Fisiologia Microbiana de resposta ao estresse E SUAS IMPLICAES

Para a funo ECOSSISTEMA

JOSU Schimel, 1,4 TERI C. Balser, 2
E Matthew WALLENSTEIN
3
1Departamento de Ecologia, Evoluo e Biologia Marinha da Universidade da
Califrnia em Santa Barbara,
Santa Barbara, Califrnia 93106 EUA
2Departamento de Cincia do Solo da Universidade de Wisconsin, Madison, Wisconsin
53706 EUA
3 Recursos Naturais Laboratrio de Ecologia, Universidade do Estado de Colorado, Fort
Collins, Colorado 80.523-1.499 EUA
Abstrato. Microorganismos tm uma variedade de adaptaes evolutivas e fisiolgicas
mecanismos de aclimatao que lhes permitem sobreviver e permanecer activos na
face da stress ambiental. a resposta ao estresse tm custos ao nvel do organismo que
pode resultar em alterao de nvel de ecossistema C, energia e fluxos de nutrientes.
Estes impactos de grande escala resultam de efeitos directos sobre a fisiologia
'micrbios activas e controlando a composio de a comunidade microbiana activa. Em
primeiro lugar, considerar alguns aspectos gerais de como os micrbios experimentar
tenses ambientais e como eles respondem a eles. Ns, ento, discutir os impactos de
dois importantes fatores de estresse em nvel de ecossistema, a seca e congelamento,
sobre a fisiologia microbiana e composio da comunidade. Mesmo quando a resposta
da comunidade microbiana ao estresse limitado, o custos fisiolgicas impostas aos
micrbios do solo so grandes o suficiente para que eles podem causar grandes
mudanas
na distribuio e destino de C e N. Por exemplo, para os micrbios para sintetizar os
osmolytes eles precisam para sobreviver um nico episdio de seca podem consumir
at 5% do lucro lquido total anual
produo primria em ecossistemas de pastagens, enquanto se aclimatando com
congelamento condies interruptores
solos tundra rtica de imobilizao de N durante a estao de crescimento para
mineralizao durante
o inverno. Sugere-se que mais eficazmente integrar ecologia microbiana no
ecossistema
ecologia exigir uma integrao mais completa da ecologia microbiana fisiolgico,
biologia de populaes e ecologia processo.
Palavras-chave: Alaska; tundra rtica tussock; comunidades microbianas; fisiologia
microbiana; processos do solo;
estresse.
INTRODUO
Um ambiente em mudana cria condies que podem
ser estressante para os microrganismos, e eles no so nem
imortal, nem impermevel ao stress. Micrbios deve ter aclimatao mecanismos
fisiolgicos e para sobreviver permanecem ativos em face de stress ou eles vo
morrer.
No entanto, essas estratgias de adaptao e aclimatao criar custos fisiolgicos ao
nvel organismo e pode alterar a composio da comunidade microbiana ativa (Fig. 1),
a criao de mudanas no nvel do ecossistema-C, energia e fluxos de nutrientes.
Apenas alguns estudos tm tentado desenvolver o complexo fluxo de influncia das
condies ambientais, atravs de respostas fisiolgicas microbianas, comunidade
mudanas na composio, e para o ecosystemscale final dinmicas (por exemplo, Zak
et al., 2003, e Balser Firestone 2005). Isto est em contraste com a Ecologia de plantas,
onde a compreenso respostas organismais especficas para estresse ambiental tem
sido fundamental para o campo e para integrando populao e ecologia do
ecossistema. Para
exemplo, de Grime (1977) caracterizao de plantas como colonizadores,
concorrentes, ou tolerators estresse define a vida
estratgias que abrangem as caractersticas fisiolgicas que
influncias espcie de controlo nos processos do ecossistema: maca
qumica e teor de nutrientes, a longevidade folha, secundrio qumica, etc (Chapin et
al., 2002).
Argumentamos que em desenvolver uma ligao mais forte entre microbiana e
ecologia do ecossistema, uma reforada entendimento das respostas fisiolgicas
microbianos para o estresse pode ser to importante como tem sido na compreenso
ecologia vegetal. Como se estresse tolerncia fisiologias variam entre os grupos
microbianos? Como aqueles que se ramificam em consequncias a nvel de
ecossistema em resposta ao estresse? Em primeiro lugar, considerar alguns terica
aspectos da natureza de tenso na escala e microbiana padres gerais de respostas
microbianas ao estresse. Ns ento considerar como dois nos ecossistemas comum e
importante estressores nvel, seca e congelamento, alterar microbiana fisiologia e
composio da comunidade, e atravs Destes, ecossistema C e os fluxos de N.
