BAB 8

MODEL PERTUMBUHAN

Keinginan untuk memahami bagaimana suatu sistem bekerja menghasilkan

produknya dapat timbul pada suatu saat tertentu. Sistem tersebut dalam analisis
pertumbuhan dapat berupa komunitas tanaman, individu tanaman atau organ tanaman
dan bahkan sel tanaman. Ini tentu akan membawa kepada pencarian unsur-unsur
penyusun sistem terse-but dan kemudian perilaku masing-masing unsur secara
individu atau bersama dalam suatu kesatuan sistem yang dipertimbangkan dipelajari.
Karena unsur-unsur penyusun sistem adalah hasil kreasi manusia, maka jumlah unsur
yang akan digunakan untuk mendeskripsi sistem tersebut akan terbatas. Sehingga
sistem yang dianalisis kemudian hanyalah tiruan sederhana dari sistem sesungguhnya
yang dipelajari yang kemudian disebut Model.

Tentu keinginan untuk mendeskripsi sistem setempat mungkin dapat timbul, dan
unsur yang dipertimbangkan berperanan dalam sistem akan semakin banyak jika
sistem tersebut semakin ingin ditiru dengan tepat. Konsekuensinya, pengukuran sifat
unsur tersebut menjadi banyak dan analisis data menjadi kompleks. Kemudian
penampilan model menjadi kompleks dan tidak menarik, yang akhirnya dapat tidak
lagi bisa disebut model (bentuk sederhana dari sistem). Model hendaknya diusahakan
sesederhana mungkin dalam penampilan, tetapi kapasitasnya meniru tingkah laku
sistem dalam menghasilkan produknya tinggi. Sehingga pemilihan unsur yang
bekerja dalam sistem harus dibatasi pada unsur yang dominan. Dengan demikian,
pengenalan sistem lebih dahulu melalui observasi (pengamatan) sangat penting untuk
dapat menetapkan unsur-unsur utama pendukungnya, berdasarkan landasan atau
asumsi tertentu, dan yang paling menentukan produk dari sistem. Ini perlu diingatkan
bahwa unsur-unsur tersebut masih bersifat hipotetik, sebelum hasil pengujian atau
verifikasi model mendukungnya.

Aspek yang ingin dipelajari berikut ini adalah produk biomassa yang dihasilkan
dari proses pertumbuhan dalam sistem tanaman atau pertanaman. Pertanyaan utama
yang ingin dijawab berkaitan dengan pola produksi biomassa dengan waktu.
Pertanyaan ini tidak mudah dijawab karena sistem tanaman dengan proses
pertumbuhannya adalah suatu yang sangat kompleks yang tidak mungkin dipelajari
secara rinci. Ini dapat dipelajari hanya dengan penyederhanaan yang berakhir pada
model pertumbuhan. Sekalipun demikian unsur dan sifat sistem selengkap mungkin
yang berhubungan dengan proses pertumbuhan perlu diketahui terlebih dahulu,
sebagaimana telah diuraikan sebelumnya. Dengan pengetahuan yang memadai
mengenai hal tersebut, maka model matematik, yang digunakan untuk mendapatkan
jawaban pertanyaan di atas, dapat dikembangkan. Model ini diharapkan dapat
memberikan ringkasan matematik mengenai pefilalcu tanaman atau pertanaman
dalam menghasilkan produknya khususnya biomassa dengan waktu.

Model pertumbuhan biasanya berkenaan dengan hubungan di antara proses

pertumbuhan (yang dinyatakan dalam produknya) dengan faktor pengendali utama
produknya dalam bentuk persamaan. Sebagai contoh, berat kering tanaman (W) yang
dinyatakan sebagai fungsi (f) dan waktu (0 sudah sejak lama diterapkan dalam ilmu
tanaman
W = f(t) (8.1)

Kebanyakan model pertumbuhan pada masa lampau bersifat empiric yaitu

fungsi f kadang-kadang dipilih dengan melihat data begitu saja dan membuat suatu
penaksiran. Karena tujuannya, biasanya, hanya untuk mendapatkan suatu ringkasan
matematik dari data mengenai pertumbuhan keseluruhan tanaman atau bagian dan
tanaman. Sehingga, parameter model sering kurang atau tidak mempunyai anti
biologi. Akan tetapi, usaha belakangan ini telah mencoba memilih suatu fungsi yang
logis secara biologi dengan parameter-parameter yang dapat menggambarkan sesuatu
mekanisme fisiologi atau biokimiawi yang mendasari proses pertumbuhan.
Autokatalisis merupakan suatu contoh dalam hal ini yang didasarkan atas asumsi di
mana pertumbuhan digambarkan dengan bentuk eksponensial. Bentuk pertumbuhan
berubah menjadi asimptotis jika substrat pertumbuhan seperti fotosintat atau unsur
Kara menjadi terbatas atau menurun dengan adanya proses penuaan atau senesens.

Suatu kenyataan yang perlu diingat adalah bahwa suatu sistem yang rumit
seperti tanaman dengan proses pertumbuhannya sesungguhnya hampir tidak mungkin
dapat digambarkan dengan cara sederhana apalagi kisaran lingkungan yang luas
dilibatkan. Kenyataan lain adalah bahwa para ilmuan sejati dengan sifat yang tidak
pernah puas terus mencari fenomena sesungguhnya dan berupaya menghindari
penemuan yang naif termasuk dalam pengembangan model pertumbuhan. Sebalik-
nya, keinginan selalu timbul untuk menampilkan pertumbuhan tanaman dalam model
yang sesederhana mungkin dengan kapasitas yang tinggi yaitu kemampuan yang
tinggi meniru sistem sedekat mungkin. Kenyataan dan keinginan tersebut akan tidak
mudah dipertemukan, dan suatu analisis yang rumit dan komphrehensif. Karena itu,
model yang dibicarakan berikut ini hanyalah model hipotetik yang kebenarannya
perlu mendapat pengujian. Atas dasar ini, beberapa model untuk menggambarkan
proses pertambahan biomassa dengan pertambahan umur tanaman disajikan untuk
dibahas.

8.1 MODEL SIGMOID

Suatu hasil pengamatan pertumbuhan tanaman yang paling sering dijumpai
khususnya pada tanaman setahun adalah biomassa tanaman yang menunjukkan
pertambahan mengikuti bentuk S dengan waktu, yang dikenal dengan nama model
sigmoid. Biomassa tanaman mulamula (pada awal pertumbuhan) meningkat
perlahan, kemudian cepat dan akhirnya perlahan sampai konstan dengan
pertambahan umur tanaman. Liku demikian dapat simetris, yaitu setengah bagian
pangkal 281
sebanding dengan setengah bagian ujung jika titik belok terletak di antara kedua
asimptot. Seorang ilmuwan akan tidak menerima begitu saja kenyataan tersebut,
tetapi mengajukan pertanyaan mengenai proses atau mekanisme yang membuat
hubungan biomassa dengan waktu demikian, dan faktor-faktor yang
mengendalikannya ?

Sebagai jawaban atas pertanyaan tersebut, beberapa pertanyaan kemudian akan

muncul seperti apakah itu karena faktor X, Y & Z dll ?, apakah itu karena hubungan
yang demikian di antara faktor-faktor tersebut. Faktor-faktor dan proses, atau
hubungan di antara satu dengan lain faktor, hipotetik akan dilahirkan yaitu yang
mendapatkan dukungan paling kuat (sesuai dengan fakta yang tersedia). Faktor dan
hubungan yang ditetapkan tersebut kemudian ditampilkan secara bersama dalam
suatu bentuk bahasa matematik yaitu model matematik. Berbagai model pertumbuhan
telah dikembangkan atas dasar pendekatan ini, yang dikenal dengan istilah model
mekanistik dan yang umum dijumpai akan diuraikan berikut ini. Apabila mungkin,
model tersebut, yang biasanya merupakan hasil integrasi dari persamaan diferensial,
akan diturunkan dari persamaan sederhana.

