1
2 2 ANLISIS GENTICO
caso de las dos ltimas migraciones. el poblamiento de Amrica desde el oriente siberiano y
[5]
Como antecedentes de la investigacin de estos tres gru- segn el siguiente esquema:
pos se puede citar que las lenguas na-den fueron esta- En este mismo estudio se encontr el haplotipo
blecidas por Edward Sapir en 1915; la relacin entre es- Gm3;5,11,13 en bajas frecuencias, el cual es considerado
quimales y aleutas la determin Rasmus Rusk en 1819, lo caucsico y de probable origen en el mestizaje.
cual fue aceptado por lingistas y antroplogos del siglo
XIX y XX; y nalmente los indicios que aparentemente
denen las lenguas amerindias fueron enunciados por Al-
fredo Trombetti en 1905, y este fue respaldado por Sapir 2.3 Gentica mitocondrial
en 1918.
La comparacin entre los resultados lingsticos y gen- Los primeros linajes descubiertos los dio la gentica mi-
ticos es relativa, toda vez que la gentica permite obte- tocondrial, encontrndose en 1990 cuatro grupos de ha-
ner conclusiones en base al reloj molecular con miles e plotipos (haplogrupos) en los amerindios[12] y una varian-
incluso millones de aos de antigedad dada la gran va- te de uno de ellos en los pueblos na-den.[13] Estos 4 ha-
riedad de las cadenas nucleicas y proteicas, en cambio la plogrupos fueron nombrados en 1992 usando las prime-
lingstica permite el anlisis solo hasta los 5000 o 6000 ras letras del alfabeto: A, B, C y D, comprobando ade-
aos de antigedad, pues en periodos ms largos el por- ms el origen asitico de la colonizacin de Amrica.[14]
centaje de palabras que muestran el parentesco entre 2 Al encontrar que en los nativos na-den dogrib del Ca-
lenguas es demasiado bajo para resultar estadsticamen- nad se hall casi exclusivamente el grupo A, pronto se
te able.[8] Si bien es posible que durante el paleoltico dedujo que ello respalda el origen independiente de los
se hubiera llevado a cabo ms de una migracin, en base pueblos na-den, pues los amerindios tendran un origen
a la evidencia actual no es posible validar, si bien tam- ms antiguo migrando desde Siberia a travs del puente
poco descartar la hiptesis amerindia de la nica lengua de Beringia y con una temprana tribalizacin.[15]
ancestral paleoamericana.[9] Pocos aos despus (1998) se descubre un quinto linaje,
el haplogrupo X, el cual tiene una distribucin logeogr-
ca diferente, ya que mientras los primeros 4 haplogrupos
1.2.2 Evidencia antropolgica fsica
A, B, C y D se desarrollan en Asia Oriental y se extienden
por todo Amrica, X es tpico de Eurasia Occcidental,
La evidencia antropolgica dental sugiri que los nativos
encontrndose en Europa en bajas frecuencias y circuns-
del Norte de China con una primera migracin, dieron
cribindose en el Nuevo Mundo slo a Norteamrica.[16]
lugar a la formacin de los grupos tnicos paleoamerica-
nos; una segunda migracin a los na-den y una tercera a En 2014, el anlisis del ADN mitocondrial del esqueleto
los esquimo-aleutas.[10] completo de Naia, datado en 12 900 aos AP, encontrado
en Mxico, un sistema de cuevas sumarinas de Tulum ha
probado un vnculo gentico entre los paleoamericanos
y los modernos nativos americanos ya que encontr que
2 Anlisis gentico Naia tena el haplogrupo D1, exclusivo de los actuales
amerindios, especialmente de Amrica del Sur.[17]
2.1 Grupo sanguneo Estos resultados avalan las teoras del poblamiento ame-
ricano desde Siberia.[18] Las rutas y su antigedad apro-
Estudios de los aos 1920 determinaron la predominan-
ximada se indican en el siguiente mapa:
cia del grupo sanguneo O en las poblaciones precolom-
binas, encontrndose tambin A pero solo en el Norte.
