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Tema 1: Organizacin del Cuerpo de las

Plantas
1.1: Clasificacin de las Plantas Vasculares
Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de conduccin
especializados.
Reciben tambin el nombre de embrifitos por desarrollar un embrin pluricelular despus
de la fecundacin.

Varios autores consideran que slo los cormfitos constituyen el reino PLANTAE.

Reino PLANTAE
Divisin Pteridophyta
Divisin Spermatophyta

Subdivisin Gymnospermae
Subdivisin Angiospermae
1. Clase Dicotyledoneae
2. Clase Monocotyledoneae

Las plantas vasculares incluyen dos divisiones:

Divisin Pteridophyta. Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de caballo) y los
helechos propiamente dichos (Fig.1.1). La reproduccin tiene lugar por medio de esporas producidas
en esporangios, no hay flores ni semillas, razn por la cual se las denominaba antiguamente criptgamas
vasculares (12.000 especies).
Fig.1.1, a) Selaginella d) Cybotium, helecho
b) Equisetum sp. c) Blechnum brasiliense
willdenowii arborescente

Divisin Spermatophyta (235.760 especies). La reproduccin se produce con formacin de flores y


semillas. Por la posesin de flores estas plantas se denominan fanergamas o antfitos.
La divisin Spermatophyta tiene dos subdivisiones: Gimnospermae y Angiospermae.

Subdivisin Gymnospermae (760 especies). Sus semillas se encuentran desnudas en la axila de


brcteas o directamente sobre el eje de la inflorescencia. Incluye los pinos, abetos,
cipreses, Cycas, Ginkgo (Fig.1.2), etc.
Fig.1.2, Representantes de Gymnospermae
b) Cupressus
a) Pinus sp. c) Ginkgo biloba d) Cycas revoluta
sempervirens
Subdivisin Angiospermae (235.000 especies) (Fig.1.3).
Constituyen el grupo vegetal dominante en la actualidad. Presentan sus vulos o futuras semillas encerrados
en un recipiente que es el ovario, que se transformar en fruto.

1. Clase Dicotyledoneae (170.000 especies).


Plantas herbceas a rboles de gran desarrollo. Ejs.: lechuga, remolacha, tomate, lapacho, chivato,
etc.
2. Clase Monocotyledoneae (65.000 especies).
Principalmente plantas herbceas. Ejs.: cebolla, trigo, lirios, palmeras, orqudeas.

Fig.1.3, Representantes de Angiospermae


Dicotiledneas Monocotiledneas
c) Triticum d) Washingtonia filifera
a) Delonix regia (chivato) b) Podranea ricasoliana
aestivum (trigo) (palmera)

Tema 1: Organizacin del Cuerpo de las Plantas

1.2. Diferenciacin morfolgica del tallo, hoja y raz

Tallo| Dimorfismo: Macroblastos y Braquiblastos

Direccin del crecimiento del eje y Simetra

El cuerpo de las plantas vasculares est marcadamente polarizado y formado


por dos porciones bsicas que viven en ambientes diferentes (Ingrouille, 1992):
un vstago orientado hacia la luz, que vive en ambiente areo, compuesto
por talloy hojas, y una raz, rgano de fijacin y absorcin que vive en el
suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo se llama cormo y se presenta en
pteridfitas y espermatfitas, que por eso se llaman tambin cormfitos (Fig.
1.5).

Es difcil hacer una distincin entre tallo y hojas, ambos rganos tienen origen
comn en el meristema apical caulinar, y estn relacionados con estrecha
dependencia a lo largo de todo su perodo de crecimiento. Por eso tallo y hojas
se consideran como una unidad que constituye el vstago.
En las espermatfitas la diferenciacin en raz y vstago aparece ya en el embrin joven. Las partes del embrin
son radcula, hipoctilo, cotiledones y plmula (Fig.1.4). En algunos casos se distingue tambin el primer entrenudo, entre el nudo
cotiledonar y la plmula: el epictilo. Durante la germinacin el embrin crece, la radcula formar la raz primaria, y la plmula
formar el vstago.

