Anda di halaman 1dari 13

Historia gentica de los indgenas de Amrica

1 Hiptesis de las migraciones de


Siberia

1.1 Antecedentes histricos

Las teoras antropolgicas colocaron histricamente a


los indgenas americanos en diferentes agrupamientos.
En las primeras clasicaciones (Franois Bernier, siglo
XVII) se les clasic junto con el grupo europeo, en el
siglo XVIII solan agruparse independientemente, y en
Mapa de las migraciones humanas fuera de frica, versin de
la antropologa del siglo XIX comnmente se relaciona-
Naruya Saitou y Masatoshi Nei (2002) del Instituto Nacional de
la Gentica del Japn[1] que coincide con la versin de Gran ba a indgenas americanos y esquimales con los asiticos
Burenhult (2000).[2] orientales dentro de un grupo mayor denominado raza
monglica.[3]
El primero que determin especcamente que los ind-
genas americanos provenan de Asia a travs del estrecho
de Bering fue el antroplogo checo Ale Hrdlika (1869-
1943), quien sostuvo que los seres humanos americanos
se originaron en Mongolia debido al parecido fsico y cul-
tural, y que no se realiz este poblamiento de una sola vez,
sino que se dio en varias migraciones.[4]

1.2 Hiptesis de las tres migraciones

La teora de las tres migraciones siberianas que poblaron


Amrica apareci en 1985, con las primeras investigacio-
[5]
La principal caracterstica gentica que diferencia a los pueblos nes genticas y se populariz a partir de 1986,a partir
nativos americanos de los dems grupos humanos del mundo, es de los trabajos del lingista Joseph Greenberg, la paleo-
la predominancia del grupo sanguneo O. antroploga Christy Turner y el genetista Stephen Zegu-
ra, publicando conjuntamente El Poblamiento de Amri-
ca: Una comparacin de la evidencia lingstica, dental y
[6]
La historia gentica de los indgenas de Amrica se gentica.
fundamenta en varios campos, tales como la gentica del
cromosoma Y, la gentica mitocondrial, la gentica auto-
1.2.1 Evidencia lingstica
somal y la proteica, los cuales van convergiendo aproxi-
madamente en la misma historia. Los patrones genticos
indican que los indgenas de Amrica experimentaron va- Greenberg propuso tres familias principales de lenguas en
rios episodios genticos bien marcados: El primero y ms Amrica: esquimo-aleutianas, na-den y lenguas amerin-
importante se dio con el poblamiento inicial de Amrica dias, las cuales equivaldran [7]
a tres procesos distintos del
proveniente de Siberia, el de los paleoamericanos, el cual poblamiento de Amrica, aunque sus mtodos y con-
sera el factor preponderante en el nmero de linajes y clusiones no son aceptados por la mayora de lingistas
de marcadores genticos encontrados en la actual pobla- americanistas.
cin amerindia. Un poblamiento posterior corresponde- Si bien los dos primeros grupos (esquimo-aleutiano, na-
ra al de los pueblos na-den de Norteamrica y otro al de den) son universalmente aceptados y corresponderan a
los esquimo-aleutas en el extremo Norte; todos ellos tam- las dos oleadas ms recientes, el tercer grupo el amerindio
bin provenientes de Siberia. Adicionalmente, es posible es enormemente diverso y podra corresponder a un pro-
aunque todava no ha sido comprobado, el aporte ceso migratorio ms largo en el que podran haber parti-
gentico europeo en la Amrica precolombina. cipado grupos lingsticamente diversos, a diferencia del

