio
del iris, que tiene su origen en el neuroectodermo. Du- musculares
rante la etapa de diferenciacin las clulas se prolongan
y surgen los miofilamentos en el citoplasma; los mio- Figura 12--5. Esquema de las fibras del msculo esqueltico
blastos se dividen por mitosis con diferenciacin gra- y su insercin en el hueso. Las fibras son las clulas muscula-
dual a msculo liso. res bsicas; se agrupan en haces o fascculos que forman
los distintos tipos musculares. Los msculos estn rodea-
Las clulas de msculo liso tienen capacidad de mi- dos de una capa de tejido conectivo o epimisio que se pro-
tosis durante toda su vida, pero es raro observar esto en longa hacia el interior del msculo entre los fascculos y se
la edad adulta, a excepcin del tero en el embarazo y denomina perimisio. El endomisio est alrededor de cada fi-
los vasos sanguneos en sus paredes. bra muscular.
Tejido muscular 161

PMT

A Epimisio Ncleo B Axones C Ncleo D Clula satlite

E F Perimisio G Endomisio H Filamentos

Figura 12--6. Fotografas de fibras musculares estriadas esquelticas (flechas) en la regin donde se unen al tendn, recubiertas
de oro al alto vaco y 25 KV. Se observan las fibras de tejido conectivo del epimisio, el perimisio y el endomisio que recubren a
las fibras musculares. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A a D. Primera serie de amplificacin.
A. 270 X. B. Placa motora terminal (PMT), 1 000 X. C. 2 500 X. D. 4 300 X. E a H. Segunda serie de amplificacin. E. 500 X. F.
850 X. G. 1 900 X. H. 4 500 X.

y los nervios atraviesan las vainas de tejido conectivo to. El sarcoplasma contiene organelos e inclusiones
penetrando al interior del msculo, donde cada fibra donde cerca del polo nuclear se encuentra el aparato de
muscular est rodeada de una red capilar. Golgi y mitocondrias, las cuales aparecen en hileras en-
tre las miofibrillas; adems, existen cantidades varia-
bles de glucgeno y gotas de lpidos dispersos en el cito-
plasma.
Caractersticas del msculo
estriado en microscopia ptica
Bandas
Cada fibra muscular contiene fibrillas estriadas parale-
las, que se denominan miofibrillas y tienen un espesor La apariencia de bandas claras y oscuras a travs de cada
de entre 1 y 2 Nm, las cuales se agrupan en campos de fibra muscular se debe a la miofibrilla estriada. Las ban-
Conhein (artificio). La apariencia del estriado transver- das con mayor ndice de refraccin son las que mayor-
sal se debe a que cada miofibrilla se forma por segmen- mente se tien. A las bandas oscuras se les denomina
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

tos que se alternan de manera regular y con diferente n- bandas A, ya que son anisotrpicas por ser birrefringen-
dice de refraccin. Las fibras del msculo esqueltico tes a la luz polarizada. A las bandas claras se les denomi-
contienen varios ncleos (son clulas musculares multi- na bandas I por ser isotrpicas y presentar difraccin
nucleadas) que se localizan debajo del sarcolema en su simple a la luz polarizada. En la banda A se aprecia una
periferia, y son aplanados u ovales y dispersas a lo largo zona transversal menor llamada banda H (del alemn
de la fibra. En una estrecha relacin con la superficie de hell, claro), y a su vez cada banda I es cortada por una
las fibras musculares esquelticas se localizan ncleos lnea Z bien definida (del alemn Zwischenscheibe,
pequeos y ms oscuros de las clulas satlite; stas son disco intermedio o disco Z por su forma tridimensio-
alargadas y aplanadas, se disponen en el sentido de las fi- nal). En el centro de la banda H se distingue la lnea M,
bras musculares y se encuentran rodeadas de la misma ms angosta. El segmento que se ubica entre dos lneas
lmina externa. Estas clulas son mioblastos persistentes Z sucesivas se denomina sarcmero, y es la unidad es-
y tienen un papel importante en la regeneracin muscu- tructural y funcional de la miofibrilla. Un sarcmero
lar y el aumento de tamao del msculo en entrenamien- promedio mide 2.5 Nm de largo; la banda A representa
162 Prcticas de histologa (Captulo 12)

los transcurren en sentido longitudinal anastomosndose

Banda A

Banda I
entre s y formando un tubo ms grande por fusin, el re-

Zona H
Miofibrilla Lnea M
tculo de contacto. Dos de estos tbulos rodean la miofi-
brilla a ambos lados de un tbulo delgado, el tbulo trans-
verso o tbulo T. Estos tres tbulos constituyen una trada.
En los msculos de los mamferos, cada sarcmero se
compone de dos tradas que se encuentran en la zona co-
rrespondiente a la transicin entre las bandas A e I.
A Sarcmero Los tbulos T son invaginaciones del sarcolema que
se comunican con el espacio extracelular; estos tbulos
Lnea Z favorecen la transmisin de los potenciales de accin al
B favorecer la liberacin de iones de calcio del RE hacia
el sarcoplasma, lo que causa entonces la contraccin de
la fibra muscular.
Las miofibrillas se forman por miofilamentos de dos
tipos: los filamentos gruesos de 14 nm que contienen
miosina y los filamentos finos de 7 nm que se forman de
actina. Estos filamentos de miosina y actina se entre-
mezclan en la banda A, pero los filamentos de miosina
de 1.5 Nm de largo slo llegan hasta el lmite de la banda
A. La distancia entre los filamentos de miosina es de 45
nm. Los filamentos de actina parten de cada disco Z,
donde se prolongan 1 Nm a ambos lados para formar la
banda I y continan en parte de la banda A entre los fila-
mentos de miosina. Los filamentos de actina no llegan
a la banda H, por lo que estn ausentes de sta y de la
porcin media de la banda A. Por lo tanto, el patrn es-
triado del msculo esqueltico se deber a la superposi-
Figura 12--7. A. Esquema del sarcmero en fibras del msculo cin variable de los dos tipos de filamentos. En las zonas
esqueltico. B. Detalle del estriado caracterstico del mscu- de superposicin de la banda A se encuentran, por lo
lo esqueltico; los ncleos son excntricos. Hematoxilina y tanto, filamentos de actina y miosina, y mientras que en
eosina. 1 000 X.
la banda I slo se encontrarn filamentos de actina, nue-
vamente se encontrarn filamentos de miosina en la
banda H. La lnea M corresponde a la estructura trans-
1.5 Nm y cada mitad de la banda I, alrededor de 0.5 Nm versal de unin que une la porcin media ms gruesa de
en reposo. El sarcmero vara de longitud segn se en- los filamentos de miosina y se compone de la protena
cuentre en reposo (3 Nm) o en contraccin (1.5 Nm). La fijadora de miosina llamada miomesina, a la cual se une
longitud de la banda A es constante y la longitud de la otra protena, llamada protena C. En un corte transver-
banda I se ve acortada durante la contraccin. En el mi- sal los filamentos forman un patrn hexagonal caracte-
croscopio electrnico slo son visibles la banda A y la rstico. En las zonas de superposicin cada filamento de
banda I, y ocasionalmente la lnea Z. En estudios de mi- miosina se encuentra rodeado de seis filamentos de acti-
croscopia electrnica se ha visto que la miosina se loca- na. Desde los filamentos de miosina se extienden en for-
liza en la totalidad de la banda A y la actina en la banda ma radial hacia los filamentos de actina unas estructuras
I y en partes de la banda A (figura 12--7). semejantes a puentes, las cuales faltan en una regin
central de la banda H y por lo tanto se denominarn ban-
da seudo H. Los puentes entre los filamentos de miosina
Ultraestructura del msculo esqueltico y actina son fundamentales durante la contraccin mus-
cular para favorecer la interaccin entre stos. La tropo-
El retculo sarcoplsmico corresponde al retculo endo- nina I se une a los filamentos de actina e inhibe su unin
plsmico liso de otras clulas, pero en la fibra muscular con la miosina en el msculo estriado y as regula su
forma un reticulado denso de sarcotbulos que rodean contraccin. En la lnea Z, cada filamento de actina est
a cada miofibrilla. Frente a la banda A estos sarcotbu- localizado frente al espacio intermedio entre dos fila-
Tejido muscular 163

mentos de actina de la cara opuesta del disco Z, y estos El potencial de accin produce un rpido y transitorio
filamentos de actina se relacionan a travs de la lnea Z aumento en la permeabilidad de iones de sodio que des-
mediante unos filamentos denominados filamentos Z. polariza la membrana postsinptica y se difunde como
potencial de accin en todo el sarcolema. Por tanto, el
receptor para acetilcolina es un canal inico para sodio
Contacto neuromuscular dirigido por un transmisor en el cual la acetilcolina acta
por milisegundos y es neutralizada por la enzima acetil-
colinesterasa que se encuentra en la lmina externa o
La placa motora es la estructura localizada en la zona de lmina basal de la membrana postsinptica (figura
contacto entre la fibra del nervio motor y una fibra de 12--8). Las fibras musculares y los tendones poseen ter-
msculo esqueltico. Esta fibra motora se divide a su minaciones nerviosas sensitivas denominadas husos
vez en varias ramificaciones cortas que entran en con- musculares o husos tendinosos.
tacto con las fibras musculares con una ramificacin
para cada fibra muscular; a la zona de contacto que crea
un engrosamiento se le denomina placa motora termi- Fibras musculares rojas,
nal. La placa motora terminal se localiza regularmente intermedias y blancas
cerca del centro de la fibra muscular donde se encuen-
tran cavidades denominadas criptas sinpticas prima- Los msculos entre s varan de color cuando se anali-
rias, que son el lugar donde se hallan ubicadas las termi- zan a simple vista; en los msculos rojos predominan las
nales axnicas. En cada cripta sinptica primaria hay fibras rojas, que son delgadas y de color rojo oscuro por
hendiduras estrechas en la fibra muscular denominadas el gran contenido de mioglobina (que es la que le da el
criptas sinpticas secundarias. Las clulas de Schwann color rojo al msculo). En los msculos blancos hay
en la superficie de la terminal axnica no se extienden predominio de fibras blancas, que son ms gruesas y
hacia el interior de la cripta sinptica, donde el axolema claras por el menor contenido de mioglobina. En el ser
y el plasmalema se encuentran uno al lado del otro sepa- humano, la mayora del msculo esqueltico es de tipo
rados por un espacio de 50 nm; la lmina externa del sar- Twitch o ley del todo o nada, donde una fibra muscular
colema cubre las criptas sinpticas primarias y secunda- siempre se contrae al mximo ante un estmulo a dife-
rias, y se pueden ver en el sarcolema vesculas de 50 nm rente velocidad. Todas las fibras musculares que perte-
que corresponden a las vesculas sinpticas. La placa necen a la misma unidad motora son del mismo tipo de
motora terminal se considera una sinapsis modificada en fibra y sern inervadas por el mismo axn. En el orga-
la cual las vesculas sinpticas contienen acetilcolina, nismo hay fibras musculares rpidas y lentas y se dife-
que es liberada cuando el potencial de accin llega a la rencian por la determinacin de ATPasa miofibrilar; las
placa terminal liberando la acetilcolina de las vesculas fibras tipo I tienen poca ATPasa y las tipo II son ricas en
sinpticas hacia la hendidura sinptica, donde se unen esta enzima. Las tipo II se clasifican a su vez en tipo II
a receptores para acetilcolina de tipo nicotina que se lo- a, II b y II c, donde este ltimo posiblemente sea un
calizan sobre la membrana postsinptica del sarcolema. estadio previo de los otros dos. Las fibras tipo I o fibras