Fig.1.4, Embrin de espermatfitas Fig.1.5, Esquema del cormo

EL TALLO

Fig.1.6, Porcin de rama de Gossypium hirsutum,


Es el eje que sostiene las hojas, rganos de algodonero
asimilacin con forma aplanada para una
absorcin lumnica ptima, y les asegura
mediante una filotaxis adecuada, una
disposicin favorable para captar la mayor
radiacin con el mnimo sombreamiento mutuo.

En plantas sin hojas, como la mayora de las


Cactaceae, el tallo se encarga de la
fotosntesis. En el momento de la reproduccin,
el tallo lleva tambin las flores y los frutos.

El tallo es adems la va de circulacin entre


races y hojas y almacena sustancias de reserva
y agua. Puede tener muchos metros de altura,
el tallo leoso ms largo que se conoce es el de
la palma trepadora Calamus manan de 185 m.

El lugar de insercin de la hoja en el tallo es


el nudo, y la parte del tallo comprendida entre
dos nudos sucesivos es
el entrenudo o internodio (Fig.1.6).

En rboles caducifolios, los nudos quedan


marcados por las cicatrices foliares.

El vstago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de unidades repetitivas llamadas fitmeros, que
los investigadores definen de manera diferente, pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raz
adventicia (Clark & Fisher, 1987).
DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS

En los vegetales leosos el crecimiento de un tallo se efecta en dos tiempos bien separados:

1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicacin de las clulas meristemticas. Se forman primordios foliares
separados por entrenudos extremadamente cortos.

2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los
apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que por divisin. Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se
distinguen dos tipos de ramas:

Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto hojas bien separadas entre s

Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy prximas entre s, dispuestas
muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos: el
repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rbano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa),
especies de Agave y el llantn (Plantago) (Fig.1.14).

Fig.1.14, a) Macroblasto Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule


en Brunfelsia australis, azucena del monte de Plantago tomentosa, llantn

Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinuslos
macroblastos tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que
llevan las hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras
reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y el manzano (Malus sylvestris), las
flores nacen sobre braquiblastos.

Fig.1.15, Plantas con ramas diferentes

a) Macroblasto y braquiblastos en Pinus sp. b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba


DIRECCIN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRA

Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje orttropo (Fig.1.16 a). En tal caso las ramas
suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando
el eje principal crece en direccin horizontal, el eje es plagitropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se llama postrada o
reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.

Fig.1.16, a) Eje orttropo Fig.1.16, b) Eje plagitropo en Dichondra


en Helianthus annuus, girasol microcalyx, oreja de ratn

Organizacin del Cuerpo de las Plantas


1.3: Yemas
Pgina Principal Clasificacin Nmero de yemas axilares
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Yemas adventicias Yemas durmientes
Programa 2002
TEMA 1 Concaulescencia y Recaulescencia
Indice de este tema
1.1.Clasificacin
1.2.Organizacin YEMAS
1.3. Yemas
1.4.Sist. Ramificacin
1.5. Porte Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son
1.6.Duracin las yemas, que tambin producen hojas y ramificaciones.
1.7. Raiz
Tema 1: Glosario Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto
Tema 1: Bibliografa adems del meristema apical, lleva hojas inmaduras
o primordios foliares.

La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal.

Las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo


son las yemas axilares.
Fig.1.7, Yemas axilares en Quercus robur, roble

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:

Yemas escamosas. El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas
apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el
rol de proteccin del pice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y
provistas de una gruesa cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno,
cuando la circulacin de la savia es ms lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales
siempreverdes y tambin en especies deciduas.
Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el pice
vegetativo, asiento del meristema apical caulinar , y los primordios foliares (Fig.1.8 b). Cuando en la
primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en
hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares.
Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegindolo
de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras glandulares
secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la
desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas
caducas.
Fig.1.8, a) Detalle de yema escamosa Fig.1.8, b) Esquema de morfologa externa y
de Quercus robur, roble corte de yema escamosa

Yemas desnudas. Estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estn
protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en vegetales herbceos (Fig.
1.9) .
En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no
estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago y en grandes monocotiledneas
como Agave y Pandanus.
Fig.1.9, Yemas desnudas

a) Corte longitudinal de Brassica b) Corte longitudinal c) Morfologa externa de Asparagus


oleracea var. capitata, repollo de Lactuca sativa, lechuga officinalis, esprrago

NMERO DE YEMAS AXILARES

Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola
yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que
originan flores, ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10). En algunas plantas
como Gossypium y Bambusa hay yemas mltiples que se forman por fragmentacin de un
meristema axilar nico (Lindorf et al., 1991).