1
2 2 ANLISIS GENTICO

caso de las dos ltimas migraciones. el poblamiento de Amrica desde el oriente siberiano y
[5]
Como antecedentes de la investigacin de estos tres gru- segn el siguiente esquema:
pos se puede citar que las lenguas na-den fueron esta- En este mismo estudio se encontr el haplotipo
blecidas por Edward Sapir en 1915; la relacin entre es- Gm3;5,11,13 en bajas frecuencias, el cual es considerado
quimales y aleutas la determin Rasmus Rusk en 1819, lo caucsico y de probable origen en el mestizaje.
cual fue aceptado por lingistas y antroplogos del siglo
XIX y XX; y nalmente los indicios que aparentemente
denen las lenguas amerindias fueron enunciados por Al-
fredo Trombetti en 1905, y este fue respaldado por Sapir 2.3 Gentica mitocondrial
en 1918.
La comparacin entre los resultados lingsticos y gen- Los primeros linajes descubiertos los dio la gentica mi-
ticos es relativa, toda vez que la gentica permite obte- tocondrial, encontrndose en 1990 cuatro grupos de ha-
ner conclusiones en base al reloj molecular con miles e plotipos (haplogrupos) en los amerindios[12] y una varian-
incluso millones de aos de antigedad dada la gran va- te de uno de ellos en los pueblos na-den.[13] Estos 4 ha-
riedad de las cadenas nucleicas y proteicas, en cambio la plogrupos fueron nombrados en 1992 usando las prime-
lingstica permite el anlisis solo hasta los 5000 o 6000 ras letras del alfabeto: A, B, C y D, comprobando ade-
aos de antigedad, pues en periodos ms largos el por- ms el origen asitico de la colonizacin de Amrica.[14]
centaje de palabras que muestran el parentesco entre 2 Al encontrar que en los nativos na-den dogrib del Ca-
lenguas es demasiado bajo para resultar estadsticamen- nad se hall casi exclusivamente el grupo A, pronto se
te able.[8] Si bien es posible que durante el paleoltico dedujo que ello respalda el origen independiente de los
se hubiera llevado a cabo ms de una migracin, en base pueblos na-den, pues los amerindios tendran un origen
a la evidencia actual no es posible validar, si bien tam- ms antiguo migrando desde Siberia a travs del puente
poco descartar la hiptesis amerindia de la nica lengua de Beringia y con una temprana tribalizacin.[15]
ancestral paleoamericana.[9] Pocos aos despus (1998) se descubre un quinto linaje,
el haplogrupo X, el cual tiene una distribucin logeogr-
ca diferente, ya que mientras los primeros 4 haplogrupos
1.2.2 Evidencia antropolgica fsica
A, B, C y D se desarrollan en Asia Oriental y se extienden
por todo Amrica, X es tpico de Eurasia Occcidental,
La evidencia antropolgica dental sugiri que los nativos
encontrndose en Europa en bajas frecuencias y circuns-
del Norte de China con una primera migracin, dieron
cribindose en el Nuevo Mundo slo a Norteamrica.[16]
lugar a la formacin de los grupos tnicos paleoamerica-
nos; una segunda migracin a los na-den y una tercera a En 2014, el anlisis del ADN mitocondrial del esqueleto
los esquimo-aleutas.[10] completo de Naia, datado en 12 900 aos AP, encontrado
en Mxico, un sistema de cuevas sumarinas de Tulum ha
probado un vnculo gentico entre los paleoamericanos
y los modernos nativos americanos ya que encontr que
2 Anlisis gentico Naia tena el haplogrupo D1, exclusivo de los actuales
amerindios, especialmente de Amrica del Sur.[17]
2.1 Grupo sanguneo Estos resultados avalan las teoras del poblamiento ame-
ricano desde Siberia.[18] Las rutas y su antigedad apro-
Estudios de los aos 1920 determinaron la predominan-
ximada se indican en el siguiente mapa:
cia del grupo sanguneo O en las poblaciones precolom-
binas, encontrndose tambin A pero solo en el Norte.
Jacob Bronowski dedujo en 1973 que en el poblamien-
to de Amrica se habran dado al menos dos procesos
migratorios: El primero llevando exclusivamente el gru-
po O, tpico de Sudamrica y una segunda ola migratoria
trayendo al grupo A solo o acompaado de O, tal como
se encuentra en Norteamrica.[11]

2.2 Gentica proteica

La investigacin gentica proteica es pionera en el desa- Migraciones humanas de los haplogrupos mitocondriales. Las
rrollo de la hiptesis de las tres migraciones. El anlisis primeras migraciones corresponden a los paleoamericanos, quie-
de la inmunoglobulina G en 1985 reporta una diferente nes llevaban un acervo gentico conformado por los linajes A,
distribucin entre los nativos americanos, lo que corres- B, C, D y X.
pondera segn los autores a los 3 grupos implicados en
3

2.4 Gentica del cromosoma Y la relacin entre las sucesivas olas inmigratorias y la intro-
duccin de nuevos linajes. As pues durante el paleoltico
En los nativos americanos existe un solo linaje patrili- habran llegado los primeros linajes paleoamericanos A,
neal claramente mayoritario, determinado en 1995, se le B, C, D1 (ADNmt), Q-M3 (ADN-Y) y posiblemente des-
denomin DYS199 (actualmente Q-M3 o Q1a2a1a1) y pus X (ADNmt); mientras que en el neoltico vendra C
se presenta en todos los pueblos indgenas americanos, (ADN-Y) posiblemente con los pueblos na-den, y ade-
incluidos los esquimales, pero especialmente en Centroa- ms D2, D3 (ADNmt) y Q-NWT01 (ADN-Y) con los
mrica y Sudamrica con frecuencias de ms del 90%.[19] esquimales.
Posteriormente se determinaron otros linajes, especial- El ltimo y ms detallado estudio sobre el poblamiento
mente los haplogrupos C y R en Norteamrica, por lo de Amrica,[25] analiza 52 pueblos americanos, 17 sibe-
que se dedujo que pudo haber 2 migraciones primarias rianos y 300 000 variantes de secuencias de ADN, con-
procedentes de Siberia,[20] dando lugar a la siguiente dis- cluyendo en lo siguiente:[26]
tribucin:
La mayora de la poblacin nativa americana des-
Si bien Q-M3 (Q1a2a1a1) est muy extendido en todo
ciende enteramente de un solo grupo de primeros
Amrica, su presencia est relacionada especcamen-
migrantes que cruz Beringia, un puente que uni
te con la primera migracin, la de los paleoamericanos.
Asia y Amrica durante la era de hielo. De all se
Migraciones posteriores trajeron otros linajes, as pues,
produjo una expansin por todo el continente, se-
en los pueblos na-den predomina el haplogrupo C-P39
guido de mltiples divergencias y nalmente hubo
(C3b1) y en los esquimales Q-NWT01 (Q1a1a).[22]
poco ujo gentico entre los grupos nativos ameri-
canos, especialmente en Amrica del Sur.
2.5 Gentica autosmica
Se produjeron dos migraciones posteriores que de-
jaron una huella gentica entre los hablantes de len-
Los ltimos estudios genticos realizados sobre el
guas na-den y esquimoaleutas. Estas migraciones
Polimorsmo de nucletido concluyen que el poblamien-
se mezclaron con los primeros pueblos nativos ya
to de Amrica se realiz en tres oleadas migratorias desde
establecidos, de tal manera que los pueblos na-den
Asia, en donde los primeros americanos habran llegado
presentan la mayor parte del genoma de la primera
hace unos 15 000 aos y posteriormente llegaron los pue-
migracin, un 90%, mientras que en los esquimoa-
blos na-den y los esquimoaleutianos.[23]
leutas se conserv el 50 % del mismo.

