1.

Concepto y generalidades

En la naturaleza, las plantas estn expuestas a factores biticos y abiticos con los cuales han co-
evolucionado. La presin de seleccin ejercida por estos a lo largo del proceso evolutivo provoc el desarrollo
en los vegetales de numerosas rutas de biosntesis a travs de las cuales sintetizan y acumulan en sus rganos
una gran variedad de metabolitos secundarios. Se sabe que muchos de los mismos juegan un importante rol en
interacciones complejas entre organismos vivos en el entorno natural. Entre ellos existen sustancias que
producidas por una planta le proporcionan beneficios al provocar determinados efectos sobre otras plantas o
animales. Estas sustancias se denominan aleloqumicos y el fenmeno en el cual estn involucradas se designa
con el nombre de aleloquimia. En este captulo se analizarn las caractersticas de un tipo especial de
aleloquimia que se establece entre individuos vegetales denominado alelopata.

El trmino alelopata (del griego allelon = uno al otro, del griego pathos = sufrir ; efecto injurioso de uno
sobre otro) fu utilizado por primera vez por Molisch (1937) para referirse a los efectos perjudiciales o
benficos que son ya sea directa o indirectamente el resultado de la accin de compuestos qumicos que,
liberados por una planta, ejercen su accin en otra. Siguiendo esta definicin en todo fenmeno aleloptico
existe una planta (donor) que libera al medio ambiente por una determinada va (por ej. lixiviacin,
descomposicin de residuos, etc) compuestos qumicos los cuales al ser incorporados por otra planta (receptora)
provocan un efecto perjudicial o benfico sobre germinacin, crecimiento o desarrollo de esta ltima. Los
compuestos citados que desencadenan el proceso se denominan compuestos, agentes o sustancias
alelopticas. La definicin abarca tanto los efectos perjudiciales como benficos. Es necesario puntualizar que
muchas sustancias con actividad aleloptica tienen efectos benficos a muy bajas concentraciones y, superado
un determinado umbral, actan negativamente sobre la planta receptora. Aun as, predomina en la literatura
especializada la descripcin de efectos negativos. Por otra parte, el trmino definido por Molisch incluye a
hongos y otros microorganismos adems de las plantas superiores, puesto que en su tiempo todos ellos se
consideraban miembros del reino vegetal. La confusin aumenta si se tiene en cuenta que muchos agentes
alelopticos adems de tener un efecto sobre plantas, tambin lo tienen sobre otros tipos de organismos distantes
a stas tales como herbvoros e insectos fitfagos. Evolutivamente es lgico esperar por seleccin natural la
preferencia por modelos de defensa basados en sustancias que presentan actividad biolgica sobre un amplio
espectro de organismos, lo cual implica para la planta una mayor eficiencia en el uso de su energa. Esto
condujo a ciertos autores a ampliar el alcance de la alelopata. Grummer propuso una designacin especfica
para los diferentes agentes alelopticos basada en el tipo de planta productora de los mismos y el tipo de planta
aceptora. Sin embargo no tuvo amplia aceptacin. En opinin de Einhellig esto sera consecuencia de que
frecuentemente la fuente emisora de un compuesto aleloptico no se conoce a priori con claridad. Por ejemplo,
compuestos liberados por plantas superiores pueden ser alterados por microorganismos en el suelo antes de que
ejerzan su accin sobre la planta receptora. A su vez es difcil establecer la fuente de produccin de un
compuesto aislado en el medio edfico. Tambin la terminologa sugerida no permite aclarar el rol de la
sustancia con actividad biolgica cuando sta tiene mltiples funciones afectando varios tipos de organismos.
En base al anlisis anterior en este captulo se tendr en cuenta el criterio enunciado por Mller, el cual utiliza el
trmino alelopata para referirse a los efectos nocivos de un compuesto qumico producido por una planta
superior sobre otra planta superior.

En la literatura a veces al analizar las interacciones entre plantas superiores existi cierta confusin en el uso
de los trminos alelopata y competencia. Algunos bilogos han considerado que la alelopata es parte de la
competencia. La competencia entre plantas involucra la reduccin en la disponibilidad de algn factor del
entorno, debido a su utilizacin por un individuo vegetal, que es requerido tambin por otra planta que comparte
el mismo hbitat. Entre estos factores citemos el agua, los nutrientes minerales y la luz. En cambio la alelopata
implica la liberacin al entorno por parte de una planta de un compuesto qumico que ocasiona un efecto sobre
otra. Por tanto, el efecto detrimental en crecimiento y desarrollo en la competencia es debido a la reduccin en
la disponibilidad de recursos comunes, mientras que en la alelopata tiene su origen en compuestos qumicos
liberados por una planta que afectan a otra. Estos conceptos son diferentes entre s pero desde un punto de vista
ecofisiolgico se pueden considerar estrechamente ligados y complementarios en su efecto. Para evitar
confusiones se utiliza el trmino interferencia para designar al efecto total de una planta sobre otra, es decir, la
suma de efectos debidos a los fenmenos de competencia y alelopata.

Hemos enunciado mas arriba que en la alelopata existe una planta productora del agente aleloptico y otra
receptora de diferente especie. Cuando la planta productora y la receptora son de la misma especie estamos en
presencia de lo que se puede considerar un caso especial en alelopata llamado autotoxicidad.

2. Antecedentes histricos en alelopata

Plinio (Plinius Secundus, 1 A.D.) observ que el garbanzo (Cicer arietinum), la cebada (Hordeum vulgare) y
la arveja amarga (Vicia ervilia) abrasan la tierra de pan llevar. Plinio estableci que la sombra del nogal
(Juglans regia) es densa y an causa dolor de cabeza en el hombre y dao a cualquier cosa plantada en su
vecindad; y el pino tambin mata pastos;..... La percepcin de Plinio de la liberacin de sustancias por las
plantas es clara cuando escribe que la naturaleza de algunas plantas a pesar de no ser exactamente mortal es
nociva debido a sus mezclas de fragancias o a sus jugos...por ejemplo, el rbano y el laurel son dainos para la
vid; puede inferirse que la vid posee un sentido del olfato y es afectada por las fragancias en un grado
prodigioso.... Plinio sostuvo adems que el cytisus y la planta llamada Halimon por los griegos mata rboles.
El afirma mas tarde que la mejor manera para matar el helecho (Pteridium aquilinum) es romper a golpes el
tallo con un palo cuando est en gemacin ya que el jugo que se desliza hacia abajo por el helecho y mata por
s mismo las races.

Culpeper (1633) declar que la albahaca (Ocimum) y la ruda (ruta) nunca crecen juntas ni cerca una de otra.
El afirm tambin que hay tal antipata entre la planta de repollo y la vid que una morira en el lugar donde
crece la otra. Browne en su Jardn de Cyrus publicado en 1658, informa que los malos y buenos efluvios de
las verduras promueven o debilitan unos a otros.

Young (1804) sostuvo que el trbol (Trifolium pratense) tena dificultades para crecer en distritos donde se
haba cultivado la planta constantemente porque el suelo adquiere la enfermedad del trbol. Tambin puntualiz
que la enfermedad del trbol puede ser prevenida dejndose un intervalo de 7 a 8 aos entre cultivos de trbol.