Beberapa cara tersedia dalam pendekatan kepada sistem seperti sistem tanaman
dengan produk biomassa yang meningkat secara sigmoid dengan waktu untuk
mendapatkan faktor-faktor dan proses hipotetik. Menerapkan fenomena yang sudah
dikenal cukup baik kepada suatu sistem yang sedang dipelajari merupakan suatu
pendekatan yang umum dilakukan. Sehubungan dengan hal ini, tanaman dalam
pertumbuhannya dapat dipandang pada tahap awal sebagai suatu sistem yang
berbentuk ruangan (kompartemen) yang dibagi dua oleh dua sekat pemisah yang lolos
air dan kedap zat tertentu katakan jodium. Apabila suatu kompartemen (ruangan A)
diisi dengan air dan kompartemen lain (ruangan B) dengan campuran air-jodium,
maka konsentrasi jodium dalam kedua kompartemen akan berubah dengan waktu
setelah sekat kedap jodium diambil. Perubahan itu akan berlangsung perlahan-lahan
dengan waktu mengikuti proses difusi. Pada suatu waktu distribusi zat dalam setiap
tempat dalam ruangan akan menunjukkan hubungan yang berbentuk sigmoid (Chang,
1977).
Untuk sistem tanaman, suatu kompartemen dapat dianggap sebagai tempat
susbtrat dan kompartemen lain sebagai tempat produk yang dapat berupa senyawa
organik atau biomassa (berat/bahan kering) jaringan, organ atau seluruh tubuh
tanaman (Gambar 8.1). Substrat dalam kasus ini tidak mengalir ke kompartemen
biomassa, tetapi diubah melalui suatu proses, yang dalam hal ini pertumbuhan,
menjadi produk yaitu biomassa. Jumlah substrat yang diubah menjadi biomassa
tergantung pada aktivitas proses pertumbuhan. Tetapi jelas, sistem ini (hubungan
substrat dengan produk) merupakan suatu sistem tertutup yaitu jumlah keseluruhan
substrat dan produk adalah tetap.

SUB STRAT BIOMASSA

S w

Gambar 8.1 Model sederhana sistem tanaman yang ditinjau dari proses pertum-
buhan dan diasumsikan terdiri dari dua kompartemen

Keadaan sistem yang tertutup merupakan asumsi dasar dalam pengembangan

persamaan selanjutnya sekalipun ini tidak begitu logic. ' Ini didasarkan atas kenyataan
bahwa susbtrat pertumbuhan yaitu fotosintat dan unsur Kara terus bertambah dalam
tubuh tanaman selama masa tertentu dan dapat berkurang seperti melalui pengeluaran
zat organik dari akar dan penguapan nitrogen dari daun. Berdasarkan asumsi di atas,
pertambahan biomassa tanaman (SW) selama selang waktu tertentu (St) akan sama
dengan kehilangan substrat (SS) dalam jangka waktu tersebut. Ini dapat ditunjukkan
secara sederhana dengan persamaan berikut

SW/St = (SS/St) (8.2a)

atau
SW/St + SS/St = S(W+S)/St = 0 (8.2b)

Dalam sistem demikian, jumlah S + W pada setiap saat adalah konstan (C)
sehingga
283
Wo + So = Wa + Sa = C (8.3)

di mana Wo & So adalah harga W & S pada saat awal (t = 0), Wa & Sa adalah harga
W & S pada saat akhir, dan C menunjukkan suatu harga konstan. Karena laju
pertumbuhan adalah pertambahan biomassa per satuan waktu, maka dalam sistem di
atas, laju pertumbuhan nampak merupakan suatu fungsi (v) dari W dan S yaitu

SW/St = v(W,S) (8.4)

Karena S = C - W dari pers. (8.2), maka subsitusi komponen ini ke dalam pers. (8.4)
menghasilkan

SW/St = v(W, CW) = h(W) (8.5)

di mana h adalah suatu fungsi dari peubah tunggal W sendiri yang menghasilkan
suatu perubahan keadaan tunggal W. Langkah krusial berikutnya adalah penentuan
fungsi v dari pers. (8.4), yang menentukan pers. (8.5), untuk mendapatkan model
pertumbuhan terapan. Model pertumbuhan yang berbeda dapat diturunkan dengan
menggunakan asumsi yang berbeda yang semuanya dapat diinterpretasikan dari
model sederhana sistem tanaman yang ditunjukkan pada Gambar 8.1.

8.1.1 Eksponensial Tikungan Tajam

Pengertian dasar yang perlu dipegang dalam pengembangan model eksponensial
dengan tikungan tajam adalah bahwa proses pertumbuhan itu disamakan dengan
mesin yang dapat menghasilkan suatu produk. Mesin pertumbuhan itu kemudian
dalam tanaman diasumsikan proporsional dengan biomassa total tanaman (W).
Kemudian mesin tersebut bekerja secara maksimal sepanjang substrat tersedia, dan
pertumbuhan yang dihasilkan tidak dapat balik. Pertumbuhan dapat berhenti seketika
setelah substrat dihabiskan. Dengan demikian pers. (8.4) dapat ditulis dalam bentuk

SW/St = p.W (8.6)

di mana [t adalah parameter yang dikenal sebagai laju pertumbuhan spesifik atau
relatif (LPR). Parameter ini tergantung pada proporsi W sebagai mesin pertumbuhan
dan juga pada efisiensi atau kecepatan mesin beroperasi. Integrasi pers. (8.6) akan
menghasilkan
W = Wo ei.tT untuk 0 5 1 < ta (8.7a)
dan
W = Wa untuk t ta (8.7b)

Bila W = Wa, S = 0, hubungan berikut diperoleh dan pers. (8.3)

Wa = Wo + So

dan pertumbuhan berhenti tiba-tiba pada t = ta dan W = Wo + So seperti yang

ditunjukkan pers. (8.7a).

ta = fln[(Wo + So)/Wo] (8.8)

 Pertumbuhan eksponensial sederhana yang dibatasi oleh jumlah substrat yang
tersedia diilustrasikan pada Gambar 8.2. Hubungan yang dinyatakan dalam bentuk
semi logaritma juga ditunjukkan. Dalam hubungan terakhir ini, liku pertumbuhan
adalah linier sebelum pertumbuhan berhenti sebagimana dinyatakan pers. (8.7a) yaitu
In W = ln Wo +
Perkembangan kuantitatif tanaman yang digambarkan model ini sangat jarang
dijumpai khususnya keadaan pertambahan ukuran tanaman yang berhenti tiba-tiba
sebagaimana ditunjukkan oleh tikungan tajam pada liku tersebut. Memang pada
bagian awal liku, model dapat menstimulasi penampilan tanaman sesungguhnya yang
umumnya mempunyai bentuk pola eksponensial. Ini berarti bahwa asumsi yang
digunakan untuk menurunkan model tersebut hanya dapat mendekati sebagian proses
pertumbuhan sesungguhnya. Asumsi tentang mesin pertumbuhan yang proporsional
dengan biomassa total tanaman (W) cukup realistis. Karena keseluruhan tubuh
tanaman merupakan suatu kesatuan .untuk menghasilkan bahan baru. Kekeliruan
dalam penafsiran sifat sistem mungkin terletak pada asumsi kedua yaitu bahwa mesin
tersebut

Gambar 8.2 Hubungan hipotetik di antara biomassa tanaman dengan waktu

berdasarkan model pertumbuhan eksponensial sederhana dengan suatu tikungan
tajam. W = berat kering dan t = waktu yang keduanya dalam satuan arbitrer. Liku
diturunkan dari pers. (8.6) dengan Wo/Wo = 1, Wa = 100, = 0,2 dan ta = 23 (France &
Thornley, 1984)
bekerja secara maksimal sepanjang substrat tersedia. Karena kemampuan tanaman
untuk menghasilkan biomassa per satuan biomassa sebelumnya, yang dapat
digunakan sebagai indikator aktivitas kerja mesin pertumbuhan, berubah dengan
waktu dan biasanya semakin rendah mendekati akhir fase pertumbuhan tanaman.
Disamping itu, hubungan susbtrat dan produk dalam proses pertumbuhan tanaman
bukanlah suatu sistem tertutup dan jumlah substrat dengan produk tidak pernah
konstan dengan waktu. Sekalipun demikian, pendekatan ini memberikan tambahan
pengertian proses penyederhanaan sistem dalam suatu bentuk model.