Segn como estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples:


Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila
vertical. Ejs.: Passiflora caerulea, mburucuy; Lonicera japonica, madreselva; Boungainvillea
spectabilis, Santa Rita; Turnera orientalis. Tambin estn presentes en Bignoniaceae,
Fabaceae, Rubiaceae.
Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando
una fila horizontal. En Allium sativum, ajo cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del
bananero cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas. Tambin estn presentes
en Araceae y Palmae.
Fig.1.10, a) Disposicin de yemas mltiples en vista frontal b) Yemas seriales de
y lateral del nudo Lonicera japonica
Esquemas modificados de Camefort 1972.

Yemas adventicias Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas


Se forman sin relacin con los meristemas de Kalanchoefedtschenkoi
apicales sobre races, tallos, hipoctilos
y hojas. Las hojas de Kalanchoe forman
yemas adventicias en las escotaduras del
margen foliar (Fig.1.11).

Pueden ser superficiales, formndose en la


epidermis o profundas, en tejidos corticales
o cmbium. En algunas plantas son yemas
florferas.

YEMAS DURMIENTES

El fenmeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas


durmientes que quedan en la corteza (Figs. 1.12 a y 1.12 b).

Fig.1.12, a) Caulifloria en
Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapur: rbol, flores y frutos.
Theobroma cacao, cacao
Concaulescencia y Recaulescencia

Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea


Las yemas se originan sobre el tallo, en
la axila foliar, y mediante reajustes en el
crecimiento en algunos casos atpicos se
desplazan sobre el tallo o sobre la
misma hoja.

A veces el tallo, al crecer, arrastra a la


yema que parece insertarse ms arriba
de la hoja tectriz: concaulescencia,
como por ejemplo en Cuphea (Fig.1.13
a) y algunas Solanaceae.

La yema puede desplazarse sobre la


hoja tectriz: recaulescencia, como
sucede en Turnera (Fig. 1.13 b), Tilia y
Boungainvillea spectabilis.
Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis

Organizacin del Cuerpo de las Plantas


1.4. Sistema de Ramificacin
Plantas Monocaules Plantas Pluricaules
Ramificacin dicotmica Ramiicacin lateral
Sistema monopdico Sistema simpdico
Mocasio Dicasio
Pgina Principal
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Programa 2002 A. Plantas monocaules
TEMA 1
Indice de este tema Son los cormfitos cuyo vstago no se ramifica, excepto en la
1.1.Clasificacin inflorescencia. Ejs.: Zea mays, el maz (Fig.
1.2.Organizacin
1.3. Yemas 1.17), Liliumlongiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc.
1.4.Sist. Ramificacin
1.5. Porte B. Plantas pluricaules
1.6.Duracin
1.7. Raiz Son los cormfitos cuyo vstago se ramifica. Hay varios tipos
Tema 1: Glosario de ramificacin:
Tema 1: Bibliografa
1. Ramificacin dicotmica
2. Ramificacin lateral
Sistema monopdico
Sistema simpdico
Monocasio
Dicasio

Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays, maz

Fig.1.18, Ramificacin dicotmica


en Psilotum nudum

1. Ramificacin dicotmica.El pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se presenta
en algunas pteridfitas como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18)
En otros casos (ej.: Lycopodium complanatum), el pice cesa de crecer, en la periferia se
diferencian 2 clulas en clulas apicales y cada una organiza un nuevo pice.

En las espermatfitas la ramificacin dicotmica es muy rara, slo ha sido confirmada en:
1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth,
1988) ocurre algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledneas del
viejo mundo, del orden Restionales).
2. Ramificacin lateral. Es el tipo dominante en las espermatfitas. Las ramas se originan en
yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En pteridfitas lo ms comn
es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. En algunas especies
con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relacin con las hojas (ramificacin
acrgena). Equisetum es un caso nico entre las plantas vasculares: tiene ramificacin
monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster,
1989).