Na escala do ecossistema, '' stress '' geralmente considerado a ser um desafio crnica
(por exemplo, seca, toxinas, e assim diante) que impe custos fisiolgicos, enquanto ''
perturbao '' geralmente visto como um evento de pulso que primariamente
envolve ruptura fsica e mortalidade direta (fogo, vendavais, colheita, e assim por
diante). No microbiana escala, esta distino menos clara: micrbios so susceptveis
de distrbios fsicos experincia ecossistema escala principalmente atravs de micro-
clima e os recursos alterados, e
assim como desafios fisiolgicos. A exceo pode ser
eventos que perturbam a estrutura do solo (por exemplo, solo ou wholetree
colheita), que so susceptveis de afectar principalmente
fungos, cuja miclios pode ser cindida. No outro
lado, micrbios comumente experimentar mudanas de pulso em
o estado da gua, tal como a secagem / re-humedecimento e congelamento /
descongelamento. Estes impulsos podem ser mais exigente do que o stress crnico
que so associados com (por exemplo, seca,
congelao [Kieft et al. 1987]), mas os seus efeitos primrios so
fisiolgicos, no fsico. Neste trabalho, consideramos
'' Stress '' para ser algo que cria fisiolgica
desafios que ameaam a funo microbiana ou sobrevivncia.
Micrbios deve aclimatar ao estresse imediato,
alterando sua alocao de recursos do crescimento para
os percursos de sobrevivncia (Fig. 2); um estresse extremo demais forar
-los em dormncia (Farrar e Reboli 1999, Suzina et
ai. 2004) ou mat-las. Morte e dormncia tanto remover
funo microbiana do solo, mas, ao passo que dormente
organismos recuperar a atividade quando as condies melhorarem;
os mortos no. Se a morte microbiana extensa,
disperso e rebrota se tornar importante na regulao
funo do ecossistema, e defasagens de tempo graves e desconexes
entre processos pode ocorrer (e Clein
Schimel 1994). Por exemplo, o consumo de metano
Pode levar anos para se recuperar depois de eventos letais (Mosier et
ai. 1997). Na morte, os micrbios tambm liberam carbono e
nutrientes que podem ser lixiviados a partir do solo (Miller et al.
2005), absorvido pelas plantas (fosfato inorgnico, amino
cidos, e assim por diante [Schimel e Bennett 2004]), ou utilizados
por outros micrbios. Estes micrbios podem usar o material
para apoiar o crescimento e sobrevivncia (crescimento crptica [Chapman
e Gray 1986]), para permitir que ataque a recalcitrante
matria orgnica do solo (priming [Fontaine et al., 2004]), ou para
processos dos combustveis, tais como desnitrificao (Sharma et al.
2006).
Mesmo modestas, '' stresses 'tolerveis' pode ter substancial influncias sobre o
funcionamento do ecossistema. Tais tenses impor custos de C e N em micrbios que
eles devem atender para sobreviver e permanecer ativo. A natureza desses custos
depende da estratgia de vida de micrbios: so eles
inerentemente resistente ao estresse ou deve ativamente se acostumar com isso?
resistncia inerente envolve a seleo evolutiva da uma estratgia histria forma de
crescimento e de vida que permite que um micrbio de tolerar o estresse sem ter que
induzem mecanismos especficos no momento do stress. Em desenvolvimento tal ''
dureza '' envolve invariavelmente fisiolgico trade-offs que afetam a funo
microbiana, no entanto. Estes trade-offs so susceptveis anloga aos enfrentados
pelas plantas que evoluram em baixa de nutrientes ou fisicamente estressante
ambientes. Tais plantas tipicamente alocar recursos para biomassa alta raiz, falta de
folhagem de nutrientes e fsica
e as defesas qumicas e como resultado tm baixa taxas de crescimento mximas e
uma capacidade limitada de responder a '' condies 'melhoradas' (Chapin et al. 1986).
