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LA DINMICA EVOLUTIVA DE LOS SUELOS

DEL MANGLAR

Raices de Rizophora mangle en el sector de Boca de Palo, Isla La Tortuga.


Fotos: Alfredo Allais.

El manglar, al igual que todo sistema ecolgico natural, en su condicin de


superorganismo en ptimo funcionamiento, se mantiene en forma aparentemente
invariable ocupando su sitio dentro del entorno que le corresponde en la franja costera
que separa tierra firme de la masa de agua marina.
Ante esta invariabilidad aparente, el manglar representa un estado de equilibrio
transiente (steady state) mantenido por una compleja dinmica evolutiva de sus
suelos, de sus poblaciones integrantes y de su eficiencia productiva.

Se basa en dos procesos, usualmente simultneos, que ocurren en la franja costera


ocupada por manglares:

El proceso geognico, conducente a la determinacin de la naturaleza de los suelos


sedimentarios sobre los cuales se implantar el ecosistema y el proceso pedognico,
el cual se inicia con la alteracin de estos suelos, a consecuencia de la accin qumica
ejercida por la vegetacin.

Las caractersticas ms importantes de los suelos, resultantes del proceso geogrfico


son: la composicin mineralgica y la textura. En reas costeras hmedas y sub-
hmedas, con abundante precipitacin y presencia de numerosas desembocaduras de
ros, prevalecen kaolinita, xidos de hierro y cuarzo, entre los constituyentes
mineralgicos de los suelos sedimentados, mientras que en los sedimentos propios de
reas costeras ridas y semi-ridas estos componentes se encuentran en proporciones
considerablemente menores.
Composicin de fotos satelitales, a la izquierda la desembocadura del
Ro San Juan y a la derecha el Delta del Orinoco, ambos conforman el
88.6 % del total de manglares del pas. Fotos: IMAGEN DE VENEZUELA
UNA VISIN ESPACIAL / PDVSA S.A. / 1992 / Editorial Arte.

Excepto en reas insulares, cuyos suelos son esencialmente de origen coralino, el


suelo de los manglares costeros presenta un bajo contenido de carbonato de calcio,
siendo el contenido de materia orgnica del suelo recin sedimentado
extremadamente bajo.

La textura de los suelos primarios sedimentados, es decir, su proporcin relativa de


fracciones de arena, grava, arcilla y limo, depende en alto grado del patrn de
circulacin de la masa de agua. Los lugares con escaso movimiento de agua son
propicios a una sedimentacin masiva de partculas finas en suspensin, los cuales
originan suelos fangosos. En cambio, zonas con mayor oleaje dan lugar a los suelos en
los cuales predominan fracciones de arena y de grava de mayor grosor.

En general, existe una relacin muy estrecha entre el tamao de la fraccin


granulomtrica y el contenido de materia orgnica del suelo primario sedimentado,
observndose un favorecimiento de la implantacin de la especie pionera del mangle
rojo (Rhizophora), en sedimentos caracterizados por dominancia de fracciones
arenosas y mayor contenido de mate ria orgnica. Por el contrario, el mangle negro
(Avicennia) se establece preferentemente sobre suelos de bajo contenido de materia
orgnica y de amplio espectro granulomtrico. (Fig. 6).
Fig. 6. Tringulo granulomtricoindicativo de la composicin de
distintos suelos de manglar.

El proceso pedognico de evolucin de suelos del manglar bajo la influencia de la


implantacin del mismo sobre suelos primarios sedimentados, procede en dos etapas o
fases:

La fase anaerbica-reductiva, durante la cual el material orgnico de origen vegetal,


especficamente las races y los dems restos de las plantas de mangle, son
descompuestas microbiolgicamente, mineralizndose en un ambiente
predominantemente anaerbico, o sea, carente de oxgeno gaseoso.

El oxgeno requerido para estos procesos proviene exclusivamente de los xidos de


hierro contenidos en los sedimentos del suelo y de los sulfatos aportados por el agua
de mar, mediante las mareas, de acuerdo a las siguientes reacciones:

Como producto final, resultante de la reaccin entre el hidrxido ferroso y el azufre


liberado en las reacciones anteriores, se origina sulfuro de hierro, conocido
comnmente en su forma mineral como pirita y cuya presencia en los suelos
reducidos del manglar determinan la acidez potencial caracterstica de los mismos.

La fase aerbica-oxidativa que procede en el momento en que se inicia la aereacin del


fango desde la superficie, conduce gradualmente a lo que se conoce como
maduracin qumica del suelo, es decir, a la descomposicin moderada de la materia
orgnica previamente acumulada en el suelo del manglar, acompaada de la deshi-
dratacin de coloides y la regeneracin, de acuerdo a la capacidad de neutralizacin
implcita del fango, de suelos marinos no cidos, ricos en sulfato de calcio (yeso). Este
tipo de suelo tiene el inconveniente de que si por alguna razn vuelve a ser cubierto
por agua de mar, las arcillas formadas en los estados iniciales de maduracin del suelo
se saturan de iones sodio y magnesio, sufriendo una considerable degradacin
estructural.

En adicin, puede afirmarse que, como consecuencia del incremento de la


concentracin de cloruro de sodio, inducido por la prdida de la capacidad permeable
del suelo degradado y especialmente en lugares de clima rido y elevada
evapotranspiracin, en dichos suelos se establecen condiciones negativas de carcter
irreversible, las cuales impiden cualquier desarrollo posterior de vegetacin de
manglares.

Por otra parte, bajo condiciones de clima hmedo, una disminucin del nivel fretico en
suelos sulfato-cidos con alto contenido de pirita, ocasionada por alteraciones
antrpicas del drenaje natural, induce a un rpido proceso de oxidacin de este
mineral, conducente a la acidificacin progresiva del suelo del manglar, la cual puede
alcanzar niveles extremos comparables a una solucin de cido sulfrico concentrado,
lo que causa una destruccin total de la vida orgnica en el rea visualizada por la
formacin de reas, generalmente circulares, totalmente desprovistas de vegetacin.
Esto se ha producido en determinadas regiones de la planicie deltaica del Orinoco,
donde han comenzado a desaparecer extensas reas de manglares como
consecuencia de prcticas de drenaje emprendidas con fines de recuperacin de
tierras pantanosas para la agricultura. Afortunadamente, por las razones expuestas, se
ha acordado que las reas de manglares de suelos sulfato-cidos no debern ser
usados con fines agrcolas.

LA DINAMICA POBLACIONAL DEL MANGLAR

La colonizacin inicial sobre un suelo sedimentado de manglar procede en dos


sentidos:

En sentido horizontal, siguiendo la inclinacin del terreno desde el nivel ms bajo de


la marea, hasta ms all de la zona del nivel ms alto de la misma, o sea el supralitoral
y

en sentido vertical, una vez establecida la vegetacin del manglar, desde el sustrato
fangoso, la base de los troncos y las races hasta la copa de los rboles.

La colonizacin horizontal por parte de las especies de mangles y de especies


asociadas est determinada, como hemos visto, por complejos mecanismos de
adaptacin fisiolgica: por las caractersticas del gradiente ambiental (salinidad,
contenido de oxgeno del suelo, etc.); por parmetros geomorfolgicos y geofsicos y
por la estrategia de distribucin de propgulos de las diferentes especies.

La gran variabilidad geogrfica de los patrones de sucesin de manglares, es decir, de


la secuencia de colonizacin de las diferentes especies de mangles, ha suscitado
profundas discusiones de tipo cientfico, siendo esta la razn, de que hayan surgido
nuevos conceptos para tipificar manglares de acuerdo a caractersticas fisiogrficas
fcilmente reconocibles (Lugo y Snedaker, 1974). As, pueden reconocerse los
siguientes tipos:

Manglares de cuenca o ensenada

Ubicados tierra adentro y comunicados permanentemente con el mar abierto mediante


canales estrechos, como el mangle negro (Avicennia), el cual constituye la especie
dominante. El flujo del agua circulante es lento, laminar y cubre reas de gran exten -
sin y de bajo relieve topogrfico. El bosque de manglar, bajo estas condi ciones, es
especialmente sensible a la sumersin prolongada en el agua.