De Candolle (1832) sugiri que los suelos enfermos en agricultura podra deberse a exudados de plantas de
cultivo y que la rotacin de cultivos podra ayudar a aliviar el problema. El observ en el campo que la
presencia de cardos es nociva para la avena. Igualmente se dio cuenta que la Euforbia es nociva para el lino y
que las plantas de centeno lo eran para las de trigo (Triticum aestivum).

Los antecedentes sealados anteriormente indican que desde muy antiguo se han observado casos de
alelopata, pero no fu sino despus del 1900 que se condujeron experimentos cientficos para estudiar este
fenmeno. Es importante destacar que muchas plantas que son conocidas por sus propiedades medicinales
presentan tambin efectos alelopticos.

Schreiner y Col. (1907-1911) descubrieron estudiando suelos fatigados la presencia de productos qumicos
tambin presentes en plantas en cultivo y que tenan efectos deletreos sobre muchas plantas cultivadas.
 Massey (1925) observ plantaciones de tomate y alfalfa en un radio de hasta 25 metros del tronco del nogal.
Las plantas situadas en un radio de hasta 16 metros moran mientras las situadas mas all del mismo crecan
sanas. Posteriormente se prob que la juglona, una hidroxinaftoquinona soluble en agua causante del color
pardo que tie las manos de quienes manipulan nueces, provocaba esta fitotoxicidad. En todas las partes verdes
de la planta (hojas, frutos y ramas) se encuentra el 4-glucsido del 1,4,5-trihidroxinaftaleno, producto atxico
que luego de ser arrastrado al suelo por las lluvias es hidrolizado y oxidado a juglona (figura 1.1). Este
compuesto al 0,002% produce inhibicin total de germinacin de las especies sensibles. La concentracin de
juglona en el suelo se mantiene por realimentacin constante a partir de los rboles de nogal. Por otro lado, no
todas las plantas son sensibles a esta sustancia. Especies del gnero Rubus (rosceas), tales como la zarzamora o
la frambuesa, y la gramnea Poa pratensis no son afectadas.

Luego de la Juglona se identificaron cientos de agentes alelopticos de naturaleza diversa, como se podr
apreciar mas adelante.

3. Naturaleza qumica de los agentes alelopticos

Como se indic anteriormente los agentes alelopticos son metabolitos secundarios y los compuestos conocidos
fueron aislados de las plantas y el suelo. La naturaleza qumica de los agentes alelopticos es muy variada. A
medida que progresan las investigaciones en el tema se incorporan nuevos grupos de sustancias a las cuales no
se les atribua esta actividad biolgica. Normalmente la literatura especializada los ordena en los siguientes
grupos:

Compuestos alifticos: Pocos de estos compuestos son conocidos por su actividad inhibitoria de la
germinacin de semillas y el crecimiento de plantas. Comprenden varios cidos (p.ej. oxlico, crotnico,
frmico, butrico, actico, lctico y succnico) y alcoholes (tales como metanol, etanol, n-propanol y butanol)
solubles en agua, que son constituyentes comunes presentes en plantas y suelo. Bajo condiciones aerbicas los
cidos alifticos son rpidamente metabolizados en el suelo, por lo cual no pueden considerarse una importante
fuente de actividad aleloptica.

Lactonas no saturadas: La psilotina y psilotinina son producidas por Psilotum nudum y Twesiperis tannensis,
respectivamente. La protoanemonina es producida por varias ranunculceas. Son poderosos inhibidores de
crecimiento aunque el rol de estos compuestos en alelopata no se conoce completamente.

Lpidos y cidos grasos: Existen varios cidos grasos tanto de plantas terrestres como acuticas que son
inhibitorios de crecimiento vegetal. Se pueden citar entre otros los cidos linoleico, mirstico, palmtico, lurico
e hidroxiesterico. Su rol en alelopata no est completamente investigado.

Terpenoides: Las plantas superiores producen una gran variedad de terpenoides, pero de ellos slo unos pocos
parecen estar involucrados en alelopata. Frecuentemente estas sustancias se aislaron de plantas que crecen en
zonas ridas y semiridas. Los monoterpenos son los principales componentes de los aceites esenciales de los
vegetales y son los terpenoides inhibidores de crecimiento ms abundantes que han sido identificados en las
plantas superiores. Son conocidos por su potencial aleloptico contra malezas y plantas de cultivo. Entre los
ms frecuentes con actividad aleloptica se pueden citar el alcanfor, a y b pineno, 1,8-cineol, y dipenteno.
Dentro de las plantas que los producen podemos citar los gneros Salvia spp, Amaranthus, Eucalyptus,
Artemisia, y Pinus. Un sesquiterpeno destacado se el cido abscsico una importante hormona vegetal y
tambin agente aleloptico.

Glicsidos cianognicos: Entre ellos se encuentran la durrina y amigdalina (o su forma reducida prunasina) de
reconocida actividad aleloptica. La hidrlisis de estos compuestos da lugar no slo a cianhdrico sino tambin
a hidroxibenzaldehdo que al oxidarse origina el cido p-hidroxibenzoico, el cual posee por s mismo actividad
aleloptica. La durrina es frecuente entre especies tanto cultivadas como silvestres del genero Sorghum.
Amigdalina y prunasina son frecuentes en semillas de Prunaceae y Pomaceae actuando como inhibidores de
germinacin. La mayora de los miembros de la familia Brassicaceae producen grandes cantidades de estos
glicsidos, los que por hidrlisis producen isotiocianato con igual actividad biolgica.

Compuestos aromticos: Estos comprenden la mas extensa cantidad de agentes alelopticos. Incluye fenoles,
derivados del cidos benzoico, derivados del cido cinmico, quinonas, cumarinas, flavonoides y taninos.

Fenoles simples: Entre ellos las hidroxiquinonas y la arbutina, se aislaron de lixiviados de Arctostaphylos e
inhiben el crecimiento de varias plantas.

Acido benzoico y derivados: Derivados del cido benzoico tales como los cidos hidroxibenzoico y vainllico,
estn comnmente involucrados en fenmenos alelopticos. Dentro de las especies que los contienen se pueden
citar el pepino, la avena (Avena sativa) y el sorgo. Tambin se detect la presencia de estos frecuentemente en el
suelo(figura 1.2).

Acido cinmico y sus derivados: La mayora de estos compuestos son derivados de la ruta metablica del cido
shikmico y estn ampliamente distribudos en las plantas. Se identific la presencia de los mismos en pepino,
girasol (Helianthus annuus) y guayule (Parthenium argentatum). Otros derivados de los cidos cinmicos tales
como clorognico, cafeico, p-cumrico, y ferlico (figura 1.2) estn ampliamente distribuidos en el reino
vegetal y son inhibitorios de una gran variedad de cultivos y malezas. Los efectos txicos de estos compuestos
son pronunciados debido a su larga persistencia en el suelo y muchos derivados del cido cinmico han sido
identificados como inhibidores de la germinacin.

