PESQUISA
ARBUSCULARES
Fotos e ilustrações cedidas pelos autores
Figura 3. Esporos de fungos Glomaleanos. (a) detalhe de célula suspensora bulbosa em Gigaspora sp.; (b)
Scutellospora spp mostrando o escudo de germinação; (c) fotomicrografia de Gigaspora margarita mostrando tubo
germinativo próximo à hifa de sustentação, (d) detalhe da base do tubo na parede do esporo, (e) detalhe de uma célula
auxiliar produzida in vitro e (f) fotomicrografia de Glomus sp na rizosfera
Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento - nº 25- março/abril 2002 13
Tabela 1 – As ações das micorrizas arbusculares no crescimento das plantas
favoráveis, e não há evidências de sina- ros não estimulam o crescimento do ve na síntese dos flavonóides, indicam
lização nesse estádio de desenvolvimen- fungo. A natureza dessas moléculas si- que esses compostos fenólicos não são
to. No entanto, quando nas proximida- nais ainda não foi determinada. Embora necessários para o desenvolvimento de
des das raízes de plantas hospedeiras, o certos compostos fenólicos sintetizados MAs (Bécard et al., 1995). Essenciais ou
crescimento e a ramificação de hifas de por plantas, como os flavonóides, flavo- não, flavonóides estimulam a coloniza-
esporos germinados são altamente esti- nonas e isoflavonóides estimulem o cres- ção micorrízica e apresentam grande
mulados (figura 5), sugerindo existência cimento de hifas in vitro (Nair et al., 1991; potencial de aplicação prática, como
de uma sinalização específica. De fato, Bécard et al., 1992; Bécard et al., 1995) e abordado neste artigo.
fatores presentes nos exsudatos de plan- a colonização micorrízica (Siqueira et A primeira e mais importante indica-
tas hospedeiras estimulam o crescimen- al., 1991), a essencialidade desses com- ção de reconhecimento de um hospe-
to (figura 6) e a ramificação de hifas postos para o desenvolvimento da sim- deiro compatível é a diferenciação de
(figura 5), e sua divisão nuclear (Buee et biose, como ocorre em interações legu- hifas fúngicas em apressórios (Staples &
al., 2000; Douds & Nagahashi, 2000). Ao minosas-rizóbios, não foi demonstrada. Macko, 1980). A formação de um apres-
contrário do que ocorre com células de Estudos com mutantes de milho defici- sório funcional, após um período de
hospedeiros, aquelas de não hospedei- entes em chalcona sintase, enzima cha- proliferação e ramificação abundante
das hifas de FMAs na rizosfera do hos- nhecimento específico da parede de invaginação da membrana plasmática
pedeiro e adesão à superfície da célula células epidérmicas em plantas hospe- vegetal, de modo que não existe com-
vegetal, resulta em penetração e posteri- deiras. prometimento da integridade das células
or colonização do tecido cortical. A O processo de colonização, propria- hospedeiras. Esse processo é acompa-
formação de apressórios depende do mente dito, tem início na superfície da nhado também pela deposição de mate-
genoma da planta hospedeira, de modo raiz, com a penetração resultante da rial semelhante à parede celular vegetal
que o fungo não é capaz de formar combinação de pressão mecânica e de- ao redor da hifa, criando uma região
apressórios funcionais em raízes de plan- gradação enzimática parcial da parede apoplástica (interface) com característi-
tas não-hospedeiras, muito embora dila- celular vegetal. A produção de enzimas cas bioquímicas específicas (figura 7).
tações de hifas semelhantes a apressóri- hidrolíticas como pectinases, celulases e Em algumas células corticais, hifas intra-
os possam ser observadas quando o hemicelulases por FMAs tem sido do- celulares se diferenciam em arbúsculos.
fungo é colocado próximo às raízes cumentada e pode ser essencial para o Durante esse processo, a parede celular
(figura 5). Esses resultados sugerem a desenvolvimento da simbiose. A coloni- fúngica se torna amorfa, desaparecendo
existência de fatores essenciais para a zação intrarradicular é limitada aos teci- as cadeias de quitina cristalina. Adicio-
completa diferenciação das hifas em dos externos à endoderme, e se dá pelo nalmente, intensa síntese de membrana
apressórios funcionais (Giovannetti et crescimento inter- e intracelular das hi- plasmática, fragmentação do vacúolo,
al., 1993). Nagahashi & Douds (1997) fas. O crescimento intracelular inicial é aumento do volume de citoplasma, de-
observaram que a diferenciação de hifas caracterizado pela formação de enove- créscimo no número de amiloplastos,
em apressórios é dependente do reco- lamentos de hifas transcelulares e pela movimentação do núcleo, rearranjo do
citoesqueleto e aumento da atividade de
transcrição gênica são também altera-
ções observáveis durante o desenvolvi-
mento dos arbúsculos (Bonfante & Pe-
rotto, 1995).
Alterações bioquímicas no fungo e
no hospedeiro ocorrem não somente
durante o desenvolvimento de arbúscu-
los, mas também durante o processo de
colonização intrarradicular. Evidências
de alterações do metabolismo do fungo
são dadas pelas observações da ativida-
de e localização de ATPases e da ativida-
de de fosfatase alcalina vacuolar (Saito,
1995). Durante o crescimento de hifas de
Figura 5. Esporo germinado e crescendo na rizosfera de uma planta esporos germinados, ATPases ativas são
hospedeira (a) e resposta induzida pela presença de componentes de localizadas próximo à extremidade das
exsudatos da planta (b) hifas, enquanto em hifas intercelulares e
nos arbúsculos elas se localizam ao