Tambin se produjo una migracin de regreso de


2.6 Principales grupos
Amrica hacia Siberia, tal como se ve en el anli-
sis gentico de los pueblos esquimo-siberianos y en
El anlisis gentico lineal subcladstico (en haplogrupos)
chukchis.
realizado posteriormente en la poblacin nativa de Am-
rica, permite identicar grupos y subgrupos cuyo parti-
cular acervo gentico originario materno (mitocondrial)
y paterno (cromosmico Y) puede denirlos. 3 Paleoamericanos
En la siguiente tabla va en negrita los haplogrupos pre-
dominantes y entre parntesis los que tienen un probable
origen en el mestizaje con otros pueblos (orden de norte
a sur):

2.6.1 Semejanzas y diferencias

Entre los pueblos indgenas de Amrica, son ms las se-


mejanzas que las diferencias. Segn la gentica autos-
mica, en el continente americano existe baja diversidad
gentica y en cambio una gran diferenciacin con las po- Predominio del haplogrupo Q en poblaciones amerindias.
blaciones nativas del resto del mundo.[24] Prueba de es-
ta unidad y uniformidad gentica se encuentra en que Se denomina paleoamericanos o paleoindios a las po-
los linajes fundadores del poblamiento de Amrica A2 blaciones ms antiguas que arribaron a Amrica en el
(ADNmt) y Q-M3 (ADN-Y), son tpicos del continen- paleoltico (hace ms de 10 000 aos) y que tambin son
te y con frecuencia predominantes; al igual que el grupo llamados amerindios por muchos genetistas.
sanguneo O+. En el anlisis del cromosoma Y, es comn encontrar al
Las diferencias ms sobresalientes seran el resultado de haplogrupo Q en frecuencias del 100% en Mesoamrica
4 3 PALEOAMERICANOS