Jacob Bronowski dedujo en 1973 que en el poblamien-
to de Amrica se habran dado al menos dos procesos
migratorios: El primero llevando exclusivamente el gru-
po O, tpico de Sudamrica y una segunda ola migratoria
trayendo al grupo A solo o acompaado de O, tal como
se encuentra en Norteamrica.[11]
La investigacin gentica proteica es pionera en el desa- Migraciones humanas de los haplogrupos mitocondriales. Las
rrollo de la hiptesis de las tres migraciones. El anlisis primeras migraciones corresponden a los paleoamericanos, quie-
de la inmunoglobulina G en 1985 reporta una diferente nes llevaban un acervo gentico conformado por los linajes A,
distribucin entre los nativos americanos, lo que corres- B, C, D y X.
pondera segn los autores a los 3 grupos implicados en
3
2.4 Gentica del cromosoma Y la relacin entre las sucesivas olas inmigratorias y la intro-
duccin de nuevos linajes. As pues durante el paleoltico
En los nativos americanos existe un solo linaje patrili- habran llegado los primeros linajes paleoamericanos A,
neal claramente mayoritario, determinado en 1995, se le B, C, D1 (ADNmt), Q-M3 (ADN-Y) y posiblemente des-
denomin DYS199 (actualmente Q-M3 o Q1a2a1a1) y pus X (ADNmt); mientras que en el neoltico vendra C
se presenta en todos los pueblos indgenas americanos, (ADN-Y) posiblemente con los pueblos na-den, y ade-
incluidos los esquimales, pero especialmente en Centroa- ms D2, D3 (ADNmt) y Q-NWT01 (ADN-Y) con los
mrica y Sudamrica con frecuencias de ms del 90%.[19] esquimales.
Posteriormente se determinaron otros linajes, especial- El ltimo y ms detallado estudio sobre el poblamiento
mente los haplogrupos C y R en Norteamrica, por lo de Amrica,[25] analiza 52 pueblos americanos, 17 sibe-
que se dedujo que pudo haber 2 migraciones primarias rianos y 300 000 variantes de secuencias de ADN, con-
procedentes de Siberia,[20] dando lugar a la siguiente dis- cluyendo en lo siguiente:[26]
tribucin:
La mayora de la poblacin nativa americana des-
Si bien Q-M3 (Q1a2a1a1) est muy extendido en todo
ciende enteramente de un solo grupo de primeros
Amrica, su presencia est relacionada especcamen-
migrantes que cruz Beringia, un puente que uni
te con la primera migracin, la de los paleoamericanos.
Asia y Amrica durante la era de hielo. De all se
Migraciones posteriores trajeron otros linajes, as pues,
produjo una expansin por todo el continente, se-
en los pueblos na-den predomina el haplogrupo C-P39
guido de mltiples divergencias y nalmente hubo
(C3b1) y en los esquimales Q-NWT01 (Q1a1a).[22]
poco ujo gentico entre los grupos nativos ameri-
canos, especialmente en Amrica del Sur.
2.5 Gentica autosmica
Se produjeron dos migraciones posteriores que de-
jaron una huella gentica entre los hablantes de len-
Los ltimos estudios genticos realizados sobre el
guas na-den y esquimoaleutas. Estas migraciones
Polimorsmo de nucletido concluyen que el poblamien-
se mezclaron con los primeros pueblos nativos ya
to de Amrica se realiz en tres oleadas migratorias desde
establecidos, de tal manera que los pueblos na-den
Asia, en donde los primeros americanos habran llegado
presentan la mayor parte del genoma de la primera
hace unos 15 000 aos y posteriormente llegaron los pue-
migracin, un 90%, mientras que en los esquimoa-
blos na-den y los esquimoaleutianos.[23]
leutas se conserv el 50 % del mismo.