Quinonas y derivados: varias de las quinonas y sus derivados provienen de la ruta metablica del cido shikmico. El
ejemplo clsico de estos compuestos es la Juglona y naftoquinonas relacionadas que se aislaron del nogal (Figura 1.1).

Figura 1.1: Estructura qumica de la Juglona, hidroxinaftoquinona producida por el nogal (diferentes
especies del gnero Juglans).

Cumarinas: La cumarinas estn presentes en muchas plantas. La metil esculina fu identificada en Ruta, Avena e
Imperata. Compuestos tales como escopolina, escopoletina y furanocumarinas tienen capacidad inhibitoria del
crecimiento vegetal.

Flavonoides: Una amplia variedad de flavonoides tales como floridzina (producida por Malus y algunas
ericceas) y sus productos de degradacin tales como glicsidos de quempferol, quercetina y myrcetina son
agentes alelopticos bien conocidos.

Taninos: Los taninos, tanto los hidrolizables como los condensados, tienen efectos inhibitorios debido a su capacidad
para unirse a protenas. Taninos hidrolizables comunes tales como los cidos glico, elgico, triglico, tetraglico y
queblico estn ampliamente distribuidos en el reino vegetal. La mayora estn presentes en suelos de bosques en
concentraciones suficientes para inhibir nitrificacin. Los taninos condensados, los cuales se originan de la
polimerizacin oxidativa de las catequinas, inhiben las bacterias nitrificantes en suelos forestales y reducen el ritmo de
descomposicin de la materia orgnica el cual es importante para los ciclos de circulacin de minerales en el suelo.

Fig. 1.2: Estructura qumica de algunos agentes alelopticos

mencionados en el texto

Alcaloides: Pocos alcaloides se conocen con actividad aleloptica. Algunos como la cocana, cafena,
cinconina, fisostigmina, quinina, cinconidina, estricnina son reconocidos inhibidores de la germinacin. La
cebada exuda por sus races la gramina que inhibe el crecimiento de Stellaria media. La cafena mata ciertas
hierbas sin afectar algunas especies cultivadas como, por ejemplo, el poroto.

4. Biosntesis de los agentes alelopticos

La mayora de los agentes alelopticos son metabolitos secundarios derivados de las rutas del acetato-mevalonato o del
cido shikmico. Provienen de la ruta metablica del acetato-mevalonato terpenos, esteroides, cidos orgnicos solubles
en agua, alcoholes de cadena lineal, aldehdos alifticos, cetonas, cidos grasos insaturados simples, cidos grasos de
cadena larga, poliacetilenos, naftoquinonas, antroquinonas, quinonas complejas y floroglucinol. Provienen de la va
metablica del shikmico fenoles simples, el cido benzoico y sus derivados, el cido cinmico y sus derivados,
cumarinas, sulfuros, glicsidos, alcaloides, cianhidrinas, algunos de los derivados de quinonas y taninos hidrolizables y
condensados. Existen tambin compuestos (p. ej. los flavonoides) en cuya sntesis participan metabolitos de las dos
rutas. Como es previsible, las concentraciones de estos compuestos en los tejidos vara segn el ritmo de biosntesis,
almacenamiento y degradacin. Tambin son afectados por los balances internos de reguladores de crecimiento vegetal
y otros factores biticos y abiticos. Es importante tener presente que no siempre los detalles de la biosntesis de estos
compuestos son conocidos (Figura 2).
 Fig. 2: Rutas de biosntesis de aleloqumicos

5. Modo de liberacin de los agentes alelopticos

Una variedad de agentes alelopticos son sintetizados y almacenados en diferentes clulas de la planta ya sea
en forma libre o conjugada con otras molculas y son liberados en el entorno en respuesta a diferentes stresses
biticos y abiticos. Muy poco se sabe sobre la liberacin de aleloqumicos de tejido viviente, incluyendo los
modos de regulacin o influencia ambiental sobre esos procesos. Por ejemplo, ensayos con sorgo mostraron
que al exponer semillas del mismo a radiaciones gamma, las plantas originadas exudaban por sus races mayor
cantidad de agentes alelopticos que plantas provenientes de simiente no sometida a dicho tratamiento. Por otra
parte es un interrogante sin respuesta si los aleloqumicos son liberados en forma activa o a travs de un escape
pasivo. Existen sustancias exudadas por las races de ciertas plantas que no pueden aislarse de los tejidos
radiculares de stas. En sorgo las p-benzoquinonas, conocidas como sorgoleone, son exudadas en forma
abundante por la raz. Sin embargo no han sido encontradas en los tejidos radicales. De todas maneras, se puede
afirmar que el modo de liberacin de un agente aleloptico depende de su naturaleza qumica. Las plantas
superiores liberan regularmente compuestos orgnicos por volatilizacin de sus superficies y a travs de
lixiviados de hojas y exudados de races. Eventualmente, los constituyentes qumicos de todos los organismos
son liberados al entorno a travs de procesos de descomposicin, incorporndose a la matriz del suelo. Por tanto
existen 4 vas principales de liberacin al entorno de los aleloqumicos (Figura 3). A continuacin analizaremos
cada una de ellas.
 Fig. 3: Vas a travs de las cuales se liberan los agentes alelopticos al entorno

5.1 Volatilizacin

La liberacin de agentes alelopticos por volatilizacin est frecuentemente confinada a plantas que producen
terpenoides. Los gneros que comnmente liberan compuestos voltiles incluyen Artemisia, Salvia, Parthenium,
Eucalyptus y Brassica (Tabla 1). Estas sustancias han demostrado tambin actividad insecticida y como disuasivos
alimenticios. La toxicidad de los compuestos voltiles es prolongada, debido a su adsorcin a las partculas del suelo, lo
cual les permite permanecer varios meses en l. En ecosistemas de desierto y mediterrneos, la liberacin de
compuestos alelopticos a travs de volatilizacin es frecuentemente observada, debido al predominio de altas
temperaturas, e influencia la distribucin de las especies vegetales

Nombre de la planta Efecto inhibitorio sobre la plantaNaturaleza qumica del compuesto

blanco voltil
Salvia reflexa Germinacin de semillas yMonoterpenos, a-pineno, b-pineno,
crecimiento de plntulas. cineol.
Brassica juncea Germinacin de lechuga y trigo. No determinada.

Brassica napus

Brasica rapa
Amaranthus palmeri Germinacin de tomate, cebolla y2-Octanona, 2-nananona, 2-heptanona
zanahoria.
Eucalyptus globulus Germinacin y crecimiento deVariedad de terpenos
plantas de cultivo.
Artemisia princeps var Es autotxica e inhibitoria delNo determinada.
 orientalis desarrollo de callos de lechuga.
Heliotropium europeum Estimula el crecimiento de rabanito No determinada.
y trigo sarraceno.
Tabla 1. Potencial aleloptico de compuestos voltiles.

5.2 Lixiviacin

La lixiviacin es la remocin de sustancias presentes en la planta por efecto de la lluvia, nieve, niebla o roco.
El grado de lixiabilidad depende del tipo de tejido vegetal, la edad de la planta y la cantidad y naturaleza de la
precipitacin. De esta manera se liberan una gran variedad de agentes alelopticos de diferente naturaleza tales
como compuestos fenlicos, terpenos y alcaloides. Se ha determinado la toxicidad de muchos lixiviados de
semillas y hojas sobre plantas silvestres y cultivadas (Tabla 2).