8.1.2 Monomolekuler
Model pertumbuhan monomolekuler dikembangkan dari peristiwa yang terjadi
dalam reaksi kimia sederhana yaitu reaksi tingkat pertama (first-order) yang tidak
dapat balik. Dalam reaksi tingkat pertama, laju transformasi suatu substrat
diasumsikan proporsional dengan konsentrasi substrat. Umpamakan dalam suatu
reaksi substrat A berubah menjadi produk B seperti berikut

Berdasarkan pemyataan di atas, laju perubahan reaktan A dengan waktu arlalah

SA/St = kA (8.9)

Peristiwa reaksi kimia tersebut kemudian diterapkan dalam pertumbuhan

tanaman. Analogi reaksi kimia dengan pertumbuhan tanaman kelihatannya cukup
punya alasan karena produk biomassa tanaman melibatkan banyak reaksi biokimia.
Sebagai contoh karbohidrat, bahan penyusun utama biomassa tanaman, terbentuk
pertama-tama dari reaksi reduksi CO2 oleh ribulose bisphosphate (RUBP) yang
dikatalisis oleh RUBP Carboxylase. Dalam pertumbuhan tanaman, kuantitas mesin
pertumbuhan diasumsikan tidak berubah (konstan) dan tidak tergantung pada berat
kering tanaman (W). Mesin ini bekerja pada suatu 287

tingkat yang proporsional dengan tingkat substrat S, dan pertumbuhan tidak dapat
balik. Berdasarkan pers. (8.6), persamaan laju pertumbuhan untuk W dapat
dinyatakan sebagai berikut
SW/St kS (8.10)

di mana k adalah konstanta. Karena substrat S sulit diukur dan untuk kemudahan
pemecahan persamaan di atas, maka ini perlu diubah ke dalam bentuk W yang dapat
dilakukan dengan penjelasan berikut.
Pada awal pertumbuhan (t = 0), semua substrat masih dalam bentuk S artinya
berlum ada yang diubah menjadi biomassa tanaman. Sebaliknya pada akhir
pertumbuhan, semua substrat sudah dikonversi menjadi biomassa tanaman dengan
pengertian lain tidak ada lagi substrat yang tersedia diubah menjadi biomassa
tanaman melalui proses pertumbuhan. Biomassa akhir yang dicapai tanaman (Wa)
proporsional dengan total substrat yang tersedia (k'). Pada suatu saat tertentu (0<t<a),
jumlah substrat yang tersedia diproses menjadi biomassa tanaman dapat ditaksir dari
selisih antara biomassa akhir yang mungkin dicapai (Wa) dengan biomassa yang
sudah terbentuk (w) yaitu S = k'(Waw) sebagaimana juga ditunjukkan pers. (8.3).
Substitusi komponen akhir ini ke dalam pers. (8.10) akan menghasilkan

SW/St = k k'(Wa W) (8.11)

Kalau k & k', yang keduanya sama-sama konstanta, digabung dalam suatu konstanta
K, dan persamaan ini diintegrasikan pada kisaran Wo > W tertentu untuk SW dan 0
> t tertentu untuk St seperti ditunjukkan berikut ini
SW
f k St
vsY0 W a W
maka suatu persamaan berikut ini dihasilkan
In ((Wa-Wo)/(Wa W)) = kt
Ini dapat ditulis sebagai berikut

W = Wa - (Wa Wo) ekt (8.12a)

Berat kering awal (Wo) dapat tidak sama dengan nol, apabila bahan tanaman
termasuk biomassa tanaman. Dengan demikian, berat bahan tanaman perlu diukur,
dan nampaknya sulit diabaikan untuk beberapa jenis tanaman karena proporsinya
yang cukup besar. Jika Wo = 0, persamaan (8.12a) dapat ditulis dalam bentuk yang
lebih sederhana yaitu

= Wa (1 - e-kt) (8.12b)

Pola pertumbuhan yang dihasilkan atau dapat digambarkan pers. (8.12)

disajikan pada Gambar 8.3.

Laju pertumbuhan nampak menurun secara terus-menerus dan tanpa titik belok.
Ini dapat dilihat juga pada turunan kedua dari persamaan tersebut yaitu

82w/so _k2 (wa _ ,

) (Wa - Wo) k2e-kt

yang hanya menjadi nol jika t - 0o atau W Wa. Keadaan demikian tidak umum terjadi
dalam pertumbuhan tanaman sebagaimana telah sering dijelaskan sebelumnya.
Dengan demikian asumsi yang digunakan untuk mengembangkan model
monomolekuler tidak bisa mendekati keadaan sesungguhnya. Tetapi bagian akhir
pertumbuhan cukup tepat digambarkan oleh model tersebut yang berarti ada bagian
(sifat) dan sistem yang tercakup dalam model. Suatu asumsi yang digunakan yang
kelihatannya tidak begitu sesuai dengan sifat biologis tanaman adalah bahwa
kuantitas mesin pertumbuhan diasumsikan tidak berubah (konstan). Kenyataannya
jaringan fotosintesis, sebagai penghasil karbohidrat, dan sel-sel yang aktif dalam
metabolisme diluar proses fotosintesis, seperti yang terdapat dalam jaringan
meristem, yang jelas merupakan komponen mesin pertumbuhan berubah dengan
waktu. Akar yang tidak dapat diabaikan sebagai bagian dari mesin pertumbuhan
dengan fungsinya untuk menyerap air dan unsur Kara juga mengalami perubahan.
 w
100 80 60 40 20
0
0 10 20 30
(a)
In W
432
0
0 10 20 -30
(b) Waktu

Gambar 8.3 Bentuk liku pertumbuhan yang mengikuti model monomolekuler [pers.
8.12]. W = berat kering & t = waktu yang keduanya dalam unit arbitrer, Wo = 1, Wa =
110 dan k = 0,2 (France & Thornley, 1984)

8.1.3 Logistik
Pada kedua persamaan di atas, dua keadaan yang berbeda telah dianalisis.
Pertama laju pertumbuhan tergantung pada kuantitas mesiri pertumbuhan yang
dipandang proporsional dengan berat kering tanaman (pers. 8.7). Kedua laju
pertumbuhan tergantung pada tingkat substrat (pers. 8.12). Kedua model yang
dihasilkan tidak dapat menggambarkan keseluruhan pertumbuhan tanaman, tetapi
dapat meniru sebagian sistem tanaman yaitu secara berturut-tumt bagian awal dan
bagian akhir. Apabila kedua bagian ini digabung, suatu model yang dapat
menggambarkan secara tepat pola pertumbuhan keseluruhan tanaman akan sangat
mungkin dihasilkan.
Persamaan pertumbuhan logistik diturunkan dengan asumsi gabungan yaitu
kuantitas mesin pertumbuhan proporsional dengan berat kering W yang bekerja pada
suatu tingkat yang proporsional dengan jumlah substrat yang tersedia dan
pertumbuhan tidak dapat balik. Sejalan dengan pers. (8.6) dan (8.10), maka