y Sudamrica, por lo que debe haber sido parte del acer- cedimientos de datacin y se mantiene la controversia.[36]
vo gentico paleoamericano. El mismo fenmeno ocurre De esta manera todas las evidencias genticas publicadas
con el anlisis de grupo sanguneo, donde el grupo O se en los ltimos aos avalan la teora del poblamiento tar-
encuentra en frecuencias del 100% en muchos grupos t- do, en contra de un improbable poblamiento temprano
nicos de Latinoamrica.[27] que fuera anterior a los 20 000 aos. La colonizacin de
todo el continente fue rpida, con una diferencia aproxi-
mada de unos 2000 aos entre los extremos norteameri-
3.1 Paleoantropologa gentica cano y sudamericano.[37]
El anlisis de ADN de las poblaciones indgenas actuales,
as como el de fsiles humanos, proporciona nuevas luces
al estudio del poblamiento de Amrica. Anlisis de 42 3.3 Conexin siberiana
muestras de las momias chinchorro de hasta 7000 aos
de antigedad (de las ms antiguas del mundo) dan co- Est ampliamente reconocido el poblamiento de Amrica
mo resultado A:31,2 B:21,9 C:31,2 y D:3,1% de perl desde Siberia, ya que durante la edad de hielo Amrica y
mitocondrial.[28] Asia se encontraban unidas a travs de un gran puente
llamado Beringia.[38]
Restos humanos de hace 10 300 aos fueron encontrados
en Alaska y se inform que pertenecan al haplogrupo La evidencia gentica refuerza esta tesis, pues relacio-
mitocondrial D4h3 y al cromosmico Q-M3, los cuales na los nativos americanos con los pueblos indgenas de
pueden encontrarse actualmente muy extendidos, inclu- Siberia. Los 4 haplogrupos panamericanos A, B, C y D
so hasta en Tierra del Fuego.[29] Pero la evidencia genti- (ADNmt) se encuentran bien extendidos en todo el Sur
ca ms antigua la constituye el anlisis de coprolitos hu- de Siberia y marcadamente en buriatos y tuvanos. En los
manos de hace 12 300 aos de las Cuevas de Paisley en tuvanos por ejemplo se presentan los 4 grupos sumando
Oregn (Estados Unidos), las cuales sustentan el origen un 72% y estableciendo una probable conexin entre los
paleoamericano preclovis de los amerindios y dieron co- primeros americanos y el Sur de Siberia.[39] Sin embargo
mo resultado A2 y B2 (ADNmt).[30] en el Norte de Siberia, donde A y B son escasos, los ha-
plogrupos C y D llegan a sumar 86% en yakutos y evenkis
orientales.[40]
3.2 Antigedad Por otro lado, el linaje patrilineal Q (ADN-Y), que es el
ms comn entre todos los pueblos indgenas americanos,
La llegada de los primeros pobladores al continente ame- tiene en el viejo mundo la mayor frecuencia en Siberia
ricano, ha sido ampliamente discutida tanto en sus rutas Occidental en los pueblos yeniseos, tales como los ket y
de procedencia como en su antigedad, proponiendo fe- selkup.[41]
chas tan dismiles como 12 000 o hasta 60 000 aos.
En conclusin se puede armar que si bien hay una cone-
Estudios recientes coinciden en que esta colonizacin se xin entre Siberia y Amrica, no existe en la actualidad
habra producido despus del llamado ltimo Mximo una regin especca en Eurasia que se relacione absolu-
Glacial. Un estudio da una antigedad de 19 000 aos ba- tamente con el poblamiento de Amrica.[39]
sado en los principales haplogrupos panamericanos A2,
B2, C1 y D1;[31] y otro basado en la posibilidad del ori-
gen de A2 (ADNmt) en Alaska, le da 17 000 aos a la 3.3.1 Origen de los ancestros siberianos
colonizacin de Amrica desde Siberia.[32] El Proyecto
Genogrco arma que se produjo entre hace 15 000 y Se considera que los primeros emigrantes siberianos que
20 000 aos.[33] poblaron Amrica tenan a su vez un origen dual, es decir
Segn la gentica del cromosoma Y la colonizacin de que eran mestizos descendientes de hombres caucsicos
Amrica rondara los 14 000 aos,[21] segn la gentica y mujeres monglicas. Pueblos con estas caractersticas
[42]
autosomal tiene unos 15 000 aos[25] y segn el anli- habitan la Siberia Central en la actualidad.
sis del reloj molecular de todos los grupos mitocondriales El anlisis genmico de un nio del sur de Siberia de ha-
americanos, tendra una antigedad de unos 15 000 aos, ce 24.000 aos conrma esta dualidad, el mestizaje de
lo cual coincidira con las fuentes ms ables del registro poblaciones del Este de Asia y Eurasia Occidental form
arqueolgico.[34] parte del acervo ancestral de los indgenas americanos.[43]
La evidencia arqueolgica ms conable arma que los
restos reconocidos como los ms antiguos son los de
Monte Verde, al Sur de Chile, con unos 14 700 aos y son 3.4 Hiptesis de las rutas colonizadoras
ms antiguos que los 13 100 de Clovis.[35] Reportes sobre paleoamericanas
dataciones mucho ms antiguas especialmente en Suda-
mrica, no han sido reconocidos por gran parte de la co- Hay varias hiptesis sobre las rutas migratorias de los pri-
munidad cientca debido a crticas en los mtodos o pro- meros colonizadores, la ms aceptada segn evidencias
3.4 Hiptesis de las rutas colonizadoras paleoamericanas 5

Mapa de distribucin del haplogrupo X, linaje originado en el


Cercano Oriente hace unos 30 000 aos.

Posibles rutas colonizadoras paleoamericanas: 1) Hiptesis Clo- ADN-Y tambin tpicos de Eurasia Occidental tales co-
vis del corredor libre de hielo. 2) Hiptesis de la migracin coste-
mo R1b y otros menores (G, J y E).[46] La presencia en
ra del Pacco. 3) Hiptesis solutrense del origen europeo de los
Amrica de estos linajes de Occidente ha sido interpre-
pueblos del Este de Norteamrica.
tada con las siguientes tres hiptesis:

geolgicas es la hiptesis Clovis del corredor libre de hie-


Origen siberiano La presencia de X (ADNmt), R1a,
lo que se habra formado entre Beringia y las Grandes
R1b y C (ADN-Y) en Amrica, pudo ser el resultado
Llanuras de Norteamrica al nal de la ltima glaciacin.
de migraciones de Siberia a travs del corredor libre de
Tambin es posible una ruta por las costas e islas costeras
hielo,[35] ya que todos estos linajes pueden encontrarse,
del Pacco.
aunque a veces escasamente, en las poblaciones actuales
Finalmente se ha sostenido la posibilidad de una migra- del sur y centro de Siberia.[47][48][49] Esta hiptesis tiene
cin desde Europa, la hiptesis solutrense, como parte de una concordancia tnica y cultural indgena.[20]
la herencia ancestral de los amerindios. Sin embargo nin-
guna de estas 3 rutas est totalmente demostrada, si bien
tampoco descartada, en base a la evidencia gentica.