No reino de microrganismos, por exemplo, bactrias gram-positivas (com um forte,
grosso, interligados parede celular de peptidoglicano) so pensados para ser mais
inerentemente resistentes a eventos de secagem / re-humidificao do que bactrias
gram-negativas (com uma parede de clula de camada nica e uma membrana
exterior). Produo de tais paredes grossas caro em termos de C, N e insumos
energticos.
Aclimatao, por outro lado, permite um micrbio induzir mecanismos de tolerncia
especficos em resposta a estresse. Os custos contnuos para manter os genes
necessria para induzir mecanismos de resistncia so mnimas,
mas estes mecanismos podem ser energeticamente caro
induzir. Aclimatao requer um micrbio para redireccionar
energia e nutrientes de aquisio de recursos e
crescimento em sobrevivncia (Fig. 2), tal como a sntese
chaperonas para estabilizar protenas (Yerbury et al., 2005)
e osmolytes para reduzir o potencial de gua e manter
hidratao (Csonka 1989). Os custos associados
estes mecanismos podem ser grandes, e baseando-se
aclimatao transporta os riscos que tanto o necessrio
recursos no estaro disponveis, ou que a tenso ser
muito rpida para um organismo para se aclimatar. micrbios podem
se adaptar ao estresse durante longos perodos (anos a dcadas)
alterando as suas capacidades genticas (Walker et al. 2006),
tornando-se ou mais capazes de se aclimatar ao estresse ou
melhorando a sua funo depois de fazer isso.
estresse hdrico
Seca
A seca , talvez, o mais comum ambiental
estresse que os microrganismos do solo experincia. Um tero de
cobertura da terra rida, semi-rida, ou sazonalmente ridas
(Mediterrneo, floresta tropical seca, e assim por diante [Gurevitch
et ai. 2002]) e outros ecossistemas experincia
seca regular e ciclos de seca / humectantes episdicas como
bem. Como solos secos, difuso substrato torna-se limitada
e micrbios podem sofrer limitao de recursos que
pode diminuir as taxas de processos biogeoqumicos (Stark e
Firestone 1995). No entanto, diminuindo potenciais hdricos
impor estresse fisiolgico directo que as foras de micrbios para mudar a alocao de
recursos (Fig. 2), potencialmente alterando a
natureza dos fluxos de C e N, em vez de apenas abrandar-los
baixa.
Os micrbios so pequenos, em contato ntimo com o solo
gua, e tm membranas semipermeveis. Assim,
potencial hdrico celular equilibra rapidamente com que
da gua circundante. Como os solos secos e gua
potenciais de declnio, as clulas devem acumular solutos para
reduzir o seu potencial interno de gua para evitar a desidratao
e morrendo (Harris 1981). Como seus osmolytes primrios,
microorganismos usam compostos orgnicos simples, com um bom equilbrio
de alta solubilidade e efeitos fisiolgicos directos limitados
(Csonka 1989). Bactrias tipicamente utilizar compostos aminados
tais como prolina, glutamina, glicina e betaina (Csonka
1989). Os fungos, por outro lado, utilizar poliis tais como
glicerol, eritritol, manitol e (Witteveen e Visser
1995).
Acumulando solutos energeticamente caro. Bactrias
podem acumular-se cidos aminados para concentraes de
cerca de 0,5 mol / L e estes podem representar entre
7% e 20% de C bacteriana total (Koujima et al. 1978,
Killham e Firestone, 1984b) e entre 11% e
30% de N. bacteriana em fungos, poliis identificveis pode
responsveis por mais de 10% da massa celular (Tibbett et al., 2002);
porque poliis no contm N, N custos so baixos. Dentro
Adicionalmente, pode ser produzida uma gama de outras molculas
sob estresse hdrico; sob condies extremas, o total
componentes citoplasmticos pode aumentar at tanto quanto 30-
40% do total de C para ambas as bactrias e fungos e quase
60% e 20% de N, respectivamente, em comparao com apenas 3-6% de
celular C e N em condies tonas (Schimel et
ai. 1989). Os valores para C no incluem a C utilizado para
fornecer a energia necessria para produzir os osmolytes.
Em condies ideais, os microorganismos s pode
assimilar entre 10 e 50% do carbono tomam
-se, dependendo dos produtos qumicos especficos (Sugai e
Schimel 1993); o custo total de C facilmente, por conseguinte, de dois a
trs vezes maior do que a simples acumulao de C
compostos. Na verdade, estresse osmtico pode reduzir o crescimento
rendimento (a quantidade de biomassa produzida por grama C
metabolizada) em cerca de 90% (Killham e Firestone
1984a).
