Plantas
1.1: Clasificacin de las Plantas Vasculares
Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de conduccin
especializados.
Reciben tambin el nombre de embrifitos por desarrollar un embrin pluricelular despus
de la fecundacin.
Varios autores consideran que slo los cormfitos constituyen el reino PLANTAE.
Reino PLANTAE
Divisin Pteridophyta
Divisin Spermatophyta
Subdivisin Gymnospermae
Subdivisin Angiospermae
1. Clase Dicotyledoneae
2. Clase Monocotyledoneae
Divisin Pteridophyta. Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de caballo) y los
helechos propiamente dichos (Fig.1.1). La reproduccin tiene lugar por medio de esporas producidas
en esporangios, no hay flores ni semillas, razn por la cual se las denominaba antiguamente criptgamas
vasculares (12.000 especies).
Fig.1.1, a) Selaginella d) Cybotium, helecho
b) Equisetum sp. c) Blechnum brasiliense
willdenowii arborescente
Es difcil hacer una distincin entre tallo y hojas, ambos rganos tienen origen
comn en el meristema apical caulinar, y estn relacionados con estrecha
dependencia a lo largo de todo su perodo de crecimiento. Por eso tallo y hojas
se consideran como una unidad que constituye el vstago.
En las espermatfitas la diferenciacin en raz y vstago aparece ya en el embrin joven. Las partes del embrin
son radcula, hipoctilo, cotiledones y plmula (Fig.1.4). En algunos casos se distingue tambin el primer entrenudo, entre el nudo
cotiledonar y la plmula: el epictilo. Durante la germinacin el embrin crece, la radcula formar la raz primaria, y la plmula
formar el vstago.
EL TALLO
El vstago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de unidades repetitivas llamadas fitmeros, que
los investigadores definen de manera diferente, pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raz
adventicia (Clark & Fisher, 1987).
DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS
En los vegetales leosos el crecimiento de un tallo se efecta en dos tiempos bien separados:
1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicacin de las clulas meristemticas. Se forman primordios foliares
separados por entrenudos extremadamente cortos.
2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los
apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que por divisin. Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se
distinguen dos tipos de ramas:
Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto hojas bien separadas entre s
Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy prximas entre s, dispuestas
muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos: el
repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rbano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa),
especies de Agave y el llantn (Plantago) (Fig.1.14).
Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinuslos
macroblastos tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que
llevan las hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras
reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y el manzano (Malus sylvestris), las
flores nacen sobre braquiblastos.
Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje orttropo (Fig.1.16 a). En tal caso las ramas
suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando
el eje principal crece en direccin horizontal, el eje es plagitropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se llama postrada o
reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.
Yemas escamosas. El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas
apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el
rol de proteccin del pice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y
provistas de una gruesa cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno,
cuando la circulacin de la savia es ms lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales
siempreverdes y tambin en especies deciduas.
Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el pice
vegetativo, asiento del meristema apical caulinar , y los primordios foliares (Fig.1.8 b). Cuando en la
primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en
hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares.
Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegindolo
de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras glandulares
secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la
desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas
caducas.
Fig.1.8, a) Detalle de yema escamosa Fig.1.8, b) Esquema de morfologa externa y
de Quercus robur, roble corte de yema escamosa
Yemas desnudas. Estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estn
protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en vegetales herbceos (Fig.
1.9) .
En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no
estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago y en grandes monocotiledneas
como Agave y Pandanus.
Fig.1.9, Yemas desnudas
Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola
yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que
originan flores, ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10). En algunas plantas
como Gossypium y Bambusa hay yemas mltiples que se forman por fragmentacin de un
meristema axilar nico (Lindorf et al., 1991).
YEMAS DURMIENTES
Fig.1.12, a) Caulifloria en
Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapur: rbol, flores y frutos.
Theobroma cacao, cacao
Concaulescencia y Recaulescencia
1. Ramificacin dicotmica.El pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se presenta
en algunas pteridfitas como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18)
En otros casos (ej.: Lycopodium complanatum), el pice cesa de crecer, en la periferia se
diferencian 2 clulas en clulas apicales y cada una organiza un nuevo pice.
En las espermatfitas la ramificacin dicotmica es muy rara, slo ha sido confirmada en:
1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth,
1988) ocurre algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledneas del
viejo mundo, del orden Restionales).
2. Ramificacin lateral. Es el tipo dominante en las espermatfitas. Las ramas se originan en
yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En pteridfitas lo ms comn
es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. En algunas especies
con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relacin con las hojas (ramificacin
acrgena). Equisetum es un caso nico entre las plantas vasculares: tiene ramificacin
monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster,
1989).
Sistema monopdico
La ramificacin monopdica es tpica de las
conferas de forma piramidal o cnica: Pinus,
Picea, Abies (Fig.1.19). El pice del eje
principalpermanece indefinidamente, los ejes
laterales se desarrollan menos que el eje principal
y quedan subordinados a l.
Sistema simpdico
Las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por
completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme en una flor o
muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el
crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su ramificacin.
Monocasio: cuando la ramificacin se contina constantemente por una sola rama lateral. Con frecuencia
esta rama se dispone en la prolongacin de su brote madre, desviando el extremo de ste hacia un
lado. As se origina un sistema de ramificacin con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas
laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece
recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas
laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera (Fig.1.21).
Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el crecimiento (suelen estar
opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma, pero las ramas laterales no se disponen en un
plano sino en distintas direcciones del espacio (Fig.1.22). Ej.: Datura ferox (chamico).