y Sudamrica, por lo que debe haber sido parte del acer- cedimientos de datacin y se mantiene la controversia.[36]
vo gentico paleoamericano. El mismo fenmeno ocurre De esta manera todas las evidencias genticas publicadas
con el anlisis de grupo sanguneo, donde el grupo O se en los ltimos aos avalan la teora del poblamiento tar-
encuentra en frecuencias del 100% en muchos grupos t- do, en contra de un improbable poblamiento temprano
nicos de Latinoamrica.[27] que fuera anterior a los 20 000 aos. La colonizacin de
todo el continente fue rpida, con una diferencia aproxi-
mada de unos 2000 aos entre los extremos norteameri-
3.1 Paleoantropologa gentica cano y sudamericano.[37]
El anlisis de ADN de las poblaciones indgenas actuales,
as como el de fsiles humanos, proporciona nuevas luces
al estudio del poblamiento de Amrica. Anlisis de 42 3.3 Conexin siberiana
muestras de las momias chinchorro de hasta 7000 aos
de antigedad (de las ms antiguas del mundo) dan co- Est ampliamente reconocido el poblamiento de Amrica
mo resultado A:31,2 B:21,9 C:31,2 y D:3,1% de perl desde Siberia, ya que durante la edad de hielo Amrica y
mitocondrial.[28] Asia se encontraban unidas a travs de un gran puente
llamado Beringia.[38]
Restos humanos de hace 10 300 aos fueron encontrados
en Alaska y se inform que pertenecan al haplogrupo La evidencia gentica refuerza esta tesis, pues relacio-
mitocondrial D4h3 y al cromosmico Q-M3, los cuales na los nativos americanos con los pueblos indgenas de
pueden encontrarse actualmente muy extendidos, inclu- Siberia. Los 4 haplogrupos panamericanos A, B, C y D
so hasta en Tierra del Fuego.[29] Pero la evidencia genti- (ADNmt) se encuentran bien extendidos en todo el Sur
ca ms antigua la constituye el anlisis de coprolitos hu- de Siberia y marcadamente en buriatos y tuvanos. En los
manos de hace 12 300 aos de las Cuevas de Paisley en tuvanos por ejemplo se presentan los 4 grupos sumando
Oregn (Estados Unidos), las cuales sustentan el origen un 72% y estableciendo una probable conexin entre los
paleoamericano preclovis de los amerindios y dieron co- primeros americanos y el Sur de Siberia.[39] Sin embargo
mo resultado A2 y B2 (ADNmt).[30] en el Norte de Siberia, donde A y B son escasos, los ha-
plogrupos C y D llegan a sumar 86% en yakutos y evenkis
orientales.[40]
3.2 Antigedad Por otro lado, el linaje patrilineal Q (ADN-Y), que es el
ms comn entre todos los pueblos indgenas americanos,
La llegada de los primeros pobladores al continente ame- tiene en el viejo mundo la mayor frecuencia en Siberia
ricano, ha sido ampliamente discutida tanto en sus rutas Occidental en los pueblos yeniseos, tales como los ket y
de procedencia como en su antigedad, proponiendo fe- selkup.[41]
chas tan dismiles como 12 000 o hasta 60 000 aos.
En conclusin se puede armar que si bien hay una cone-
Estudios recientes coinciden en que esta colonizacin se xin entre Siberia y Amrica, no existe en la actualidad
habra producido despus del llamado ltimo Mximo una regin especca en Eurasia que se relacione absolu-
Glacial. Un estudio da una antigedad de 19 000 aos ba- tamente con el poblamiento de Amrica.[39]
sado en los principales haplogrupos panamericanos A2,
B2, C1 y D1;[31] y otro basado en la posibilidad del ori-
gen de A2 (ADNmt) en Alaska, le da 17 000 aos a la 3.3.1 Origen de los ancestros siberianos
colonizacin de Amrica desde Siberia.[32] El Proyecto
Genogrco arma que se produjo entre hace 15 000 y Se considera que los primeros emigrantes siberianos que
20 000 aos.[33] poblaron Amrica tenan a su vez un origen dual, es decir
Segn la gentica del cromosoma Y la colonizacin de que eran mestizos descendientes de hombres caucsicos
Amrica rondara los 14 000 aos,[21] segn la gentica y mujeres monglicas. Pueblos con estas caractersticas
[42]
autosomal tiene unos 15 000 aos[25] y segn el anli- habitan la Siberia Central en la actualidad.