SISTEMAS BSICOS DE RAMIFICACIN


LATERAL

Sistema monopdico
La ramificacin monopdica es tpica de las
conferas de forma piramidal o cnica: Pinus,
Picea, Abies (Fig.1.19). El pice del eje
principalpermanece indefinidamente, los ejes
laterales se desarrollan menos que el eje principal
y quedan subordinados a l.

El eje principal crece ms intensamente que los


ejes laterales de primer orden, y stos a su vez
ms intensamente que los de segundo orden, y
as sucesivamente. Todo el sistema es
atravesado por un eje principal nico o
monopodio, con crecimiento indefinido. Fig.1.20, Crecimiento monopodial
del rizoma en Paris quadrifolia
Estos procesos estn relacionados con la
dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que
ejerce la yema apical sobre las yemas laterales.

Tambin puede observarse este tipo de


ramificacin en plantas herbceas. Algunos
rizomas crecen principalmente de manera
monopdica: el eje principal se desarrolla en
forma subterrnea y ms o menos rpidamente, y
los vstagos areos se originan en yemas axilares
(Fig.1.20). Debido a estas caractersticas estas
plantas tienen tendencia a ser muy invasoras.
Imagen tomada de Strasburge. 1994r

Sistema simpdico

Las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por
completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme en una flor o
muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el
crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su ramificacin.

Monocasio: cuando la ramificacin se contina constantemente por una sola rama lateral. Con frecuencia
esta rama se dispone en la prolongacin de su brote madre, desviando el extremo de ste hacia un
lado. As se origina un sistema de ramificacin con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas
laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece
recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas
laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera (Fig.1.21).
Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el crecimiento (suelen estar
opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma, pero las ramas laterales no se disponen en un
plano sino en distintas direcciones del espacio (Fig.1.22). Ej.: Datura ferox (chamico).
Fig.1.22, Dicasio
Fig.1.21, Eje simpdico con zarcillos en Vitis vinifera, vid
(esquema)

Esquemas modificados de Strasburger. 1994

En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos,


muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada
por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las dicotiledneas
herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas (Takhtajan,1991).

Organizacin del Cuerpo de las Plantas


1.5. Porte
En las plantas perennes leosas podemos distinguir dos tipos
bsicos: tipo rbol y tipo arbusto, y adems los
Pgina Principal denominados subarbustos o sufrtices en los que slo est
Buscar... lignificada la porcin basal del tallo.
Programa 2002 Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos
TEMA 1 donde no se puede diferenciar un tronco.
Indice de este tema Tipo rbol. Presenta un tronco y una copa.
1.1.Clasificacin
1.2.Organizacin rboles no ramificados o monocaules. No tienen
1.3. Yemas ramas laterales.
1.4.Sist. Ramificacin rboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas
1.5. Porte laterales.
1.6.Duracin 1. rboles con ramas equivalentes. No tienen un
1.7. Raiz
Tema 1: Glosario eje principal.
Tema 1: Bibliografa 2. rboles diferenciados en tronco y ramas.Se
puede diferenciar el tallo principal engrosado o
tronco y ramas laterales. Hay tres variantes:
a. Ramificacin simpdica
b. Ramificacin monopdica
c. Ramificacin combinada
Tipo arbusto
El arbusto es un cormfito pluricaule que presenta un conjunto apretado de tallos, creciendo desde el suelo
sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco (Fig.1.23 y 1.25).
El primer ao de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo. El segundo ao
forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento dominante de las ramas de la
base del tallo se llama ramificacin bastona (Fig.1.23).

Las ramas as formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u
oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer ao en la base de cada una de ellas y
sobre la cara superior: ramificacin eptona (Fig.1.24).