Manglares ribereos

Estn situados a lo largo de las ori!las de los ros y muestran su mejor desarrollo a
nivel de las desembocaduras, donde hay mayor flujo de agua y condiciones salobres.
Constitudos por individuos de troncos rectos y de

gran altura, predominantemente, por el mangle rojo (Rhizophora). Este tipo de manglar
es afectado sensiblemente por alteraciones del flujo de agua.

Manglares de franja

Son propios de bordes de costas protegidas e inundadas peridicamente por las


mareas. Estn expuestos a la accin directa del oleaje, sobre suelos con un marcado
gradiente salino, creciente al interior del bosque. Su composicin florstica es hetero-
gnea, predominando, de acuerdo al patrn de circulacin del agua, Rhizophora o
Avicennia. Su ubicacin frente al mar los hace particularmente sensibles a la
contaminacin marina.

Manglares de lavado peridico


Estn presentes en sitios expuestos a lo largo de la lnea costera frontal y sobre
bancos coralinos sumergidos paralelos a sta. Se distinguen por sus suelos
desprovistos de hojarasca, la cual es arrastrada por la accin peridica de las mareas
fuera del sistema. Domina el mangle rojo (Rhizophora).

Manglares enanos

Usualmente estn integrados por mangle rojo y mangle negro de baja estatura, de
hojas pequeas y entre-nudos cortos. Crecen en suelos hipersalinos pobres en
nutrientes o en suelos muy pedregosos.

Ms recientemente, Cintrn et al., 1985, han optado, con fines de facilitar las
investigaciones de manglares, por reconocer nicamente los tipos de manglares de
cuenca, ribereos y de franja. La tendencia actual es a distinguir los manglares de
acuerdo a la disponibilidad de nutrientes, en manglares oligotrficos (pobres en
nutrientes), situados en reas costeras continentales e insulares de clima rido y

escaso aporte de agua dulce, y manglares eutrficos (ricos en nutrientes), propios de


las reas estuarinas con abundantes precipitaciones y aportes de agua dulce.

La colonizacin vertical influenciada por la amplitud de las mareas, el gradiente


trmico y de oxgeno, la naturaleza del sustrato y el grado de penetracin de la luz,
determina una

distribucin zonal, en sentido vertical, de las poblaciones de algas y de los diversos


grupos de fauna, tanto ssiles como mviles.

Se puede observar en el esquema, que el gradiente ambiental vertical est definido por
una serie de nichos ecolgicos ocupados, cada uno, por poblaciones de especies de
animales adaptadas a las diferentes condiciones de vida del micro-habitat, que va

variando desde las condiciones netamente acuticas, pasando por las semi-acuticas
de la zona intermareal, hacia las condiciones propiamente areas-terrestres a las
cuales estn expuestas las cortezas de los troncos emergidos y las copas de los
rboles.

La composicin de las poblaciones adaptadas a cada una de estas zonas de vida en el


gradiente vertical va hacindose cada vez ms heterognea a medida que aumenta la
distancia desde el nivel del suelo, alcanzando a nivel de las copas arbreas una
composicin de fauna representativa, tanto de especies pertenecientes al medio
marino, como de especies propiamente terrestres.

Especial atencin han recibido los modos de colonizacin de las races zancudas del
mangle rojo (Rhizophora) cuyas partes inferiores se encuentran sumergidas en el agua.

Los inventarios florsticos y faunsticos realizados en base al anlisis comparativo de


la colonizacin de un elevado nmero de races de mangle desarrolladas en diferentes
localidades dentro del mismo sistema manglar (Toffart, 1983) han permitido reconocer
dos tipos de poblaciones bien definidos: uno, representativo de races de mangle rojo,
sumergidas en los canales de flujo o caos de marea que suelen atravesar el manglar,
expuestos a un gradiente de salinidad y caracterizado por una fauna muy abundante en
anlidos tubiformes y de crustceos anfpodos, y otro, repre sentativo de races de
mangle, ubicado en los bordes de lagunas internas, expuestas a concentraciones
salinas homogneas, mostrando predominancia de esponjas y tunicados (Fig. 9).

POBLACIONES SOBRE RAICES DE MANGLE


Fig. 9. Comparacin de la colonizacin de raices de Rhizophora mangle,
crecidas en diferentes localidades de un mismo manglar.

Las causas intrnsecas de este com portamiento diferenciado de las poblaciones


colonizadoras de las races, as como de la dinmica sucesional de las especies
individuales, an son desconocidas pero, de conocerse, contribuirn a sentar las bases
para la utilizacin de las races del mangle como indicadores biolgicos de posibles
alteraciones qumicas en las aguas marino-costeras.

LA DINAMICA PRODUCTIVA DEL MANGLAR

Barracuda: Sphyraena barracuda merodea en las raices, Boca de Palo, Isla La Tortuga

Hojas de mangle en descomposicin al fondo del bosque.

Boca de Palo, Isla La Tortuga.

Golfo de Santa Fe, desembocadura del ro del mismo nombre.


Raices de Rizophora mangle en Santa Fe, Parque Nacional Mochima.

Hojas de mangle en el suelo del bosque.

Uca sp. al abrigo del bosque de mangle

Poblacin de Aves en La Isla La Tortuga.

Rynchops niger en el Parque Nacional Morrocoy.


Avicennia germinans (mangle negro), arropado por la basura de marea en la Isla La
Tortuga.
Fotos: Alfredo Allais

Para comprender los fundamentos bsicos de la dinmica productiva del manglar, hay
que tener. presentes los siguientes aspectos:

Su capacidad de fijacin de energa, con la consecuente produccin de material


orgnico, indispensable para el funcionamiento de todos los integrantes del
ecosistema.

La velocidad y la forma en que la materia orgnica, sintetizada y des compuesta, es


incorporada a las cadenas alimentcias dentro del ecosistema.

Los factores que son capaces de alterar la velocidad de sntesis y descomposicin de


la materia orgnica, as como el reciclaje de los elementos inorgnicos asimilables.

En lo que se refiere a la capacidad de fijacin fotosinttica del carbono, medida en


trminos de productividad primaria neta, los valores promedio para diferentes tipos de
manglares oscilan entre 3 y 15 gramos de materia orgnica acumulada en la biomasa,
por m2 por da, siendo superados nicamente por la productividad primaria de los
arrecifes coralinos. Estos valores reflejan la elevada capacidad de los rboles de
mangle de acumular materia orgnica, principal componente de la productividad global
del ecosistema, al cual se suman, junto con otros dos componentes de menor cuanta,
la productividad primaria del benthos (plantas ssiles establecidas en la zona
intermareal) y la productividad acutica representada por la comunidad planctnica de
las aguas cubiertas por manglares.

Se ha reconocido que, de acuerdo al tipo de manglar, existe un gradiente de


productividad primaria que va desde los ms altos valores en los manglares ribereos
estuarinos con un considerable aporte de nutrientes desde tierra adentro a una muy
baja productividad en los manglares enanos, sobre todo en aqullos aislados del aporte
de sedimentos y del flujo y reflujo de las mareas. En consecuencia, puede decirse que
son los manglares eutrficos los que presentan una mayor productividad primaria.
Igualmente se ha observado que existe un gradiente de productividad primaria entre
las diversas especies de mangle: mayor en Rhizophora, seguida de Avicennia y de
Laguncularia. Por lo tanto, la composicin en especies de un manglar, la cual
depender de la historia de su colonizacin, determinar el valor global de la produc-
tividad primaria y el grado de madurez del mismo.