Tabla 2. Potencial aleloptico de lixiviados

Nombre de la planta
Datura stramonium
Brassica rapa (L.)
Brassica napus
Artemisia
Eucalyptus globulus
Calmintha ashei
Efecto inhibitorio sobre la Naturaleza qumica
especie blanco
Crecimiento de trigo y soja. Escopolamina, hyoscyamina.
Crecimiento de cebada, centeno yNo determinado.
rabanito.
Germinacin de soja
Alilisotiocianato
Crecimiento de cebada, lechuga No determinado.
crisantemo.
Crecimiento de plantas de No determinado.
cultivo.
Germinacin y crecimiento de (+) Evodona y desacetil
Rudberkia hirta y Leptochloa calaminthona.
dubia

5.3 Exudados radiculares

La reduccin en rendimiento observada en algunos cultivos en varios casos se ha atribudo a toxinas liberadas
por otros y malezas adyacentes. Se conocen sustancias exudadas por las races que reducen la germinacin de
las semillas, el crecimiento de races y brotes, la incorporacin de nutrientes y la nodulacin. (Tabla 3). Los
exudados radiculares comprenden unicamente entre el 2-12% del total de fotosintatos de la planta. La mayora
de los agentes alelopticos conocidos son exudados radiculares. Factores tales como la edad del vegetal,
nutricin, luz y humedad influencian cuali y cuantitativamente la liberacin de sustancias por las races.

5.4 Descomposicin de residuos vegetales

Los residuos en descomposicin de la planta liberan una gran cantidad de agentes alelopticos. Los factores que
influencian este proceso incluyen la naturaleza del residuo, el tipo de suelo, y las condiciones de
descomposicin. Eventualmente las sustancias alelopticas liberadas por los residuos vegetales en el suelo
entran en contacto con las races de plantas presentes en el mismo ejerciendo su accin. (Tabla 4). Los
compuestos liberados por la planta al suelo sufren frecuentemente transformaciones realizadas por la microflora
del mismo, que pueden originar productos con actividad biolgica mayor que sus precursores. Investigaciones
utilizando extractos acuosos vegetales han demostrado que los inhibidores solubles en agua presentes en la
planta de cultivo pueden ser rpidamente liberados durante el proceso de descomposicin.

Tabla 3. Potencial aleloptico de algunos exudados de races

Nombre de la planta
Elytrigia repens
Chenopodium murale
Avena spp.
Bidens pilosa
Celosia argentea L.
Parthenium hysterophorus
Efecto inhibitorio sobre la especie blanco Naturaleza qumica
Crecimiento de races, materia seca, No determinada.
nodulacin y fijacin de nitrgeno.
Longitud de vstago y espiga y peso seco en No determinada
trigo
Crecimiento de raz y brote y longitud de Escopoletina y cido
espiga en trigo. vainllico.
Area foliar, crecimiento y material seca en No determinada.
maz, sorgo y lechuga.
Nodulacin en Cajanus cajan y Vigna No determinada.
aconitifolia.
Crecimiento y nodulacin de poroto. No determinada.

Medicago sativa Crecimiento de soja, maz, cebada y rabanito. No determinada.

Cultivo de suspensiones celulares de repollo y Canavanina
tomate.
Lycopersicum esculentum Crecimiento de lechuga y berenjena. No determinada.

Brassica campestris Crecimiento de mostaza y autotxico. No determinada.

Cucumis sativus
Avena spp.
Asparagus officinalis
Triticum aestivum
Rorippa sylvestris
Crecimiento de lechuga. Acidos benzoico,
clorognico, mirstico y
palmtico.
Crecimiento de trigo. Escopoletina y cidos
benzoico, cumrico y
vainllico.
Autotxico No determinada
Crecimiento de avena salvaje. Acido hidroxmico
Crecimiento de plntulas de lechuga. Hirsutina y pirocatecol,
cidos p-
hidroxibenzoico y
vainllico

La toxicidad originada en los residuos de plantas proporciona algunos problemas y oportunidades

importantes para agrnomos y matelogos. Por ejemplo, prcticas agrcolas como la siembra directa sobre
rastrojo destinadas a una mejor conservacin de agua y suelo no son aconsejables para ciertas combinaciones de
cultivos por los efectos nocivos de las toxinas liberadas de los residuos en descomposicin sobre la
emergencia, crecimiento y productividad del cultivo siguiente. Por otro lado, tambin los residuos pueden
afectar de igual manera a ciertas malezas.

Tabla 4. Potencial aleloptico de los residuos en descomposicin.

Nombre de la planta
Agropyron repens
Parthenium hysterophorus
Efecto inhibitorio sobre la Naturaleza qumica
especie blanco
Crecimiento de plantines decido 5-hidroxi indol,3-actico.
alfalfa, maz y soja.
Germinacin de semillas dePartenina, coronopilina y cidos
Brassica napus. cafeico, p-cumrico, clorognico,
cumrico, hidroxibenzoico y

Sorghum halepense L.
Cyperus rotundus L.
Cyperus esculentus L.
Setaria viridis L.
Chenopodium album y C. Germinacin y crecimiento deNo determinada.
murale
Imperata cylindrical
Xanthium spp.
Artimisia princeps
vainllico.
Germinacin y crecimiento deAcidos clorognico, cumrico,
girasol, tomate y rabanito. hidroxibenzoico y vainllico.
Rendimiento de tomate, arroz,Polifenoles y sesquiterpenos.
repollo, pepino, zanahoria, soja y
algodn.
Germinacin y crecimiento deAcidos ferlico, hidroxibenzoico,
remolacha azucarera, lechuga,sirngico y vainllico.
arveja, tomate, maz, soja y
tabaco.
Crecimiento de soja, maz yNo determinada.
sorgo.
trigo, centeno, maz, soja,
mostaza y garbanzo.
Incorporacin de nutrientes en
maz, soja y tomate.
Crecimiento de maz, centeno,Escopolina, Escopoletina y
sorgo y tomate. cidos benzoico, clorognico,
cumrico, gentsico y vainllico.
Germinacin y crecimiento deAcidos Benzoico, cafeico,
trigo, maz, tabaco, garbanzo,clorognico y cumrico.
repollo y lechuga.
Crecimiento,peso seco yNo determinada.
contenido calrico de Lactuca,
Plantago, Chrysantemum y
Achryranthus.