8W/5t = qWS (8.13)

di mana q adalah konstanta. Substrat S = Wa W yang bila disubstitusikan akan

menghasilkan

5W/51 = qW (Wa W) (8.14)

Untuk memudahkan pemecahannya, persamaan ini dapat ditulis dalam bentuk lain.
Ini pertama-tama dilakukan dengan menghadirkan suatu parameter la = q.Wa, dan
hubungan ini dapat digunakan untuk mengganti konstanta q yaitu

q= (8.15)
sehingga
6W/51 = i_tW(1 W/Wa) (8.16) 291

Integrasi persamaan ini dapat dilakukan dengan cara parsial yaitu W/[W(1
W/Wa)] = 5t

Pengaturan ruas kiri lebih lanjut menghasilkan

1
[W[(Wa W)/Wa,8w = P-6t
1
[wal_ w + w] 5W =1.1.8t
Persamaan dengan bentuk demikian akan mudah diintegrasikan seperti berikut
1 1
f [w a W W j 8w =11 6t
wo
yang, dengan pengaturan kembali, menghasilkan suatu persamaan logistik yakni
WoWaeP
(8.17a)
Woe}' Wa Wo + Woe
Persamaan ini dapat diatur lebih lanjut yang menghasilkan suatu
persamaan logistik yang lebih umum dijumpai seperti berikut
WoWa
W (Wa + Wo Woegt)e-t
dan
WoWa Wae-Pt Woe-t + Wo WoWa
 (8.17b)
Wo + (Wa Wo)e-'
 Untuk Wo Wa dan harga t yang kecil, kedua persamaan
terakhir ini apabila dibagi dengan Wo akan menghasilkan
W = Woegt . (8.18)
yang memberikan bentuk eksponensial pada awal pertumbuhan dengan laju
pertumbuhan relatif (LPR) adalah p.. Persamaan pada t W > Wa mencapai batas
akhir pertumbuhan dengan suatu asimptot. Kemudian, diferensiasi pers. (8.16)
menghasilkan
1/p(O2W/St2 = OW/t [1 (2W/Wa)]
yang berarti bahwa ada suatu titik belok yang dapat ditentukan dengan membuat
persamaan di atas sama dengan nol yaitu
W = 1/2 Wa (8.19)
Substitusi pers. (8.19) ke dalam pers. (8.17b) akan menghasilkan waktu saat titik
belok itu terjadi yaitu
t* = 1/p. In [(Wa Wo)/Wo] (8.20)
Suatu contoh bentuk pola pertumbuhan yang dihasilkan model logistik ditunjukkan
pada Gambar 8.4.

8.1.4 Gompertz
Model pertumbuhan Gompertz diturunkan berdasarkan asumsi . bahwa substrat
pertumbuhan tidak terbatas, sehingga mesin pertumbuhan selalu dijenuhi oleh
substrat. Kuantitas mesin pertumbuhan proporsional dengan berat kering tanaman
(W) dengan sebagai konstanta perbandingan. Keefektifan mesin pertumbuhan
merosot dengan waktu (umur tanaman) mengikuti kinetik tingkat pertama yang
menghasilkan persamaan lapuk eksponensial (exponential decay). Asumsi terakhir ini
cukup logis karena degradasi aktivitas komponen metabolisme seperti enzim dan
daun (penuaan) adalah peristiwa yang umum terjadi.
Asumsi di atas dalam bentuk persamaan matematik akan nampak seperti
berikut
293
100 80 60 40 20 r
0
0 10 20 30
 (a) In W
4
3
2
1
01 o
10 20 30
(0) Waktu
Gambar 8.4 Bentuk pola pertumbuhan tanaman dengan waktu yang digambarkan
persamaan logistik (pers. 8.17). Data berat kering tanaman (W) dan waktu (t) yang
digunakan untuk menarik liku adalah arbitrer yaitu Wo = 1, Wa = 100 dan
= 0.3 & t = menunjukkan titik belok yaitu t = 15,32 (France & Thornley, 1984).
 294
6W/6t = ttW (8.21)
yang menyerupai pers. (8.6). Perbedaannya adalah bahwa pers. (8.21) mempunyai
parameter p (laju pertumbuhan spesifik), yang sama dengan laju pertumbuhan relatif
(LPR). Parameter pertumbuhan ini diasumsikan tidak konstan, keadaan yang sering
terjadi pada kondisi alami atau semi-alami, yang sebelumnya diasumsikan konstan
pada pers. (8.6). Asumsi pada persamaan Gompertz bawa merosot dengan waktu
dapat dinyatakan dalam bentuk persamaan diferensial berikut
S/St = (8.22)
di mana D adalah suatu parameter tambahan yang menentukan sifat kemerosotan
parameter p. dengan waktu. Integrasi persamaan di atas akan menghasilkan suatu
persamaan tersendiri yaitu
P-
f 8p/p =-D 1St
to

Sehingga
1n(p/tto) = -Dt

atan = po e-Dt (8.23)

di mana po adalah harga ti pada waktu t = 0. Substitusi pers. (8.23) ke dalam pers.
(8.21) menghasilkan
SW/St = (10 e-Dt)W (8.24)

Integrasi persamaan ini akan memberikan

Wt
6W/W = e-DT St
wo

dan
 295
In(W/W0) = (.1/D)(1 - e-Dt) (8.25a)

yang dapat ditulis dalam bentuk berikut

W Wo.exp[p.0(1 - e-Dt)/D] (8.25b)
Untuk harga t yang kecil, e-Dt 1-Dt, sehingga Dt = 1 - e-Dt yang berarti pertumbuhan
mempunyai bentuk eksponensial mengikuti persamaan berikut.
wo.epot (8.26)

Sebagaimana t -4 00, suatu asimptot dihasilkan mendekati W = Wa di mana

Wa = Woell'ilD (8.27)

Persamaan (8.24) dapat lebih lanjut didiferensiasi untuk mendapatkan titik belok
seperti berikut
(1/110)(S2wist2) = (Sw/8t)e-Dt - Dwe-Dt
Persamaan ini kemudian disamakan dengan nol, dan hasil SW/St disubstitusikan ke
dalam pers. (8.24) untuk mendapatkan titik belok yaitu
t* = 1/D 1n(po/D) (8.28a)

dan W(t = t*) = Wa/e (8.28b)