Para que la materia orgnica acumulada pueda entrar a las cadenas alimenticias del
ecosistema, se requiere que sta sea convertida previamente en formas asimilables
para los organismos consumidores. En efecto, una de las fuentes de partida ms
abundantes de materia orgnica acumulada es la hojarasca que cae cons- tantemente
de las copas de los rboles y es sometida a descomposicin, para su posterior
utilizacin por los consumidores, usando las siguientes vas alternas:

La velocidad de descomposicin vara de acuerdo a la estructura de las hojas y a su


contenido en taninos, siendo ms veloz para las hojas de mangle negro (Avicennia)que
para las hojas de Rhizophora. Sin embargo, el valor promedio de exportacin de ma -
teria orgnica, proveniente de la descomposicin de la hojarasca de un manglar mixto,
puede alcanzar valores de hasta tres toneladas/hectrea/ao. Alrededor de 10% de esta
cantidad es convertida en biomasa animal (peces, cangrejos, camarones, etc.)
siguiendo las secuencias trficas esquematizadas en la figura 10.

La figura 11 muestra un modelo compartimental izado de un manglar, que indica las


fuentes de energa o subsidios energticos, en forma de radiacin solar, mareas,
lluvia, incidentes sobre el sistema, as como tambin los procesos pertinentes a l
(productividad, respiracin edfica, reciclaje de nutrientes) los cuales se encuentran
interrelacionados. Cualquier alteracin de un aporte energtico al sistema altera los
procesos y la relacin entre los componentes, siendo posible deducir, mediante situa-
ciones simuladas, el comportamiento resultante del ecosistema.
Fig. 11. Modelo del flujo energtico de ecosistemas de manglares Los
smbolos de Odum (1971) El modelo representa acumulaciones de
biomasas, los procesos de productividad, respiracin y reciclaje; el
ingreso y salida de nutrientes (ingreso neto) y materia orgnica (salida
neta); y los factores (tanto internos como externos) que se cree que
controlan estas tasas. Cintron et al. (1978)

Algunas deducciones obtenidas, mediante este tipo de anlisis, que han adquirido
validez general, han sido las siguientes:

El proceso de cada de hojarasca muestra una correlacin con la pluviosidad, siendo


esto ndice de que los manglares, a pesar de estar rodeados de aguas y contar con
mecanismos de ultrafiltracin para el aprovechamiento del agua dulce, separada del
agua salada, responden sensiblemente al factor hdrido climtico.

La zonacin del manglar en franjas dominadas por determinadas especies es una


consecuencia de la eficiencia metablica propia de la especie.

A mayor biomasa de mangle producida, menor ser la cantidad disponible de


nutrientes en el sustrato.

Del aporte de nutrientes al manglar, sea por va fluvial o a travs de las fluctuaciones
de las mareas, depende el estado ptimo de su desarrollo. Cualquier alteracin de este
aporte repercutir negativamente sobre la estructura y el funcionamiento del manglar,
lo cual significa que ste representa un sistema extraordinariamente frgil .

Tomado del Cuaderno Lagoven Los Manglares de Venezuela por Federico Pannier y
Rosario Frano de Pannier / Impreso por Refolit C.A. 1989 / Serie Cuadernos Lagoven
1976-1997 / Lagoven S.A. / Filial de Petrleos de Venezuela /

http://www.costadevenezuela.org/?p=7330

>> Ecofisiologa

Por Aura Azocar

Procesos como el control del crecimiento, reproduccin, supervivencia, abundancia y distribucin


geogrfica y la forma en que estos procesos son afectados por las interacciones entre las plantas con su
ambiente bitico y abitico son aspectos tratados por la Ecofisiologa. Estos patrones y mecanismos
pueden ayudarnos a entender el significado funcional de caracteres especficos presentados por las
plantas.

Las investigaciones ecofisiolgicas se establecieron como tal, en el grupo de Ecologa, a principios de la


dcada de los 80, an cuando podemos considerar como punto de partida los estudios iniciados en el
ao 73, con el anlisis de los microclimas del Pramo de Mucubaj, que permiti estudiar el efecto de las
bajas temperaturas en la distribucin de la vegetacin en un ambiente de trpico fro, espacialmente
restringido. A partir de este estudio la lnea de investigacin en Ecofisiologa de plantas de tierras altas se
estableci en nuestro grupo, como la ms activa.

En general los estudios ecofisiolgicos en el ICAE siempre han tenido como meta determinar los
mecanismos de adaptacin de plantas tropicales a diferentes limitaciones del ambiente. Es as, como
adems de estudiar plantas y especies de los pramos, donde el principal factor es la baja temperatura,
haciendo especial nfasis en los cambios en las respuestas de las plantas en gradientes altitudinales,
tambin hemos estudiado los mecanismos adaptativos de plantas de las sabanas, donde stas estn
sometidas a dficits hdricos por baja disponibilidad de agua durante la estacin seca y en los manglares
donde las plantas tienen que adaptarse a un estrs hdrico severo por exceso de sales. En estos
ambientes tropicales contrastantes las plantas responden con un alto grado de especializacin tanto
fisiolgica como morfolgica.

Los manglares representan un ecosistema tpico encontrado a lo largo de muchas costas y estuarios
tropicales, y que actan como un filtro de nutrientes y sintetizador de materia orgnica por lo que crean
un buffer viviente entre la tierra y el mar. Conocer la productividad fotosinttica de los manglares es de
alta utilidad para entender la agricultura con agua salina. Nuestros trabajos con especies de mangle y
algunas otras especies caractersticas del manglar se enfocaron en los mecanismos del balance hdrico y
del carbono.

Las regiones de las altas montaas tropicales presentan un gran inters desde el punto de vista
ecofisiolgico ya que las peculiares caractersticas de estos ambientes climticos extremos han
constitudo un escenario muy especial para la evolucin de adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas, muy
particulares, en los organismos que las habitan. En las altas montaas se conjugan varios factores de
estrs que influyen en las diferentes etapas del ciclo de vida de las plantas, y ejercen sus efectos sobre
los procesos poblacionales. El foco central de todos estos procesos es la capacidad para desarrollarse y
crecer en condiciones de baja energa trmica y bajas presiones parciales de dixido de carbono durante
todo el ao, aunado a la baja disponilidad hdrica durante la poca seca. A pesar de la baja temperatura
del aire (baja energa trmica) la cantidad de energa solar que alcanza la superficie es muy alta,
especialmente en das despejados. Esto conlleva, a que las plantas muestren caractersticas
morfolgicas dirigidas a la proteccin contra esta alta intensidad lumnica y consecuentes altas
temperaturas que puedan producir un sobrecalentamiento, y a su vez efectos negativos sobre procesos
metablicos y/o de intercambio de gases.

En los climas tropicales de alta montaa, las variaciones diurnas de temperatura son ms importantes
que las estacionales pudiendo haber temperaturas por debajo de 0C cualquier noche del ao. La
frecuencia de heladas es una fuerza selectiva clave en la adaptacin a estos ambientes, donde hemos
evidenciado que las rosetas megafticas dominantes presentan como mecanismo de adaptacin el
sobreenfriamiento, mecanismo que se ha detectado, en condiciones naturales, prcticamente slo para
especies de alta montaa andina. Aunque la resistencia al fro es un factor importante para la
supervivencia en estas zonas, otros estreses adicionales seran los ciclos diarios de congelamiento-
descongelamiento y los movimientos dinmicos del suelo causados por estos ciclos (solifluxin) los
cuales impiden el enraizamiento de plantas leosas. Otros caracteres commmente sealados, son la
alta entrada de energa radiante y las bajas temperaturas del aire, que actan directamente en la
respuesta fotosinttica. Aunque, en general se ha dado mayor importancia a la baja energa trmica
durante la noche, las temperaturas diurnas producen efectos contrastantes de estrs por alta o baja
temperatura dependiendo de las distintas formas de vida.