Motoneurona
Mielina
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Mitocondrias Cripta sinptica


primaria

Figura 12--8. Detalle de una placa motora terminal (sinapsis modificada) en el msculo esqueltico. La placa motora terminal se
localiza regularmente cerca del centro de la fibra muscular, donde se encuentran cavidades denominadas criptas sinpticas pri-
marias, que son el lugar donde se encuentran ubicadas las terminales axnicas. En cada cripta sinptica primaria hay hendiduras
estrechas en la fibra muscular, denominadas criptas sinpticas secundarias.
164 Prcticas de histologa (Captulo 12)

oxidativas lentas son fibras de estiramiento lento; el di- cin de miofibrillas, que al aumentar de tamao despla-
metro de sus fibras es pequeo, tienen abundante mio- zan el ncleo a la periferia formando nuevos mioblastos
globina, muchos capilares, son de color rojo, tienen alta hasta las ltimas etapas de la vida fetal, y posteriormen-
regeneracin de ATP por respiracin celular aerbica te los msculos slo crecen por aumento del tamao de
con hidrlisis lenta de ATP y bajas reservas de glucge- sus fibras. Algunos mioblastos persisten en forma de c-
no, abundan en msculos posturales, forman unidades lulas satlites a partir de las cuales se pueden desarrollar
motoras con gran cantidad de mitocondrias y son resis- nuevas fibras durante la regeneracin (clulas madre
tentes al agotamiento. Las fibras tipo II a o fibras oxida- musculares).
tivas glucolticas rpidas tienen un dimetro intermedio
en sus fibras con abundante mioglobina y muchos capi-
lares; son de color rojo, tambin son fibras rpidas que MSCULO CARDIACO
contienen numerosas mitocondrias, pero en menos can-
tidad que las I. Hidrolizan y regeneran rpidamente el
ATP por respiracin celular aerbica y gluclisis anae-
Se compone de fibras musculares ramificadas que for-
robia, tienen intermedia resistencia a la fatiga con inter-
man una estructura reticular tridimensional donde las
medias reservas de glucgeno, son adecuadas para acti-
clulas estn unidas cola con cola mediante discos inter-
vidades de resistencia y contracciones fuertes de corta
calares con un ncleo oval, grande y claro de localiza-
duracin, como la caminata y la carrera veloz, ya que
cin central, adems de presentar ramificaciones donde
abundan en los msculos de las extremidades inferiores.
se conectan con clulas vecinas (figura 12--9). El dime-
Las fibras II b o fibras glucolticas rpidas tienen escasa
tro de las fibras es de 15 Nm, poseen sarcolema abun-
mioglobina y pocos capilares; corresponden a las fibras
dante parecido al del msculo esqueltico con un es-
blancas con baja regeneracin de ATP por respiracin
triado longitudinal que se aprecia en el microscopio
celular anaerbica e hidrlisis rpida de ATP. Abundan
ptico. En cada polo nuclear se encuentra una zona de
en los msculos de las extremidades superiores y reali-
sarcoplasma rica en mitocondrias y contiene un com-
zan movimientos rpidos e intensos, de breve duracin.
plejo de Golgi pequeo; en personas ancianas se encuen-
Son ms gruesas y forman grandes unidades motoras
tran depsitos de lipofucsina. El sarcoplasma contiene
que contienen escasas mitocondrias. Tienen altas reser-
ms glucgeno que la musculatura estriada. La caracte-
vas de glucgeno, pero baja resistencia a la fatiga.
rstica del msculo cardiaco es la presencia de discos
La mayora de los msculos esquelticos estn com-
intercalares que se aprecian como gruesas lneas trans-
puestos por la mezcla de este tipo de fibras, y la distribu-
versales que parecen una escalera y siempre se encuen-
cin de stas entre los msculos y entre los individuos
tran a nivel de la parte media de las bandas I donde se
es diferente. La contraccin muscular habitual se inicia
localiza la lnea Z.
con la contraccin de fibras tipo I con contracciones
bajas; si existe una fuerza de contraccin creciente se
incorporan las fibras tipo II, y en aceleraciones rpidas Histologa del msculo cardiaco
se incluirn las fibras II b, o en contracciones de mxima
intensidad y corta duracin. Tiene la misma disposicin de los filamentos de actina
y miosina que crean el estriado transversal del msculo
esqueltico, pero las mitocondrias son mucho ms nu-
Histognesis merosas y presentan crestas en grandes cantidades.
Adems de observar numerosas gotas de lpidos y gr-
Todo el msculo estriado se origina en el mesodermo a nulos de glucgeno que son depsitos de energa, en el
partir del mesodermo paraxial, que corresponde a los citoplasma de las clulas musculares cardiacas de las
somitas que se disponen en formas segmentarias. Pero aurculas se pueden ver vesculas de 0.4 Nm de dimetro
la musculatura periorbitaria y la derivada de los arcos que corresponden a los grnulos auriculares que contie-
branquiales evolucionarn in situ del mesnquima. nen un estadio previo de la hormona pptido natriurti-
La primera clula de diferenciacin es el mioblasto co auricular (PNA), que es secretado por las clulas
con un ncleo nico, no contiene miofibrillas, sufre di- musculares auriculares cuando se estiran, produciendo
visiones frecuentes y comienza a fusionarse para formar con esto un aumento en la eliminacin de cloruro de so-
fibras musculares sinciciales multinucleadas, los mio- dio y agua por los riones con accin antihipertensiva.
tbulos con ncleos centrales. Con la diferenciacin Los tbulos T tienen un dimetro mayor que los del
aparecen posteriormente estras transversales por apari- msculo esqueltico y se localizan enfrente de la lnea
Tejido muscular 165

Retculo
sarcoplsmico

Tbulo T

Mitocondria

Ncleos

A
Fibras
musculares

Figura 12--10. Esquema de la ultraestructura de la fibra


muscular cardiaca. Se compone de fibras musculares rami-
ficadas donde las clulas estn unidas mediante discos in-
tercalares con ncleos ovales, grandes y claros de localiza-
cin central; las mitocondrias son muy numerosas y presen-
tan crestas en grandes cantidades. Los tbulos T tienen un
dimetro mayor que los del msculo esqueltico y se locali-
zan enfrente de la lnea Z.

cardiaco es similar a la que se realiza en el msculo


esqueltico por deslizamiento de filamentos de actina y
miosina, y stos son desencadenados por el aumento en
la concentracin de iones de calcio en el sarcoplasma de
las clulas musculares cardiacas donde existen algunas
B
diferencias particulares que se relacionan con el acopla-
Figura 12--9. Fotografa de fibras musculares cardiacas miento de excitacin--contraccin y regulacin de la
(cardiomiocitos) recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV en
contraccin. El aumento de iones de calcio intracelular
corte longitudinal. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. A. 370 X. B. 1 000 X.
no es muy importante en el desencadenamiento del po-
tencial de accin, sino que se basa en que el potencial de
accin causa la apertura de los canales inicos de calcio
dirigidos por potenciales en el sarcolema; esto incre-
Z; se encuentran unidos a intervalos por tbulos simila- menta la concentracin de calcio en el citosol produ-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

res longitudinales de dimetro menor con la funcin de ciendo liberacin de calcio inducida por calcio desde el
propagar el potencial de accin desde el sarcolema hasta retculo sarcoplsmico, como en la musculatura lisa. La
el interior de la fibra muscular cardiaca. El retculo sar- hipertrofia ms que la hiperplasia es el mecanismo de
coplsmico tiene una composicin ms simple, se com- crecimiento del corazn en el adulto.
pone de un retculo tubular irregular que rodea los haces
de miofilamentos sin formar cisternas terminales. Los
tbulos T no forman la trada como en el msculo es- Discos intercalares
queltico, slo forman expansiones pequeas aisladas
en los extremos de la red tubular (figura 12--10). Las membranas de las clulas musculares adyacentes se
El retculo endoplsmico liso o retculo sarcopls- encuentran separadas por un espacio de 20 nm y presen-
mico corbular (su nombre se deriva del francs corbei- tan un transcurso alternante, transversal y longitudinal.
lle, canasto) se localiza por debajo del sarcolema for- Frente a las porciones transversales se encuentra un
mando contactos similares. La contraccin del msculo depsito de material electrodenso depositado en el cito-
166 Prcticas de histologa (Captulo 12)

mosomas y nexos aislados pequeos a la altura de las


Ncleos partes transversales y nexos ms grandes en las partes
celulares longitudinales del disco intercalar. Donde se encuentran
los nexos no existe material electrodenso por ser zonas
de transmisin rpida del impulso del potencial de ac-
cin de una clula a otra por difusin de iones a travs
del canal de cada uno de los conexones del nexo. Por
Fibras
esta razn se obtiene un acoplamiento elctrico de la
musculares masa muscular cardiaca que funciona como sincicio.
Los desmosomas y las adhesiones focales tienen la fun-
cin de anclar las miofibrillas de fibras adyacentes para
transmitir la contraccin de clula a clula (figura
12--11).

Sistema de conduccin cardiaca

Figura 12--11. Esquema de las fibras musculares cardiacas Existe un sistema modificado de clulas musculares
en corte longitudinal; se observan los ncleos centrales en cardiacas capaces de difundir potenciales de accin con
las fibras. Hematoxilina y eosina. 400 X. mayor rapidez que las fibras comunes; es el sistema de
conduccin de la excitacin cardiaca que permite la
contraccin de aurculas y ventrculos secuenciales y
plasma subsarcolmico, donde se fijan filamentos de que funciona como sistema de bombeo.
actina de los sarcmeros adyacentes que corresponden Este sistema contiene clulas especializadas en la
al disco intercalar frente al disco Z. Los filamentos in- sinapsis qumica que actan como un sincicio (se com-
termedios tambin se unen a estas zonas de condensa- portan como una gran unidad motora que se contrae al
cin caracterstica de adhesiones focales; existen des- mismo tiempo).

CUESTIONARIO

1. Cuntos tipos de msculo existen en el organismo?

2. Cmo se denomina el citoplasma de las clulas de msculo liso y estriado a las que en cortes histolgicos con
la tincin de van Gieson se tien de amarillo?

3. Cmo es el mecanismo de contraccin de la fibra muscular lisa?

4. Qu enzima activa el complejo Ca++ --calmodulina?

5. Qu funcin tienen los nexos en la clula de msculo liso?


Tejido muscular 167

6. Cul es la unidad estructural y funcional del msculo esqueltico?

7. En la mayor parte de qu rganos se encuentran las fibras de tipo unitario?

8. Qu nombre recibe la capa de tejido conectivo que rodea a los msculos, el cual se encuentra entretejido con
la fascia muscular?

9. Cmo se denomina el aumento de tamao de un msculo durante el desarrollo del individuo o por entrena-
miento y que se debe a un incremento en el espesor de cada fibra?

10. En relacin con la pregunta anterior, cmo se llama la disminucin del espesor de estas fibras?

11. Cules bandas y lneas se pueden distinguir en una fibra muscular esqueltica?

12. Cmo se comportan la banda A y la I durante una contraccin?

13. La apariencia de bandas claras y oscuras a travs de cada fibra muscular se debe a la miofibrilla estriada. Las
bandas con mayor ndice de refraccin son las que mayormente se tien. Qu nombre reciben las bandas oscuras
y las claras?

14. En la distrofia muscular, qu protena est ausente o deficiente en su composicin?

15. Cmo se denomina la porcin terminal de una rama nerviosa motora que tiene contacto directo con la fibra mus-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

cular en una estructura en forma de placa terminal?