Apabila exp (-Dt) dari pers. (8.25a) disubstitusikan ke dalam pers. (8.24),
maka suatu persamaan laju sebagai suatu fungsi dari keadaan seperti pers. (8.3)
dapat dibentuk yaitu
SW/St = [1 - (D/0) In(W/W0)] (8.29)
Dengan menggunakan pers. (8.27), D atau tt o dapat dieliminasi untuk Wa yang
memberikan bentuk alternatif dari persamaan Gompertz yang sering dijumpai yaitu
 296
8W/81 Row In(Wa/W)
Lln(Wa/Wo) (8.30a)
= DW ln(Wa'W) (8.30b)
Bentuk liku yang dihasilkan persamaan Gompertz (Gambar 8.5) nampak
menyerupai bentuk liku yang dihasilkan persamaan logistik. Ini mungkin disebabkan
parameter penciri bentuk liku yang jumlahnya sama untuk kedua persamaan.
Sesungguhnya kalau diteliti lebih rinci, bentuk liku yang dihasilkan kedua persamaan
cukup berbeda di mana persamaan Gompertz menghasilkan liku dengan laju yang
relatif cepat pada awal pertumbuhan dan lambat pada masa berikutnya dibandingkan
dengan yang terjadi pada liku logistik. Kemudian liku tidak mempunyai masa konstan
yang cukup lama pada bagian akhir pertumbuhan, sebagaimana umumnya terjadi
pada kebanyakan tanaman, dan titik belok tidak terjadi pada pertengahan liku berat
kering dengan waktu seperti pada persamaan logistik (pers. 8.19), tetapi pada 1/e kali
berat kering akhir (pers. 8.28). Sekalipun demikian, pola pertumbuhan tanaman yang
mengikuti model Gompertz dapat terjadi, hanya asumsi tentang substrat pertumbuhan
tidak terbatas yang digunakan untuk menurunkan persamaan tidak cukup logis pada
kondisi alami.
8.1.5 Model Richards
Model yang dikembangkan oleh von Bertalanffy (1957) untuk menggambarkan
pertumbuhan hewan diterapkan pertama oleh Richards (1959, 1969) untuk tanaman
dan disebut model Richards. Model ini lebih bersifat empiris dengan kemampuan
meliput keadaan pertumbuhan yang cukup luas yang dapat kadang-kadang
menguntungkan. Karena sifat fleksibilitasnya, Carson (1974) mengandalkan model
Richards untuk mendapatkan peluang paling baik menghasilkan deskripsi
pertumbuhan yang dapat diterima. Pola pertumbuhan yang digambarkan ketiga model
pertumbuhan yang dibahas sebelumnya dapat digambarkan oleh model Richards
tergantung pada suatu parameter n. Model Richards akan sama dengan model
Monomolekuler untuk n = -1, dengan logistik untuk n = 1 dan Gompertz jika n = 0.
297
w
100
 80 60 40 20
t
0
0 10 20 30
(a) In W
4
b:o' 3
.c
'05
2
(1.) JD
0 ____________________________________1
0 10 20 30
(b) Waktu
Gambar 8.5 Bentuk pola pertumbuhan tanaman dengan waktu yang digambarkan
persamaan Gompertz (pers. 8.25b). Data berat kering tanaman (W) dan waktu (t)
yang digunakan untuk menarik liku adalah arbitrer yaitu Wo = 1,11 0 = 0,5 dan D =
0,1086. Untuk pers. (8.27) Wa = 100 dan t * = menunjukkan titik belok yaitu 15,32
(France & Thornley, 1984).
 298
Dengan perkataan lain, penguasaan model ini akan dapat menghasilkan banyak pola
pertumbuhan tanaman termasuk yang terletak di tntara ketiga model sebelumnya.
Persamaan differensial yang digunakan untuk mengembangkan persamaan
Richards pada mulanya tidak bersifat mekanistik seperti

yang ditunjukkan berikut ini.

SW/St = kW (Wan - We)/nWae (8.31)
di mana k, n dan Wa adalah konstanta dengan k dan Wa adalah positif dan n -1,
karena n < -1 tidak bersifat fisiologi yang memberikan laju pertumbuhan yang tidak
terbatas sebagaimana W > 0. Tetapi dengan memasukkan harga n, sifat
mekanistiknya timbul seperti untuk n = -1, persamaan menjadi
SW/St = k (Wa - W)

yang identik dengan persamaan monomolekuler (pers. 8.12). Apabila n = 1,

persamaan menjadi
SW/St = kW (1 - W/Wa)
yang identik dengan persamaan logistik (pers. 8.17) dengan diganti dengan k. Apabila
n = 0, suatu penguraian lebih lanjut dibutuhkan untuk limit dari n -> 0 dan penerapan
deret perluasan berikut untuk Wan dan Wn
xn = en inx 1 n ln x + 1/2 (n In x)2 +

Maka persamaan berikut dapat dengan mudah diturunkan

SW/St = kW In (Wa/W)

yang identik dengan pers. (8.30) yang dapat menurunkan model Gompertz, jika k
diganti dengan D.
Hasil integrasi bentuk diferensial persamaan Richards asli, pers. (8.31), dan
dengan pengaturan adalah
 299
t
n[(1/W) + (We-1)/(Wae - We)] SW = jk St (8.32)
.
1

yang kemudian menghasilkan

wonwan ..,.... wnRwon - won)e-kti

dan
wonwan = wn [won + (wan - won) e-kt]

yang dapat ditulis menjadi

WoWa
W- (8.33)
[Won + (Wan - won)e-kt] lin
Persamaan ini menunjukkan bahwa We = Woe atau W = Wo pada t = 0, dan W =
Wa pada t -4 00. Jika persamaan mempunyai titik belok, ini dapat diperoleh
dengan mendapatkan diferensiasi tingkat dua (turunan kedua) dari pers. (8.31)
yaitu
52w/50 = nWan Sit SW [Wan - (n+1)We]

Jika persamaan ini dibuat sama dengan nol pada t = t* (titik belok), maka SW/St =
0, atau
W(t=t*) = Wa[1/(n+1)] lin (8.34)

Substitusi W = W(t=t*) dari persamaan ini dan t = t* ke dalam pers. (8.33), waktu
infleksi t* dihasilkan yaitu
t* = 1/k In ((Wan - Won)/nWon) (8.35)
Bentuk liku yang diperoleh dari pers. (8.33) dengan beberapa harga
parameter n ditunjukkan pada Gambar 8.6. Perubahan bentuk
 (b) Waktu

Gambar 8.6 Bentuk pola pertumbuhan tanaman dengan waktu yang digambarkan
model Richards (pers. 8.33). Data berat kering tanaman (W) dan waktu (t) yang
digunakan untuk menarik liku adalah arbitrer yaitu W. = 1, W a = 100 dan k = 0,2
untuk harga n tertentu sebagaimana ditunjukkan. Tanda M menunjukkan
monomolekuler (n = 1), G = Gompertz (n = 0) dan L = logistik (n = 1) (France &
Thornley, 1984).
301

liku dengan perubahan harga n dari -1 hingga 2 nampak sangat jelas. Harga n yang
menghasilkan bentuk sigmoid nampak berkisar antara 0 -0,5. Fase awal yang lambat
semakin kecil dengan harga n yang semakin rendah, dan sebaliknya fase akhir
konstan semakin tidak nampak dengan harga n yang semakin besar.
Kemampuan model Richards untuk mendeskripsi pola pertumbuhan yang
beragam demikian mengakibatkan perlunya pemahaman model ini ditinjau dari segi
efisiensi analisis di samping dari segi fleksibilitasnya. Model Richards telah
diterapkan oleh Carson (1974) untuk menggambarkan pertambahan panjang
primordia daun pada tajuk utama dari tanaman flax (Linum sitatissimum), yang
menunjukkan beberapa pola pertumbuhan, dengan hasil yang cukup memuaskan
(Gambar 8.7). Pola pertumbuhan untuk setiap primordia (yang dinyatakan dalam
angka dalam gambar) tentu akan mempunyai persamaan sendiri-sendiri tidak hanya
karena bentuknya yang berbeda tetapi juga karena waktu pembentukan primordia
tersebut dan panjangnya yang berbeda. Untuk kemudahan penerapan persamaan
Richards, Carson (1974) menggunakan model Richards yang disederhanakan seperti
berikut.
W = [1_ e--91/(1-m) (8.36a)
W [1 + e-91/(1-m) (8.36b)