6. Mecanismos de accin de los agentes alelopticos

6.1 Limitaciones en el estudio de los mecanismos de accin

Debido a la diversidad de naturalezas qumicas de los diferentes agentes alelopticos, no existe un

mecanismo de accin nico que explique la manera en que stos afectan a la planta receptora. La compresin
del mecanismo de accin de un compuesto aleloptico determinado tiene varios inconvenientes. En
condiciones naturales las cantidades en que se encuentran disponibles muchas de estas sustancias son inferiores
a las que presentan actividad en bioensayos en laboratorio. Esto se debe a que frecuentemente existen
interacciones sinrgicas y aditivas, lo cul dificulta determinar la actuacin de cada compuesto. Esa presencia
mnima de sustancia tambin dificulta su recuperacin para ser utilizados en estudios de efectos fisiolgicos y a
nivel subcelular. Estudiando un agente aleloptico en particular, muchas veces es difcil diferenciar efectos
secundarios de la causa primaria de accin. La importancia del estudio de cmo actan estas sustancias es
evidente si se tiene en cuenta que son aproximadamente slo doce los sitios moleculares de accin conocidos
de los herbicidas actualmente utilizados en agricultura y entre las malezas es logartmico el ritmo de aparicin
de resistencias a los productos comerciales en uso. Se deduce fcilmente que la utilizacin de sustancias con
nuevos sitios de accin diferentes a los explotados hasta el momento permitira reducir el impacto de ste
problema.
 La literatura nos brinda alguna comprensin de los mecanismos de accin de agentes alelopticos pero, por
todo lo sealado anteriormente, falta todava ms claridad respecto a cmo afectan el crecimiento de las plantas
receptoras. Los ms estudiados hasta el presente en este aspecto son los compuestos fenlicos. Es una
aproximacin interesante seguir la trayectoria de estas sustancias a travs de la planta mediante molculas de las
mismas marcadas con C14. Esto permite entender a qu partes son predominantemente transportados y en qu
tejidos es factible que ejerzan su accin. Los primeros estudios de este tipo mostraron que semillas en
germinacin de lechuga (Lactuca sativa) y cebada son capaces de incorporar cumarina y los cidos cinmico,
cafeico y ferlico. Otros trabajos con plantines indican que los cidos saliclico, ferlico y p-hidroxibenzoico
son rpidamente extrados de medios nutritivos y traslocados a travs de la planta. Desgraciadamente, no se han
utilizado molculas marcadas con radioistopos para la mayora de los agentes alelopticos. A continuacin se
analizarn diferentes aproximaciones destinadas a comprender los mecanismos de accin de estas sustancias.

6.2 Alteraciones hormonales provocadas por agentes alelopticos

Los compuestos fenlicos pueden reducir o incrementar la concentracin de Acido Indol Actico (AIA),
una fitohormona del grupo de las auxinas. Monofenoles tales como los cidos p-hidroxibenzoico, vainllico, p-
cumrico y sirngico reducen la disponibilidad de AIA promoviendo su decarboxilacin. En contraste, muchos
di y polifenoles (p. ej. los cidos clorognico, cafeico, ferlico y protocatcuico) sinergizan el crecimiento
inducido por AIA suprimiendo la degradacin de la hormona. Estos resultados sugirieron que existira un
control en los niveles de AIA a travs del balance entre mono y polifenoles. La enzima polifenoloxidasa, acta
sintetizando polifenoles a partir de fenoles simples. Su actividad regulara por tanto la destruccin y
preservacin de la auxina.

Ciertos glicsidos de flavonoides como la naringenina, la 2,4,4-trihidroxichalcona y la floridzina estimulan

fuertemente enzimas del tipo AIA oxidasa, involucradas en la degradacin de auxinas.

Los cidos hidroxmicos 6,7-dimetoxi-2-benzoxazolinona (DIMBOA) y 6-metoxi-2-benzoxazolinona

(MBOA) modifican la afinidad de unin de las auxinas a sitios receptores de unin de las mismas a membrana.
Esta actividad guarda correlacin con la inhibicin de crecimiento inducido por auxinas en secciones de coleptilo de
avena. Por ello se ha propuesto que la toxicidad de los cidos hidroxmicos sera debida a la interferencia que provocan
en la actividad normal de las auxinas.

Fig. 4: Modelo propuesto para relacionar la accin deletrea de aleloqumicos fenlicos. Las
flechas sugieren un impacto negativo sobre los procesos y las superposiciones sombreadas
implican interacciones probables entre dominios.
 El etileno es una importante hormona vegetal cuya sntesis es estimulada por las auxinas en muchos tipos de
clulas vegetales. A pesar de los efectos observados sobre los niveles de stas ltimas descriptos anteriormente,
hasta el presente no se han detectado cambios que se espera provocaran los mismos sobre los niveles de
etileno. Es importante destacar que el etileno se puede considerar tambin un agente aleloptico, siendo liberado
en cantidades significativas por los residuos vegetales en descomposicin con capacidad para provocar retardo
en la elongacin de tallos y races.

Varios compuestos fenlicos inhiben la accin de otras fitohormonas, las giberelinas, ya sea por unin a la
molcula hormonal o por bloqueo del proceso mediado por las mismas. Se sabe que los cidos ferlico, p-
cumrico, vainllico y las cumarinas inhiben el crecimiento inducido por giberelinas. Muchos taninos tambin lo
hacen, provocando paralelamente una reduccin en la sntesis de enzimas hidrolticas tales como la amilasa y la
fosfatasa cida en endosperma de semillas de cebada. En simiente de maz el cido ferlico provoca un efecto
similar.

El cido abscsico (ABA), es una hormona vegetal cuyo incremento en la planta normalmente est asociado
a una condicin de stress fisiolgico. Un stress hdrico conduce a un incremento en los niveles de esta sustancia
provocando el cierre de estomas. Aparentemente la cumarina y varios flavonoides tienen actividad antagnica
contra el efecto inhibitorio del ABA y estimulan el crecimiento inducido por el cido giberlico. La inhibicin
de crecimiento de plntulas de pepino debida a cido ferlico y otros compuestos fenlicos ha sido
correlacionada con el incremento en los niveles de cido abscsico.

En definitiva, parece que muchos compuestos fenlicos son capaces de provocar alteraciones en el balance
hormonal de la planta receptora, lo cual en ciertos casos conducen a una inhibicin del crecimiento. Tal vez,
algunas sustancias de esta naturaleza de origen endgeno tengan algn rol en la regulacin del crecimiento en la
propia planta productora.

6.3 Efectos sobre la actividad enzimtica

Existen muchos compuestos alelopticos con capacidad de modificar ya sea la sntesis o la actividad de
enzimas tanto in vivo como in vitro. La mayora de estas sustancias han demostrado un efecto dual sobre la
regulacin de la actividad enzimtica. Provocan un incremento en sta ltima cuando se encuentran en bajas
concentraciones. En la situacin opuesta se observa una reduccin de actividad. Por ejemplo, plntulas de maz
tratadas con cido ferlico mostraron un incremento en los niveles de enzimas oxidativas (peroxidasas, catalasa
y cido indol actico oxidasa) junto con una elevacin de enzimas de la ruta del cido shikmico tales como
fenil alanina amonio liasa y la cinamil alcohol deshidrogenasa involucrada en la sntesis de compuestos
fenilpropanoides. Tambin al cido ferlico se le atribuye la inhibicin de enzimas hidrolticas tales como
amilasa, maltasa, invertasa, proteasa y fosfatasa cida involucradas en la movilizacin de material de alimento.