16. Son invaginaciones del sarcolema que se comunican con el espacio extracelular; estos tbulos favorecen la trans-
misin de los potenciales de accin al favorecer la liberacin de iones de calcio del retculo hacia el sarcoplasma
A que tbulos se est haciendo referencia?

17. Qu contienen los miofilamentos que forman las miofibrillas?


168 Prcticas de histologa (Captulo 12)

18. Los costmeros contienen un tercer filamento adems de los de actina y miosina Cmo se denomina este poli-
pptido de mayor tamao conocido hasta ahora?

19. Qu nombre reciben los tres polipptidos que componen la troponina?

20. Con la accin de la tripsina las molculas de miosina se dividen en dos subunidades llamadas...

21. Cmo se llaman las terminaciones nerviosas sensitivas especiales que poseen las fibras musculares y tendones?

22. Los msculos entre s varan de color cuando se analizan a simple vista. En los msculos rojos predominan las
fibras rojas, que son delgadas y de color rojo oscuro. Qu es lo que les da este color?

23. Dnde se origina el msculo estriado?

24. Con qu son reemplazadas las prdidas de msculo estriado y se compensan por hipertrofia de fibras musculares
cercanas a la lesin?

25. Qu forma tiene la clula muscular cardiaca?

26. Cmo se llama el disco que se encuentra entre las membranas de las clulas musculares cardiacas?

27. Cul es la caracterstica del msculo cardiaco que se aprecia como gruesas lneas transversales que se parecen
a una escalera?

28. Cmo se lleva a cabo la contraccin del msculo cardiaco?

29. De dnde se derivan las clulas del msculo cardiaco?

30. Las clulas cardiacas carecen de capacidad de regeneracin por falta de capacidad mitsica. Qu clulas no
existen?
Tejido muscular 169

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo del msculo liso. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


170 Prcticas de histologa (Captulo 12)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo del msculo esqueltico. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:


Tejido muscular 171

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo del msculo cardiaco. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


172 Prcticas de histologa (Captulo 12)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del sarcmero, enfatizando todas las bandas presentes en las fibras musculares estriadas.

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 13
Tejido nervioso

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Analizar el sistema nervioso central, perifrico y vegetativo de acuerdo con las clulas que lo
constituyen, en correlacin con los aspectos funcionales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

13.1. Explicar en su libro, con certeza, los constituyentes de las neuronas y de las sinapsis en relacin
con su funcin.
13.2. Distinguir en forma acertada las diversas clulas de la neurogla, correlacionando su estructura con
su funcin.
13.3. Sealar con precisin, en su libro, la distribucin de la sustancia gris y la blanca en la corteza
cerebral, cerebelosa y mdula espinal, circunscribindose a las capas de neuronas que las
configuran.
13.4. Describir con certeza, en su libro, los componentes tisulares y los aspectos funcionales de las
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

meninges, plexos coroideos y barrera hematoenceflica.


13.5. Distinguir en su libro, de manera correcta, los componentes del sistema nervioso perifrico y
autnomo, como ganglios, nervios y fibras nerviosas.
13.6. Identificar en su libro, con certeza, la histognesis y regeneracin del tejido nervioso en relacin
con su funcin.
13.7. Observar al microscopio cerebro y cerebelo, elaborando un dibujo de sus componentes de forma
precisa.
13.8. Observar al microscopio mdula espinal y nervio perifrico, elaborando un dibujo de sus
componentes de forma precisa.

173
174 Prcticas de histologa (Captulo 13)

INTRODUCCIN a. Autnomo (SNA): la respuesta elaborada lle-


ga a travs de un filete nervioso hacia un gan-
glio perifrico, posteriormente a travs de otro
filete llega hasta el rgano efector.
El sistema nervioso es un conjunto de estructuras neura- b. Somtico: la respuesta llega directamente ha-
les altamente especializadas en la excitacin, la neuro- cia el rgano efector como en el msculo esque-
secrecin y la conduccin, que son rpidas y especficas ltico. Permite los movimientos voluntarios.
entre reas muy distantes del organismo. Las neuronas,
clulas nerviosas especializadas, tienen la capacidad El tejido nervioso est formado por dos tipos de clulas:
estructural y electrofisiolgica de conductibilidad e irri-
1. Neuronas: se encargan de recibir y transmitir los
tabilidad; la onda que generan se llama impulso nervio-
impulsos nerviosos.
so. Ante la accin de un estmulo determinado se trans-
2. Neuroglas: son un grupo de clulas que ayudan
duce esta energa en actividad elctrica por parte de los
en sus funciones vitales a la neurona (sostn, nu-
receptores sensoriales. El estmulo puede desencadenar
tricin, defensa, etc.). Estas clulas, junto con c-
una respuesta inmediata o se puede almacenar. El cere-
lulas especiales de sostn y tejido conectivo, for-
bro, en especial la corteza cerebral, transforma la infor-
man las meninges, nervios, ganglios y rganos
macin en funciones superiores que pueden ser cons-
sensoriales.
cientes o inconscientes, dependiendo del estmulo.
Anatmicamente se divide en sistema nervioso cen-
tral (SNC) y sistema nervioso perifrico (SNP); consi-
derando la funcionalidad se divide en sistema nervioso
NEURONAS
de la vida de relacin y sistema de la vida vegetativa, y
ste a su vez se subdivide en sistema nervioso simptico
(SNS) y sistema nervioso parasimptico (SNPS). El te- Las neuronas son clulas sumamente especializadas que
jido nervioso, desde el punto de vista funcional, se clasi- se presentan en muchas formas, tamaos y variedades.
fica (figura 13--1) en: Se llama neurona al cuerpo (soma) de la clula ner-
viosa incluyendo sus prolongaciones; posee un cuerpo
1. Tejido nervioso sensitivo (aferente). Tiene la celular o soma que se compone del ncleo y el perica-
caracterstica de que los estmulos son recibidos rion, el cual emite prolongaciones citoplasmticas lla-
y transmitidos al SNC para dar una respuesta. madas dendritas. El axn, que puede medir hasta 1 m de
2. Tejido nervioso motor (eferente). Enva la res- longitud, tambin puede emitir prolongaciones en don-
puesta elaborada en el SNC hacia el rgano efec- de se llevan a cabo las sinapsis. La neurona es la unidad
tor y a su vez se subdivide en: funcional del sistema nervioso.

Sistema nervioso

Sistema nervioso central (SNC) Sistema nervioso perifrico (SNP)

Vas motoras Vas sensoriales

Vas autonmicas Vas somticas


Sistema nervioso autnomo (SNA)

Sistema nervioso simptico (SNS) Sistema nervioso parasimptico (SNPS)

Prepara para la emergencia Regresa el organismo a la normalidad


Incrementa el pulso y la presin arterial, Disminuyen el pulso y la presin arterial
midriasis, libera glucosa Disminuye la liberacin de glucosa
Disminuye el funcionamiento de los Aumenta el funcionamiento de los
sistemas urinario y digestivo sistemas urinario y digestivo. Miosis

Figura 13--1. El sistema nervioso anatmicamente se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso perifrico
(SNP); considerando la funcionalidad se divide en sistema nervioso de la vida de relacin y sistema de la vida vegetativa, y ste
a su vez se subdivide en sistema simptico (SNS) y sistema parasimptico (SNPS).
Tejido nervioso 175

Estructura de las neuronas tir grnulos de pigmento en la sustancia negra del


encfalo, grnulos de melanina, grnulos de hie-
rro y lipofucsina, un pigmento que se acumula
S Ncleo: es redondo y grande en proporcin al ta- con la edad.
mao de la clula, por lo general se ubica en el S Dendritas: son protuberancias sumamente rami-
centro del soma, puede ser claro con distribucin ficadas que se extienden desde el soma de la neu-
de eucromatina de grano fino y contiene un nu- rona y reciben seales qumicas de otras neuro-
cleolo grande. En algunas clulas pequeas el n- nas. Incrementan la superficie de contacto y, en
cleo suele ser oscuro y contiene grnulos de hete- consecuencia, la posibilidad de establecer sinap-
rocromatina. sis con otras neuronas. Pueden estar cubiertas de
S Pericarion: se llama as al citoplasma que rodea espinas dendrticas, pequeas salientes con la
al ncleo, suele ser poligonal o angular y sus pro- funcin de intervenir en la sinapsis.
longaciones parten de los extremos. Contiene a S Axn: es nico, sale del cuerpo o de la primera
los organelos. porcin de la neurona, donde se forma el cono de
S Retculo endoplsmico rugoso (RER) o sus- iniciacin o cono axnico, el cual es ms largo y
tancia de Nissl: en el pericarion, el RER se tie delgado que las dendritas. Cerca de la porcin
con tionina o azul de toluidina. Son grnulos muy terminal el axn se divide en un ramillete de ra-
basfilos debido a su alto contenido de rRNA; mificaciones preterminales o telodendritas que
esta sustancia se encuentra en el pericarion y la llegan al bulbo terminal o botn sinptico. El ci-
primera porcin de las dendritas, pero est au- toplasma del axn o axoplasma contiene mito-
sente en los axones y en el cono de iniciacin del condrias, REL, microtbulos y neurofilamentos.
axn. Por el tamao y la distribucin de los cor- La reaccin de las neuronas a estmulos se trans-
psculos de Nissl se pueden identificar los tipos mite por los axones como potencial de accin. El
de neuronas (en las neuronas motoras, estos gr- transporte axnico antergrado o lento est con-
nulos son gruesos y grandes). dicionado por la quinesina, y el rpido o retrgra-
S Retculo endoplsmico liso (REL): se localiza do por la accin de la dinena.
en gran cantidad en pericarion, dendritas y axn.
Este organelo puede almacenar iones de calcio de
manera similar a las clulas musculares. Tipos de neuronas y su distribucin
S Neurofibrillas: se identifican con tcnicas ar-
gnticas de tincin. Atraviesan el citoplasma del En todo el sistema nervioso las neuronas adoptan una
pericarion, en el axn y las dendritas se localizan gran variedad de formas, segn la disposicin del axn
paralelas y en el pericarion se entrecruzan. Se en- y la cantidad de dendritas; se clasifican (figura 13--2) en:
cuentran compuestas por filamentos de 10 Nm de
dimetro agrupados entre los corpsculos. Los 1. Unipolares: slo tienen una prolongacin y son
filamentos o neurofilamentos son parte del cito- raras en los vertebrados; se observan durante la
esqueleto y confieren sostn mecnico. neurognesis.
S Microtbulos: existen en gran cantidad; al en- 2. Bipolares: emiten una prolongacin por cada ex-
tremezclarse con las neurofibrillas forman parte tremo del cuerpo celular; adems del axn tienen
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del citoesqueleto, donde proporcionan rigidez y slo una dendrita (receptores de los sentidos del
estabilidad. Participan en el transporte axnico. olfato, la vista y el equilibrio).
S Aparato de Golgi (AG): se localiza nicamente 3. Multipolares: estas neuronas contienen una
en el pericarion, donde puede observarse en pre- gran cantidad de dendritas y se proyectan del
paraciones con cromo u osmio. Las cisternas del cuerpo celular (clulas de Purkinje).
AG se sitan alrededor del ncleo rodeadas por 4. Seudounipolares: contienen un cuerpo de forma
vesculas. redonda y emiten una nica prolongacin que se
S Mitocondrias: se encuentran en el pericarion en separa formando una T. Su soma se localiza en
gran cantidad, son pequeas, de menos de 1 Nm. los ganglios de las races posteriores de los ner-
S Centrosomas: en neuronas maduras se observa vios espinales y en los ganglios sensitivos de los
un centriolo nico. nervios craneales.
S Inclusiones: se observan gotas de lpidos en el
citoplasma del pericarion. Tambin pueden exis- Las neuronas toman diferentes nombres segn su forma:
176 Prcticas de histologa (Captulo 13)