Bentuk pers. (8.36a) berlaku untuk m < 1 dan t > 0 dan pers. (8.36b) untuk m > 1 dan
t semua harga di mana m adalah konstanta yang sebanding dengan parameter n pada
persamaan sebelumnya. Peubah W dan t, sebagaimana pada persamaan sebelumnya,
menunjukkan secara berturut-turut parameter pertumbuhan (misalnya biomassa
tanaman) yang diamati dan waktu atau umur tanaman.
8.1.6 Model Chanter
Suatu model pertumbuhan yang merupakan gabungan persamaan Logistik dan
Gompertz dengan parameter-parameter yang mempunyai pengertian sama
dikembangkan oleh Chanter (1976). Dengan analogi
 303
pers. (8.16) dan (8.22), laju pertumbuhan tanaman dinyatakan dengan persamaan
berikut
8W/St p. W (1 - W/B)e-Dt (8.37)

di mana p., B dan D adalah konstanta. Jadi dalam persamaan (8.37) laju pertumbuhan
spesifik (1/W)(dW/dt) dimodifikasi oleh dua faktor yaitu pertama (1-W/B), yang
tergantung secara linier pada tingkat substrat sebagaimana pada persamaan Logistik
(8.15), dan kedua exp(-Dt) yang tergantung pada perjalanan waktu dan dapat
diinterpretasikan sebagai diferensiasi, perkembangan dan senesens, sebagaimana pada
persamaan Gompertz (8.24). Apabila pers. (8.37) diintegrasikan, persamaan Chanter
akan dihasilkan yaitu
Wo
W- B (8.38)
Wo + (B - W0) exp {-41(1 - e-Dt)/D))

Ini sama dengan, tetapi tidak identik dengan fungsi Richards (pers. 8.36). Keempat
parameter Wo, B, 1.1 dan D dapat dalam hal ini dikaitkan dengan sesuatu arti
biologic.
Persamaan di atas menunjukkan bahwa berat tanaman pada awal pertumbuhan
(t = 0) sama dengan Wo (W = W0). Akan tetapi berat akhir yang diperoleh
sebagaimana t -oo diberikan oleh suatu kuantitas yang lebih kompleks yaitu
WoB
W- (8.39)

Wo + (B - Wo)e-l-t/D
Berat akhir Wa dapat ditentukan oleh ketersediaan substrat B atau diferensiasi D atau
oleh gabungan keduanya. Sebagai contoh, dengan
WL B dan WG = Wo eWD (8.40)

untuk berat akhir yang terbatas yang akan diperoleh dengan faktorfaktor Logistik atau
Gompertz yang bekerja sendiri (pers. 8.27). Sehingga pers. (8.39) dapat ditulis
 304
B a
W Wo (elvD 1)
(8.42)
Woell/D Wa
Dengan demikian berat kering selalu terletak di bawah WL dan WG, tetapi dapat
mendekati harga WL dan WG yang lebih rendah. Kemudian suatu persamaan untuk B
dapat diturunkan dan pers. (8.39) seperti berikut,
W W (01-/D 1)
B ao (8.42)
Wa
yang dapat digunakan untuk mensubstitusi B dari pers. (8.38) yang memberikan
persamaan dari sudut Wo, Wa, dan D.
Penguraian pers. (8.38) untuk exp(Dt) yang kemudian disubstitusi ke dalam
pers. (8.37) akan memberikan suatu bentuk persamaan tanpa peubah waktu t pada
ruas kanan yaitu
8WB
= (B__B W) {1 - DI In [B____________ w woW o) (8.43)
Dengan mengambil limit dari D0 (tidal( ada senesens), pers. (8.38)
dan (8.43) menjadi identik dengan persamaan Logistik (8.17) dan (8.16). Dalam limit
b --->00 (tidak ada batasan substrat), persamaan menjadi identik dengan persamaan
Gompertz (8.25) dan (8.29).
Diferensiasi pers. (8.37) atau (8.43) untuk mendapatkan titik belok memberikan
suatu persamaan yang dapat dipecahkan secara numeris untuk waktu infleksi t = t*
dan berat kering pada titik infleksi W(t = t*). Bentuk liku dan pers. (8.38) ditunjukkan
pada Gambar 8.8 yang nampak menyerupai pola logistik atau Gompertz. Seperti
model Richards, model Chanter menunjukkan kapasitasnya untuk meliput beberapa
pola pertumbuhan tanaman yang berbeda dengan waktu. Untuk mendapatkan ini,
harga berat kering awal (Wo), akhir (Wa) dan laju pertumbuhan spesifik ditetapkan.
Untuk setiap harga D yang diasumsikan, B dihitung dari pers. (8.42), dan ini
digunakan pada
Gambar 8.8 Hubungan di antara biomassa tanaman (W) dengan umur tanaman (t)
yang dianalisis dengan menggunakan model Charter (pers. 8.38). Data biomassa (W)
dan waktu (t) ditetapkan secara arbitrer dengan Wo = 1, Wa = 100, pi = 0,5, dan
tiga harga D untuk memberi fungsi Logistik, L (D ---> 0) keadaan menengah (D =
0,05), dan Gompenz, G (D ---> 11/(1n(Wa/Wo)J = 0,1086). Dalam pers. (8.38), harga
B diperoleh dan pers. (8.42) (France dan Thornley, 1984)
 306
persamaan (8.38) untuk memberikan respons W(t). Untuk harga-harga Wo, Wa dan
tertentu, D dapat hanya terletak dalam kisaran
0 D W[ln(WaTVVo)] (8.44)
8.1.7 Penerapan Model
Model pertumbuhan yang telah diuraikan di atas tidak mudah diterapkan secara
langsung khususnya dalam penganalisaan harga parameter persamaan dari data.
Metode optimasi diperlukan untuk mendapatkan harga tersebut yang membutuhkan
waktu yang lama tanpa bantuan komputer. Suatu metode sederhana yang umum
digunakan adalah linierisasi yaitu pengubahan bentuk persamaan tersebut ke dalam
bentuk linier. Dengan demikian, harga parameter dapat ditentukan dengan teknik
regresi sederhana. Metode linierisasi tersebut akan diterapkan berikut ini untuk
mendapatkan model terapan sederhana untuk persamaan Monomolekuler, Gompertz,
Logistik dan Richards. Sedang penyederhanaan model Eksponensil dengan tikungan
tajam
tidak akan dibicarakan karena sudah diuraikan sebelumnya (lihat Bab ,
5.2 Teladan 5).
Model Monomolekuler. Model
Dari penyederhanaan di atas, Wa hams diketahui dan, untuk
ini tidak sulit untuk disederhanakanmudahnya, hasil pengamatan terkahir dapat ditetapkan sebagai W a.
Suatu kelemahan dari penyederhanaan ini adalah bahwa W o atau Wa
menjadi bentuk persamaanlinierdapat diperoleh dari taksiran koefisien a, sementara parameter ini sudah
dengan bentuk umum seperti berikut. diketahui. Perbedaan di antara hasil taksiran dengan hasil pengukuran
langsung dapat terjadi, untuk itu pengulangan analisis regresi dapat
y = a + bx diperlukan untuk mendapatkan harga taksiran Wo yang mendekati hasil
pengukuran langsung. Pendekatan yang dapat dilakukan untuk tujuan
Untuk persamaan dengan berat awal ini adalah dengan menggunakan harga taksiran Wa yang dapat diperoleh
tanaman (W0) yang tidak sama dengan dari koefisien a dengan atau tanpa mempertimbangkan harga Wo yang
diukur langsung.
nol, penyederhanaan dapat dilakukan
dengan cara berikut Model Logistik. Bentuk linier dari persamaan logistik dapat
diperoleh dengan pengaturan terlebih dahulu persamaan tersebut seperti
W = Wa - (Wa - Wo)e- berikut
kt (Wa = (Wa Wo)ekt
In (Wa W) = In (Wa Wo) kt Sehingga
 W- WoWa
Wo (Wa - Wo)e-gt WoWa/W = Wo + (Wa Wo)e-1-it
(WoWa/W) Wo = (Wa Wo)eW
in[(WoWa/W) Wo] = ln(Wa Wo) gt
Sehingga

y = In[(WoWa/W) - Wo]

x=t

a = ln(Wa - Wo)
b=

Persamaan logistik dalam bentuk linier di atas, seperti pada persamaan
sebelumnya, menunjukkan bahwa Wo dan Wa hams diketahui untuk dapat
menghitung parameter persamaan. Sementara kedua jenis parameter pertumbuhan ini
dapat dihitung kemudian dari parameter a = ln(W a - W0). Ini berarti bahwa
perhitungan ulangan perlu dilakukan untuk mendapatkan harga W o dan Wa hasil
perhitungan yang mendekati hasil pengukuran langsung (data pengamatan).
Model Gompertz. Untuk menaksir parameter model Gompertz dengan cara
linierisasi, pengaturan persamaan dilakukan pertama pada persamaan yang digunakan
untuk mendapatkan konstanta D dan go seperti berikut