3.4.1 Hiptesis de la migracin nica

Segn la evidencia mitocondrial, es posible que la colo-


nizacin paleoamericana fuera el resultado de una sola
migracin desde Siberia por la ruta costera.[44]

3.4.2 Hiptesis 2 rutas desde Siberia


Mapa de distribucin del Haplogrupo R ADN-Y en poblaciones
La idea de 2 rutas de colonizacin de Amrica desde Si- nativas.
beria proviene del hecho de que los paleoamericanos pue-
Reciente mestizaje europeo Se considera que la pre-
den dividirse razonablemente en 2 subgrupos gentica-
sencia de R1b y otros ADN-Y menores en Amrica se-
mente diferenciados, ya sea por el cromosoma-Y o por el
ra resultado del mestizaje moderno entre amerindios y
ADN mitocondrial o por ambas, generando 2 rutas, una
europeos.[46] Esta hiptesis sera consistente con la evi-
ms antigua que la otra y caracterizando 2 poblaciones
dencia etnogrca entre el contacto entre los pueblos
que pueden resumirse del siguiente modo segn diversos
ojibwa y comerciantes europeos,[50] producindose un al-
autores:
to mestizaje similar al de los mtis, en donde el linaje
Estas teoras se han visto reforzadas por el hallazgo del materno proviene mayormente de nativas canadienses y
haplogrupo D4h (tambin llamado D10) en la isla del el paterno de la colonizacin anglo-francesa.[51][52] Aun-
Prncipe de Gales (costa del Pacco de Alaska) de ha- que otros autores apoyan esta hiptesis,[21][53] no se ha
ce 10 300 aos.[45] realizado ni/o publicado el anlisis subcladstico detalla-
do que permita descartar otras hiptesis.
3.4.3 Este de Norteamrica: Linajes de Occidente
Hiptesis solutrense Otros autores sostienen la posi-
La presencia del haplogrupo X (ADNmt) al Este de bilidad de colonizacin de Amrica por una migracin
Norteamrica (ver mapa), un linaje tpico de Eurasia Oc- proveniente de Europa, particularmente de Iberia y ha-
cidental, es coincidente con la presencia de varios clados ce 15 000 aos, la cual trajo consigo al haplogrupo X y
6 3 PALEOAMERICANOS

constituira una conexin entre la cultura solutrense y la Estados Unidos, Reino Unido, Suiza, Colombia, Per,
cultura clovis.[54] X es comn en toda Europa y particu- Mxico, Canad, Brasil, Costa Rica y Chile, relaciona
larmente en Irlanda se encontr el linaje X2j, el cual es 24 poblaciones indgenas americanas con 54 poblacio-
un clado hermano del linaje americano X2a.[55] Adems nes del resto del mundo;[24] concluyendo que dentro del
R1b es predominante en Europa Occidental.[56] Algunos continente americano existe baja diversidad gentica y en
autores han equiparado la industria ltica clovis con la de cambio una gran diferenciacin con las poblaciones nati-
la cultura solutrense, basados en el estilo de la fabrica- vas del resto de mundo. Entre los resultados (ver imagen
cin de herramientas,[57] pero no se considera que haya a la derecha) se puede apreciar la mayor divergencia en-
evidencia concluyente.[58] Tambin se ha sugerido que los tre los pueblos na-den (chipewyan) con los amerindios;
restos del hombre de Kennewick, de unos 7500 aos de y a su vez dentro de los amerindios se pueden diferen-
antigedad y sonoma similar a los europeos, podra es- ciar a los pueblos del Este de Norteamrica por un lado
tar relacionada con una inmigracin europea en las pri- (los cree y ojibwe, hablantes de lenguas lgicas) con los
meras etapas del poblamiento de Amrica.[59] dems pueblos amerindios por el otro (desde Mxico has-
Tambin es posible que est relacionado con la ta el extremo sudamericano), formando estos ltimos un
grupo slidamente establecido con un 100 % de cona-
colonizacin vikinga en Amrica desde el siglo X y que
los nativos skrling de Vinland sean una referencia a los bilidad en su unidad gentica. Puede observarse tambin
pueblos algonquinos del Canad;[60][61] o tambin que pu- la estrecha relacin gentica entre quechuas y aymaras.
do existir alguna relacin algonquino-celta, toda vez que
en los pueblos nrdicos y celtas estn presentes estos ha- 3.5.1 Subgrupos mitocondriales y familias lings-
plogrupos (X2-ADNmt y R1b-ADN-Y). ticas

3.5 Subgrupos amerindios

No existe actualmente una clasicacin gentica recono-


cida que permita dividir en subgrupos la poblacin ame-
rindia o paleoamericana. Sin embargo la gentica auto-
smica y la mitocondrial permiten establecer algunas re-
laciones que coinciden con aspectos lingsticos y geo-
grcos, pero sin establecer un nmero bien denido de
estos grupos ni fronteras claras entre ellos.

Mapa de los grupos genticos autosmicos segn DNA


Tribes,[63] organizacin estadounidense de anlisis genticos.