Quando C celular e N demandas para osmolytes so
extrapolados para uma escala de ecossistema, os valores so
grande. Por exemplo, considere um solo de pastagem com uma
biomassa microbiana de 800 lg C / g de solo a 10 cm (global
mdia para pastagem e floresta solos [Wardle 1998]),
as bactrias so de 75% da biomassa microbiana (Allison et al.
2005), osmlitos so 10% de C microbiano, bactrias utilizam
inteiramente aminocidos, enquanto que os fungos utilizar inteiramente poliis.
Usando esses pressupostos, osmito C estaria no
ordem de 10 g C / m2. Se assumirmos um uso substrato
eficincia de 50% para sintetizar os que osmlitos
traduz a um custo C de 20 g de C / m2, excluindo outras
compostos que podem acumular. Esse valor compara
para o total de valores NPP para pastagens que esto regularmente em
na gama de 300-600 g C? m? 2? yr? 1 (Gurrevitch et ai.
2002). Assim, em uma estimativa conservadora, o custo total C de osmolytes
produzindo em um nico perodo de seca pode
facilmente consumir 3-6% ou mais do ecossistema global anual
produo primria lquida (NPP) em um ecossistema de pastagem.
O total de N contida na osmlitos seria 1,75 g
N / m2 ou mais, um valor que representaria 10-40% de
mineralizao de N lquido anual (Burke et al., 1997).
Os clculos acima sugerem que o total de recursos
a demanda para a sntese de protetores osmticos grande.
Seria de esperar que, no final de um perodo hmido,
microorganismos teria usado a maior parte do disponveis
recursos na sntese de biomassa. Bactrias nica loja
quantidades substanciais de C, quando N limitante e eles fazem
no aparecer para armazenar N (Banham e Whatley 1991, Lee
et ai. 1999). Isto levanta vrias questes: como fazer
micrbios adquirir o C e N para produzir o necessrio agentes osmticos? O que
micrbios fazer se eles no o fazem tem os recursos disponveis? No micrbios
morrem de estresse realmente, porque eles no tm os recursos
necessrio para se aclimatar?
rewetting
Tendo osmolytes acumulados, os micrbios so confrontados com o desafio de
descart-los quando o solo rewets. reumidificao do solo rpida e se um micrbio
no faz dispor dos seus osmolytes, a gua vai fluir para dentro da clula,
potencialmente causando a sua ruptura a menos que tenha clulas forte
paredes (Kieft et al. 1987). Para evitar isso, os micrbios deve dispor de osmolytes
rapidamente em rewetting, quer por respiring, polimerizao, ou transport-los
atravs do membrana celular (Wood et al., 2001). Por exemplo, Kieft et ai. (1987)
mostraram que tanto como 50% do microbiana biomassa poderia ser lanado em cima
rewetting, embora provavelmente pouco deste de morte celular (Halverson et al.
2000).
Uma das consequncias ao nvel do ecossistema da eliminao dos
osmolytes um pulso de CO2, DOC, e nutrientes
lanado em rewetting (Birch 1958, Clein e Schimel
1994, 1994 Scheu e Parkinson, Steenwerth et ai.
2005). Que o pulso composto em grande parte de microbiana celular -prima (Fierer e
Schimel 2003), e sua magnitude varia entre 7% e 40% do tamanho do microbiana
biomassa (com um modo no intervalo de 10-20% [Van Gestel et ai. 1993, Pulleman
Tietema e 1999, e Fierer Schimel 2003]).
O custo especfico em termos de perda de osmito C de um nico evento secagem /
rewetting modesto, mas quando repetido vrias vezes, como comum em muitos
ecossistemas, este pulsante pode bombear C a partir de uma ecossistema. Vrios
eventos de secagem / re-humidif icao aumentada respirao do solo de 60% sobre
os solos que foram mantidos a uma umidade tima constante em um California
chaparral solo (Miller et al., 2005). Num estudo de modelao em uma floresta
decdua belga, respostas de pulso sozinho representam entre 10% e 14% do fluxo de
CO2 anual
(Yuste et al., 2005), um resultado consistente com a outra estudos de modelagem (Li
et al., 2006). Foram a C metabolizado em impulsos de re-humidif icao usado para a
replicao celular, em vez de tolerncia ao stress, C iria entrar em polmeros de clulas
(Fig. 2), incluindo as paredes celulares, que so muito mais propensos a ser
estabilizado em formas de solo recalcitrante C (Balser 2005).