6.4 Efectos sobre la fotosntesis

Se han realizado experimentos con plantas enteras, suspensiones de clulas y cloroplastos para averiguar si
los agentes alelopticos eran capaces de inhibir el proceso fotosinttico. Bioensayos con Abutilon teophrasti y
Lemna minor demostraron que varios cidos derivados del benzoico y el cinmico (p. ej. el cido ferlico),
escopoletina y clorognico en bajas concentraciones eran capaces de inhibir la fotosntesis de plantas enteras.
Experimentos con suspensiones de clulas foliares de Abutilon teophrasti, mostraron que el cido ferlico, p-
cumrico, clorognico y vainllico son capaces de inhibir la fotosntesis con concentraciones de los
aleloqumicos menores a las requeridas para planta entera. Es necesario aclarar que el efecto inhibitorio del
agente aleloptico sobre la fotosntesis no necesariamente acontece en los eventos primarios del proceso, sino
como resultado de una modificacin en los niveles de clorofila o por cierre de los estomas y la subsecuente
reduccin en la provisin de CO2 vital para la produccin de fotosintatos. En soja los cidos ferlico, vainllico
y p-cumrico reducen el contenido de clorofila. En sorgo, las mismas sustancias no provocan esa disminucin.
Los cidos ferlico, p-cumrico y otros cinmicos a bajas concentraciones revierten el cierre de estomas
mediado por ABA y estimulan la fotosntesis. A concentraciones altas, sin embargo, provocan el cierre de los
estomas e inhibicin del proceso fotosinttico. La experimentacin con cloroplastos permite eliminar la
interferencia de los factores indicados. Los cidos fenlicos actan en concentraciones relativamente altas
inhibiendo el transporte de electrones lo que sugerira segn Einhellig que el sitio blanco de accin de estas
sustancias es otro. Ciertos flavonoides parecen interferir en la organizacin funcional o estructural del
cloroplasto. El quempferol, por ejemplo, aparentemente acta como un inhibidor de transferencia de energa,
impidiendo la sntesis de ATP. Un caso especial son las quinonas. Existen compuestos sintticos de esta
naturaleza que son empleados como herbicidas. Algunas de origen natural son reconocidos agentes alelopticos
como el sorgoleone y la juglona. El sorgoleone, una benzoquinona presente en los exudados radiculares de
sorgo, a concentraciones similares a las empleadas con el herbicida atrazina, es capaz de desacoplar el
transporte de electrones en el fotosistema II. La juglona afecta tambin la evolucin del oxgeno en el
cloroplasto, sin aparentemente desacoplar la fotofosforilacin. Compuestos de otro tipo como el alcaloide
gramina tambin provocan desacople en el transporte de electrones.

6.5 Efectos sobre respiracin

Para estudiar el efecto de los aleloqumicos sobre la respiracin, normalmente se ensayan los mismos sobre
suspensiones mitocondriales. Entre los compuestos fenlicos el orden de mayor a menor actividad es quinonas
> flavonoides > cumarinas > cidos fenlicos. Las quinonas sorgoleone y juglona son efectivos inhibidores a
muy baja concentracin. Nuevamente el sorgoleone afecta el transporte de electrones, mientras que la juglona
afecta la incorporacin mitocondrial de oxgeno.

Flavonoides tales como la quercetina, naringenina y umbeliferona inhiben la produccin de ATP en la

mitocondria.

6.6 Efectos sobre procesos asociados a membranas

Los derivados de los cidos benzoico y cinmico tienen profundos efectos sobre las membranas. Son capaces
de provocar cambios en la polaridad lo cual provocara alteraciones en la estructura y permeabilidad de las
mismas. Otras sustancias como el cido hidroxibutrico tambin presente en rastrojos, provoca efectos similares.

Los cidos fenlicos tienen un efecto directo sobre la incorporacin de iones. Todos los cidos benzoicos y
cinmicos implicados en alelopata inhiben el ritmo de incorporacin de fsforo y potasio en races cortadas.
Tambin algunos flavonoides inhiben la absorcin mineral. La inhibicin de las ATPasas de membranas y la
alteracin en la permeabilidad de las mismas pueden contribuir a la reduccin en la incorporacin mineral.
Estudios en sorgo muestran que el cido ferlico reduce los niveles de fosforo y potasio en la parte area y las
races de la planta despus de 3 a 6 das de tratamiento. Los contenidos de magnesio, hierro y calcio tambin se
ven afectados. Se conocen efectos aditivos sobre la incorporacin de minerales como el observado en la
incorporacin de fsforo por plantas de pepino (Cucumis sativus) cuando se las trata con una mezcla de los
cidos ferlico, vainllico y p-cumrico.

Los cidos fenlicos tambin pueden alterar el contenido de minerales en la planta receptora. En Caup
(Vigna sinensis) bioensayos mostraron que los cidos cafeico, sirngico, y protocatcuico reducen los contenidos
en nitrgeno, fsforo, potasio, hierro y molibdeno, pero los niveles de magnesio no son alterados. Experiencias
a lo largo de 7 semanas con el cido clorognico en Amaranthus retroflexus mostraron alteraciones en los
contenidos minerales de sta especie. Los niveles de fsforo descendieron y se incrementaron los de nitrgeno,
sin sufrir alteraciones los de potasio.

Los cidos fenlicos y las cumarinas alelopticas tambin provocan alteraciones en el contenido de agua en
la planta. Para estudiar su variacin se determinaron las relaciones de istopos de carbono asimilados en tejido
foliar. Se observ una alteracin crnica en la eficiencia en el uso del agua por exposicin sostenida a diferentes
aleloqumicos fenlicos a concentraciones cercanas a las que inhiben el crecimiento. Por ejemplo, el cido
ferlico reduce la incorporacin de agua por las races. Paralelamente, eleva los niveles endgenos de ABA.
Tambin se ha demostrado que combinaciones de estos compuestos son capaces de provocar el mismo efecto.

6.7 Modelo de accin aleloptica de compuestos fenlicos

Segn Einhellig, si bien muchos compuestos fenlicos actuaran a nivel celular simultneamente en varios blancos
alterndola fisiologicamente, parece que algunos efectos son mas importantes que otros y es central la accin que estas
sustancias tienen sobre membrana plasmtica para provocar la interrupcin de la mayora de los restantes procesos en
que estn involucrados (Figura 4 y 5).

Fig. 5: Modelo que ilustra los sitios de accin de agentes alelopticos del sorgo en la fisiologa
celular. Algunos sitios primarios de accin deletrea estn sugeridos por flechas.
cw = pared celular; ch = cloroplasto; mt = mitocondria; nu = ncleo; pm = plasmalema; va =
vacuola

7. Metodologa de la investigacin en alelopata

La investigacin de un fenmeno aleloptico es compleja. Esto se debe fundamentalmente a que el

metabolito luego de su liberacin al entorno puede sufrir transformaciones que aumenten o disminuyan su
actividad antes de tomar contacto con la especie receptora. Por ejemplo, si el aleloqumico es una sustancia
presente en el suelo, la microflora puede transformarlo. A su vez, la actividad de la misma depender de su
composicin cuali y cuantitativa la cual est sujeta a la accin de factores abiticos(p. ej. humedad y
temperatura) o biticos (p. ej. exudados microbianos).