Fig.1.23, Ramificacin tipo arbusto, basitona Fig.1.24, Epitona


Imagen modificada de Strasburger
Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense, ligustrina

Esquema tomado de Camefort. 1972

Tipo rbol
Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La arquitectura de los rboles
depende de su sistema de ramificacin (Lindorf y col., 1991).
rboles no ramificados: son cormfitos monocaules, carecen de ramas laterales (Fig.1.26). Forman un
eje nico llamado estpite, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta o corona de
hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras como el cocotero carecen de yemas
axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas.
Hay algunas dicotiledneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletia schultzii. Tienen
yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daa la yema apical (Lindorf, 1991).
Fig.1.26 a, Esquema de Fig.1.26 b, Acrocomia Fig.1.26 c, Carica papaya,
rbol monocaule totai(Palmae), mbocay, cocotero mamonero

Esquema tomado de Tomlison. 1990

Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis


(Gymnospermae), Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son
aparentemente no ramificadas. En realidad el tronco se origina de manera simpdica (Lindorf,
1991) .
2. rboles ramificados (pluricaules)

rboles con ramas equivalentes (Fig.1.27). En este caso se forman varios ejes equivalentes, no hay un
tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como en el caso de los bambes,
ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos helechos arborescentes.
En monocotiledneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje areo se origina sobre un eje principal
subterrneo: un rizoma. La porcin columnar que lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las
vainas foliares concntricas dispuestas alrededor del eje florfero. Por esta razn muchos autores no lo
consideran como rbol.
Fig.1.27, rbol ramificado con ramas equivalentes
a, esquema b, Areca lutescens c, Musa paradisiaca, bananero

Esquema tomado de Tomlison. 1990

rboles diferenciados en tronco y ramas


El tronco puede edificarse en forma monopodial (desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial
(desarrollo sucesivo de yemas axilares que reemplazan a la yema apical).

a. con ramificacin simpdica (Ejs. Tabebuia heptaphylla lapacho; Plumeria rubra, jazmn
magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen
rpidamente. Para formarse la ramificacin definitiva, la yema terminal se inactiva o muere y
las yemas axilares ms prximas al pice (acrotona) originan ramas que se alargan
oblicuamente: (Fig.1.28).
A su vez, las ramas laterales aoblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares
prximas a la yema terminal, pero se desarrollan ms las de la cara inferior de la rama. Este
crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se
denomina hipotona. Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del rbol, y
contribuye a una mejor exposicin de las hojas.
Fig.1.28, rbol con ramificacin simpdica
a, esquemas b, Plumeria rubra jazmn magno
Esquema tomado de Camefort. 1972

b. con ramificacin monopdica (Fig. 1.29). Es tpica de conferas


como Pinus y Araucaria, pero se encuentra tambin en dicotiledneas como Grevillea
robusta (roble sedoso), Eucalyptus spp., Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es
caracterstica tambin en muchos rboles del subtrpico hmedo, y particularmente de la
selva hmeda tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo tiempo,
y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales (Takhtajan, 1991).

Fig.1.29, rbol diferenciado en tronco y ramas con ramificacin monopdica


a, esquema b, Grevillea robusta, roble sedoso

c. En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por
desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anftono (Fig.1.30).

Fig.1.30, Ramas de desarrollo anftono en Araucaria excelsa


a, rbol b, Esquema de ramificacin c, Verticilo de ramas visto desde el pice
d. con ramificacin combinada (Fig.1.31). El eje principal tiene desarrollo monopodial y las
ramas ramificacin simpodial. Durante varios aos (6-7) despus de la germinacin de la
semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla slo la yema terminal, las axilares
permanecen inactivas. Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas axilares de las
hojas prximas al pice se desarrollan formando un piso de ramas. Mientras las ramas se
alargan la yema principal se activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso se
repite, dando lugar a varios pisos de ramas laterales cuya ramificacin es simpodial.