Desde un punto de vista ecolgico, las rosetas gigantes caractersticas de los pramos pueden
considerarse como un producto de adaptaciones, muy particulares, al clima tropical fro, presentando una
gran convergencia morfolgica con formas de vida similares en regiones geogrficamente aisladas, lo
que sugiere que esta forma representa una solucin adaptativa a las presiones selectivas especiales
presentes en estos ambientes. Estas rosetas gigantes o mesofticas se caracterizan, fundamentalmente,
por presentar una densa masa de hojas muy pubescentes que acta en los procesos de balance hdrico
y de carbono. Otra caracterstica importante de las rosetas gigantes, es la gran cubierta de hojas muertas
que rodean al tallo que forman un grueso manto de hojas que se descomponen lentamente y que aislan
el sistema vascular de la planta de las oscilaciones diarias de temperatura. Aunque el tamao del tallo
vara con las especies, esta estructura est constituida por una mdula central voluminosa, con
crecimiento xilemtico bien definido, de tejido parenquimatoso con una alta capacidad para almacenar
agua y que le permite a la planta evadir los dficits hdricos diarios y estacionales a los cuales estn
sometidos (alta capacitancia).

Las sabanas neotropicales se caracterizan por la coexistencia de gramneas y rboles, dos formas de
vida contrastantes. Se considera que una marcada estacin seca, suelos pobres en nutrientes y fuegos
peridicos son los principales determinantes de este tipo de vegetacin. Nuestros estudios
ecofisiolgicos se han enfocado principalmente a la comparacin de los mecanismos adaptativos de las
especies arbreas en respuesta al dficit hdrico de la poca seca tanto de individuos adultos y de
plntulas, as como algunos aspectos de la ecologa de la regeneracin de rboles de la sabana con
diferente estrategia reproductiva.

En las sabanas neotropicales las especies arbreas representan dos grupos funcionales claramente
diferenciados tanto en sus caractersticas fenolgicas como en las fisiolgicas y morfolgicas. Las
especies siempreverdes tienen bajas capacidades fotosintticas y bajo control estomtico as como altas
tasas transpiratorias en la poca seca y los potenciales hdricos son constantes a travs del ao. Por su
parte, en las especies deciduas se encuentran muy bajos niveles de potenciales hdricos y tasas
menores de transpiracin. En relacin a los parmetros del intercambio de gases se han reportado
similares tasas fotosintticas y eficiencias en el uso de agua en hojas adultas de ambos grupos
fenolgicos.

En este compendio se renen todos los artculos publicados en el rea de la ecofisiologa de plantas
caractersticas de los ecosistemas sealados, as como resultados obtenidos con especies de la selva
nublada.

Instituto de Ciencias Ambientales y Ecolgicas (ICAE),


Universidad de Los Andes, Facultad de Ciencias.
Ncleo La Hechicera. Mrida, 5101, Venezuela.
Telfono/Fax: +58 0274 240 1255, 244 1575 Fax: 2401255
Correo electrnico: icae@ula.ve

http://www.ciencias.ula.ve/icae/publicaciones/ecofisiologia/

El manglar es un ecosistema que se desarrolla en las planicies y humedales de


costas, bahas y estuarios en regiones tropicales y subtropicales del mundo, con
rboles que incluyen unas 54 especies, 20 gneros y 16 familias (Das et al., 2002).
Las plantas de manglar se caracterizan por ser vivparas y presentar una serie de
adaptaciones que les permiten sobrevivir en suelos inundados y con altas
concentraciones de NaCl (500mM), as como por poseer un sistema radical
especializado que desempea las funciones de anclaje al sustrato y suministro de
O2(Tomlinson, 1986).

Los manglares pueden ser clasificados de acuerdo a los mecanismos para prevenir el
ingreso del exceso de sal en sus clulas en especies secretoras, aquellas que
eliminan el exceso de sal a partir de rganos especficos (eg. glndulas secretoras)
en las hojas, y especies no secretoras, las que se caracterizan por tener la capacidad
de modificar el ingreso de iones especficos mediante el proceso de ultrafiltracin en
la raz para impedir una absorcin excesiva de sales (Morgany et al., 1999).

Los bosques de manglar tienen una gran importancia para los ecosistemas costeros
ya que ofrecen un hbitat para la proteccin y desarrollo de diferentes especies
acuticas de importancia ecolgica y econmica, participan en la productividad y
aporte de nutrientes en los sistemas costeros y en el control de la erosin y la
intrusin salina, y actan como barrera para la proteccin contra tormentas (Lokman
y Sulong, 2001; Abduluziz y Al-Khayri, 2003).

Elementos Potencialmente Txicos en el Ecosistema de Manglar

El trmino elementos potencialmente txicos (EPT) se refiere a los elementos


esenciales y no esenciales que pueden generar sntomas de toxicidad e inhibicin del
crecimiento en las plantas (Dietz et al., 1999). En el ecosistema costero, la presencia
de concentraciones elevadas de EPT tales como Zn, Cu, Cd, Ni, Cr y Hg se debe
principalmente a factores antropognicos como la urbanizacin, el desarrollo de
zonas tursticas, la industria petrolera, la actividad agropecuaria y el desarrollo de la
acuacultura, que aportan cantidades importantes de estos contaminantes,
representando un riesgo latente para la estabilidad de las distintas comunidades de
las especies de manglar (Cuong et al., 2005).

La anoxia y los cambios del pH, salinidad, materia orgnica y actividad microbiana
son factores que modifican las caractersticas edficas del suelo y contribuyen a
incrementar la biodisponibilidad, acumulacin y movilizacin de EPT en los
ecosistemas de manglar (Lacerda y Abrao, 1984; Lpez-Portillo, 2002; Machado et
al., 2002; Gale et al., 2006; Nascimento et al., 2006), donde el incremento de la
biodisponibilidad y acumulacin de los EPT representa un riesgo a la integridad de
plantas as como para otros organismos, debido a que los EPT pueden afectar los
niveles superiores de la cadena alimenticia, tanto por ingesta directa como por la
bioacumulacin a travs de la red trfica estuarina (Selvaraj et al., 2004).

Efectos de los EPT en los Manglares

Los metales son una fuente potencial de estrs oxidativo porque generan la
produccin de especies reactivas de O2(ERO) y radicales hidroxilo que causan
inactivacin de enzimas, peroxidacin de lpidos y degradacin de protenas. Las
plantas han desarrollado mecanismos antioxidantes que contribuyen a la disminucin
del estrs oxidativo mediante la sntesis de enzimas tales como catalasa, peroxidasa
y superoxido dismutasa, que intervienen en la proteccin y, en consecuencia, en el
mantenimiento del balance oxidante/antioxidante (MacFarlane, 2002).

En el caso de las especies de manglares, la exposicin a metales puede provocar


efectos en su sistema antioxidante, como lo son incrementos en la actividad de las
tres enzimas mencionadas (MacFarlane, 2002; Zahnget al., 2007). Generalmente es
posible observar que el efecto de la exposicin a metales causa un incremento en la
actividad de enzimas antioxidantes por un periodo de tiempo determinado,
dependiendo de la especie de manglar, concentracin del metal, tejido analizado y
tiempo de duracin del estrs. Posteriormente se observa que la generacin de ERO
en los distintos tejidos de las plantas de manglar puede ocasionar oxidacin de
cidos nucleicos, lipoperoxidacin de cidos grasos asociados a protenas de
membrana y disminucin del proceso fotosinttico, as como la toma y transporte de
nutrientes (Zhang et al., 2007; Gonzlez-Mendoza et al., 2007a). Los cambios
observados en las actividades de las enzimas antioxidantes en las plantas de
manglar ha motivado que las respuestas bioqumicas, como la actividad de enzimas
antioxidantes, sean consideradas como posibles biomarcadores de efecto para
determinar el estrs que provocan de los iones metlicos en el manglar
(MacFarlaneet al., 2001; Zhang et al., 2007).

Interaccin EPT - Manglar

Los cambios evolutivos que han dado origen a la tolerancia en diferentes especies de
plantas, estn representados por el desarrollo de una serie de mecanismos eficientes
y especficos (procesos adaptativos) que permiten mantener dentro de rangos
fisiolgicos permisibles la toma de elementos esenciales, adems de proporcionar la
capacidad de inactivar metablicamente a los elementos esenciales y no esenciales
cuando representan un riesgo para la integridad celular (Cai y Ma 2002).