Neuronas Interneuronas Motoneuronas


SINAPSIS
sensitivas

La sinapsis es el proceso esencial en la comunicacin


neuronal y constituye el lenguaje bsico del sistema ner-
vioso. Las dendritas son las conexiones de entrada de la
neurona y el axn es la salida que enva impulsos o sea-
les a otras clulas. Esta unin puede ser inhibitoria o ex-
citatoria segn el neurotransmisor que se libere. Cada
neurona recibe de 1 000 a 200 000 sinapsis. La transmi-
Clula de sin de una seal de una clula a otra por medio de la
Unipolar
Purkinje sinapsis es un proceso qumico y elctrico. Se considera
Seudounipolar Multipolar porcin presinptica la porcin del axolema de la clula
bipolar que enva el estmulo, mientras que la porcin postsi-
nptica es la zona celular que recibe la seal. La hendi-
Figura 13--2. Las neuronas adoptan una gran variedad de dura sinptica es el espacio o hendidura extracelular in-
formas segn la disposicin del axn y la cantidad de den-
termedio de las dos clulas y puede medir de 20 a 30 nm
dritas; se clasifican en unipolares, bipolares, multipolares y
seudounipolares, que contienen un cuerpo de forma de ancho. El sitio donde ocurre la sinapsis son los boto-
redonda y emiten una nica prolongacin que se separa for- nes terminales sinpticos que conforman la porcin ter-
mando una T. minal del axn (telodendrias), o botones de pasaje si se
encuentran a lo largo del axn. Las terminaciones con-
tienen escasas mitocondrias y numerosas vesculas si-
npticas; se le denomina zona activa por ser el rea don-
1. Clulas piramidales: se localizan en la corteza de se liberan los neurotransmisores.
del cerebro. La unin del neurotransmisor con el receptor de la
2. Clulas piriformes: se localizan en la capa membrana postsinptica modifica la permeabilidad para
media de la corteza del cerebelo. ciertos iones y provoca variacin en el potencial elc-
3. Clulas estrelladas: se localizan en el asta ante- trico. El estmulo es excitatorio si disminuye el poten-
rior de la sustancia gris de la mdula espinal. cial de accin o de membrana (el glutamato y el aspar-
4. Clulas granulosas: se localizan en la corteza tato son los principales neurotransmisores excitatorios),
del cerebelo. e inhibitorio (GABA y glicina) si aumenta el potencial
5. Clulas musgosas: se localizan en la corteza del de membrana, ya que disminuye la posibilidad de for-
cerebelo. macin de un potencial de accin. Los receptores aco-
6. Clulas en cesta: se localizan en la corteza del plados a protena G se llaman receptores metabotropos.
cerebelo. El mecanismo de eliminacin de los neurotransmisores
vara de acuerdo con el tipo de neurotransmisor. La co-
localizacin es la existencia de dos o ms neurotransmi-
Tambin se pueden clasificar por el tamao de su axn: sores distintos en la misma placa terminal.
Las sinapsis se clasifican en dos tipos segn la trans-
1. De proyeccin o Golgi tipo I: contienen nume- misin del impulso: sinapsis elctrica y sinapsis qumi-
rosas dendritas y un axn muy prolongado que ca.
despus de abandonar el cuerpo celular atraviesa
y abandona el SNC como fibra nerviosa perifri-
ca. Forman los grandes haces de fibras del enc- Sinapsis elctrica
falo, la mdula espinal y los nervios perifricos.
2. Interneuronas o Golgi tipo II: tambin se cono- En este tipo de sinapsis, los procesos presinptico y
cen como neuronas de asociacin. Poseen nume- postsinptico son continuos (2 nm de separacin) debi-
rosas dendritas ramificadas, y un axn relativa- do a la unin citoplasmtica por nexos a travs de los
mente corto que se ramifica cerca del cuerpo cuales transitan libremente el agua, pequeos iones y
celular. Se intercalan con otras clulas nerviosas molculas; por ello, el estmulo es capaz de pasar direc-
muy cercanas, a las cuales modulan. tamente de una clula a la siguiente sin necesidad de
Tejido nervioso 177

mediacin qumica. Este tipo de sinapsis ofrece una va tpica, con una hendidura sinptica ms ancha.
de baja resistencia entre neuronas, y hay un retraso m- Contienen vesculas esfricas con acetilcolina,
nimo en la transmisin sinptica porque no existe un glutamato o serotonina.
mediador qumico, no existe despolarizacin y la direc- 2. Sinapsis tipo II: presentan condensacin presi-
cin de la transmisin est determinada por la fluctua- nptica y postsinptica simtrica. Contienen ve-
cin de los potenciales de membrana de las clulas in- sculas elpticas o planas y suelen ser inhibitorias.
terconectadas.

Tipos de neurotransmisores
Sinapsis qumica
Actualmente se han identificado cerca de 50 neuro-
La mayora de las sinapsis son de tipo qumico, en las transmisores que por su diversidad funcional y efectos
cuales el neurotransmisor hace de puente entre las dos se clasifican en:
neuronas, se difunde a travs del estrecho espacio y se
adhiere a los receptores (molculas especiales de prote- 1. Sistema rpido. Son de accin corta e inme-
nas que se encuentran en la membrana postsinptica). diata.
La naturaleza del neurotransmisor y la molcula del re- 2. Sistema lento. Su accin es de larga duracin y
ceptor determinan si el efecto producido ser de excita- tienen efectos neuromoduladores.
cin o inhibicin de la neurona postsinptica.
De acuerdo con las estructuras implicadas y por la Se conocen varios tipos de neurotransmisores:
localizacin y forma de la sinapsis se clasifican en: axo-
dendrticas, axosomticas, axoespinodendrticas, axoa- 1. Aminas: acetilcolina, noradrenalina, dopamina,
xnicas, dendrodendrticas, somatosomticas y dendro- serotonina e histamina.
somticas (figura 13--3). 2. Aminocidos: glutamato, aspartato, GABA y
De acuerdo con la condensacin de sus membranas glicina.
tambin se conocen la sinapsis tipo I y tipo II. 3. Pptidos: encefalina, betaendorfina, dinorfina,
neuropptidos, sustancia P y neurotensina.
1. Sinapsis tipo I: la condensacin postsinptica es 4. Purinas: adenosintrifosfato (ATP).
ms notable, por lo que se observa una asimetra 5. Compuestos gaseosos: NO, CO.

Sinapsis
Sinapsis axodendrtica
axodendrtica sobre dendrita Dendritas
sobre dendrita primaria
secundaria

Neurofilamentos Ncleo
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Sinapsis
axodendrtica
sobre espina
dendrtica

Sinapsis Sinapsis
axoaxnica axosomtica
Figura 13--3. Clasificacin de las sinapsis segn las estructuras implicadas y su localizacin. Las sinapsis axodendrticas ocurren
entre un axn y una dendrita; las axosomticas, entre un axn y un soma; las axoaxnicas, entre dos axones; las axoespinodendr-
ticas, entre un axn y una espina dendrtica; las dendrodendrticas, entre dos dendritas; las somatosomticas, entre dos somas,
y las dendrosomticas, entre un soma y una dendrita.
178 Prcticas de histologa (Captulo 13)

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Astrocitos o astrogla

Son clulas con caracterstica forma de estrella, con


numerosas prolongaciones que junto con un vaso san-
El sistema nervioso central (SNC) se encuentra com- guneo forman procesos pediculares. Se distingue su
puesto por el encfalo y la mdula espinal, conformados ncleo por ser ms claro, su citoplasma cuenta con nu-
por la sustancia gris y la sustancia blanca. merosos grnulos de glucgeno y sus filamentos son in-
termedios compuestos por protena cida fibrilar glial
(PAFG). En los astrocitos fibrosos el contenido de fila-
Sustancia gris mentos gliales es muy importante; stos se encuentran
en la sustancia blanca y presentan menos prolongacio-
La sustancia gris est conformada por los cuerpos celu- nes, ms largas y menos ramificadas que el tipo princi-
lares de las neuronas incluyendo sus fibras asociadas. pal, los astrocitos protoplasmticos que se localizan en
La sustancia gris est formada por cuerpos de clulas la sustancia gris y poseen prolongaciones de forma
nerviosas, dendritas, sinapsis, fibras mielnicas, amiel- variable. Tienen la funcin mecnica de sostn y actan
nicas, astrocitos protoplasmticos, oligodendrocitos sa- como armazn para la migracin de las neuronas duran-
tlite y microgla. Las zonas de sustancia gris incluyen te el desarrollo del sistema nervioso, participan en la
las cortezas cerebral y cerebelosa, los ncleos o gan- produccin de lactato a partir de glucosa y conforman
glios basales cerebrales y cerebelosos, as como las as- el sistema de cicatrizacin (esclerosis).
tas anteriores y posteriores de la mdula espinal unidas
por la comisura gris (ver corteza cerebral, cerebelosa y
mdula espinal). Oligodendrocitos u oligodendrogla

Poseen menos prolongaciones y ramificaciones, su n-


Sustancia blanca cleo es ms pequeo y oscuro que los astrocitos, el cuer-
po celular es pequeo y su citoplasma no contiene fila-
La sustancia blanca contiene los haces de fibras nervio- mentos ni grnulos de glucgeno. Los oligodendrocitos
sas en los que un nmero importante de axones se en- satlites se encuentran adosados al cuerpo de las clulas
cuentran mielinizados, siendo la mielina la que da el as- nerviosas de la sustancia gris, mientras que los oligo-
pecto blanco al tejido. dendrocitos interfasciculares se encuentran en la sus-
La sustancia blanca est formada por fibras mielni- tancia blanca y forman hileras entre las fibras nerviosas.
cas, oligodendrocitos interfasciculares, astrocitos fibro- Los oligodendrocitos forman la mielina en el SNC, por
sos y microgla. lo que son homlogos de las clulas de Schwann del
SNP.