En forma general la investigacin en alelopata comprende 2 etapas:

1. Fase biolgica ecolgica.

2. Fase qumica analtica.

Fase biolgica ecolgica: Se observa si en condiciones de campo existe una aparente interaccin negativa
severa entre plantas. Esta puede visualizarse, entre otros, como zonas de suelo desnudo alrededor de vegetacin
arbustiva, cobertura vegetal rala bajo un grupo de rboles, persistencia de un estado particular dentro de la
sucesin vegetal o impedimento del desarrollo o reduccin del rendimiento en un cultivo infestado con una
maleza agresiva en particular.
 El siguiente paso es determinar si competencia, alelopata u otro proceso (un patgeno vegetal, una plaga,
etc) es responsable de la reduccin de crecimiento observada en la especie afectada. Normalmente si el efecto
observado no puede atribuirse a variables fsicas ambientales (pH, temperatura, nutrientes minerales y
contenido de agua), ni a los procesos indicados anteriormente, se considera que la alelopata es la causa.

A continuacin, debe determinarse el mecanismo de liberacin y el camino por el cual se mueve el supuesto
aleloqumico en el medio. Los mtodos de extraccin deben tratar de simular las rutas de entrada de las
sustancias txicas al entorno natural. En el cuadro 1 se recomiendan algunos.

Procedimientos drsticos como los que involucran el uso de solventes orgnicos o agua en ebullicin no son
recomendables. Estos pueden llevar a la deteccin de fitotoxinas que en condiciones naturales estn fsica o
qumicamente unidas de tal forma que no podran actuar en la inhibicin de crecimiento vegetal.

Cuadro 1. Mtodos de extraccin de sustancias a partir de diferentes materiales de origen vegetal.

Recuperacin de lixiviados
Materiales
Hojas frescas o secas Races frescas o secas

Empapado con agua fra Residuos de races

Residuos de hojas
Mojado con niebla o roco Hojas en planta entera
Recuperacin de exudados radiculares
Sistemas de recirculacin Suelo en torno a races en planta entera
Recuperacin de sustancias voltiles
Trampas de gases enfriadas con hielo seco Aire en torno a la planta entera

Para el estudio de una alelopata en particular debe establecerse un bioensayo standard seleccionando especies
blanco convenientes y se bioensayan los compuestos colectados anteriormente evaluado cambios en tamao y
peso en los rganos de stas. Son frecuentes los bioensayos de germinacin de semillas y crecimiento de
plntulas. Tambin se han diseado bioensayos con plantas enteras (p. ej. Lemna minor). Las especies blanco se
seleccionan de acuerdo al objetivo que se persigue (p. ej. corroborar la sensibilidad a un aleloqumico de una supuesta
especie receptora que se observ en campo). Es aconsejable seleccionar especies que presenten germinacin uniforme,
sensibilidad a gran variedad de aleloqumicos especialmente a bajas concentraciones de los mismos y crecimiento
rpido. De esta manera en el anlisis estadstico de la informacin se pueden obtener bajos coeficientes de variacin y la
ms alta significacin para los parmetros de crecimiento mensurables( p. ej. longitud de raz y vstago). En el cuadro 2
se indican algunos mtodos frecuentemente utilizados en bioensayo.

Cuadro 2. Mtodos frecuentes de bioensayo. Se indica qu se bioensaya y soportes utilizados.

I_Extractos (Caja de Petri, Suelo y Arena)
II_ Interaccin entre plantas intactas (Suelo, Arena y Agar)
III_ Material vegetal (Esponja de celulosa, Suelo, Arena)

Fase qumica-analtica: Si un efecto fitotxico puede demostrarse a travs de los bioensayos, se procede al
aislamiento e identificacin de los aleloqumicos responsables. Mtodos de concentracin y aislamiento se
dirigen de acuerdo a la actividad biolgica observada en bioensayos acoplados a ellos. La disponibilidad de
tcnicas tales como las cromatografas en capa fina, en papel, lquida de alta presin (HPLC) y gaseosa
acoplada a espectrmetro de masas, permiten la identificacin de la mayora de los compuestos aislados.
 Por ltimo, una vez identificado el agente aleloptico, debe detectarse su presencia en la parte del entorno
( aire, suelo, solucin del suelo) a travs de la cual estara ejerciendo su accin en la concentracin adecuada
para causar la inhibicin de la planta receptora. Esto es especialmente problemtico, ya que los compuestos
biologicamente activos frecuentemente se encuentran en concentraciones muy bajas en el suelo, lo cual difculta
la extraccin y deteccin de los mismos.

Muchos autores enfatizan que no se puede emplear una sola tcnica para probar la presencia o no de un
fenmeno aleloptico. Los criterios expresados anteriormente, considerados en conjunto, pueden ser muy tiles
en la evaluacin de la naturaleza de un fenmeno de interferencia en particular.

8. Importancia del conocimiento de los procesos alelopticos

En este captulo se explic que se entiende por alelopata y se describieron las principales caractersticas del
fenmeno. Para finalizar, analizaremos la importancia del conocimiento del mismo.
La agricultura moderna utiliza extensivamente agroqumicos, los cuales tienen un fuerte impacto ambiental y
en muchos casos constituyen un serio riesgo a la salud humana. Las investigaciones en alelopata en algunos
casos permiten plantear estrategias orientadas a una mayor sustentabilidad de los sistemas de produccin
agrcola, con un menor consumo en insumos contaminantes. Para lograr un mejor aprovechamiento de los
agentes alelopticos es necesario ampliar el conocimiento de los mismos en relacin a la rotacin de cultivos,
manejo de residuos, prcticas de labranza y la implementacin de control biolgico de malezas.

En condiciones de campo se ha observado que el sorgo, el girasol y otros cultivos reducen el uso de
herbicidas tanto durante el desarrollo de los mismos como en aos siguientes. Cultivos de cobertura y sus
residuos, tales como centeno, avena, cebada, trigo, sorgo granfero y sudangrass son efectivos en la reduccin
del crecimiento de malezas. Se han ensayado diferentes modos para su empleo:

a. Cultivada el ao anterior.
b. Supresin directa de la poblacin de malezas cuando ellos son el cultivo.
c. Como cultivo de cobertura de suelo en quintas o huertos con subsecuente desecacin utilizando
herbicidas o por heladas.
d. En secuencias de cultivos (p.ej.: sembrar como cultivo invernal trigo y maz como cultivo estival
sobre los rastrojos dejados por el primero).
e. Rotacin de cultivos con siembra directa del cultivo del segundo ao sobre rastrojos dejados por la
especie

Se ensay tambin cultivar conjuntamente una especie que controla malezas con otras cuya produccin es
de inters (p.ej. centeno y soja sembrados juntos). La limitacin de este enfoque es que el cultivo que controla
malezas puede interferir en el acompaante provocando reduccin de rendimiento.