Fig. 1.31, rbol pluricaule con ramificacin combinada


Achras sapota Terminalia catappa

rganizacin del Cuerpo de las Plantas


1.6. Duracin de la vida de las Plantas

Pgina Principal Plantas Polacnticas


Plantas
Buscar... Perennes herbceas
hapaxnticas
Programa 2002 perennes leosas
TEMA 1
Indice de este tema
1.1.Clasificacin
1.2.Organizacin
1.3. Yemas PLANTAS HAPAXNTICAS (Guds, 1979) tambin
1.4.Sist. Ramificacin llamadas monocrpicas (Lindorf et al., 1991): son las que
1.5. Porte florecen slo una vez y despus mueren.
1.6.Duracin Si florecen y mueren en el primero y nico ao de su vida,
1.7. Raiz son anuales (arveja, soja, tabaco, zapallo, zapallito), pero
Tema 1: Glosario si florecen en el segundo ao son bienales (zanahoria,
Tema 1: Bibliografa cebolla, lechuga, remolacha).
Tambin pueden ser pluriennales: algunas demoran
varios aos hasta florecer, como Digitalis purpurea, Agave
spp. y otras pueden demorar varias dcadas o incluso
centurias como Agave americana (varias dcadas a 100
aos), Phyllostachys bambusoides (120 aos) o Fourcroya
gigantea, Agavaceae (400 aos).
Las plantas hapaxnticas pueden ser monocaules
como Agave o pluricaules como algunas
bambseas. Muchas dicotiledneas hapaxnticas se
ramifican (ramificacin bastona) pero siempre son
herbceas, los tallos forman poco leo secundario y no
tienen peridermis.
Plantas hapaxnticas o monocrpicas
anuales bienales
Fig.1.32, a) Cucurbita maxima, zapallo Fig.1.32, b) Lactuca sativa, lechuga

pluriennales
Fig.1.32, c) Agave sp. planta viva y senescente, despus de la floracin

PLANTAS POLACNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas pleonnticas (Tomlinson, 1990), policrpicas
(Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada floracin al final de cada perodo de
crecimiento.

Si la parte area muere cada ao y quedan slo los rganos subterrneos, la planta es perenne herbcea;
la parte subterrnea puede ser un rizoma, una raz tuberosa, un sistema de races adventicias, o un bulbo;
la ramificacin puede ser simpodial o monopodial.
En las perennes leosas la parte area no muere despus de la floracin, se lignifica y soporta
condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan el crecimiento en la
prxima estacin. Pueden desarrollarse como subarbustos, arbustos o rboles (Guds, 1979),
monocaules (algunas Cycadales, Phoenix canariensis y otras Palmae) o pluricaules con ramas
equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas con ramificacin simpodial (Tabebuia
heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmn magno) o monopodial (Pinus, Grevillea robusta).
Plantas polacnticas o perennes
perennes herbceas
Fig.1.33, a) Sanseviera thyrsiflora Fig.1.33, b) Canna sp. (achira)

perennes leosas
Fig.1.33, c) Arbusto: Nerium oleander , Fig.1.33, d) rbol simpodial:
laurel blanco Tabebuia heptaphylla, lapacho

Organizacin del cuerpo de las plantas


1.7. Raz
Funcin Origen Sistema de races

Pgina Principal Raices adventicias


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Programa 2002
TEMA 1
La raz es el rgano generalmente
Indice de este tema subterrneo, especializado en:
1.1.Clasificacin
1.2.Organizacin Fijacin de la planta al substrato.
1.3. Yemas Absorcin de agua y sustancias disueltas.
1.4.Sist. Ramificacin
1.5. Porte
Transporte de agua y solutos a las partes areas.
1.6.Duracin Almacenamiento: las plantas bienales como
1.7. Raiz zanahoria almacenan en la raz durante el primer ao
Tema 1: Glosario reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores,
Tema 1: Bibliografa frutos y semillas.
En algunas plantas como Isoetes (pteridfita)
y Littorella(Plantaginaceae) las races transportan dixido
de carbono (CO2) para la fotosntesis, ya que sus hojas
usualmente carecen de estomas.
La raz est presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridfitas) que
presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se atrofia el polo
radical, el embrin no presenta radcula; entre ellas hay plantas acuticas como Wolffia (lenteja de
agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epfitas como Tillandsia usneoides y
algunas orqudeas. Algunas de ellas pueden formar races adventicias (Lindorf et al.,
1991). En Salvinia, pteridfita acutica, la funcin radical es desempeada por hojas
modificadas.

Sistemas de races: Orgen

En las espermatfitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrin origina la
raz primaria despus de la germinacin (Fig.1.34).
En las pteridfitas el embrin no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con respecto al
vstago (Fig. 1.35). En Psilotum cuyo embrin no tiene radcula, slo se formarn rizoides.