Clulas del tejido nervioso Microgla


El SNC consta de un enorme nmero de neuronas y sus Son clulas pequeas con ncleo reducido, oscuro, y
prolongaciones, incluidas en una masa de clulas de delgadas prolongaciones con finas espinas. Se localizan
sostn conocida como neurogla. en todo el SNC y son ms numerosas en la sustancia gris
(5 a 20% del total de las clulas neurogla). Son de ori-
gen mesodrmico y provienen de los monocitos fetales.
Neurogla En caso de lesin o dao del tejido nervioso, las micro-
glas son las primeras en reaccionar y se transforman en
En nmero supera a las neuronas en proporcin 9:1; clulas reactivas con fagocitosis activa.
comprende las clulas de la gla que se encuentran entre
las neuronas del SNC y el epndimo. Se denominan gla
perifrica las clulas satlites de los ganglios espinales Epndimo (clula ependimaria)
y de los nervios craneales y las clulas de Schwann de
los nervios perifricos (se vern ms adelante). Las c- Son clulas cilndricas ciliadas que tienen un ncleo
lulas de la neurogla se dividen a su vez en: ovoide basal con cromatina laxa; su eje mayor es per-
Tejido nervioso 179

Cilios

Clulas
A ependimarias

B
Cilios

C
E
Cilios

F G H
Figura 13--4. Clulas ependimarias. Son clulas cbicas o cilndricas ciliadas con ncleo ovoide basal. A. En las superficies ven-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

triculares estn recubiertas de cilios que colaboran con la velocidad de flujo del lquido cefalorraqudeo. B. Clulas ependimarias
de zonas no ventriculares. C. En el piso del tercer ventrculo tienen largas prolongaciones que se extienden hasta la piamadre,
en donde forman procesos pediculares, por lo que se les llama tanicitos. D, E y F. Fotografas del epndimo ventricular de rata
con tcnica de inmunohistoqumica para las sintasas de xido ntrico. D. nNOS. E. iNOS. F. eNOS. 1 000 X. G. Clulas ependima-
rias del conducto central de la mdula espinal. Hematoxilina y eosina. 400 X. H. Fotografa de clulas ependimarias (flecha) recu-
biertas de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 850 X.

pendicular a la lmina basal. Se denomina epndimo el lquido cefalorraqudeo (LCR) (figura 13--4). Las clu-
epitelio cbico que recubre la superficie interna de los las se encuentran relacionadas por medio de su porcin
ventrculos cerebrales y el conducto central de la mdu- apical por desmosomas dispersos. El recubrimiento
la espinal. Las superficies ventriculares estn recubier- ependimario del piso del tercer ventrculo tiene caracte-
tas de cilios que colaboran con la velocidad de flujo del rsticas especiales, las clulas llamadas tanicitos, con
180 Prcticas de histologa (Captulo 13)

prolongaciones muy largas que se extienden desde el in- 6. Capa multiforme o fusiforme: tiene clulas de
terior del tejido enceflico hasta la piamadre, en donde morfologa variada o clulas de Martinotti y neu-
forman procesos pediculares. roglas.

En la corteza cerebral recaen las funciones mentales su-


Clulas del plexo coroideo periores, como aprendizaje, memoria, anlisis de infor-
macin, reacciones motoras voluntarias e integracin
sensorial.
Su ncleo es esfrico central de cromatina laxa. Las c-
lulas de los plexos coroideos en los ventrculos cerebra-
les sintetizan LCR. Los plexos coroideos se forman por
CORTEZA CEREBELOSA
dos capas, la aracnoidea y la ependimaria, con una su-
perficie total de 200 cm2. Estas clulas son cuboideas
con numerosas mitocondrias y microvellosidades (ribe-
te en cepillo) atpicas. La corteza cerebelosa tiene circunvoluciones y surcos
muy pronunciados, recubre el rbol de la vida, una orga-
nizacin compleja de sustancia blanca, semejante a un
Clulas satlite follaje. La superficie cerebelosa est formada por nu-
merosas folias y circunvoluciones transversas que van
Tienen ncleo ovoide y central de cromatina laxa; su desde el borde externo de los hemisferios hasta el ver-
funcin es de sostn, proteccin y nutricin de las clu- mis. La regin hemisfrica cercana al vermis se deno-
las ganglionares de los ganglios raqudeos. mina zona intermedia. Existen dos fisuras transversales
grandes que separan al cerebelo en tres lbulos princi-
pales: el lbulo anterior, el intermedio y el posterior. La
corteza cerebelosa regula el equilibrio, el tono y la coor-
CORTEZA CEREBRAL dinacin muscular. Morfolgicamente se divide en tres
capas:

1. Capa molecular: se ubica por debajo de la pia-


Esta regin histolgica corresponde a la sustancia gris madre y se distribuye en forma paralela a las fo-
ubicada en la periferia de los hemisferios cerebrales lias. Contiene clulas estrelladas, clulas en ca-
(figura 13--5). Se encuentra plegada en muchas circun- nasta (interneuronas), dendritas de clulas de
voluciones y surcos, se divide en seis capas compuestas Purkinje y axones amielnicos de la capa granu-
de neuronas morfolgicamente diferentes entre s. La losa superficial.
capa ms externa se localiza por debajo de la piamadre; 2. Capa de clulas de Purkinje: contiene los so-
la capa ms profunda se encuentra en contacto con la mas de las grandes clulas de Purkinje en forma
sustancia blanca del cerebro. de botella (estas neuronas slo se localizan en el
Estas capas son: cerebelo) que se ordenan en una sola fila paralela
a la superficie del hemisferio. Sus dendritas se
1. Capa molecular: contiene principalmente ter- proyectan a la capa molecular y sus axones miel-
minales nerviosas, neuroglas y clulas horizon- nicos a la sustancia blanca. Las neuronas de Pur-
tales. kinje son las nicas clulas de la corteza cerebe-
2. Capa granulosa externa: incluye clulas granu- lar que envan impulsos inhibitorios al exterior
losas o estrelladas y clulas gliales. mediante el neurotransmisor GABA.
3. Capa piramidal externa: contiene principal- 3. Capa granulosa de Golgi: es la ms profunda.
mente neuroglas y clulas piramidales grandes. Contiene gran nmero (1010) de clulas granulo-
4. Capa granulosa interna: est compuesta de clu- sas pequeas y clulas de Golgi. Esta capa tiene
las granulosas pequeas, clulas piramidales y neu- organizaciones sinpticas complejas en los glo-
roglas estrechamente agrupadas. Esta capa delga- mrulos cerebelosos relacionados con fibras
da tiene la mayor densidad celular de la corteza. musgosas aferentes. Los axones de las fibras
5. Capa piramidal interna o ganglionar: incluye musgosas hacen sinapsis con dendritas de las c-
clulas piramidales grandes y neuroglas. Tiene lulas granulosas y con axones de las clulas pe-
la densidad celular ms baja de la corteza. queas de Golgi.
Tejido nervioso 181

A B

Corteza cerebral Meninges

C D
Figura 13--5. A a C. Fotografas de corteza cerebral de rata recubierta de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microsco-
pio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 110 X. B. 500 X. C. 1 700 X. D. Fotografa de la mdula espinal y meninges espinales.
La duramadre espinal se encuentra separada por un espacio epidural de la superficie interna de las vrtebras recubiertas de pe-
riostio. La aracnoides es una capa de tejido fibrocolgeno cubierto por una capa de clulas epiteliales planas que se localizan por
debajo de la duramadre; la piamadre es una capa de tejido conectivo que recubre la superficie externa del encfalo. Hematoxilina
y eosina. 400 X.

MENINGES piamadre de la membrana basal contiene haces de col-


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geno, arterias y venas, y se contina con el espacio peri-


vascular de Robin--Virchow en el cerebro. La interfase
entre la aracnoides y la piamadre es difcil de distinguir;
El encfalo y la mdula espinal se encuentran revestidos por esta razn las dos capas se denominan piaracnoides
por tres capas de tejido conectivo, las meninges: o leptomeninges; estn recubiertas de una delgada capa
de fibroblastos modificados epitelioides escamosos.

Piamadre
Aracnoides
Es la capa de tejido conectivo ms interna y delicada;
cubre ntimamente la superficie del encfalo y slo es Es una capa de tejido fibrocolgeno cubierto de una
visible al microscopio. El espacio subpial que separa la capa de clulas epiteliales planas que se localizan por
182 Prcticas de histologa (Captulo 13)

debajo de la duramadre. El espacio localizado entre la movimiento pasivo de agua desde los capilares; el 30%
piamadre y la aracnoides se llama espacio subaracnoi- adicional se debe a la filtracin a travs del epndimo
deo y contiene LCR; los espacios ms grandes se deno- extracoroideo. El LCR drena por medio de las cavida-
minan cisternas. La cisterna magna est en el ngulo en- des ventriculares comunicantes entre s por tres canales
tre el cerebelo y el bulbo raqudeo. que conectan a los cuatro ventrculos. El agujero de
Monroe comunica los ventrculos laterales con el tercer
ventrculo y el acueducto de Silvio comunica el tercer
Duramadre o paquimeninge ventrculo con el cuarto (los ventrculos se encuentran
recubiertos de tejido ependimario).
Es la capa fibrocartilaginosa resistente que forma la cu- El LCR se produce a un ritmo constante y se reabsor-
bierta externa del SNC, contiene gran nmero de nervios be desde el espacio subaracnoideo al seno venoso sagi-
sensitivos y vasos sanguneos, se mezcla con el periostio tal superior por medio de las vellosidades aracnoideas
del crneo y se inserta en el periostio del conducto verte- (figura 13--6).
bral gracias a los ligamentos dentados; en la superficie
interna se encuentra cubierta de una capa de clulas epi-
teliales planas. El espacio subdural es el espacio que Vellosidades Piel cabelluda
aracnoideas Periostio
existe entre la duramadre y la aracnoides. La duramadre Hueso
Seno
se extiende desde el crneo y forma capas de tejido sagital del crneo
conectivo, la tienda del cerebelo y la hoz del cerebro que superior Duramadre
separan las estructuras del encfalo. Los senos venosos Espacio Aracnoides
del encfalo discurren por la base de esta capa de dura- subdural Piamadre
madre. La duramadre que rodea a la mdula espinal se Espacio
conoce como duramadre espinal y se encuentra separa- subaracnoideo
da de la superficie interna de las vrtebras recubiertas de Hoz del cerebro Ventrculo
periostio, por el espacio epidural. cerebral

Corteza
cerebral
PLEXOS COROIDEOS

Son estructuras vasculares capilares grandes, de paredes


finas y fenestradas que surgen de la pared de cada uno de
los cuatro ventrculos: dos ventrculos laterales en los
hemisferios, un tercero en el diencfalo y el cuarto ven-
trculo en la protuberancia. Cada plexo coroideo consis-
te en una masa de capilares que son proyectados hacia
el ventrculo. Estn revestidos por la tela coroidea for-
mada por la piamadre y las clulas ependimarias modi- Piamadre
ficadas responsables de la produccin del LCR. Clulas ependimarias
Capilar sanguneo

Plexo coroideo
LQUIDO CEFALORRAQUDEO (LCR) Figura 13--6. Esquema de la circulacin del lquido cefalo-
rraqudeo (LCR). Se produce en los plexos coroideos y dre-
na por medio de las cavidades ventriculares comunicantes
entre s por tres canales que conectan a los cuatro ventrcu-
Es incoloro y circula en el espacio subaracnoideo. Ocupa los; el agujero de Monroe comunica los ventrculos laterales
con el tercer ventrculo y el acueducto de Silvio comunica el
un volumen de 150 mL, contiene glucosa y pequeas tercer ventrculo con el cuarto. El LCR se produce a un ritmo
cantidades de protenas. La formacin de 70% del LCR constante y se reabsorbe desde el espacio subaracnoideo
se debe a la secrecin activa de iones de sodio por las al seno venoso sagital superior por medio de las vellosida-
clulas del epitelio coroideo hacia el LCR, seguida de des aracnoideas.
Tejido nervioso 183

A B

C D

Figura 13--7. Fotografas de cerebro de rata recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. A y B. Capilar sanguneo cerebral en corte longitudinal. Se observan las uniones ntimas continuas (zonulae
occludens) que forman la barrera hematoenceflica en las clulas endoteliales (flechas). C y D. Capilar sanguneo cerebral en
corte transversal, donde se observa una microgla (flechas). A. 750 X. B. 1 700 X. C. 1 300 X. D. 4 300 X.