Otra aproximacin es el de intercalar 2 o mas cultivos cosechables, donde alguno de ellos tiene actividad
aleloptica sobre malezas. El cultivo intercalado de maz con zapallo ha demostrado ser efectivo en el control de
malezas del primero. Se detectaron aleloqumicos liberados por esa cucurbitacea que afectan malezas
normalmente perjudiciales al maz.

Debido a la importancia del control de malezas, los enfoques indicados pueden ser empleados sin una
comprensin completa de los mecanismos de interferencia involucrados. El uso de plantas superiores como
herbicidas biolgicos, includas especies no cultivadas para controlar malezas ha recibido escasa atencin. Sin
embargo se conoce, por ejemplo, que Euphorbia esula, una de las peores malas hierbas de las llanuras del norte
de Estados Unidos, no invade zonas ocupadas por Artennaria microphylla. Se cree que esto es debido a la
sensibilidad a sustancias producidas por esta ultima. En plantaciones de citrus en Florida Lantana camara y
Morrenia odorata son malezas importantes. Se observ que en campos ocupadas por Lantana no crece
Morrenia. Bioensayos indicaron que L. Camara tendra efecto aleloptico sobre Morrenia. Tal vez en el futuro
se puedan emplear malezas con actividad aleloptica de poca incidencia sobre determinados cultivos contra
otras mas graves que se presentan normalmente en los mismos.

Por ltimo, debe sealarse nuevamente que el conocimiento de los modos de accin de los agentes
alelopticos es clave para la exploracin del uso de los mismos como herbicidas. Esto usualmente ofrece
herramientas para combatir la evolucin de resistencias a biocidas de malezas actualmente utilizados y
alternativas para aquellos para los cuales la resistencia ya existe.

Seccin Experimental: Efectos de agentes alelopticos sobre la germinacin de malezas y

cultivos

Los ensayos de germinacin y los de crecimiento de plntulas son ampliamente utilizados debido a que son
sencillos y permiten una evaluacin rpida de la respuesta de una especie vegetal a un agente aleloptico
determinado. A travs del siguiente experimento se pretende que el lector tenga una mejor comprensin del
diseo de un bioensayo en alelopata. Se probar, adems la actividad inhibitoria de la germinacin de algunos
agentes alelopticos conocidos. Como especie receptora se puede utilizar cualquier maleza o cultivo. Macas
explorando el posible uso de agentes alelopticos como herbicidas, seal que las malezas mas comunes
pertenecen a las familias compositae, umbeliferae, verbenaceae, cruciferae, solanaceae, liliaceae y gramnea. En
base a ello propuso las siguientes especies receptoras:

Cruciferae Lepidium sativum L. (Berro)

Compositae Lactuca sativa L. (lechuga)
Dicotiledneas
Solanaceae Lycopersicum esculentum L. (Tomate)
Umbeliferae Daucus carota L. (Zanahoria)
Liliaceae Allium cepa (Cebolla)
Monocotiledneas Triticum aestivum L. (Trigo)
Graminae Hordeum vulgare L. (Cebada)
Zea mays L. (Maz)

Comercialmente se pueden obtener agentes alelopticos tales como cumarina, cido hidroxicinmico, juglona,
pirocatecol y los cidos p-hidroxibenzoico, vainllico, clorognico, ferlico y glico. Las pruebas de
germinacin se conducen en cajas de Petri de 9 cm de dimetro conteniendo discos de papel de filtro
completamente humedecidos con un volumen constante (4 a 8 ml) de la solucin de prueba. Debido a la
solubilidad limitada en agua de algunos aleloqumicos Williams y Hoagland sugirieron la disolucin de
cantidades adecuadas de estas sustancias inicialmente en Dimetilsulfxido (DMSO) y luego diluir en agua a la
concentracin deseada. Contenidos de 0,05% (v/v) de DMSO no tendran efecto sobre la germinacin. Los
testigos deben contener igual concentracin de DMSO para evitar falsos resultados. Se sugieren
concentraciones de 5 x 10-3 M, 1 x 10 -3 M, 1 x 10-4 M y 1 x 10-5 M. Posibles efectos aditivos o sinergismos
pueden evaluarse usando combinaciones de varios de estos aleloqumicos. Cuatro cajas de petri, cada una
conteniendo 20 semillas, deberan ser usadas para cada concentracin de los agentes alelopticos. Las cajas de
Petri conteniendo las diluciones de prueba y las semillas deberan ser incubadas con luz suave a 25 C con
lectura de la germinacin despus de 1,3 y 5 das. Debe compararse la germinacin de cada una de las
soluciones de prueba contra la del control.
Por ltimo, con la informacin obtenida constryase curvas de porcentaje de germinacin en funcin de los das
para cada concentracin de aleloqumico, para los diferentes agentes alelopticos y especies receptoras.
Comparar la respuesta de las diferentes especies a las sustancias ensayadas.

Metabolito secundario: Compuestos sintetizados por la planta que no se necesitan para el crecimiento y
desarrollo normal de las rutas metablicas comunes a todos los vegetales.
Aleloquimia: Fenmeno en el cual un compuesto qumico producido por una planta superior afecta
negativamente a otro organismo.
Aleloqumico: Compuesto responsable del fenmeno aleloqumico.
Herbicida: Sustancia que destruye o inhibe el crecimiento de las plantas.
Hormona vegetal: Compuesto orgnico que se sintetiza en alguna parte de la planta y se transloca a otra
parte, en donde a concentraciones muy bajas causan una respuesta fisiolgica.
Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra; chondros = grano, terrn, cartlago): La usina celular.
Organelas autorreplicantes, que se encuentran en el citoplasma de la clula eucariota rodeadas por
membrana, completan el proceso de consumo de la glucosa generando (por quimismosis) la mayor
parte del ATP que necesita la clula para sus funciones.
Organela celular, rodeada por una doble membrana, la externa lisa y la interna rugosa con
protuberancias denominadas crestas. La membrana celular interna rodea una matriz. Muchas de las
enzimas que controlan la respiracin celular se encuentran en la membrana interna y en la matriz.
Cloroplasto: Organela celular rodeada por una doble membrana. En el interior o estroma se encuentra
un sistema de membranas llamada tilacoides, que se comunican frecuentemente formando pilas de sacos
membranosos denominados granas. Las enzimas que controlan la fotosntesis se localizan sobre las
membranas tilacoides y en el estroma.
Membranas: Capas delgadas constitudas principalmente por lpidos y protenas, que separan las
clulas de su entorno. Existen membranas en el interior de las clulas que permiten la
compartimentalizacin (p. ej. limitando las vacuolas y las organelas).

APNDICE: Reinos PLANTA

Vegetales: La mayora de las algas y todas las plantas verdes; los vegetales verdaderos mas importantes son los
siguientes:

1. Algas cafs
2. Algas rojas
3. Algas verdes
4. Musgos y hepticas
5. Plantas vasculares (o Superiores):
a. Helechos y afines
 b. Cicadceas y gimnospermas poco comunes
c. Conferas (gimnospermas comunes)
d. Plantas con flores (angiospermas): Dicotiledneas y Monocotiledneas

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EFEITO DE ACETOFENONAS 4-SUBSTITUDAS SOBRE A GERMINAO E
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