= e-Dt

In = In go - Dt
di mana

yi = In g

x =t

al = In 14

b1 =D 309
Kemudian persamaan Gompertz disederhanakan dengan cara berikut setelah
mendapatkan harga taksiran D dan
W = Wo.exp[g0(1 - e-Dt)/D] In W = lnWo + [go(1 - e-Dt)/13]
di mana

Y2 = In W
 x2 = (1 - eDt)
a2 = In Wo b2 = go/D
Berdasarkan penyederhanaan persamaan di atas, langkah pertama yang perlu
dilakukan adalah menghitung laju pertumbuhan spesifik (laju pertumbuhan relatif)
secara manual untuk setiap interval waktu pengamatan. Untuk persamaan kedua,
analisis persamaan nampaknya akan lebih mudah membuat x2 = (1 - e -Dt) dari x2 = t
yang menghasilkan taksiran dan D yang barn. Ini dapat berbeda dari taksiran pertama
dari persamaan = go eDt dan dalam keadaan demikian perhitungan ulangan perlu
dilakukan untuk mendapatkan harga kedua parameter tersebut yang relatif konstan.
Model Richards. Sekalipun model ini dapat disederhanakan, tetapi penerapan
model linier tersebut tidak begitu mudah dilakukan karena adanya konstanta yang
hams ditetapkan secara arbitrer. Salah satu cara linierisasi model Richards adalah
sebagai berikut
W=
WoWa [won + (Wan _ won)ekt] 1/n [Won + (wan
_ won)ekt] 1/n WoWa/W
in [won + (Wan won)ekt] = n In(WoWa/W)
Won + (wan won)ekt = enln(WoWa/W)
[enln(WoWa/W) _ Wo] = (Wan won)ekt
 310

In [entn(WWa/W) Wo]=1n (Wan Won) kt

Sehingga
y = in [enln(WoWa/W) Wo]
x=t
a =1n (Wan Won)
b=k
Untuk harga y nampak bahwa berat awal (W0) dan berat akhir (Wa) di samping
berat tanaman yang diamati pada waktu pengamatan tertentu perlu diketahui terlebih
dahulu. Kemudian konstanta n juga harus ditetapkan untuk dapat menghitung y.
Penetapan harga n memerlukan pengalaman dalam hal bentuk distribusi data dengan
waktu dan bentuk liku yang dihasilkan harga n yang berbeda. Dengan perkataan lain,
harga n dan suatu liku yang kira-kira sesuai dengan bentuk distribusi data yang
sesungguhnya akan menjadi harga n dalam analisis pada tahap pertama. Karena harga
n, Wo dan Wa dihasilkan dari parameter a, maka perhitungan dapat dilakukan secara
berulang-ulang untuk mendapatkan harga n yang konstan serta Wo dan Wa yang

mendekati hasil pengamatan langsung.

Teladan 8.
Beberapa percobaan menunjukkan perubahan biomassa tanaman (W) dengan
umur tanaman (t) seperti yang disajikan pada Tabel 8.1, 8.2, 8.3 & 8.4. Data
tersebut dinyatakan dalam persen dengan menetapkan umur akhir pengamatan dan
biomassa akhir yang diamati sama dengan 100%. Hubungkanlah W dengan t
dengan menggunakan model Monomolekuler, Logistik, Gompertz dan Richards
masing-masing untuk data pada Tabel 8.1, 8.2, 8.3 dan 8.4.

Jawab model Molekuler

Langkah 1 adalah menetaplcanWo = 0 dan Wa = 100

Langkah 2 adalah menghitung y = In (Wa W), mis.

 311
untuk t = 0, y = In (100 0) = 4,6052 t= 10, y = In (100 40) = 4,0943
Langkah 3 adalah menganalisis data dengan metode regresi Tinier untuk hubungan y
dengan x ( yang sama dengan t) yang membutuhkan pertama-tama perhitungan x 2, y2
dan xy seperti yang ditunjukkan dalam Tabel 8.1

Langkah 4 adalah menghitung konstanta a dan b serta koefisien regresi r seperti

berikut
D2 , Ex2 (1.92/n = 38.500 (550)2/11 = 11.000 Eye 'y2 (Iy)2/n =
73.86 ( 18,20)2/11 = 43,7472

ixy = Ixy - (1,x)(1y)/n = 229,90 (550)(18,20)/11 = 680,1 b = Dy/D2 =

680,1/11.000 = 0,062

a = y' 1,65 (-0,062 x 50) = 4,75

r = \/(b.1xy/y2) = -4(-0,062 x 680,1)/43,7472] = 0,982 sehingga k = b =
0,062

a = /n(Wa Wo)

4,75 = 1n(Wa W

115,584 = Wa Wo

Wo = 100 115,584 = 15,584

atau

Wa = 115,584 + 0 = 115,584
 316
mengikuti metode regresi linier seperti di atas sebagaimana diuraikan berikut ini
(Tabel 8.4).
Tabel 8.4 Data hasil pengamatan dan konversi data kepada bentuk yang dapat
dianalisis dengan linierisasi model Richards
No. t=x W y x2 y2 xy
1 0 0,5 2,2293 0 4,9698 0
2 10 2 1,4570 100 2,1228 14,570
3 20 7 0,6757 400 0,4566 13,514
4 30 16 0,0588 900 0,00346 1,764
5 40 34 -0,6820 1.600 0,4651 -27,280
6 50 54 -1,3661 2.500 1,8662 -68,305
7 60 67 -1,8528 3.600 3,4329 -111,168
8 70 82 -2,6064 4.900 6,7933 -182,448
9 80 90 -3,2649 6.400 10,6596 -261,192
10 90 96 -4,2336 8.100 17.9234 -381,024
11 100 99 -5,5994 10.000 31,3533 -559,940
550 547,5 -15,1844 38.500 80,0467 1561,5108
Rata-2 50 49,77 -1,3804 3.500 7,2770 -141,9555 '
Catalan: y = vv.]
.]
Ex2 Ex2 _(192/n = 38.500 - (550)2/11 = 11.000
y2 = Ey2 - (Ey--)2/n = 80,0467 - (-15,1844)2/11 = 59,0862
Exy = Ex), - (14(Ey)/n
= -1561,5108 - (550)(-15,1844)/11 = -802,2908
b = Exy/E.,x2 = -802,2908/11.000 = -0,073
a = y' - bx'= -1,3804 - (-0,073 x 50) = 2,270
r = 1/(b.Ixy/y2) =11[(-0,073 x-802,2908)/59,0862] = 0,996 Sehingga k=b=
-0,073
a= Wno = 2,270
141:- Wno = 9,679
 317
Wo = 100,5 - 9,679 = 0,321 Wo = 0,10
alau
a = 9,679 + 0,707 = 10,386 InWa = 2,340/0.5 = 4,681
Wa = 107,9
Hasil perhitungan menunjukkan bahwa model dapat menggambarkan cukup
tepat penyebaran data dengan waktu sebagaimana ditunjukkan koefisien regresi.
Tetapi hasil perhitungan konstanta tertentu seperti Wo dan Wc, tidak sama dengan
hasil pengamatan. Kalau keragaman taksiran tersebut mencakup hasil pengamatan,
maka perhitungan ulang untuk mendapatkan taksiran baru yang lebih dekat dengan
hasil pengamatan tidak perlu dilakukan.
8.2 ALLOMETRI
Allometri pada tanaman adalah studi tentang hubungan pertumbuhan di antara
bagian-bagian tanaman. Konsep ini mula-mula dikembangkan pada hewan di mana
sering dijumpai suatu hubungan yang erat di antara bagian-bagian tubuh yang
berbeda. Huxley (1924) merupakan orang yang pertama mengembangkan hubungan
allometri pada hewan dan mendapatkan hubungan pertumbuhan di antara bagian-
bagian tubuh hewan. Hubungan demikian ternyata berlaku pada bidang biologi
secara lugs. Sebagai contoh pada tanaman, hubungan yang erat dijumpai di antara
panjang dan diameter buah Tabu, panjang dan lebar daun Tropaeolum, berat kering
dari dua bagian tanaman dan bahkan hasil pengukuran pada tingkat molekuler. Pada
tanaman, hubungan allometri diadopsi pertama-tama oleh Perrsall (1927).
 318
8.2.1 Aspek Matematis
Anggaplah P dan Q merupakan sifat-sifat suatu organisme yang dapat diamati
secara kuantitatif. Misalnya P dan Q masing-masing dapat berupa berat kering suatu
tanaman, luas daun atau parameter pertumbuhan lain. Sebagaimana tanaman tumbuh
dan berkembang dengan waktu, maka P dan Q akan berubah dengan waktu, sehingga
P = p(t) dan Q = q(t) (8.45)
yang menunjukkan ketergantungan P dan Q pada waktu. P dan Q dikatakan
mempunyai hubungan allometri jika hubungan di antara kedua kuantitas mengikuti
persamaan allometri yaitu
P aQk (8.46)
di mana a dan k adalah konstanta. P dan Q berubah dengan waktu sedemikian
sehingga persamaan (8.46) dipenuhi setiap saat.
Ini dapat terjadi bahwa pers. (8.46) adalah simetris antara P dan Q, dan dapat
ditulis dengan
Q = cpd (8.47)