BARRERA HEMATOENCEFLICA SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO


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Las uniones ntimas continuas (zonulae occludens) for- El sistema nervioso perifrico (SNP) comprende todo el
man la barrera hematoenceflica, la cual impide el paso tejido nervioso que se encuentra fuera del encfalo y la
de casi todas las molculas, excepto las sustancias lipo- mdula espinal, como nervios craneales, races nervio-
solubles, que pasan con facilidad (figura 13--7). Esta ba- sas, nervios raqudeos, plexos, nervios perifricos y
rrera tiene por funcin proteger el tejido enceflico; ganglios nerviosos.
tambin regula el pasaje de iones (Na, K, Cl, Ca, amonio Sus receptores se encuentran localizados en la mayor
e hidrgeno). En las zonas en donde no hay barrera, parte del organismo; su funcin principal es captar est-
como en los plexos coroideos y rganos circunventricu- mulos (cambios de energa) del medio ambiente y del
lares, los capilares son fenestrados y permiten el paso li- medio interno corporal para convertirlos o transducirlos
bre de diferentes sustancias. en impulsos nerviosos.
184 Prcticas de histologa (Captulo 13)

Dorsal
Raz dorsal
Astas posteriores Sustancia
Ganglio blanca
Nervios espinales

Astas anteriores (motoras) Sustancia


gris
A Raz ventral B
Ventral

Sustancia Sustancia Conducto Comisura Motoneurona


blanca gris ependimario gris
C D E
Figura 13--8. Mdula espinal. A. Esquema. Un nervio espinal se forma cuando los filamentos radiculares abandonan la superficie
de la mdula espinal por los extremos del asta anterior y posterior y se fusionan en una raz ventral y una raz dorsal. B. Se observa
la sustancia blanca en el exterior y una capa interna de sustancia gris que se visualiza en forma de H; las dos porciones dorsales
de la H forman las astas posteriores y las dos ventrales son las astas anteriores. C. Sustancia blanca, 40 X. D. Epndimo y comi-
sura gris, 40 X. E. Motoneurona, 400 X. En la parte anterior o ventral se encuentra la mayor parte de las neuronas motoras. Hema-
toxilina y eosina.

Plexos nerviosos res (figura 13--8). En la parte anterior o ventral se en-


cuentra la mayor parte de neuronas motoras. Un nervio
Son estructuras neurales situadas en las regiones cervi- espinal se forma cuando los filamentos radiculares
cal, axilar y lumbosacra, con la funcin de distribuir fi- abandonan la superficie de la mdula espinal por los ex-
bras nerviosas para dar origen a los nervios perifricos tremos del asta anterior y posterior y se fusionan en una
de tipo sensitivo, motor o mixto. Los nervios parten del raz ventral y una raz dorsal. Estos nervios contienen
encfalo y de la mdula espinal por pares, uno para cada una mezcla de fibras sensitivas y fibras motoras.
lado del organismo, llamados nervios craneales y espi-
nales, respectivamente. Nervios

Tienen la funcin de conducir informacin de los recep-


Mdula espinal tores hacia los efectores. Existen cuatro tipos de ner-
vios: sensitivos, motores, sensoriales y mixtos. Los ner-
Se compone de sustancia blanca en el exterior y una vios que salen del SNC como prolongaciones de clulas
capa interna de sustancia gris, la cual se visualiza en for- se llaman fibras eferentes o motoras y conducen impul-
ma de H. Las dos porciones dorsales de la H forman sos desde el SNC hasta la periferia. Las fibras aferentes
las astas posteriores y las dos ventrales las astas anterio- o sensitivas son aqullas que conducen los impulsos de
Tejido nervioso 185

los ganglios exteriores al SNC y que ingresan por medio Fascculo nervioso
de los pares craneales o espinales. Axones

Nervios perifricos

Estos nervios permiten que las neuronas del SNC estn


en contacto con todas las partes del organismo. Los ner- Endoneuro
vios perifricos contienen tejido conectivo para protec- A
cin y sostn de las fibras nerviosas. Por la parte exter- Vasos Perineuro
sanguneos
na, el nervio se encuentra envuelto por una capa de Epineuro
tejido conectivo denso irregular llamado epineuro, y en-
vuelve a los fascculos que son menos ricos en fibras;
tiene clulas planas que conforman la vaina perineural
(perineuro) con la funcin de mantener la capacidad
conductora adecuada. El endoneuro es la capa de tejido
conectivo laxo localizado en los espacios entre las fibras
nerviosas (figura 13--9). Los nervios reciben rica irriga-
cin de los vasos sanguneos intraneurales vasa vaso-
rum; en el epineuro y en el perineuro existen delgadas
fibras sensitivas llamadas nervi nervorum.

Nervios craneales
B
Se conforman de la misma manera que los espinales;
contienen fibras motoras o sensitivas, a excepcin de Endoneuro Axones Perineuro
los mixtos, que contienen los dos tipos de fibras. Los
axones eferentes provienen de cuerpos celulares del ta-
llo del encfalo o de clulas de los ganglios autnomos;
los aferentes parten de cuerpos de neuronas seudouni-
polares de los ganglios externos al SNC, con excepcin
de los nervios olfatorio y ptico (cuadro 13--1).

Ganglios

Los ganglios de los nervios craneales y los ganglios es-


pinales contienen neuronas sensitivas rodeadas de clu-
las satlites. Los cuerpos de neuronas de los ganglios
sensitivos no reciben sinapsis. En los ganglios autno- C
mos las neuronas son multipolares y el axn es amielni-
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 13--9. A. Esquema de un nervio en corte transversal.


co; los ganglios parasimpticos intramurales no poseen Los nervios que salen del sistema nervioso central como
cpsula definida, slo los ganglios simpticos la tienen. prolongaciones de clulas se llaman fibras eferentes o mo-
toras y conducen impulsos desde el sistema nervioso cen-
tral hasta la periferia. Las fibras aferentes o sensitivas son
aqullas que conducen los impulsos de los ganglios exterio-
Revestimiento de las fibras nerviosas res al sistema nervioso central e ingresan por medio de los
pares craneales o espinales. B y C. Corte transversal del
En el SNP, todos los axones se encuentran envueltos por nervio ptico. B. Por la parte externa, el nervio se encuentra
clulas de Schwann, mismas que producen factores trfi- envuelto por una capa de tejido conectivo denso irregular
llamado epineuro. C. El perineuro envuelve a los fascculos
cos y proporcionan un sostn estructural y metablico. que son menos ricos en fibras y tiene clulas planas que
Los nervios pequeos se encuentran cubiertos nica- conforman la vaina perineural. El endoneuro es la capa de
mente por el citoplasma de estas clulas y se les conoce tejido conectivo laxo localizado entre las fibras nerviosas.
como fibras nerviosas perifricas amielnicas. Las fi- Hematoxilina y eosina, 400 X.
186 Prcticas de histologa (Captulo 13)

Cuadro 13--1. Tabla de los nervios craneales. Se muestran los nervios sensitivos, motores y mixtos.
Los pares craneales que tienen fibras parasimpticas son el III, el VII, el IX y el X
Nervios craneales Funcin sensitiva Funcin motora Fibras parasimpticas
I. Olfatorio S No No
II. ptico S No No
III. Oculomotor o motor ocular comn No S S
IV. Troclear o pattico No S No
V. Trigmino S S No
VI. Motor ocular externo (abducens) No S No
VII. Facial S S S
VIII. Estatoacstico, auditivo o vestibulococlear S No No
IX. Glosofarngeo S S S
X. Vago o neumogstrico S S S
XI. Accesorio o espinal No S No
XII. Hipogloso No S No

bras mielnicas tienen una mayor velocidad de conduc- 2. Parte toracolumbar o simptica (SNS). Sus fi-
cin de los potenciales de accin; en el SNC la mielina bras emergen de la mdula espinal con los ner-
es producida por los oligodendrocitos. Las fibras ner- vios espinales torcicos y lumbares superiores
viosas amielnicas conducen impulsos a una velocidad (de T1 a L1). En todas las vas eferentes intervie-
menor de 1 m/s y las mielnicas a 120 m/s, la mieliniza- nen dos neuronas: la neurona preganglionar y la
cin comienza al cuarto mes de gestacin y termina a los neurona posganglionar, las cuales envan sus
25 aos de edad. La mielina se forma de 75% de lpidos axones al rgano efector.
(principalmente colesterol) y 25% de protenas (figura
13--10). Entre las clulas de Schwann existen intervalos La mdula suprarrenal es una excepcin a la cadena bi-
en el axn que no poseen vaina de mielina y reciben el neuronal, ya que recibe fibras preganglionares directas.
nombre de ndulos de Ranvier. La vaina de mielina evi- La inervacin eferente visceral se diferencia de la eferen-
ta que el potencial de accin del nervio se propague de te somtica en que intervienen dos neuronas en la conduc-
forma continua a lo largo del axn y hace que el impulso cin de un impulso desde el SNC hasta el rgano efector.
viaje a saltos de ndulo a ndulo (conduccin saltato- La mayor parte de la informacin que llega o sale del
ria), lo que aumenta mucho la velocidad de conduccin SNC viaja a travs de conexiones neurales que reciben el
de los axones. En algunas zonas de la vaina de mielina nombre de vas nerviosas y arcos reflejos. La mayor par-
internodular quedan espacios estrechos de citoplasma te de las vas nerviosas terminan o se inician en la corteza
que conectan con el grueso del citoplasma de la clula; cerebral y estn controladas por la voluntad; los circuitos
a estas regiones se las conoce como hendiduras de neurales que no estn en relacin con los niveles de con-
Schmidt--Lanterman. ciencia se denominan arcos reflejos. La transmisin au-
tnoma ganglionar siempre es colinrgica, mientras que
la transmisin posganglionar del SNPS es de tipo coli-
nrgico y la transmisin posganglionar del SNS es adren-
SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO (SNA) rgica debido a la liberacin de noradrenalina.

TERMINALES NERVIOSAS PERIFRICAS


El sistema nervioso autnomo inerva la musculatura
lisa de los vasos y las vsceras, como la musculatura car-
diaca, glndulas, etc., e interviene en sus funciones vis-
cerales. Se divide en dos partes anatmicas: Terminales nerviosas eferentes (motoras)

1. Parte craneosacra o parasimptica (SNPS). Terminacin de fibras eferentes somticas


Tiene fibras que abandonan el SNC con los ner-
vios craneales (3, 7, 9 y 10) y los sacros (2, 3 Provienen del asta anterior o de los ncleos de los pares
y 4). craneales motores y terminan en las fibras musculares
Tejido nervioso 187

Clulas de Schwann

Mielina
Nodo de Ranvier

Axn
B

Clulas de Schwann C

D E F
Figura 13--10. A. Esquema de las fibras nerviosas perifricas mielnicas grandes, rodeadas de un nmero variable de capas con-
cntricas de la membrana plasmtica de la clula de Schwann que forma la vaina de mielina. B. Detalle interno. La mielina se
forma de 75% de lpidos (principalmente colesterol) y 25% de protenas. C. Microscopia confocal para la protena de membrana
anquirina (verde) en fibras nerviosas perifricas mielnicas. D. Soma de una clula de Schwann que expresa anquirina. E y F.
Colocalizacin de anquirina (verde) y un canal de potasio (rojo) en un nodo de Ranvier. C a E. 1 000 X. F. 2 000 X.

estriadas; son mielnicas y terminan en las placas moto- sicin anatmica se clasifican en exterorreceptores e
ras terminales. Una neurona motora y todas las fibras interorreceptores.
musculares que sta inerva constituyen la unidad anat-
mica y funcional denominada unidad motora. Exterorreceptores
Estn asociados a la piel (relacin con el entorno); por
Terminacin de fibras eferentes viscerales su mecanismo de accin se clasifican en:
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1. Mecanorreceptores: actan en la compresin