Efeitos a longo prazo atravs de uma mudana na comunidade
provvel que, no curto prazo, efeitos diretos sobre
Qfisiologia so as influncias dominantes sobre processos do solo,
mas as mudanas na composio da comunidade pode ter
fortes efeitos a longo prazo. Por exemplo, na decomposio
folhas do vidoeiro, a respirao de secagem-rewetting nica reduzida
em 25% ao longo do ms seguinte ao evento,
sugerindo uma reduo da capacidade da microbiana
comunidade, possivelmente devido a uma perda de algumas decompositores
(Clein e Schimel 1994) e seca prolongada
produzida uma populao microbiana inferior com respirao
taxas por unidade de biomassa (Schimel et al., 1999). Pelo visto,
os organismos que podem sobreviver seca tm menor
capacidade metablica, anlogo ao plantas adaptadas a
ambientes estressantes (Chapin et al., 1986). Fierer et ai.
(2003) verificaram mudanas na microbiana processa seis semanas
aps o fim de uma srie de ciclos de tenso, e estes
alteraes foram associadas a alteraes na composio
da comunidade microbiana. Pesaro et ai. (2004) verificaram
que, embora as taxas de respirao recuperar rapidamente a seguir
de seca, de biomassa e de certos grupos especficos permanecem
deprimido durante pelo menos um ms.
Mudanas na composio da comunidade resultado porque o
custos associados com a humidade tolerar e rewetting
tenses cair de forma diferente em diferentes organismos, dependendo
em suas habilidades de resistncia e de aclimatao inerentes.
Harris (1981) distingue quatro microbiana '' funcional ''
grupos relacionados ao estresse hdrico: (1) no h osmolytes (sem
aclimatao), (2), apenas osmolytes induzveis (aclimatao pura),
(3) osmolytes constitutivos nica (puramente inerente
resistncia), e (4) tanto constitutiva e induzvel
produo osmlitos (mistura de resistncia inerente e
aclimatao). A maioria das bactrias gram-negativas parecem recair
na categoria 2 e dependem de estratgias de aclimatao.
bactrias gram-positivas tm paredes celulares fortes e por isso so
geralmente resistentes inerentemente, caindo em grupos 3 e
4. Os fungos, tambm, seria mais provvel de ser encontrado no grupo
4. Grupo 1 parece ser rara em organismos do solo.
A morfologia e histria de vida estratgias gerais de
grupos microbianos sugere que a seca do solo e da
choque rewetting imediato deve selecionar contra bactrias gram
negativas e para as bactrias gram-positivas e
fungos. Esta comunidade triagem com base em droughttolerance
estratgias poderiam ser importante porque diferentes
grupos de organismos realizar biogeoqumico diferente
capacidades. Muitos organismos responsveis pelo lixo e
orgnica do solo degradao da matria so encontrados no droughttolerant
positivos gram e fungos e CO2 de modo geral
fluxo pode ser apenas modestamente sensvel induzida clima
alteraes da comunidade (Schimel 1995). No entanto, muitos dos
os organismos que realizam '' especializada '' ou '' estreita ''
(Sensu Schimel 1995) funes no solo, tais como nitrificantes,
oxidantes de metano, e oxidantes de enxofre so gram
negativos e assim podem ser mais sensveis. Alm disso, embora existam
desnitrificadoras gram positivas, no parecem
ser mais Gram negativos com a capacidade de denitrify
(Shapleigh 2000).
Nossa relativa mudana na comunidade hiptese a stressresponse
fisiologia parece ser confirmada at certo
grau. Fungos tendem a ser tolerantes seca (Harris 1981)
ea seca tende a mudar a comunidade bacteriana
para positivos grama (Nazih et al., 2001, Uhlirova et ai.