Diferentes regiones geogrcas presentan una correlacin


con la forma de distribucin de los grandes haplogrupos
rbol gentico autosmico mostrando las relaciones entre algu-
nas etnias amerindias y su comparacin con los subgrupos lin- A, B, C, D y X, los cuales corresponden a su vez con
gsticos propuestos por Greenberg y Ruhlen. las familias lingsticas ms reconocidas. Las siguientes
regiones son las ms representativas (de sur a norte):
Un trabajo reciente (2007) de gentica autosmica y
coordinado entre laboratorios de gentica molecular de Araucana y Patagonia: Los pueblos del centro y
7

sur de Chile y Argentina se caracterizan por el pre- como una posible evidencia del origen dual de estos
dominio del haplogrupo D, seguido de C. Se ajus- pueblos, en donde X habra arribado posteriormente
tan a ello los hablantes de las llamadas lenguas an- siendo absorbido por la poblacin inicial.[9]
dinas meridionales tales como mapuches, yaganes,
alacalufes[64] y chon.[65]
4 Pueblos na-den
Andes: Los pueblos de los Andes presentan gran
predominio del haplogrupo B, seguido de D o A,
destacando Bolivia seguida del Per, el Norte de
Chile, el Ecuador y la regin pacca colombiana.
B es mayoritario especialmente en hablantes de len-
guas aimaras, uru-chipayas[66] y mosetenas,[67] un
poco menos en quechuas[68] y choc, y no bien de-
nido en barbacoanas.[67] Es posible que en la prehis-
toria andina no siempre haya predominado B, pues
la cultura Chinchorro (Arica) de hace 7000 aos
presentan un perl mitocondrial ms relacionado Mapa de distribucin del haplogrupo C3 ADN-Y. En Norteam-
con los pueblos del Este de Sudamrica.[28] rica se presenta la variante caracterstica C3b, atribuida a las
migraciones na-den.

Este de Sudamrica: Grupo heterogeneo forma- Diversos estudios genticos diferencian a los hablantes de
do por los pueblos de las regiones de la Amazona, lenguas na-den de los pueblos esquimo-aleutas y de los
Gran Chaco y Caribe, incluyendo las Antillas. Los amerindios. Pero lo que ms caracteriza a los pueblos na-
cuatro haplogrupos panamericanos se encuentran den es la presencia del haplogrupo C3 (ADN-Y).[74] (ver
dispersos sin que ninguno de ellos sea claramen- mapa)
te predominante, aunque sobresale un poco el lina-
je C, por ejemplo en las familias arahuaca, caribe,
tucana, yanomami, pano-tacana,[69] ticuna, cofn y 4.1 Na-den del Sur y del Norte
movima; con una tendencia parcial hacia D en el
grupo mataco-guaicur,[68] hacia B en ye y hacia A Una investigacin gentica proteica (alotipo mg) en el
en guaranes.[70] Suroeste de EEUU, encuentra que la diferencia gentica
ms importante en esta regin est entre los na-den del
Mesoamrica y Centroamrica: En Mesoamrica Sur (apache, navajo) y los dems pueblos (pima, ppago,
hay un predominio bien marcado del haplogrupo hopi, hualapai), reforzando segn los autores la tesis de
A, seguido de B, tpico de los pueblos mayenses, las 3 migraciones que poblaron Amrica.[5]
otomangues y mixe-zoqueanos.[71] Este perl se ex- Estudios a partir de 14 locus genticos encontra-
tiende por Centroamrica hasta Colombia y es ca- ron que poblaciones atabascanas (na-den) estn ms
racterstico en chibchas y paez.[67] cercanos a esquimales y chukchis que a los pue-
blos algonquinos.[75][76] Posteriormente Cavalli-Sforza
Aridoamrica: El Norte de Mxico y Suroeste de (1994)[77] hizo un estudio ms exhaustivo analizando 23
los EEUU conforman la regin de Aridoamrica etnias americanas. Como resultado arm que hay un dis-
y en ella prevalece el haplogrupo B. Esta caracte- tanciamiento de los pueblos na-den del Norte con los del
rstica es propia de las familias yumano-cochim, Sur, aparecindo los del Norte ms cercanos a los esqui-
uto-azteca, kiowa-taoana, caddoana y zui, con al- males, en cambio los na-den del Sur se acercaran a los
gunas excepciones como en el caso de los nahuas pueblos amerindios almosanos (lgico-wakash).
que poseen un perl ms relacionado con los
Tomando en cuenta el ADN mitocondrial, los na-den
mesoamericanos.[72]
del Norte, incluyendo los haida, presentan predominio
absoluto del haplogrupo A (ADNmt), mientras que los
Amerindio del Norte: El haplogrupo A es mayo- na-den del Sur presentan otros grupos menores que po-
ritario en todo el Este de Norteamrica, Norte de dran determinar que se produjo un mestizaje con pue-
Estados Unidos y Canad. Esto es caracterstico en blos amerindios de Norteamrica.[78]
lgicos, iroqueses, siux, muskogui,[73] salishanos y
wakash. Sin embargo lo ms particular de esta re-
gin es la presencia del haplogrupo X, el cual no 4.2 Conexin yenisea
tiene una distribucin uniforme, pues de lejos su
mayor frecuencia y diversidad est en los pueblos Se ha descubierto anidad lingstica entra las lenguas na-
algonquinos.[44] La diferencia entre la distribucin den y las lenguas yeniseianas, conformando la familia
de X con la del conjunto A-D puede interpretarse den-yenisea.[79]
8 6 ANTIGEDAD POR LINAJES