Provienen de clulas ganglionares autnomas, son de las clulas.
amielnicas y terminan en la musculatura cardiaca, lisa, 2. Quimiorreceptores: se localizan en el sentido
pelos o en epitelio glandular. La fibra nerviosa presenta del gusto y el del olfato.
ensanchamientos o varicosidades llenas de vesculas si- 3. Termorreceptores: captan los cambios de tem-
npticas. peratura.
4. Fotorreceptores: se localizan en la retina (sen-
tido de la vista).
Terminales nerviosas 5. Nociceptores: son receptores del dolor.
aferentes (sensitivas)
Interorreceptores
Existen receptores para la sensibilidad comn o soma- Perciben los estmulos procedentes del interior del or-
toestsica y para los rganos de los sentidos. Por su po- ganismo.
188 Prcticas de histologa (Captulo 13)

Los interorreceptores se dividen en dos tipos: nectivo subcutneo de mano y pie; tambin se localizan
en el periostio, membranas interseas, articulaciones,
1. Viscerorreceptores: estn asociados a los rga- msculo y mesenterio. Son mecanorreceptores de ac-
nos internos y perciben dolor, hambre, sed, etc. cin muy rpida (vibraciones), a la presin cutnea pro-
2. Propioceptores: estn asociados con tendones y funda y propiocepcin.
articulaciones (posicin y equilibrio).
Husos musculares

Terminales nerviosas aferentes libres Participan en la propiocepcin del estiramiento y tono


muscular de la musculatura esqueltica. Las fibras mus-
culares intrafusales reciben tres tipos de fibras: eferen-
Son el tipo ms frecuente de receptores sensoriales, la
tes gamma (sensibilidad a la traccin), aferentes prima-
mayora son nociceptores, pero tambin hay termorre-
rias (aferentes gruesas) y aferentes secundarias tipo II.
ceptores y mecanorreceptores.
Las fibras eferentes alfa se encuentran en las placas mo-
toras y son las responsables del tono y reflejo miotc-
Terminales nerviosas tico.
aferentes encapsuladas
rgano tendinoso de Golgi
Disco o corpsculo de Merkel Participa en la modulacin de la contraccin muscular
y propiocepcin de estiramiento de tendn. Son rganos
Es un mecanorreceptor de accin lenta a la presin su- terminales sensoriales que se encuentran en la transi-
perficial y toque ligero. Se localiza entre las clulas del cin msculo--tendinosa; reciben una fibra aferente
estrato basal de la epidermis y hace sinapsis con la ter- muy mielnica tipo Ib, que perfora la cpsula y se ramifi-
minacin en cpula de un axn. ca entre las fibras tendinosas. Registra la intensidad de
la contraccin muscular.
Corpsculos de Meissner
Receptor de folculo de pelo
Actan en la discriminacin de dos puntos. Se localizan
en el estrato papilar de la piel lampia principalmente, Mecanorreceptor al toque ligero y doblado del pelo.
son mecanorreceptores de accin rpida (presin y con-
tacto).
NEUROGNESIS
Corpsculos de Ruffini

Son mecanorreceptores de toque continuo o presin y


se encuentran en la dermis de la piel con pelo. Junto a El tejido nervioso se origina en la capa germinativa ec-
los corpsculos de Pacini suman cerca de 35 000. Son todrmica. En el periodo embrionario la notocorda esti-
mecanorreceptores de accin rpida (estiramiento) y mula tambin la formacin de la cresta neural.
perciben el calor. Despus de la placa y el surco neural, se forma el tubo
neural con un neuroporo anterior y otro posterior. El
Corpsculos de Krause neuroporo anterior da lugar al encfalo (cerebro y cere-
belo), el posterior da lugar a la mdula espinal.
Son mecanorreceptores localizados en la superficie de El tubo neural primario se compone de una sola capa
la dermis, donde suman cerca de 260 000 extendidos de clulas neuroepiteliales cilndricas. Las clulas neu-
por todo el cuerpo. Se ubican en especial en lengua, roepiteliales estn recubiertas por las membranas limitan-
boca, nariz, ojos y rganos sexuales. Son dendritas ra- tes externa e interna; posteriormente este epitelio se
mificadas y encapsuladas que perciben el fro. transforma en seudoestratificado y estratificado. Estas
clulas que revisten el tubo neural dan origen a clulas
Corpsculos de Pacini o Vater--Pacini nerviosas, neurogla, clulas ependimarias y plexos co-
roideos.
Tienen forma de huevo, hacen sinapsis con un nico Las neuronas grandes evolucionan antes que las pe-
axn grueso mielnico, son numerosos en el tejido co- queas y las motoras antes que las sensitivas; las inter-
Tejido nervioso 189

19 das 22 das Surco neural

Nivel del corte

Placa neural
Cresta neural
26 das
20 das
Neuroepitelio Ectodermo

Cresta
neural

Surco neural Tubo neural

Figura 13--11. Esquema de la neurognesis. El tejido nervioso se origina del ectodermo. El epitelio se invagina y forma el surco
neural, posteriormente se unen y forman el tubo neural con un neuroporo anterior y otro posterior. El neuroporo anterior da lugar
al encfalo (cerebro y cerebelo), el posterior da lugar a la mdula espinal. La notocorda estimula la formacin de cresta neural
a los lados del tubo neural.

neuronas son las ltimas en evolucionar. Las clulas de Desarrollo glial en el SNC
la gla evolucionan despus que las neuronas. La induc-
cin neuronal a las tres o cuatro semanas de gestacin La teora ms aceptada es la que propone un linaje dife-
va seguida de la migracin y agregacin selectiva neu- rente para astrocitos tipo 1 y astrocitos tipo 2, mientras
ronal entre las semanas 8 y 34 de gestacin, la diferen- que los oligodendrocitos compartiran la misma clula
ciacin neuronal y formacin de vas especficas de precursora con los astrocitos tipo 2. Las clulas progeni-
conexin ocurre entre las cinco semanas de gestacin y toras bipotenciales generan oligodendrocitos o astroci-
los cuatro aos de vida. tos tipo 2. Los astrocitos tipo 1 comienzan a aparecer en
La muerte neuronal y eliminacin de sinapsis selecti- el da 16 de gestacin, mientras que los oligodendroci-
vas en la corteza ocurre entre los 2 y los 16 aos de edad tos slo son detectados despus del nacimiento. Los
y la mielinizacin se presenta entre las 25 semanas de astrocitos tipo 2 aparecen durante la primera semana de
vida extrauterina.
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gestacin y hasta los 20 aos de edad. Las neuronas se


generan en el cerebro del feto a un ritmo promedio de
ms de 250 000/min para llegar a la cifra final total de Neurognesis posnatal
100 mil millones de neuronas antes del nacimiento.
Ocurre en las clulas granulares del hipocampo, corteza
Los cambios ms importantes de la neurognesis se
cerebelar, bulbos olfatorios y clulas del epitelio olfato-
agrupan en varias fases (figura 13--11):
rio.
S Fase I: induccin de la placa neural.
S Fase II: migracin neuronal. CRESTA NEURAL
S Fase III: agregacin neuronal.
S Fase IV: diferenciacin celular.
S Fase V: sinaptognesis. La cresta neural en su etapa de diferenciacin y madura-
S Fase VI: muerte neuronal. cin genera una serie de clulas que se distribuyen en el
190 Prcticas de histologa (Captulo 13)

embrin en direccin cefalocaudal. De estas clulas se ocurre degeneracin walleriana (degeneracin del seg-
originan: mento distal a la lesin) y se forma un bulto de retrac-
cin debido a que las clulas de Schwann que secretan
1. Clulas cromafines. factores de crecimiento nervioso quedan activas y sepa-
2. Clulas sensitivas de los ganglios nerviosos. radas de las fibras nerviosas.
3. Clulas de los plexos ganglionares de Meissner Si la distancia es demasiado grande, los filopodios en
y Auerbach. crecimiento, de los nervios seccionados, se mezclan con
4. Clulas de la aracnoides. el tejido conectivo y se forma un neuroma de amputa-
5. Odontoblastos. cin, cuyas fibras sensitivas pueden causar dolor. La ve-
6. Melanocitos. locidad de crecimiento de un nervio perifrico es de 1
7. Clulas satlites. o 2 mm por da, por lo que la regeneracin puede durar
8. Clulas de Schwann. varios meses.
La mielina de los oligodendrocitos evita que los axo-
nes del SNC se regeneren (efecto paradjico). En la cro-
REGENERACIN matlisis o ruptura de la sustancia de Nissl, la reaccin
del soma comienza un da despus de la seccin del
axn y culmina despus de dos semanas. Esta reaccin
puede ser lo suficientemente intensa como para destruir
En caso de ruptura de las fibras nerviosas perifricas a la neurona.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Cmo se divide el sistema nervioso desde el punto de vista anatmico? Describa sus componentes principales
de forma breve.

2. Qu es el neuropilo?

3. Cules son las caractersticas morfolgicas de las neuronas?

4. Segn la disposicin del axn y la cantidad de dendritas, cmo se clasifican las neuronas?

5. Segn su forma, qu nombres tienen los diferentes tipos de neuronas?

6. Cules son las interneuronas o neuronas Golgi tipo II?

7. Qu es la sinapsis y cuntos tipos existen?


Tejido nervioso 191

8. Qu son los neurotransmisores y cmo se clasifican?

9. Cules son los diferentes tipos de clulas gliales que existen?

10. Cules son las diferencias histolgicas entre las fibras amielnicas y mielnicas?

11. Cules son las diferencias histolgicas entre la sustancia gris y la blanca?

12. Cules son las capas histolgicas de la corteza cerebral?

13. Cules son las capas histolgicas de la corteza cerebelosa?

14. Histolgicamente, cmo estn constituidos los nervios perifricos?

15. Qu son las meninges y cules son?

16. Cul es la funcin de los plexos coroideos y cmo se componen histolgicamente?

17. Describa brevemente la circulacin del lquido cefalorraqudeo (LCR).

18. Describa brevemente la barrera hematoenceflica.


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19. Describa brevemente la histologa de la mdula espinal.

20. Cules son las diferencias histolgicas entre los ganglios simpticos y los parasimpticos?

21. Qu son las terminales nerviosas perifricas y cules son?


192 Prcticas de histologa (Captulo 13)

22. Describa brevemente cmo se desarrolla la neurognesis.

23. Cmo ocurre la regeneracin neural? Descrbala brevemente.

24. Qu son las vellosidades aracnoideas y para qu sirven?

25. Qu son los astrocitos y cul es su funcin?

26. Qu son los oligodendrocitos y cul es su funcin?

27. Qu es la microgla y cul es su funcin?

28. Qu son las clulas ependimarias y cul es su funcin?

29. Qu son las clulas de Schwann y cul es su funcin?

30. Qu son las clulas satlites y cul es su funcin?


Tejido nervioso 193

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del sistema nervioso segn sus divisiones morfofuncionales.


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Nombre del alumno Grupo:


194 Prcticas de histologa (Captulo 13)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la sustancia gris y de la sustancia blanca del cerebro con pequeo y gran aumento. Seale
las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:


Tejido nervioso 195

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la sustancia gris y de la sustancia blanca del cerebelo con pequeo y gran aumento. Seale
las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nombre del alumno Grupo:


196 Prcticas de histologa (Captulo 13)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:

2. Realice un dibujo de la sustancia gris y de la sustancia blanca de la mdula espinal con pequeo y gran aumento.
Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno Grupo:


Captulo 14
El ojo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:

H Analizar el globo ocular de acuerdo con su organizacin tisular y las clulas que lo constituyen en
correlacin con los aspectos funcionales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

14.1. Detallar la organizacin tisular de la tnica fibrosa del ojo, analizando la crnea y la esclertica en
forma precisa.
14.2. Detallar la organizacin tisular de la tnica vascular del ojo, analizando la coroides, el cuerpo
ciliar y el iris en forma precisa.
14.3. Detallar en su libro, en forma precisa, la organizacin tisular de la tnica interna del ojo,
sealando las capas de la retina.
14.4. Distinguir en su libro, en forma correcta, la composicin de los medios pticos de difraccin y la
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produccin del humor acuoso, sealando los componentes del ngulo del ojo y la estructura
histolgica del cristalino.
14.5. Describir en un esquema, correctamente, los tejidos que integran los anexos del ojo,
relacionndolos con las rbitas.
14.6. Dibujar apropiadamente, en su libro de prcticas de laboratorio, los componentes del globo ocular,
dibujando las tres tnicas sin error.