Fig.1.34, Embrin de dicotilednea Fig.1.35, Embrin de pteridfita

Sistema radicular

En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el


sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz principal y races laterales no
equivalentes morfolgicamente (Fig.1.36). El sistema radical generalmente es unitario, presenta
ramificacin racemosa, acrpeta, la raz es axonomorfa o pivotante, tiene races de 2- 5 orden,
y crecimiento secundario.
En las monocotiledneas igual que en las pteridfitas, la raz embrional por lo general muere
pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz
primaria, en las gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema radical
es homorrizo, est formado por un conjunto de races adventicias (Fig.1.37).

Fig.1.36, Sistema radical alorrizo Fig.1.37, Sistema radical homorrizo


Imgenes modificadas de Strasburger.1994

Races adventicias

Son las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la planta,
pueden surgir de partes areas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterrneos (Fig.1.38), y en races
viejas Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamao relativamente
homogneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races fasciculadas o sistemas
radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos (Clark
& Fisher, 1986).
En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la frutilla
(Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues
en cada nudo nace un fascculo de races adventicias.

Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledneas arbreas


o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias
llamadas races flcreas o races zancos. Dichas races tambin aparecen en gramneas como
el maz y el sorgo (Fig.1.40). Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo
donde cumplen doble funcin: sostn y absorcin.

Fig.1.39, Races
Fig.1.38, Planta Fig.1.40, Races flcreas o
adventicias
de Philodendron con races zancos
en tallo de Oplismenus
adventicias en Zea mays, maz
hirtellus
Imagen tomada de Raven et al.1992

En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la "higuera de la
India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar races flcreas (Fig. 1.41). Dichas races nacen sobre
ramas extendidas horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran. Se desarrollan
formando columnas que crecen en dimetro y adems pueden unirse por concrescencia, adquiriendo el
aspecto de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas por estas races columnares, pueden alcanzar
una longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen soporte slo en el punto de unin con
el tronco. De esta manera una sola planta puede cubrir una enorme extensin: hay casos registrados en India
de rboles cuya copa cubre una superficie de ms de 20.000 m 2. El tronco inicial tambin puede unirse por
concrescencia con las races flcreas, y va aumentando de tamao; se conocen troncos de cerca de 3 m de
dimetro.

Fig.1.41, Ficus benghalensis (higuera de la India)


Races flcreas en desarrollo
Aspecto general del rbol
y fijadas al suelo

Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la
propagacin vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).

MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ PRIMARIA Fig.1.42, Morfologa externa de la raz


Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el pice
protegiendo al meristema apical (Fig.1.42 y 1.43)
Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra de 1-2
mm long. (Fig.1.42). En races areas de Rizophora
mangle sobrepasa los 15 cm de longitud.
Zona pilfera, regin de los pelos absorbentes (Fig.1.42).
Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se forman las
races laterales. Se extiende hasta el cuello, que la une al
tallo (Fig.1.42).

El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura


viscosa constituida por muclago (polisacridos), que la
protege contra productos dainos, previene la desecacin,
es la interfase de contacto con las partculas del suelo y
proporciona un ambiente favorable a los
microorganismos (Fig.1.42).

Fig.1.43, Caliptra de Potamogeton pedersenii


(foto MEB)

CALIPTRA

Protege al meristema evitando el contacto con


partculas slidas del suelo y evitando lesiones. A
pesar de que continuamente se forman nuevas clulas
en la parte profunda de la caliptra, sta no aumenta de
tamao porque las clulas externas se desprenden, se
descaman, por gelificacin de las laminillas
medias. Las clulas externas juegan el papel de
lubricante que facilita la penetracin de la raz en el
suelo. Entre la caliptra y la protodermis las paredes se
vuelven mucilaginosas, facilitando la separacin de la
caliptra de los lados de la raz en crecimiento
(Fig.1.43).