cha relacin gentica entre estos pueblos. Ello implica-


ra adems que no solo hubo migraciones siberianas que
poblaron Amrica, sino tambin migraciones americanas
que regresaron a Siberia llevando algunos de sus linajes
(A2a, A2b y tal vez C1a).[29] La siguiente tabla permite
observar esta relacin:
Esta conexin gentica entre esquimo-aleutas y chukchis
podra tener un equivalente lingstico en una relacin en-
tre las lenguas esquimo-aleutianas y las lenguas chucoto-
kamchaktas (Swadesh 1962),[83] o incluso relacionarse
con la hiptesis de las lenguas uralo-siberianas.
Distribucin de las lenguas den-yeniseas.

La evidencia gentica del cromosoma-Y nos brinda tam- 6 Antigedad por linajes
bin una conexin entre estos pueblos. El pueblo sibe-
riano ket, que es prcticamente el nico pueblo yeniseo 6.1 Segn el ADN mitocondrial
que conserva su lengua original, es tambin el nico que
tiene un perl ADN-Y conformado slo por 2 haplogru- Se ha intentado calcular la antigedad de cada linaje par-
pos: un mayoritario Q y un minoritario C3,[41] al igual tiendo de la hiptesis de que a mayor nmero de mu-
que los apache y otros pueblos na-den. taciones en el ADN, mayor la edad de cada haplogru-
En cuanto a la gentica mitocondrial, se encontr el li- po. Dos estudios recientes basados en el reloj molecular
[34][84]
naje materno A2a1 tanto en apaches (na-den) como en mitocondrial dan los siguientes resultados aproxi-
selkupis (yeniseos).[29] mados:

5 Esquimo-aleutas
Son los hablantes de lenguas esquimo-aleutianas, tambin
llamados escaleutas.[80] La gentica mitocondrial ha de-
terminado que son del origen ms tardo respecto a los
dems grupos nativos americanos, ya que los haplogru-
pos caractersticos son relativamente recientes, de 2500
a 5000 aos de antigedad. Los restos ms antiguos pro-
vienen de Groenlandia, tienen unos 4000 aos y han sido
analizados genticamente, lo que permite creer que los
primeros esquimo-aleutas habran llegado de Siberia ha-
ce unos 5500 aos.[81]

5.1 Origen dual


Los linajes caractersticos escaleutas son D2, D3, A2a,
A2b (ADNmt) y Q (ADN-Y). La migracin que provino
de Siberia trajo consigo los haplogrupos D2 y D3, pero
se considera que A2 y sus subclados A2a y A2b son de
origen americano.[29] Por lo tanto los pueblos escaleutas
tendran un origen dual: Por un lado proveniente de Si- Migraciones de los linajes mitocondriales hacia y desde Beringia,
beria y por el otro de nativos americanos que colonizaron segn versin de Tamm 2007.[29]
el rtico luego que retrocedieran los hielos al terminar la
ltima glaciacin. Esta podra ser la razn de la presencia
de Q-M3 (ADN-Y) en esquimales. A: Originado hace unos 30 000 aos en Asia Orien-
tal.

5.2 Conexin chukchi Pre-A2 (o A4): 25 000 aos y probable origen


chino.
Igualmente los pueblos chukchi presentan estos mismos A2: 13 000[34] o 16 000 aos con un pro-
haplogrupos D2, D3, A2a y A2b,[32] seal de la estre- bable origen en Alaska[32]
6.2 Antigedad segn el cromosoma Y 9

A2a: 4700, en Norteamrica y Sibe- 6.2 Antigedad segn el cromosoma Y


ria Oriental.[32]
A2b: 2600, en esquimales y chuk- Siendo los linajes ms comunes en nativos americanos Q,
chis. C y R, la antigedad aproximada de estos se calcula en lo
A2 (64): Con varios subclados siguiente:
presentes en Amrica tales como
A2d, A2g, A2h (Colombia), A2i C: Originado al Sur de Asia hace unos 50 000
(EEUU), A2j, A2k, A2n (Canad), aos.[74]
A2p (Ecuador) y A2r (Mxico y
Guatemala).
C3: Propio del Extremo Oriente.
B (16189, 8281) Con 50 000 aos, en Asia Oriental. C3b: Con 14 000 aos,[46] tpico de los
B4: 44 000 pueblos na-den (Amrica del Norte).
B4b: 28 000
B2: Con 14 600, es autctono de P: Originado en el Sur de Asia y con unos 34 000
Amrica. aos de antigedad.[87]