2005), embora Gram negativos que sobrevivem s vezes prosperar no perodo
imediatamente a seguir rewetting (Steenwerth et al., 2005). Adicionalmente,
comunidades microbianas Essa experincia regular de tenses episdicas aparecem
mais tolerante com essas tenses do que as comunidades que fazem no
experimentar regularmente a tais solicitaes, sugerindo seleo para os organismos
com mecanismos de tolerncia eficazes (Van Gestel et al., 1993, Fierer et al., 2003, et
Steenwerth ai. 2005) Tentando avaliar turnos de comunidades microbianas em
resposta seca salienta, simplesmente na base de fungos, bactrias Gram-positivas e
bactrias gram-negativas claramente uma caracterizao muito preliminar, e cheio
de excepes (Scheu Parkinson e 1994), mas fornece um ponto de partida para o
desenvolvimento de uma compreenso integrada de como estresses de seca afeta
ecossistema global
processa atravs dos efeitos que interagem no microbiana alocao de recursos e
composio da comunidade (Fig. 1). Acreditamos que no so anlogos entre um
desenvolvimento de enquadramento comunidade microbiana e idias comum em
ecologia vegetal. Van Gestel et al. (1993), para
exemplo, argumenta que a comunidade microbiana do solo composta por tolerante
seca, mas menos ativos micrbios, e um grupo de r-seleccionado rpido crescimento,
mas seca micrbios sensveis, com traos estreitamente anlogo ao tolerators estresse
e colonizadores de (1977) A fbrica da Grime
sistema de classificao (Fierer et al., 2007).
Congelamento e congelamento-descongelamento
Congelando
Frio, particularmente a congelao, temperaturas, so outra
estresse comum que requer adaptaes microbianas e
acclimations (Walker et al., 2006). A baixa temperatura,
membranas lipdicas pode solidificar (Methe et al., 2005) e gelo
cristais podem romper as membranas celulares (Rivkina et ai.
2000), ambos potencialmente fatal. Alm disso, como o solo em massa
a gua congela e filmes nica fina de gua permanecem no
superfcies das partculas (Clein e Schimel 1995) e substrato
O2 difuso diminuio, induzindo limitao substrato e
anaerobiose (Clein e Schimel 1995).
Para micrbios para sobreviver temperaturas de congelamento e
permanecem activas, h uma srie de necessrio
acclimations-se fisiolgicas deve mudar bioqumica
vias (Methe et al., 2005), alterar a lpidos de membrana
manter a fluidez da membrana (Methe et al., 2005),
sintetizar molculas protectoras que incluem protenas
e acares (Mihoub et al., 2003, Kandror et al., 2004),
sintetizar protenas anti-congelantes (Bae et al., 2004), e
possivelmente, produzir solutos compatveis de controlo das guas
potencial (Ko et al 1994;. mas veja Mindock et al., 2001).
O custo de nvel ecossistema de induzir congelamento de tolerncia
parece ser substancial. Na tundra do rtico, como o solo
temperaturas caem para 08C prximo e micrbios must
induzir mecanismos frio aclimatao, eles aumentam sua
metabolismo de material a partir da '' biomassa microbiana
e produtos (MB e P) '' pool-o pequeno, rapidamente
virar, pool de N-rico, que composta de material
a partir de clulas vivas e mortas (Fig 3;. Schimel e Mikan
2005). Essa mudana metablica grande o suficiente para mudar
padres gerais de ecossistema C e N ciclismo de net
N imobilizao durante o perodo vegetativo para net
mineralizao durante o inverno, quando toda a tundra MEASUR-touceira (Giblin et al.,
1991, Schimel et al., 2004).
Um componente importante desta mudana fisiolgica
que ocorre acima de 08C; Assim, ao invs de esperar
o estresse congelamento de ocorrer, os micrbios parecem preacclimate
ao stress, anloga geada endurecimento
plantas (Lennartsson e gren 2002).
ciclos de congelamento e descongelamento Poucos estudos tm isolado os efeitos do
congelamento temperaturas sozinho, porque geralmente necessrio descongelar o
solo para analis-lo. Assim, a maioria da nossa disponveis do conhecimento sobre o
efeito integrado de congelao-descongelao ciclos. Tal como acontece com
rewetting um solo seco, descongelando um solo congelado requer micrbios para
reverter rapidamente a sua fisiolgica acclimations ao congelamento para evitar a
ruptura celular e outros efeitos. Estas respostas invariavelmente liberar uma onda de C
e N, embora alguns destes materiais podem ser provenientes de clulas mortos por
congelamento e apenas disponibilizados a outros micrbios em descongelar. O pulso
da respirao em degelo pode ser equivalente a 5-15% do total de biomassa
microbiana (Skogland et al., 1988, Herrmann e Witter, 2002), uma proporo
semelhante ao lanado em rewetting (Skogland et ai. 1988). Tal como acontece com o
rehumedecimento, o real exploso respiratria provvel uma subestimao (; 50%
ou mais) da extenso do microbiana C mobilizados, desde nem todos os libertado C
respirada. Em tussock Arctic tundra na produo primria lquida area anual de 35 g
C? m? 2? yr? 1 (Chapin e Shaver 1985), 3800 g C no horizonte O (Mack et al., 2004),
uma mdia biomassa microbiana de 25 mg C / g C do solo (Cheng et al. 1998) e uma
perda de descongelao de 10% da biomassa C, isto traduzir-se numa perda de C de
9,5 g C / m2 a partir de uma nica degelo pulso, ou seja, aproximadamente 25% dos
lquida area anual produo primria.