sis del reloj molecular de todos los grupos mitocondriales El anlisis genmico de un nio del sur de Siberia de ha-
americanos, tendra una antigedad de unos 15 000 aos, ce 24.000 aos conrma esta dualidad, el mestizaje de
lo cual coincidira con las fuentes ms ables del registro poblaciones del Este de Asia y Eurasia Occidental form
arqueolgico.[34] parte del acervo ancestral de los indgenas americanos.[43]
La evidencia arqueolgica ms conable arma que los
restos reconocidos como los ms antiguos son los de
Monte Verde, al Sur de Chile, con unos 14 700 aos y son 3.4 Hiptesis de las rutas colonizadoras
ms antiguos que los 13 100 de Clovis.[35] Reportes sobre paleoamericanas
dataciones mucho ms antiguas especialmente en Suda-
mrica, no han sido reconocidos por gran parte de la co- Hay varias hiptesis sobre las rutas migratorias de los pri-
munidad cientca debido a crticas en los mtodos o pro- meros colonizadores, la ms aceptada segn evidencias
3.4 Hiptesis de las rutas colonizadoras paleoamericanas 5
Posibles rutas colonizadoras paleoamericanas: 1) Hiptesis Clo- ADN-Y tambin tpicos de Eurasia Occidental tales co-
vis del corredor libre de hielo. 2) Hiptesis de la migracin coste-
mo R1b y otros menores (G, J y E).[46] La presencia en
ra del Pacco. 3) Hiptesis solutrense del origen europeo de los
Amrica de estos linajes de Occidente ha sido interpre-
pueblos del Este de Norteamrica.
tada con las siguientes tres hiptesis:
constituira una conexin entre la cultura solutrense y la Estados Unidos, Reino Unido, Suiza, Colombia, Per,
cultura clovis.[54] X es comn en toda Europa y particu- Mxico, Canad, Brasil, Costa Rica y Chile, relaciona
larmente en Irlanda se encontr el linaje X2j, el cual es 24 poblaciones indgenas americanas con 54 poblacio-
un clado hermano del linaje americano X2a.[55] Adems nes del resto del mundo;[24] concluyendo que dentro del
R1b es predominante en Europa Occidental.[56] Algunos continente americano existe baja diversidad gentica y en
autores han equiparado la industria ltica clovis con la de cambio una gran diferenciacin con las poblaciones nati-
la cultura solutrense, basados en el estilo de la fabrica- vas del resto de mundo. Entre los resultados (ver imagen
cin de herramientas,[57] pero no se considera que haya a la derecha) se puede apreciar la mayor divergencia en-
evidencia concluyente.[58] Tambin se ha sugerido que los tre los pueblos na-den (chipewyan) con los amerindios;
restos del hombre de Kennewick, de unos 7500 aos de y a su vez dentro de los amerindios se pueden diferen-
antigedad y sonoma similar a los europeos, podra es- ciar a los pueblos del Este de Norteamrica por un lado
tar relacionada con una inmigracin europea en las pri- (los cree y ojibwe, hablantes de lenguas lgicas) con los
meras etapas del poblamiento de Amrica.[59] dems pueblos amerindios por el otro (desde Mxico has-
Tambin es posible que est relacionado con la ta el extremo sudamericano), formando estos ltimos un
grupo slidamente establecido con un 100 % de cona-
colonizacin vikinga en Amrica desde el siglo X y que
los nativos skrling de Vinland sean una referencia a los bilidad en su unidad gentica. Puede observarse tambin
pueblos algonquinos del Canad;[60][61] o tambin que pu- la estrecha relacin gentica entre quechuas y aymaras.
do existir alguna relacin algonquino-celta, toda vez que
en los pueblos nrdicos y celtas estn presentes estos ha- 3.5.1 Subgrupos mitocondriales y familias lings-
plogrupos (X2-ADNmt y R1b-ADN-Y). ticas
sur de Chile y Argentina se caracterizan por el pre- como una posible evidencia del origen dual de estos
dominio del haplogrupo D, seguido de C. Se ajus- pueblos, en donde X habra arribado posteriormente
tan a ello los hablantes de las llamadas lenguas an- siendo absorbido por la poblacin inicial.[9]
dinas meridionales tales como mapuches, yaganes,
alacalufes[64] y chon.[65]
4 Pueblos na-den
Andes: Los pueblos de los Andes presentan gran
predominio del haplogrupo B, seguido de D o A,
destacando Bolivia seguida del Per, el Norte de
Chile, el Ecuador y la regin pacca colombiana.