di mana c = (1/a)lik dan d = 1/k
Logaritma dari pers. (8.47) memberikan suatu persamaan linier
ln P ln a + k ln Q (8.48)
Differensiasi pers. (8.46) dengan waktu t memberikan
1/P dP/St = k(1/Q)SQ/St (8.49)
Jadi laju pertumbuhan P proporsional dengan laju pertumbuhan Q dengan faktor
perbandingan k. Analisis data dengan metode allometri tidak banyak menarik
perhatian belakangan ini, dan analisis allometrik yang digunakan sebagian peneliti
banyak bersifat empiris.
 319
8.2.2 Aspek Fisiologis
Gambaran biologis yang paling menarik dan allometri linier dapat diperoleh
dengan mendiferensiasi dengan waktu dari pers. (8.48) yaitu
ln P = In a + k ln Q

8(ln P) k S(In Q)
8(1n P)
k
S(In Q)
k = Rp/RQ
di mana Rp dan RQ masing-masing adalah laju pertumbuhan relatif P dan Q. Jadi
lereng dari garis yang dibentuk dalam hubungan P dengan Q merupakan hasil bagi
(nisbah) dari laju pertumbuhan relatif kedua komponen tanaman tersebut. Dengan
demikian parameter k dapat memberikan informasi langsung mengenai partisi
asimilat di antara bagian-baigan tanaman. Dari segi somber dan lubuk asimilat,
Warren Wilson (1972) menyarankan bahwa laju pertumbuhan relatif untuk jaringan
yang tumbuh aktif dapat dipandang sebagai suatu ukuran aktifitas lubuk, jadi k dapat
dianggap sebagai suatu nisbah aktifitas lubuk pada dua bagian tanaman dari suatu
tanaman di mana terdapat suatu hubungan allometri.
Sebelum saran di atas, Neider (1963) mengusulkan suatu model penyediaan dan
permintaan asimilat yang sangat sederhana yang kemudian diperkuat Causton (1970).
Hipotesis Neider adalah bahwa jika k tidak same dengan satu, maka pertumbuhan
kedua bagian tanaman dibatasi oleh permintaan relatifnya terhadap asimilat,
sementara jika k = 1, pertumbuhan sangat mungkin dibatasi oleh penyediaan, tetapi
dapat juga dibatasi permintaan. Ini dapat dijelaskan dengan menulis persamaan di
atas dalam bentuk
813
1/8P2 = Q/Q
 '17
320 321
yaitu dalam selang waktu yang
umum terjadi dan dapat disamakan dengan perubahan tiba-tiba dalam
singkat, St, nisbah pertambahan beratpola partisi asimilat (Froughton, 1956). Perubahan-penibahan demikian
kering kedua bagian tanamandapat dihubungkan dengan pengalihan (Switch) metabolik dan/atau
morfologi, khususnya perubahan dari pertumbuhan vegetatif ke repro-
proporsional dengan nisbahduktif. Dilain pihak suatu hubungan allometri kurvilinier dapat menun-
jukkan suatu penurunan dalam proporsi jaringan yang tumbuh aktif
keseluruhan beratnya. Bayangkanlahdalam suatu komponen dibandingkan dengan yang lain. Tetapi ini
tanaman yang terdiri hanya dari akardengan asumsi bahwa hubungan kurvilinier tersebut adalah sungguh-
sungguh bukan suatu artifak yang timbul karena sesuatu hal.
dan daun, jika penyediaan asimilat
dibatasi dan tidak terdapat pengendalian permintaan oleh salah satu dari kedua bagian
tanaman, maka nisbah pertambahan dan kedua komponen akan sama dengan nisbah
berat keseluruhannya. Di lain pihak, jika bagian-bagian tanaman mempunyai
perbedaan permintaan asimilat, maka k tidak sama dengan 1 kecuali kedua
permintaan kebetulan sama. Karena harga-harga k yang nyata tidak sama dengan satu
nampaknya lebih umum terjadi dan sebaliknya, seseorang dapat menyimpulkan
bahwa situasi-situasi pertumbuhan yang dibatasi permintaan dalam tanaman adalah
lebih umum dad yang dibatasi penyediaan. Tetapi hams diingat bahwa pemikiran ini
hanya berlaku khusus pada tanaman yang sangat muda di mana seluruh bagian-
bagiannya tumbuh aktif. Untuk tanaman setahun, konsep ini
.
mungkin paling tepat digunakan pada masa pertumbuhan eksponensil.
Permintaan akan asimilat oleh bagian-bagian tanaman tertentu akan tidak
terelakkan, bagaimanapun juga, untuk tidak menimbulkan pertanyaan mengenai
transport yang diarahkan hormon (Lore11, 1971; Boren dan Woreing,1971). Sehingga
pemikiran yang berbau spekulatif dapat timbul bahwa lereng dari suatu hubungan
allometrik linier dipengaruhi oleh hormon. Karena proses ini tidak hanya ditentukan
oleh hormon, tetapi juga faktor lain seperti morfologi yang dapat memainkan peranan
penting. Bayangkan kembali tanaman yang hanya terdiri dan akar dan daun, pada
masa reproduksi batang memanjang dan struktur reproduksi tumbuh kemudian,
sementara kemungkinan tambahan beberapa daun kecil khusus barn pada batang akan
menghasilkan laju pertumbuhan relatif daun yang rendah. Akar dapat terus tumbuh
dengan laju pertumbuhan relatif yang tinggi sehingga menghasilkan harga k untuk
hubungan akar dengan daun yang jauh menyimpang dari satu. Situasi ini dapat
dipandang sebagai suatu permintaan "negatif" oleh daun karena perkembangan
tanaman. Hanya sedikit daun yang

mampu tumbuh dengan laju pertumbuhan yang rendah.
Perubahan tiba-tiba pada lereng garis hubungan allometri adalah