A liberao de N associada a congelamento / descongelamento tambm pode
ser muito grande. As estimativas de N mineralizao associada com um nico ciclo de
congelao-descongelao pode ser to grande como 60 LG N / g matria orgnica
(Schimel e Clein 1996) no rtico tussock solo tundra. Isso se traduz em cerca de 0,5 g N
/ m2, um valor cinco vezes a mineralizao lquida anual taxa de 0,1 g de N / m2 (Giblin
et al., 1991), embora o N mineralizado rapidamente reimmobilized in situ (Schimel et
ai. 2004).
Efeitos a longo prazo atravs de uma mudana na comunidade Repetida ciclos de
congelao-descongelao pode reduzir o microbiana biomassa por tanto como um
tero (Larsen et al., 2002, Pesaro et ai. 2003), e respirao basal em at 30% (Schimel e
Clein 1996). Dano geralmente maior quando os micrbios esto ativos e crescente
(Schimel e Clein 1996). Quando solos experimentar mltiplos de congelamento e
descongelamento ciclos, a maior parte da biomassa vulnervel parece ser perdida no
primeiro ciclo e micrbios que sobrevivem ao primeiro ciclo so resistentes a eventos
adicionais (Larsen et al., 2002, Walker et ai. 2006). Tais resultados sugerem que
diferentes grupos de micrbios tm diferentes estratgias de crescimento quando se
trata de responder ao congelamento. Em contraste com a seca, pode-se supor que as
bactrias so mais tolerante do que fungos, porque a forma de crescimento micelial
deve ser sensvel a uma ruptura fsica associada com congelamento. Mltiplos ciclos de
congelamento / descongelamento parecem deslocar comunidades para o aumento da
dominncia bacteriana
(Nieminen e Setala 2001, Larsen et al., 2002) quanto bactrias sobrevivem enquanto as
populaes eucariotas e Archaea so reduzidos (Pesaro et al., 2003). Em contraste com
Nestes estudos, a Pseudomonas gram negativas / Alcaligenes grupo parece ser sensvel
ao congelamento / descongelamento
(Skogland et al., 1988), apesar de Pseudomonas paucimobilis foi tolerante de um
primeiro congelamento ciclo / descongelamento, mas apenas sensvel a um segundo
(Morley et al., 1983), sugerindo isso podem ter consumido os recursos necessrios
para aclimatao em sobreviver o primeiro ciclo de congelamento. A os fungos so
vulnerveis ao congelamento, eles s vezes aumentar sob condies congelados
prolongados (Schadt et al., 2003, Sjursen
et ai. 2005). Desde fungos so geralmente tolerantes de baixo
potenciais de gua e so capazes de colmatar as lacunas de tocar
recursos separados espacialmente, este no seria surpreendente.
H pouca informao sobre como baixas temperaturas
afetar a estrutura da comunidade microbiana na natureza.
A uma imagem relativamente completa do inverno microbiana
dinmica da alpino Colorado, onde o
ciclos de comunidades microbianas entre um vero,
comunidade dominada por bactrias e um inverno, fungidominated
comunidade (Schadt et al., 2003); esta comunidade
mudana produz uma descarga de nutrientes que suportam
o crescimento das plantas da primavera (Schmidt e Lipson 2004).
No entanto, no alpino, com cobertura de neve espessa, solo
As temperaturas no so extremamente baixos e as mudanas na
comunidades microbianas so pensados para ser accionada por mais
mudanas no exsudato substratos de raiz disponveis e
outros, compostos simples frescos no vero, e
mais complexa e materiais derivados de maca recalcitrantes
o inverno (Schmidt e Lipson 2004, Schmidt et ai.