B es mayoritario especialmente en hablantes de len-
guas aimaras, uru-chipayas[66] y mosetenas,[67] un
poco menos en quechuas[68] y choc, y no bien de-
nido en barbacoanas.[67] Es posible que en la prehis-
toria andina no siempre haya predominado B, pues
la cultura Chinchorro (Arica) de hace 7000 aos
presentan un perl mitocondrial ms relacionado Mapa de distribucin del haplogrupo C3 ADN-Y. En Norteam-
con los pueblos del Este de Sudamrica.[28] rica se presenta la variante caracterstica C3b, atribuida a las
migraciones na-den.
Este de Sudamrica: Grupo heterogeneo forma- Diversos estudios genticos diferencian a los hablantes de
do por los pueblos de las regiones de la Amazona, lenguas na-den de los pueblos esquimo-aleutas y de los
Gran Chaco y Caribe, incluyendo las Antillas. Los amerindios. Pero lo que ms caracteriza a los pueblos na-
cuatro haplogrupos panamericanos se encuentran den es la presencia del haplogrupo C3 (ADN-Y).[74] (ver
dispersos sin que ninguno de ellos sea claramen- mapa)
te predominante, aunque sobresale un poco el lina-
je C, por ejemplo en las familias arahuaca, caribe,
tucana, yanomami, pano-tacana,[69] ticuna, cofn y 4.1 Na-den del Sur y del Norte
movima; con una tendencia parcial hacia D en el
grupo mataco-guaicur,[68] hacia B en ye y hacia A Una investigacin gentica proteica (alotipo mg) en el
en guaranes.[70] Suroeste de EEUU, encuentra que la diferencia gentica
ms importante en esta regin est entre los na-den del
Mesoamrica y Centroamrica: En Mesoamrica Sur (apache, navajo) y los dems pueblos (pima, ppago,
hay un predominio bien marcado del haplogrupo hopi, hualapai), reforzando segn los autores la tesis de
A, seguido de B, tpico de los pueblos mayenses, las 3 migraciones que poblaron Amrica.[5]
otomangues y mixe-zoqueanos.[71] Este perl se ex- Estudios a partir de 14 locus genticos encontra-
tiende por Centroamrica hasta Colombia y es ca- ron que poblaciones atabascanas (na-den) estn ms
racterstico en chibchas y paez.[67] cercanos a esquimales y chukchis que a los pue-
blos algonquinos.[75][76] Posteriormente Cavalli-Sforza
Aridoamrica: El Norte de Mxico y Suroeste de (1994)[77] hizo un estudio ms exhaustivo analizando 23
los EEUU conforman la regin de Aridoamrica etnias americanas. Como resultado arm que hay un dis-
y en ella prevalece el haplogrupo B. Esta caracte- tanciamiento de los pueblos na-den del Norte con los del
rstica es propia de las familias yumano-cochim, Sur, aparecindo los del Norte ms cercanos a los esqui-
uto-azteca, kiowa-taoana, caddoana y zui, con al- males, en cambio los na-den del Sur se acercaran a los
gunas excepciones como en el caso de los nahuas pueblos amerindios almosanos (lgico-wakash).