En el caso de las plantas de manglar, diversos estudios indican que stas son
tolerantes a la presencia de EPT debido a la participacin de diversos mecanismos de
tolerancia que han desarrollado a travs de su proceso evolutivo. Trabajos realizados
en plntulas de Rhizophora mangle L., R. mucronata L., Avicennia alba L., Kandelia
candel L., y Aegiceras comiculatun L. expuestas a Pb, Hg, Cd, Cu y Zn sugieren que
la tolerancia de los mangles a los EPT puede ser dividida en mecanismos externos de
tolerancia tales como la: formacin de placas de hierro y microorganismos, y
mecanismos internos de tolerancia que incluyen precipitacin de los iones de EPT por
grupos sulfuros extracelulares, sntesis de exudados radicales, compuestos orgnicos
y desarrollo de glndulas secretoras, presentes en el tejido foliar de ciertas especies
de mangle que eliminan el exceso de iones en el tejido (Walsh et al., 1979; Thomas,
1984; Ronghua y Lin, 1989).

Mecanismos Externos de Tolerancia

En los manglares el proceso de adsorcin de metales puede ser influenciado por la


presencia de placas de hierro (Hansel et al., 2001), compuestas generalmente de
ferilhidrita (63%) y goetita (32%), y en menor proporcin de siderita (5%). Estas
placas pueden moderar la absorcin de iones a travs de las races e inducir una
mayor acumulacin de iones en la rizosfera presente en manglares (Kirby et al.,
2002). Esto ha sido observado en plantas de R. mangle y K. candel, en donde la
formacin de placas de hierro influye en la biodisponibilidad de Zn, Fe y Cd
(Machado et al., 2005; Jingchun et al., 2008). Resultados similares han sido
obtenidos en otras plantas donde los grupos funcionales de hidrxidos de hierro
secuestran diferentes iones (As, Cu, Zn, Mn; Meng et al., 2002; Liu et al.,2004). Sin
embargo, aun cuando existen evidencias de la participacin de las placas de hierro
en la retencin de iones en la rizosfera de manglares, es importane continuar
estudios bsicos que evalen la participacin de estos compuestos en la tolerancia a
EPT.

Por otra parte, actualmente se conoce de la presencia en la comunidad rizosfrica de


microorganismos asociados a los manglares que participan en la absorcin y
retencin de metales. En este sentido, Mendes de Souza et al. (2005) encontraron
que cepas de Cunninghamella elegans aisladas del sedimento de manglar mostraban
la retencin de Cu mediante la precipitacin intracelular por polifosfatos. De manera
similar se han identificado microorganismos en la rizosfera de Laguncularia
racemosa y Avicennia germinans que pueden generar cidos orgnicos que
participaban en la absorcin de iones por la raz, contribuyendo posiblemente en la
tolerancia a EPT (Vzquez et al., 2000).

Reportes recientes mencionan que el desarrollo del sistema radicular (SR) influye
directamente en la absorcin de metales, ya que Gonzlez-Mendoza et al. (2007b)
encontraron que a menor desarrollo del SR mayor absorcin de Cu y Cd en plantas
de A. germinans, presentando las plantas con mayor SR una menor acumulacin de
metales, debido posiblemente a la presencia de exudados radicales (e.g. cidos
orgnicos) que podran disminuir en forma notable la toma de esos iones por la raz.

Por otra parte, la capacidad de A. germinans de acumular altas concentraciones de


Cu y Cd en la raz (3000ppm) y en menor proporcin en las partes areas (5ppm),
indica una posible estrategia de exclusin por parte de la planta, en donde la raz
acta como una barrera para evitar la transferencia de estos metales al tejido foliar
(Baker, 1981; Vogel-Miku et al., 2006; Gonzlez-Mendoza et al., 2007b). Con base
en la informacin disponible es posible sugerir que las especies de manglar son
plantas fitoestabilizadoras, debido a que las altas concentraciones de metales son
detectadas principalmente en raz. Resultados similares han sido reportados por
MacFarlane et al. (2003), Chen y Chen (2005) y Jingchun et al. (2008) en plantas
de A. marina y K. candel expuestas a Cu y Cd, respectivamente.

Mecanismos Internos de Tolerancia

El entendimiento de las bases moleculares y fisiolgicas de los mecanismos y


estrategias que las plantas han desarrollado como resultado de la interaccin con los
EPT es complejo, debido a que involucra una serie de etapas en las cuales se
produce la activacin de diferentes procesos que actan a distintos niveles de
organizacin. Se ha demostrado que los exudados radicales estn formados
principalmente por cidos orgnicos (AO) de bajo peso molecular, generados
principalmente a partir del ciclo de cidos tricarboxlicos (Young et al., 1998). La
importancia de los AO en la tolerancia a metales en el sistema radical de manglares
se debe a que pueden influir en la solubilidad de elementos esenciales y no
esenciales de manera directa, mediante la acidificacin, quelacin, precipitacin y
procesos de xidoreduccin en la rizsfera, y de forma indirecta a travs de efectos
en la actividad microbiana, en las propiedades fsicas de la rizsfera y en la dinmica
de crecimiento de la raz (McKee y Mendelssohn, 1987; Marschner, 1995).

La participacin de los AO en la tolerancia a metales en manglares se observa


principalmente en plantas expuestas a Cd, como lo confirma los trabajos realizados
por Haoliang et al. (2007) quienes demostraron que al exponer plantas de K.
candel al Cd se presenta una mayor produccin de AO asociados con la tolerancia a
ese elemento, evitando as la entrada a la clula, lo cual sugiere una posible
estrategia de exclusin por parte de las plantas de manglar que podra involucrar la
participacin de AO en los pices radicales, favoreciendo la disminucin de las
concentraciones fitotxicas de metales. El efecto de estos AO est bien documentado
en la planta acuticaPhragmites australis y en Zea mays (Ederli et al., 2004; Wjcik
y Tukiendorf, 2005), donde la produccin de AO y la presencia de una mayor
lignificacin de la raz favorecen la retencin de metales en la rizosfera.

Fitoquelatinas y Metalotinoneinas en Manglares


La quelacin es la capacidad de una molcula para formar un complejo con un metal
y as formar un nuevo compuesto con propiedades qumicas diferentes al original. Es
un proceso homeosttico en el que participan los ligandos de alta afinidad como las
fitoquelatinas (FQ) y las metalotioneinas (MT), las cuales contribuyen a mantener
estable la concentracin de iones de metales en el citosol (Clemens, 2001). Los
ligandos de alta afinidad mejor caracterizados en las clulas de plantas (Zenk, 1996)
son las fitoquelatinas (FQ) y las metalotioneinas (MT).

En las plantas, las FQ son pptidos con la frmula general (g-Glu-Cys)n-Gly (n=2-
11), donde las estructuras (g-Glu-Cys)2-Gly (FQ2) y (g-Glu-Cys)3-Gly (FQ3) son las
ms comunes (Cobbett y Goldsbrough, 2002). El mecanismo de accin de las FQ en
las plantas consiste en la formacin de complejos no txicos con iones de metales
mediante la interaccin con los grupos tiol de cistena (Cys), formando un complejo
FQ-metal de bajo peso molecular (CBPM) que se une a iones sulfuro (S2) en el
citosol estabilizando al CBPM y formando molculas complejas de alto peso molecular
(CAPM; Hirata et al., 2005). Posteriormente, estas molculas atraviesan el
tonoplasto, posiblemente usando protenas transportadoras tipo ABC; una vez dentro
de la vacuola, los AO presentes (malato, citrato, oxalato) retienen a los iones de los
metales y disocian el complejo FQ-metal (Salt y Rauser, 1995).