2007). Embora este trabalho tem sido citado como caracterizando
'' Tundra '' (Neufeld e Mohn 2005), rtico e
tundra alpina diferem em muitos aspectos e bem possvel
que as comunidades rticas tm diferentes padres de
dinmica da comunidade microbiana.
Considerando que sobreviver seca parece ser fisiologicamente
caro, os micrbios parecem geralmente capaz de fazer
assim. Congelao parece ser um desafio maior, possivelmente
envolvendo mortalidade mais real, embora muitos dos
custos fisiolgicos diretos de sobreviver seca e congelamento
condies parecem semelhantes em magnitude. o ecofisiolgico
custos de ambos, e seus efeitos sobre funcional
dinmica da comunidade, precisam ser melhor constrangidos em
a escala de todo o ecossistema.
CONCLUSES
Embora ns s temos discutido apenas dois especfica estresses, seca e congelamento,
muitos estresses induzem respostas fisiolgicas comuns em micrbios (Duguay e
Silhavy 2004). Assim, estes outros tipos de stress (por exemplo, toxinas, calor,
anaerobiose, e outros) deve alterar a alocao de recursos microbiana de maneiras
semelhantes aos identificada na Fig. 2: uma mudana de crescimento para aclimatao
e metabolismo relacionadas com a sobrevivncia, com consequncias semelhantes
para o nvel de ecossistema C e os fluxos de N. Alm disso, h interao entre os
estressores; ativamente organismos de crescimento so mais vulnerveis ao estresse,
por isso, um stress que reduz as taxas de crescimento pode, assim, induzir tolerncia a
outros tipos de stress (Colucci e Inniss 1996, Robinson, 2001). As influncias de todos
os tipos de estresse operar em ambos composio fisiolgica e comunidade nveis e
estes interagem para produzir o global ligao entre as condies ambientais e
biogeoqumico processos (Fig. 1). Enquanto o fisiolgica provveis efeitos regular as
respostas de curto prazo de solo comunidades e processos, mudanas na composio
da comunidade so susceptveis de regul-los por perodos mais longos.
A importncia de estresse na estruturao da composio e funo da microbiota do
solo sugere que nossa concepo atual de microbiana '' grupos funcionais '' baseada
principalmente em grupos baseados em processos tais como nitrificantes ou
desnitrificadoras, requer uma dimenso adicional de
resposta ambiental, tais como tolerators seca, ou acclimators frio, para dar conta
plenamente para o processo microbiano respostas s mudanas ambientais. Esta
matriz de funo e resposta ambiental cria o nicho espao que impulsiona
presumivelmente os padres de microbiana diversidade encontrado no solo.
Desenvolver o fluxo total da ligao entre meio ambiente e processos atravs de
fisiologia e comunidade composio tem sido um tema importante na planta ecologia
ao longo da ltima dcada ou mais (Chapin et al. 2002). Alcanar o objetivo de integrar
de forma eficaz ecologia microbiana em ecologia de ecossistemas exigir um foco
semelhante no mbito da investigao microbiana, integrando ecofisiologia
microbiana, biologia populacional,
e ecologia processo e avaliar como eles so manifestada na escala do ecossistema.
Enquanto o desenvolvimento de uma sntese continua a ser um grande desafio,
acreditamos que no s vivel, mas crtico no avano nossa compreenso da ecologia
do ecossistema.
AGRADECIMENTOS
Este trabalho resultou de um grupo de trabalho (micrbios e Ecossistemas) realizado
no Centro Nacional de Ecolgica Anlise e sntese, um centro financiado pela National
Science Foundation. Agradecemos aos membros desse grupo para suas contribuies
para este papel: Mary Firestone, Brendan Bohannan, Mike Allen, Bob Sinsabaugh,
Jason Neff, e Kathleen Treseder. Agradecemos tambm Keri Holland e dois revisores
annimos por comentrios valiosos sobre o papel. Ns desculpar com os autores de
todos os papis que devemos ter citados e teria se tivssemos o espao. o Kearney
Fundao de Cincia do Solo e da National Science Foundation Arctic Sistema de
Cincia, Arctic Natural Cincia, Microbial Observatrios e programas de Ecologia
forneceu financiamento que investigao apoiada sintetizado aqui.