que poseen un perl ms relacionado con los
Tomando en cuenta el ADN mitocondrial, los na-den
mesoamericanos.[72]
del Norte, incluyendo los haida, presentan predominio
absoluto del haplogrupo A (ADNmt), mientras que los
Amerindio del Norte: El haplogrupo A es mayo- na-den del Sur presentan otros grupos menores que po-
ritario en todo el Este de Norteamrica, Norte de dran determinar que se produjo un mestizaje con pue-
Estados Unidos y Canad. Esto es caracterstico en blos amerindios de Norteamrica.[78]
lgicos, iroqueses, siux, muskogui,[73] salishanos y
wakash. Sin embargo lo ms particular de esta re-
gin es la presencia del haplogrupo X, el cual no 4.2 Conexin yenisea
tiene una distribucin uniforme, pues de lejos su
mayor frecuencia y diversidad est en los pueblos Se ha descubierto anidad lingstica entra las lenguas na-
algonquinos.[44] La diferencia entre la distribucin den y las lenguas yeniseianas, conformando la familia
de X con la del conjunto A-D puede interpretarse den-yenisea.[79]
8 6 ANTIGEDAD POR LINAJES
La evidencia gentica del cromosoma-Y nos brinda tam- 6 Antigedad por linajes
bin una conexin entre estos pueblos. El pueblo sibe-
riano ket, que es prcticamente el nico pueblo yeniseo 6.1 Segn el ADN mitocondrial
que conserva su lengua original, es tambin el nico que
tiene un perl ADN-Y conformado slo por 2 haplogru- Se ha intentado calcular la antigedad de cada linaje par-
pos: un mayoritario Q y un minoritario C3,[41] al igual tiendo de la hiptesis de que a mayor nmero de mu-
que los apache y otros pueblos na-den. taciones en el ADN, mayor la edad de cada haplogru-
En cuanto a la gentica mitocondrial, se encontr el li- po. Dos estudios recientes basados en el reloj molecular
[34][84]
naje materno A2a1 tanto en apaches (na-den) como en mitocondrial dan los siguientes resultados aproxi-
selkupis (yeniseos).[29] mados:
5 Esquimo-aleutas
Son los hablantes de lenguas esquimo-aleutianas, tambin
llamados escaleutas.[80] La gentica mitocondrial ha de-
terminado que son del origen ms tardo respecto a los
dems grupos nativos americanos, ya que los haplogru-
pos caractersticos son relativamente recientes, de 2500
a 5000 aos de antigedad. Los restos ms antiguos pro-
vienen de Groenlandia, tienen unos 4000 aos y han sido
analizados genticamente, lo que permite creer que los
primeros esquimo-aleutas habran llegado de Siberia ha-
ce unos 5500 aos.[81]
M8: 43 000 aos, propio del Extremo Oriente. Q: Con la mayor diversidad en el Sur de Asia.
C: 28 000, tpico siberiano. Q1a1 (F1096): Extendido en el Cercano
C1: 17 000 Oriente y en Extremo Oriente.
C1a: 13 900, en Asia Q1a1a* (NWT01): Predominante en
C1b: 14 500, en Amrica pueblos inuit y con 4000 a 7000
C1c: 9000, en Amrica aos.[22]
C1d: 15 000 o 19 000, en Amrica[85] Q1a2 (M346): Extendido en Eurasia, es-
C4: 18 000 pecialmente en Asia Central y Siberia.
Q1a2a1a1 (M3): Tpico amerindio,
D (16189, 8281) Con 48 000 aos, propio del Ex-
con 13 000 aos[46] o tal vez 22
tremo Oriente.
000.[88] Fue encontrado en restos
D4: 27 000 humanos de hace 10 300 aos en
D1: 13 500, exclusivo de Amrica. Alaska.[45]
D4e: 23 000 R: 27 000[87]
D4e1: 19 000
R1b: Originado en el Cercano Oriente ha-
D2: 13 000 aos y originado al Sur
ce 18 500 aos, tpico de Occidente.
de Siberia.[84]
D2a: 5000 aos y con la frecuen-
cia ms alta en aleutas. Propio de
esquimales y chukchis.[32] Encon- 7 Vase tambin
trado en Saqqaq (Groenlandia), en
restos de hace 4000 aos.[86]
Poblamiento de Amrica
D3 (o D4b): 26 000
D3a (o D4b1): 20 000. Poblamiento de Amrica (ruta del Pacco)
D3a2a (o D4b1a2a): En Siberia y
esquimales. Poblamiento de Amrica (ruta del Atlntico)
D4h: 18 000, en Asia Oriental y en
amerindios.[9] Paleoamericano
X (16189, 8281) Con 32 000 aos, originado en el
Prehistoria de Amrica
Cercano Oriente.
X2: 21 000 Amrica precolombina
X2a'j: Adems de Norteamrica, tam-
bin encontrado en Irn, en Siberia (en Teora del poblamiento temprano
el Podkamennaya Tunguska),[55] Irlanda
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X2a: 12 800 aos y exclusivo de Nor-
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basado en un trabajo previo de Roblespepe
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Also available from PubMed Central. Artista original: Erika Tamm et al
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User:Merikanto said the source was: Source: Genetic Variation and Population Structure in Native Americans- Published online 2007
November 23. doi: 10.1371/journal.pgen.0030185
Artista original: User:Merikanto uploaded it originally, but User:Merikanto said that Tamm et al. was the original author.