A su vez, las MT son protenas de bajo peso molecular (4-8kDa) generadas


transcripcionalmente y con capacidad de ligar iones metlicos por su alto contenido
en residuos de cistena (30% del total de la protena) para evitar as una intoxicacin
por metales. Las MT presentes en las plantas se agrupan en cuatro tipos (Mt1, Mt2,
Mt3 y Mt4) de acuerdo con el ordenamiento de los residuos de cistena en la protena
y fueron identificadas por primera vez en embriones maduros de trigo como una
protena quelante del Zn (Cobbett y Goldsbrough, 2002). El mecanismo de accin de
las MT en la regulacin homeosttica y la tolerancia a metales en las plantas no se
conoce con exactitud; sin embargo, se ha reconocido su participacin en la tolerancia
a metales en diferentes especies de plantas, como es el caso de Oryza
sativa y Arabidopsis thaliana al ser tratadas con Cu, Cd y Zn (Hsieh et al., 1996). La
informacin relevante sobre la accin de EPT a nivel molecular en la induccin de la
expresin de los genes metalotioneina y fitoquelatina sintetasa (enzima clave en la
produccin de FQ) en manglares es relativamente reciente.

Resultados obtenidos por Gonzlez-Mendoza et al. (2007c) y Usha et al. (2007) de


manera independiente, sugieren que la exposicin de plantas de Avicennia
germinans y A. marina a diferentes dosis subletales de Cd y Cu son capaces de
inducir la expresin diferencial de los genes de metalotioneina y fitoquelatina
sintetasa. En este contexto, la induccin de transcriptos de los genes de las MT en
diferentes tejidos de estas plantas de manglar coincide con las observaciones de
Roosens et al. (2003) en las plantas acuticas Typha latifolia y Thlaspi
caerulescens cuando eran sometidas a bajas concentraciones de Cu y Cd. Lo mismo
reportan Zhang et al. (2005) con respecto a la expresin del gen de la fitoquelatina
sintetasa en plantas de Triticum spp. y Allium sativum, expuestas a metales. Esto
indica que ambos genes en las plantas de manglar podran tener una funcin en la
desintoxicacin de metales esenciales y no esenciales.

Conclusiones

Las plantas de manglar han desarrollado a travs de su proceso evolutivo una serie
de mecanismos bioqumicos para poder crecer en ambientes con elevadas
concentraciones de elementos esenciales y no esenciales. No obstante, la mayora de
los estudios de elementos potencialmente txicos en manglares se han realizado a
nivel de laboratorio o en microcosmos. En consecuencia, se tiene poco conocimiento
sobre la respuesta de los mecanismos de tolerancia presentes en estas plantas a
nivel de ecosistema. Futuros estudios en estas especies deben involucrar la
aplicacin de herramientas moleculares y bioqumicas a nivel de ecosistema, as
como utilizar aAvicennia germinans y Rhizophora mangle como plantas modelos para
conocer mejor el modo de accin de los mecanismos de tolerancia en el
mantenimiento homeosttico de las clulas vegetales presentes en las especies de
manglar del continente americano.

http://www.scielo.org.ve/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0378-
18442008001100009

otoro link de pdf: http://www.oteima.ac.pa/nueva/biblioteca/Manglares%20de


%20Panama%20web.pdf

Los mangles, por lo general crecen en las zonas donde penetran


las mareas, entre el mar y la tierra firme, en las que se mezclan
agua dulce y salada. Aunque all el agua sea mucho ms salada
de lo que pueden resistir la mayora de las plantas, los mangles
se adaptan fcilmente a ella usando mtodos
fascinantes, que a veces se combinan.

Algunos tipos de mangle tienen por toda la raz filtros


que impiden la entrada de sal. Este mtodo de filtrado
es tan eficaz que un viajero sediento podra obtener agua dulce
haciendo un corte en la raz de uno de esos mangles. Otras
especies dejan que la sal penetre en su sistema y la acumulan,
para despus depositarla en las hojas ms viejas o en otras
partes de la planta, que entonces se desprenden de ella.
Y hay mangles que permiten que la sal entre en ellos pero la
eliminan rpidamente, por lo general a travs de glndulas
especiales que tienen en las hojas. Si uno lame la hoja de un
mangle de ese tipo, la encontrar muy salada. Pero ten cuidado,
pues el ltex que segregan las hojas de la especie Excoecaria
agallocha es capaz de provocar ceguera temporal si entra en
contacto con el ojo; aunque, por otro lado, dicho ltex tiene
propiedades medicinales y se ha utilizado para tratar llagas y
picaduras.

No podemos negar la maravilla que nos rodea.


http://www.planetacurioso.com/2009/11/27/%C2%BFcomo-logran-sobrevivir-
los-mangles-en-agua-tan-salada/

Estuarios, manglares y cinagas salobres


En las desembocaduras de los ros, donde el agua dulce y el agua salada del mar se
encuentran y se mezclan, se forman bocas, cinagas salobres, estuarios y manglares en los
que abunda la vida.

Los manglares son bosques donde predominan los rboles de mangle, los cuales crecen
en playas lodosas, en las tierras bajas que se inundan cuando suben las mareas, en los
estuarios, en las cinagas y a orillas de algunos ros que desembocan al mar.

Los manglares tienen races ramificadas en forma de zancos, que sobresalen por fuera del
agua la mayor parte del tiempo y les sirven para sostenerse en suelos pantanosos, resistir la
fuerza de las olas cuando sube la marea y absorber nutrientes. Los manglares toleran el
agua salada y sus semillas flotan y viajan por el agua. Los manglares protegen la costa
de la erosin causada por las olas del mar y contribuyen a regular el clima de las
zonas costeras. Hay varias especies de mangles: rojo, negro, blanco y bobo, entre otros.

Los mangles producen gran cantidad de hojarasca que fertiliza las aguas costeras. Son
verdaderas guarderias e incubadoras, pues entre sus races y en el sedimento crecen algas,
gusanos marinos, camarones, cangrejos, pianguas, ostras y caracoles que viven de la
hojarasca y de la materia orgnica en descomposicin suspendida en el agua y, a su vez,
son capturados como alimento por jaibas, estrellas de mar, peces, aves, reptiles y
mamferos. Ms de 2.000 especies de peces van a los manglares a depositar los huevos,
para que sus cras tengan refugio y alimento. Hay muchos peces, como los rbalos, pargos,
jureles y lenguados, que nadan y buscan alimento entre las races de los manglares y luego
salen al mar.

En los manglares viven muchas plantas, como el helecho ranconcha y la hierba tortuga, que
toleran el agua salada; las bromelias, las orqudeas y los anturios crecen sobre los rboles y
sirven de depsitos de agua dulce para las ranas y otros animales.

Tambin viven all muchos mamferos, como los mapaches, que se alimentan de cangrejos,
ranas y peces, y muchos los conocen con el nombre de ositos lavadores, porque enjuagan
la comida en el agua; hay nutrias que bucean en busca de cangrejos y peces, osos
hormigueros que se alimentan de termitas, y murcilagos que cazan peces, zancudos e
insectos.

Abundan en estos ecosistemas las tortugas y lagartos que se alimentan de invertebrados; y


una gran variedad de aves, como pelcanos, garzas, fragatas, cotingas, gaviotas, y martines
pescadores, que anidan en las ramas de los manglares, as como el guila pescadora y
muchas otras aves migratorias que llegan all en busca de alimento y abrigo.

Las primeras migraciones de cazadores y recolectores provenientes de Norteamrica se


establecieron en los manglares de Suramrica, hace ms de 10.000 aos. Trozos de
cermica, husos, anzuelos, hachas de caracol y obsidiana han sido encontradas en algunas
playas, y son el vivo testimonio de estas migraciones. Desde la prehistoria, los seres
humanos hemos empleado los recursos del manglar: camarones, ostras, caracoles,
cangrejos y peces, para la alimentacin; madera para la construccin y obtencin de lea y
carbn; y taninos de su corteza para la industria (curtir cueros) y para la medicina.