Fig.1.22, Dicasio
Fig.1.21, Eje simpdico con zarcillos en Vitis vinifera, vid
(esquema)
Las ramas as formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u
oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer ao en la base de cada una de ellas y
sobre la cara superior: ramificacin eptona (Fig.1.24).
Tipo rbol
Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La arquitectura de los rboles
depende de su sistema de ramificacin (Lindorf y col., 1991).
rboles no ramificados: son cormfitos monocaules, carecen de ramas laterales (Fig.1.26). Forman un
eje nico llamado estpite, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta o corona de
hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras como el cocotero carecen de yemas
axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas.
Hay algunas dicotiledneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletia schultzii. Tienen
yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daa la yema apical (Lindorf, 1991).
Fig.1.26 a, Esquema de Fig.1.26 b, Acrocomia Fig.1.26 c, Carica papaya,
rbol monocaule totai(Palmae), mbocay, cocotero mamonero
rboles con ramas equivalentes (Fig.1.27). En este caso se forman varios ejes equivalentes, no hay un
tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como en el caso de los bambes,
ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos helechos arborescentes.
En monocotiledneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje areo se origina sobre un eje principal
subterrneo: un rizoma. La porcin columnar que lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las
vainas foliares concntricas dispuestas alrededor del eje florfero. Por esta razn muchos autores no lo
consideran como rbol.
Fig.1.27, rbol ramificado con ramas equivalentes
a, esquema b, Areca lutescens c, Musa paradisiaca, bananero
a. con ramificacin simpdica (Ejs. Tabebuia heptaphylla lapacho; Plumeria rubra, jazmn
magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen
rpidamente. Para formarse la ramificacin definitiva, la yema terminal se inactiva o muere y
las yemas axilares ms prximas al pice (acrotona) originan ramas que se alargan
oblicuamente: (Fig.1.28).
A su vez, las ramas laterales aoblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares
prximas a la yema terminal, pero se desarrollan ms las de la cara inferior de la rama. Este
crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se
denomina hipotona. Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del rbol, y
contribuye a una mejor exposicin de las hojas.
Fig.1.28, rbol con ramificacin simpdica
a, esquemas b, Plumeria rubra jazmn magno
Esquema tomado de Camefort. 1972
c. En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por
desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anftono (Fig.1.30).
pluriennales
Fig.1.32, c) Agave sp. planta viva y senescente, despus de la floracin
PLANTAS POLACNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas pleonnticas (Tomlinson, 1990), policrpicas
(Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada floracin al final de cada perodo de
crecimiento.
Si la parte area muere cada ao y quedan slo los rganos subterrneos, la planta es perenne herbcea;
la parte subterrnea puede ser un rizoma, una raz tuberosa, un sistema de races adventicias, o un bulbo;
la ramificacin puede ser simpodial o monopodial.
En las perennes leosas la parte area no muere despus de la floracin, se lignifica y soporta
condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan el crecimiento en la
prxima estacin. Pueden desarrollarse como subarbustos, arbustos o rboles (Guds, 1979),
monocaules (algunas Cycadales, Phoenix canariensis y otras Palmae) o pluricaules con ramas
equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas con ramificacin simpodial (Tabebuia
heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmn magno) o monopodial (Pinus, Grevillea robusta).
Plantas polacnticas o perennes
perennes herbceas
Fig.1.33, a) Sanseviera thyrsiflora Fig.1.33, b) Canna sp. (achira)
perennes leosas
Fig.1.33, c) Arbusto: Nerium oleander , Fig.1.33, d) rbol simpodial:
laurel blanco Tabebuia heptaphylla, lapacho
En las espermatfitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrin origina la
raz primaria despus de la germinacin (Fig.1.34).
En las pteridfitas el embrin no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con respecto al
vstago (Fig. 1.35). En Psilotum cuyo embrin no tiene radcula, slo se formarn rizoides.
Sistema radicular
Races adventicias
Son las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la planta,
pueden surgir de partes areas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterrneos (Fig.1.38), y en races
viejas Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamao relativamente
homogneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races fasciculadas o sistemas
radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos (Clark
& Fisher, 1986).
En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la frutilla
(Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues
en cada nudo nace un fascculo de races adventicias.
Fig.1.39, Races
Fig.1.38, Planta Fig.1.40, Races flcreas o
adventicias
de Philodendron con races zancos
en tallo de Oplismenus
adventicias en Zea mays, maz
hirtellus
Imagen tomada de Raven et al.1992
En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la "higuera de la
India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar races flcreas (Fig. 1.41). Dichas races nacen sobre
ramas extendidas horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran. Se desarrollan
formando columnas que crecen en dimetro y adems pueden unirse por concrescencia, adquiriendo el
aspecto de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas por estas races columnares, pueden alcanzar
una longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen soporte slo en el punto de unin con
el tronco. De esta manera una sola planta puede cubrir una enorme extensin: hay casos registrados en India
de rboles cuya copa cubre una superficie de ms de 20.000 m 2. El tronco inicial tambin puede unirse por
concrescencia con las races flcreas, y va aumentando de tamao; se conocen troncos de cerca de 3 m de
dimetro.
Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la
propagacin vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).
CALIPTRA
CALIPTRA
Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisin de
agua: races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y races profundas
verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel fretico.
Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas horizontales formando grandes
contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical dbiles. rboles de selva tropical: Ficus
elastica.
Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raz principal bien
desarrollada.
Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales dbiles.
Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles.
En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas conferas.
En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o menos verticales: Abies,
Fraxinus, Populus.