CALIPTRA

Protege al meristema evitando el contacto con


partculas slidas del suelo y evitando lesiones. A
pesar de que continuamente se forman nuevas clulas
en la parte profunda de la caliptra, sta no aumenta de
tamao porque las clulas externas se desprenden, se
descaman, por gelificacin de las laminillas
medias. Las clulas externas juegan el papel de
RAMIFICACIN DE LA RAZ
lubricante que facilita la penetracin de la raz en el
suelo. Entre la caliptra y la protodermis las paredes se
El grado de ramificacin est influenciado por el suelo. Las races son escasamente ramificadas si
crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas.

Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisin de
agua: races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y races profundas
verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel fretico.

En dicotiledneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificacin de races para


rboles viejos:

Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas horizontales formando grandes
contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical dbiles. rboles de selva tropical: Ficus
elastica.
Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raz principal bien
desarrollada.
Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales dbiles.
Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles.

Para rboles de zonas templadas se distinguen los siguientes:

En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas conferas.
En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o menos verticales: Abies,
Fraxinus, Populus.

Organizacin del Cuerpo de las Plantas. Glosario


Acrpeta /o: Dcese de lo que se desarrolla desde la base hacia el pice.
Brctea: rgano foliceo situado en la proximidad de las flores y distinto por su forma, tamao,
consistencia, color, etc., de las hojas normales y de las que, transformadas constituyen las piezas
florales.
Brevicaule: De tallo corto.
Caulifloria: Fenmeno relativo a algunos rboles o arbustos que echan las flores en el tronco y en las
ramas aosas; se trata de la brotacin tarda de yemas durmientes.
Caulgeno: Que se origina en el tallo.
Caducifolia /o: rboles y arbustos que no se conservan verdes todo el ao, dejan caer sus hojas en pocas
desfavorables, estacin fra o seca.
Cutcula: Capa crea o grasa de la pared exterior de las clulas epidrmicas, formada por cutina y ceras,
falta en las races y en rganos sumergidos de las plantas acuticas.
Decidua /o: Que deja caer sus hojas en pocas desfavorables.
Dimorfismo: Fenmeno relativo a las plantas o a los rganos dimorfos, es decir, que poseen dos formas.
Embrin: Rudimento del esporfito joven, cuando la ovoclula despus de fecundada ha constituido un
cuerpo primordial de clulas diploides (2n).
Esporangio: Estructura hueca uni- o pluricelular donde se producen las esporas. En las pteridfitas estas
estructuras se hallan en las frondes frtiles o esporofilos.
Espora: Clula reproductiva especial, provista por lo general de una gruesa pared, habitualmente unicelular,
capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna otra clula.
Estoma: Estructura que conforma una pequea abertura y se halla situada sobre la superficie de las hojas y
de los tallos (epidermis), a travs de donde circulan los gases; se abre y cierra en determinadas condiciones.
Filotaxis: Ordenacin de las hojas sobre el tallo.
Gelatinizacin: Se refiere a las paredes celulares que se transforman parcialmente en muclago.
Gelificacin.
Inflorescencia: Sistema de ramificacin que se resuelve en flores.
Intercalar: Crecimiento localizado en la base o en la parte media de un rgano.
Laminilla media: Capa de material intercelular, rica en compuestos pcticos, que mantienen unidas las
paredes primarias de clulas adyacentes.
Meristema apical caulinar: Grupo de clulas meristemticas (indiferenciadas) en el pice del vstago que
por divisin celular produce los precursores de los tejidos primarios.
Orttropo: Orientado verticalmente.
vulo: Estructura de las plantas con semillas que contiene el gametfito femenino con la ovoclula, toda ella
est rodeada por una nucela y uno o dos tegumentos; cuando madura, el vulo da lugar a la semilla.
Parietiforme: En forma de pared o tabique.
Perenne: Planta que vive 3 ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao.
Primordio: Estado, todava rudimentario, de un rgano que empieza a formarse.
Protodermis: Tejido meristemtico primario que da lugar a la epidermis.
Raz adventicia: Cualquier raz no desarrollada a partir de la radcula del embrin; se pueden formar sobre
tallos y hojas.
Raz axonomorfa: Raz cuyo eje es predominantemente ramificada de manera racemosa, con los ejes
secundarios, etc., poco desarrollados en comparacin del principal.
Raz caulgena: Que surge o se forma en el tallo, como las races de los helechos.

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