Los manglares estn muy amenazados por la contaminacin de las aguas, por la
sobreexplotacin de sus recursos, por la pesca con dinamita y con redes
inadecuadas; y por la desecacin a la que se ven sometidos, para la construccin de
nuevas viviendas y la adecuacin de reas para el turismo. Como consecuencia de
estas acciones, disminuyen notablemente las poblaciones de animales marinos en el
mundo, porque gran parte de los peces, camarones, ostras, caracoles y cangrejos
dependen del manglar para vivir.

Especies representativas de los manglares:


Algas, camarones, cangrejos, ostras, pianguas, mejillones.

Insectos:
Termitas, zancudos, jejenes.

Aves:
Pelcanos, garzas, fragatas, martines pescadores.

Otros animales:
Mapaches, osos hormigueros, ntrias, murcilagos, culebras, tortugas, lagartos.

Flora:
Mangle (rojo, negro, blancon, bobo, botn, piuelo, nato), helecho raconcha, orqudeas,
bromelias, antrios.

Peces:
Rbalos, lenguados, pargos, jureles, corvinas, espejuelos.
Animales de los manglares
El mapache Procyon cancrivorus
Es terrestre y de hbitos nocturnos; tiene gran habilidad para trepar rboles; durante el da,
descansa en las ramas altas. Se alimenta de crustceos, moluscos, peces y anfibios; su
alimento preferido son los cangrejos; se le conoce tambin con el nombre de osito lavador
porque tiene la costumbre de lavar la comida en el agua. Se encuentra amenazado por la
destruccin de su hbitat y por la cacera a que es sometido por su carne y el trfico
como mascota.

Los osos hormigueros

El tamanda Tamandua tetradactila y el Serafn Ciclopes didactylus


Tienen cola prensil, son arborcolas, prefieren lugares cercanos a fuentes de agua; se
alimentan de insectos como hormigas, termitas y abejas, ayudando a controlar dichas
poblaciones. Tienen poca visin, pero un olfato muy desarrollado. Cuando se ven en peligro,
secretan una sustancia olorosa muy fuerte. Estn amenazados por la destruccin de su
hbitat natural y por la cacera, por la errnea creencia de que atacan a los animales
domsticos.

Las ostras
Son moluscos, formados por dos conchas o valvas; hay muchas especies; se alimentan de
microorganismos y partculas orgnicas disueltas en el agua. Las ostras se adhieren a las
races de los mangles, a las rocas o se entierran en el fondo del mar. Son alimento de aves,
mamferos, peces, otros invertebrados marinos y de los seres humanos. La contaminacin
de las aguas y la pesca excesiva amenazan estos moluscos.

La piangua Anadara tuberculosa


Molusco que habita en estrecha relacin con las races de los rboles de mangle y se
entierra en el fango hasta 50 cm. de profundidad. Se alimenta de materia orgnica disuelta
en el agua. Su concha alcanza hasta 7 cm. de longitud y 5 centmetros de dimetro. Muy
explotado en las costas del Pacfico colombiano; amenazado por la sobreexplotacin.

Manglares de la baha de panama


Rasgos Biofisicos

Tipo de humedal: Parte de este humedal es marino-costero (A, F, G, I), parte es de


tipo continental (M,Tp,Ts, Xf ) y parte tambin se cataloga como artificial (tipos 1,
2 y 9).

Superficie: El rea protegida tiene una superficie total de 856.52 km 2 + 0.045 m2;
de los cuales, 396.91km2 + 0.570 m2 son terrestres, y 459.60 km2 + 9.474 m2 son
parte marina. El sitio Ramsar tiene una superficie de 489.19 km2.

Ubicacin: Coordenadas UTM 704,837.60E - 996,447.51N. Se extiende, en la


porcin de la costa de la Baha de Panam, entre Costa del Este en la ciudad de
Panam, distrito de Panam; hasta el estero de la comunidad de Chimn, distrito
de Chimn, provincia de Panam. Colinda al Norte con parte de los
corregimientos de Parque Lefevre, Juan Daz, Tocumen, Pacora, Chepo, Santa Cruz de
Chinina, Psiga, Unin Santea y Chimn; al Este con parte del corregimiento de
Chimn; al Sur con el ocano Pacfico; y al Oeste con parte del corregimiento de
Parque Lefevre. Forma parte de los distritos de Panam, Chepo y Chimn, provincia de
Panam (GO 26221, 2009).
Elevacin: 0.00-112.00 msnm (SAP, 2007).

Situacin geomrfica: La geologa del humedal est dominada por formaciones


sedimentarias del perodo Cuaternario, que ocupan toda la franja que va desde la
ciudad de Panam hasta la boca del ro Bayano y continua hasta cerca del ro
Lagarto, para aparecer nuevamente en la zona de manglares que rodea el estuario
del ro La Maestra. Predominan aluviones, sedimentos consolidados, areniscas,
manglares,conglomerados y lutitas carbonosas. La porcin costera entre el ro
Lagarto y Oquendo est constituida por depsitos sedimentarios del perodo
Terciario; compuesta por calizas, limolitas, lutitas, areniscas tobceas y tobas.
Finalmente, la zona de la parte alta del estuario del ro La Maestra est formada
por material volcnico del perodo Terciario, constituido por lavas, andesitas,
basaltos y piroclsticas (SAP, 2007). En el contexto regional, se ubica en la
ecorregin de manglares del golfo de Panam (IGNTG, 2007).

Descripcin general: Est formado por un conjunto de ecosistemas, desde lagunas


y herbazales inundables en las partes ms alejadas de la costa, bosques
inundables y manglares en la costa, y riberas de los esteros; hasta las extensas
reas de fangales que de manera directa brindan sustento a las poblaciones de
aves migratorias. El rea comprende ambientes terrestres, lacustres, fluviales,
estuarinos y marino-costeros.

Es el sitio Ramsar nmero 1,319 de la Lista de Humedales de Importancia


Internacional. Incluye los sitios PM-16, PM-17, PM-18, PM-19 y PM-20 del Directorio
de reas importantes para aves en Panam (Angehr, 2003). Ver referencia:
Directorio para Aves Importantes de Panam.

Clima: Posee dos tipos de clima: la parte oeste, desde la ciudad de Panam hasta
la boca del ro Chinina, se encuentra dentro del clima tropical de sabana (Awi),
con precipitacin menor a 2,500 mm; y la porcin oriental, desde el ro Chinina
hasta el ro La Maestra, est ubicada en un rea de clima tropical hmedo (Ami),
con precipitaciones mayores a 2,500 mm (SAP, 2007).

Suelo: La capacidad agrolgica de la mayor parte de los suelos del rea es pobre,
ya que la mayor parte est dentro de las clases de suelo menos aptas para el
desarrollo de actividades agropecuarias. La mayor parte es de tipo VII, aunque
tambin se encuentran suelos tipos IV, VI, VIII y una porcin considerable de suelo
tipo III, que actualmente se siembra de arroz mecanizado (IGNTG, 2007; SAP,
2007).

Rgimen hdrico: La red hidrogrfica de esta regin est dominada por un patrn
de drenaje de tipo dendrtico, con caractersticas estuarinas. El ro de mayor
importancia es el Bayano, uno de los ms caudalosos del pas. Otros ros con
influencia en el humedal son: Juan Daz, Tocumen, Pacora, Cabra, Chico, Lagarto,
Chinina, Psiga, Oquendo, La Maestra, Hondo y Chimn.

Qumica y fsica del agua: No se tiene informacin.