197
198 Prcticas de histologa (Captulo 14)

Cejas Estructura general del ojo


Prpado
superior La pared del globo ocular est constituida por tres ca-
Pestaas
Iris
pas: la capa esclerocorneal, la capa media vascular o
Pupila vea y la capa ms interna, la retina fotosensible. La pri-
Conjuntiva mera est compuesta de tejido conectivo fibroso denso
bulbar (esclertica) en el segmento posterior y de la crnea en
Esclertica
ngulo el anterior. La vea o tracto uveal, llamada as por su
lateral pigmentacin parecida a una uva oscura, se encarga de
o canto
la nutricin de los tejidos oculares; tiene tres regiones
Conjuntiva
palpebral diferentes, que son la coroides, el cuerpo ciliar y el iris,
Comisura siendo la primera la ms vascularizada. La capa ms
palpebral interna, la retina, est compuesta por la retina nerviosa y
Figura 14--1. El ojo est conectado a la piel por medio de la una capa externa de epitelio cbico simple pigmentado.
conjuntiva, que recubre los prpados y se contina sobre el El ojo posee cuatro componentes transparentes conoci-
globo ocular hasta la crnea. Los ojos cuentan con un crista- dos como medios refringentes, que son de anterior a
lino para concentrar la luz y enfocar la imagen sobre los foto- posterior: la crnea, el humor acuoso, el cristalino y el
rreceptores de la retina, que detectan la intensidad de la luz, cuerpo o humor vtreo (figura 14--3).
el color, la forma y los movimientos.

TNICA FIBROSA
INTRODUCCIN

Crnea
Los ojos codifican la informacin visual y le dan a la per-
sona el sentido de la vista; la funcin principal del ojo es Mide de 0.8 a 0.9 mm de grosor en su centro y 1.1 mm
transducir las ondas electromagnticas de la luz en un en la periferia. Por detrs se encuentra el humor acuoso,
determinado tipo de impulsos nerviosos que se transmi- que separa la crnea del cristalino. La crnea es una
ten al cerebro a travs del nervio ptico. Aunque el ojo lente convexa hacia el exterior; est constituida por un
es denominado rgano de la visin, en realidad el rga- gran nmero de fibras transparentes dispuestas en cinco
no que efecta el proceso de la visin es el cerebro. El capas y a travs de ella la luz penetra en el interior del
globo ocular es una estructura esfrica de aproximada- ojo (figura 14--4).
mente 2.5 cm de dimetro con un marcado abomba-
Epitelio anterior de la crnea
miento sobre su superficie anterior, pesa de 6 a 8 g y
contiene un volumen aproximado de 6.5 mL (figuras Es plano estratificado no queratinizado con un grosor de
14--1 y 14--2). 50 Nm; est formado por cinco capas de clulas; la su-

Cuerpo vtreo
Retina Cuerpo ciliar

Cristalino

Humor acuoso

Nervio
ptico Crnea

Pupila

Iris
Duramadre

Esclertica
Coroides

Figura 14--2. Esquema de los componentes que conforman el ojo. El segmento anterior del ojo, la crnea, es transparente y per-
mite el paso de los rayos de la luz. El segmento posterior est revestido por un tejido nervioso fotosensible, la retina.
El ojo 199

Eje visual Epitelio anterior de la crnea


Regin Lmina
ciega limitante
de la anterior o
retina de Bowman
Fvea Porcin
3 central ptica de
la retina Sustancia
propia o
estroma de
la crnea
Tnica
interna
Lmina
limitante
Cuerpo posterior o
ciliar membrana
de Descemet
Iris
Epitelio
posterior o
2 Coroides endotelio de
la cmara
anterior

Figura 14--4. Fotografa de la crnea. La crnea tiene cinco


Tnica capas que de adelante hacia atrs son: epitelio corneal an-
vascular terior, membrana de Bowman o lmina limitante anterior, es-
troma o sustancia propia de la crnea, membrana de Desce-
Crnea met o lmina limitante posterior, y endotelio de la cmara an-
terior o epitelio posterior. Hematoxilina y eosina. 100 X.

1 Esclertica perficie externa es muy lisa y est constituida por clu-


las planas. Dentro del epitelio se distinguen tres tipos de
clulas escamosas: de la superficie, intermedias y basa-
les. El epitelio tiene uniones intercelulares y membra-
Tnica nas celulares interdigitantes, que le dan una gran estabi-
A fibrosa lidad. Las clulas escamosas o apicales son poligonales
y se pueden observar por microscopia electrnica de ba-
rrido como clulas claras ms jvenes y clulas oscuras
o viejas. La cara externa de las clulas superficiales tie-
Esclertica nen un microvilli que se asocia a un glicoclix, al cual
se adhiere la capa mucinosa de la pelcula lagrimal, esta-
bilizndola. El epitelio central carece de melanocitos y
Coroides de las clulas dendrticas presentadoras de antgenos
(clulas de Langerhans), localizadas en el epitelio peri-
frico. Esta caracterstica puede explicar la buena tole-
rancia inmunolgica del injerto corneal.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Retina Membrana de Bowman


o lmina limitante anterior

Es la capa ms externa de la sustancia propia de la cr-


B
nea y mide 10 Nm. Est constituida por un fieltro de fi-
bras de colgeno de 25 nm de dimetro, de los tipos I,
Figura 14--3. A. Esquema de las capas del ojo. La pared del III, V y VI. No contiene elastina.
globo ocular est constituida por tres capas o tnicas: 1. la
capa esclerocorneal, que es firme y fibrosa; 2. la capa media
vascular o vea, y 3. la capa ms interna, la retina fotosensi- Estroma o sustancia propia
ble. B. Fotografa de las tres capas histolgicas del ojo, de
afuera hacia adentro: esclertica, coroides y retina. Hema- Constituye 90% del grosor corneal total. Es un tejido
toxilina y eosina. 200 X. conectivo transparente y ordenado que forma delgadas
200 Prcticas de histologa (Captulo 14)

laminillas dispuestas en muchas capas que intercam- ma. Su metabolismo es por gliclisis anaerbica (85%)
bian fibras constantemente. Sus fibrillas de colgeno y tiene un alto ndice de mitosis.
tipo I, III, V y VI son ms gruesas que las de la membra- El epitelio corneal recibe el oxgeno directamente
na de Bowman. Las fibras de colgeno transparente son desde la atmsfera. En condiciones normales, la crnea
principalmente de los tipos I y V. stas se ordenan en contiene 78% de agua.
unas 200 a 250 lminas paralelas a la superficie dentro
de cada lmina. Renovacin del epitelio corneal
Las clulas del estroma son fibroblastos largos y del-
gados (queratocitos) alojados entre los haces paralelos Esto se explica por medio del concepto de stem cell o c-
de fibrillas colgenas; el estroma contiene un pequeo lula madre, localizada en el epitelio basal del limbo cor-
nmero de linfocitos. neal. Al dividirse en dos clulas, una de ellas no pierde
su condicin de unipotencialidad y es la otra la que, por
medio de mitosis que amplifica la divisin, mantiene la
Membrana de Descemet
lnea hacia la diferenciacin terminal.
o lmina limitante posterior
Esta forma de divisin asimtrica permite tanto la re-
novacin celular como la autoperpetuacin de la clula
Esta lmina mide de 5 a 10 Nm de espesor. Es esencial-
madre.
mente la lmina basal gruesa del endotelio corneal.
Contiene colgeno tipo IV, V, VIII, IX y XII que le da
elasticidad. Limbo corneal

Endotelio corneal, de la cmara Es la zona de transicin entre la esclertica y la crnea,


anterior o epitelio posterior por lo que contiene componentes de ambas estructuras.
Histolgicamente se compone de las siguientes estruc-
Este endotelio tiene 5 Nm de espesor; las clulas estn turas: conjuntiva, cpsula de Tenon, lmina epiescleral,
unidas por zonulae occludens, con abundantes mitocon- estroma lmbico (corneoescleral), aparato de drenaje
drias y escasos ribosomas, RER, REL y AG; su ncleo del humor acuoso que contiene al sistema trabecular y
es grande, tienen forma hexagonal y estn ordenadas en al conducto de Schlemm o seno venoso de la esclertica
una monocapa de clulas cuboideas. En los bordes celu- (figura 14--5).
lares basolaterales hay abundantes acmulos de la enzi-
ma ATPasa. El endotelio corneal, a diferencia del epite-
Esclertica
lio, es incapaz de renovarse. Esto origina una prdida de
poblacin celular con la edad, lo cual ocasiona disminu-
Est formada por haces aplanados de fibras colgenas
cin del grosor y pleomorfismo celular, asociado a un
que corren en diferentes direcciones paralelas a la su-
incremento de la permeabilidad. Adems de barrera, el
perficie y cubre cinco sextas partes del globo ocular. En-
endotelio retira el exceso de lquido del estroma ocasio-
tre estos haces hay redes de fibras elsticas cuyas clu-
nado por el paso constante de humor acuoso. De esta
las son fibroblastos planos y alargados. Tiene tres capas
forma se mantiene el grosor constante y la transparencia
de fuera hacia dentro, que son: la lmina epiescleral, la
imprescindible de la crnea.
sustancia propia y la lmina fusca (figura 14--6).

La bomba endotelial
TNICA VASCULAR: LA VEA
La ATPasa de sodio y potasio localizada en la mem-
brana celular proporciona la energa requerida para este
mecanismo de bombeo.
Tiene una parte posterior o coroides y una anterior, el
cuerpo ciliar y el iris.
Histofisiologa de la crnea

La crnea es avascular y su nutricin es por difusin del Coroides


humor acuoso; es transparente, pero menos que este l-
timo. El epitelio anterior funciona como barrera limi- Ubicada en la porcin posterior del rgano, es la capa
tando la entrada de fluidos y patgenos desde la lgri- vascular o media de la pared del ojo. Tiene cuatro capas
El ojo 201

Conducto de Schlemm Lmina


epiescleral
Msculo Crnea
Cmara
constrictor Conjuntiva bulbar anterior
del esfnter Fibroblastos
de la pupila
Esclertica
Iris Sustancia
Msculo propia de la
ciliar esclertica

Proceso
ciliar

Lmina
Humor fusca de la
vtreo Msculo Cristalino
Znula de Zinn esclertica
dilatador Cmara
A de la pupila posterior
Melanocitos

Conducto de Schlemm Crnea Figura 14--6. La esclertica est formada por haces aplana-
Esclertica dos de fibras colgenas que corren en diferentes direccio-
nes paralelas a la superficie. Entre estos haces hay redes
de fibras elsticas. Las clulas de la esclertica son fibro-
blastos planos y alargados. Hematoxilina y eosina. 1 000 X.
Msculo
ciliar Cmara
anterior
de afuera hacia adentro: epicoroides, capa vascular o
Procesos Estroma sustancia propia, la lmina coriocapilar, la membrana
ciliares