Flora: En este humedal, se han registrado 295 especies de plantas, pertenecientes a 96
familias. Se encuentran: Rhizophora mangle, Rhizophora racemosa, Avicennia bicolor,
Avicenia germinans, Laguncularia racemosa, Pelliciera rhizophorae y Conocarpus
erectus. Se encuentran tambin Tabebuia guayacan, Cedrela odorata, Dalbergia retusa,
Anacardium excelsum, Attalea buttyracea, Eleocharis sp.
Mamferos: Entre los mamferos, se destacan: Dasypus novemcinctus, Alouatta
palliata, Ateles geoffroyi, Hydrochaeris hydrochaeris, Procyon cancrivorus, Agouti
paca, Tayassu tajacu, Odocoileus virginianus, Leopardus pardalis.
Aves: Entre las aves, se encuentran: Tinamus major, Trigrisoma mexicanum,
Dendrocygna autumnalis, Cairina moschata, Leucopternis semiplumbeus,
Busarellus nigricollis, Falco peregrinus, Ortalis cinereiceps, Penelope
purpurascens, Crax rubra, Patagioenas speciosa. Se destacan gran cantidad de
aves playeras migratorias: Charadrius vociferus, Calidris mauri, Calidris pusilla,
Charadrius semipalmatus, Pluvialis squatarola, Catoptrophorus semipalmatus,
Numenius phaeopus, Limnodromus griseus.
Reptiles: Se encuentran: Crocodylus acutus, Caiman crocodylus, Iguana iguana,
Boa constrictor, Caretta caretta.
Peces: Entre las especies de peces marinos de importancia econmica
encontradas en el entorno de este humedal, estn: Lobotes pacificus, Cynoscion
reticulatus, Cynoscion stolzmanni, Scomberomorus sierra, Centropomus sp. (SAP,
2004).
Rasgos socioeconmicos
Los lugares poblados establecidos dentro del rea de influencia del humedal son
24, que concentran aproximadamente un total de 1,155 habitantes. De stos,
nueve se encuentran dentro del humedal, ellos son: Corozal, La Pita, Oquendo,
Psiga Abajo, Playa Martn, Pueblo Nuevo o Chinina Abajo, Quebrada Viveros,
Sabaneta y Chimn (SAP, 2007; GO 26221, 2009).
La poblacin se compone de campesinos, principalmente de las provincias de Herrera,
Los Santos,Veraguas y Chiriqu; y de comunidades negras e indgenas, de las etnias
Ember y Wuonaan. Las principales actividades econmicas son: la produccin de
arroz, la ganadera extensiva y la pesca. La actividad pesquera es desarrollada por las
comunidades negras; los indgenas desarrollan la caza y una agricultura de
subsistencia; y los campesinos se dedican a una variedad de actividades
agropecuarias. Cabe resaltar que la pesca (incluyendo la industrial), en elgolfo de
Panam, para 1991 se estim en un rendimiento pesquero de 400,000 toneladas
mtricas DCroz, 1991) y se concluy que esta actividad est fuertemente relacionada
con los manglares y estuarios de esta zona (Mat, 2006). Es importante mencionar que,
a pesar de que el rea tiene grandes atractivos, el turismo es incipiente.
Actores presentes en el rea de influencia directa del humedal: Por ser un rea de alta
prioridad para la conservacin de las aves playeras migratorias, desde 1998 la
Sociedad Audubon de Panam (SAP) realiza acciones de conservacin y proteccin de
este sitio. El Comit Nacional de Humedales de Panam particip activamente en la
designacin del rea protegida, siendo sus miembros, ANAM, ARAP, CEASPA, CREHO,
SAP, ANCON, Fundacin Natura y el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales
(STRI por sus siglas en ingls). Otros actores de importancia son el Ministerio de
Comercio e Industrias (MICI), Ministerio de Vivienda (MIVI), MEDUCA, as como tambin
las comunidades que se encuentran dentro y en la zona de influencia del rea.
Valores estticos, culturales, religiosos: Existe una mezcla de comunidades mestizas,
afrodescendientes e indgenas, cuyos valores culturales y religiosos son muy diversos.
Gran nmero de aves playeras utilizan los hbitat que quedan al descubierto durante la
bajamar (i. e. fangales) en este humedal, lo que ofrece un espectculo nico al poder
observarlas y escuchar los sonidos que emiten.
Elementos de la gestin
Uso de las tierras: El rea tiene diversos usos de suelo, que van desde reas de
desarrollo urbano,a comunidades dedicadas a las actividades agropecuarias y de
pesca, que en muchos casos han recurrido a la tala de manglar y relleno de pantanos y
cinagas para convertirlas en reas adecuadas para sus actividades.
En la zona marina adyacente a la costa, la pesca es de carcter industrial y
artesanal-comercial; existe un puerto en el sector de Coquira (ro Bayano), donde
se ubica un rea de acopio pesquero. En algunas reas adyacentes al humedal,
existen grandes extensiones de cultivos de arroz, que en algunos casos se
extienden hasta dentro del humedal. Por otro lado, la mayora de las comunidades
que estn dentro del rea del humedal, hacia el este de la provincia de Panam, se
dedican a la agricultura de subsistencia y recoleccin de productos marino-
costeros como almejas y cangrejos.
Presiones sobre el humedal: Actualmente, el sitio Ramsar se enfrenta a diversas
presiones que podran poner en peligro su integridad ecolgica, entre ellas: la
contaminacin por descargas de desechos slidos domsticos e industriales de
las reas urbanas, el drenaje de residuos agrcolas, y derrames de petrleo y otras
sustancias debido a accidentes (ANAM, 2000b). En la baha de Panam, se vierten
unos 40 millones de toneladas mtricas de aguas servidas sin tratar por ao; por
esta razn, el gobierno ha iniciado un megaproyecto de saneamiento de la baha
de Panam, el cual es liderizado por Ministerio de Salud (MINSA), conjuntamente
con el Instituto de Acueductos y Alcantarillados
Nacionales (IDAAN). Otras presiones importantes incluyen la expansin urbana
sobre zonas de manglar que compromete la hidrologa del ecosistema, la
deforestacin en la cuenca alta de los ros, concesiones para extraccin de arena
en la zona sublitoral y la sobreexplotacin de los recursos pesqueros (SAP, 2002).
Tenencia de la tierra y autoridad administrativa: El humedal fue designado como
rea protegida mediante Resolucin AG-0072-2009 (GO 26221, 2009) de 3 de febrero de
2009. Algunas personas naturales y jurdicas poseen fincas con ttulos de propiedad en
los lmites y dentro del humedal.De acuerdo con las leyes y normas de uso sobre reas
de manglar, stos son patrimonio del Estado panameo. La autoridad administrativa del
humedal es la ANAM.
Estado de la conservacin y gestin del humedal: El rea an conserva una gran
parte de las caractersticas ecolgicas y ambientales por las que fue designado
como sitio Ramsar en octubre de 2003. Sin embargo, las presiones pueden
deteriorar la integridad ecolgica del mismo.
Beneficios/servicios del ecosistema derivados del humedal: Es una de las reas
ms importantes para aves playeras migratorias en las Amricas. El conteo total
ms alto de un solo da fue de ms de 362,952 aves playeras en octubre de 1997
(Watts et al., 1998). El 90% de las aves playeras de entre mareas que pasan el
invierno en Panam, lo hacen en una zona de 30 km, que va desde Juan Daz hasta
un poco antes de la desembocadura del ro Bayano. Ha sido el primer sitio de
Centroamrica en unirse a la Red Hemisfrica de Reservas para Aves Playeras
(RHRAP) en 2005. Este humedal es un importante sustento de las pesqueras del
golfo de Panam, ya que el mismo se encuentra en una importante zona de
reclutamiento y por tanto un hbitat para la proteccin y desarrollo de especies de
importancia pesquera, evidenciando la sinergia del hbitat con el afloramiento
costero.
Adicionalmente, un gran nmero de panameos dependen directamente de sus
recursos para su subsistencia (i. e. lea, madera para construccin y pesca, entre
otros).
Planes de gestin y programas de supervisin: El rea no cuenta con plan de manejo ni
personal directamente asignado; sin embargo, la SAP trabaja con ANAM y otros actores
claves en un plan de conservacin.
http://www.humedalesbahiadepanama.org/la-bahia-de-panama/bahia-de-panama

http://www.secretosparacontar.org/Lectores/Contenidosytemas/Estuariosmanglar
esyci%C3%A9nagassalobres.aspx