M8: 43 000 aos, propio del Extremo Oriente. Q: Con la mayor diversidad en el Sur de Asia.
C: 28 000, tpico siberiano. Q1a1 (F1096): Extendido en el Cercano
C1: 17 000 Oriente y en Extremo Oriente.
C1a: 13 900, en Asia Q1a1a* (NWT01): Predominante en
C1b: 14 500, en Amrica pueblos inuit y con 4000 a 7000
C1c: 9000, en Amrica aos.[22]
C1d: 15 000 o 19 000, en Amrica[85] Q1a2 (M346): Extendido en Eurasia, es-
C4: 18 000 pecialmente en Asia Central y Siberia.
Q1a2a1a1 (M3): Tpico amerindio,
D (16189, 8281) Con 48 000 aos, propio del Ex-
con 13 000 aos[46] o tal vez 22
tremo Oriente.
000.[88] Fue encontrado en restos
D4: 27 000 humanos de hace 10 300 aos en
D1: 13 500, exclusivo de Amrica. Alaska.[45]
D4e: 23 000 R: 27 000[87]
D4e1: 19 000
R1b: Originado en el Cercano Oriente ha-
D2: 13 000 aos y originado al Sur
ce 18 500 aos, tpico de Occidente.
de Siberia.[84]
D2a: 5000 aos y con la frecuen-
cia ms alta en aleutas. Propio de
esquimales y chukchis.[32] Encon- 7 Vase tambin
trado en Saqqaq (Groenlandia), en
restos de hace 4000 aos.[86]
Poblamiento de Amrica
D3 (o D4b): 26 000
D3a (o D4b1): 20 000. Poblamiento de Amrica (ruta del Pacco)
D3a2a (o D4b1a2a): En Siberia y
esquimales. Poblamiento de Amrica (ruta del Atlntico)
D4h: 18 000, en Asia Oriental y en
amerindios.[9] Paleoamericano
X (16189, 8281) Con 32 000 aos, originado en el
Prehistoria de Amrica
Cercano Oriente.
X2: 21 000 Amrica precolombina
X2a'j: Adems de Norteamrica, tam-
bin encontrado en Irn, en Siberia (en Teora del poblamiento temprano
el Podkamennaya Tunguska),[55] Irlanda
y Egipto. Teora del poblamiento tardo
X2a: 12 800 aos y exclusivo de Nor-
teamrica. Primeros pobladores andinos
10 9 REFERENCIAS

8 Enlaces externos [12] SCHURR, T. G., et. al. (1990). Amerindian mitochon-
drial DNAs have rare Asian mutations at high frequencies,
Amrica se pobl por primera vez en tres oleadas suggesting they derived from four primary maternal linea-
ges.
migratorias desde Asia Noticia de terra.com, julio
2012 [13] TORRONI, Antonio, et. al. (1991). Native american mi-
tochondrial DNA analysis indicates that the amerind and
Poblamiento de Amrica Historias del Mundo. Re- the nadene populations were founded by two independent
dEscolar. migrations.
Gentica del poblamiento de Amrica. Antropol- [14] WALLACE, Douglas C.; y TORRONI, Antonio (1992).
gicas, blog. American indian prehistory as written in the mitochon-
drial DNA: a review.
Paleoamerican Origins. Encyclopedia Smithsonian
[15] TORRONI, Antonio, et. al. (1993a). Anidades asiticas
Haplogrupos europeos R1b (ADN-Y) y X y radiacin continental de los cuatro grupos fundadores de
(ADNmt) en Norteamrica. Forum de Eupe- ADNmt amerindios.
dia.com (en ingls).
[16] BROWN, Michael, et. al. (1998). mtDNA haplogroup
Solutrean hypothesis, youtube X: an ancient link between Europe/Western Asia and
North America?.
Haplogrupos del cromosoma Y en los pueblos ind-
genas de Amrica. [17] James C. Chatters, Douglas J. Kennett, Yemane As-
merom, Brian M. Kemp, Victor Polyak, Alberto Nava
Indgenas llegaron a Amrica procedentes de Sibe- Blank, Patricia A. Beddows, Eduard Reinhardt, Joaquin
ria. Revista rusa de Costa Rica. Arroyo-Cabrales, Deborah A. Bolnick, Ripan S. Mal-
hi, Brendan J. Culleton, Pilar Luna Erreguerena, Do-
minique Rissolo, Shanti Morell-Hart, Thomas W. Staf-
ford Jr. (16 de mayo de 2014). Late Pleistocene Hu-
9 Referencias man Skeleton and mtDNA Link Paleoamericans and Mo-
dern Native Americans. Science 344 (6185): 750754.
[1] Mapa de las migraciones humanas, en el si- doi:10.1126/science.1252619.
tio web del Museo de Kyushu.
[18] El norte de Asia, cuna de americanos. El Norte de Yu-
[2] BURENHULT, Gran (2000). Die ersten menschen. catn (16 de mayo de 2014).
Weltbild Verlag.
[19] UNDERHILL, Peter, et. al. (1995). A pre-columbian
[3] LESSON, Rn Primeverre (1827). Manuel de mamma- Y chromosome-specic transition and its implications for
logie, ou historie naturelle des mammiferes. human evolutionary history.

[4] HRDLICKA, A. (1942). El origen y la antigedad de los [20] LELL, Jerey, et. al. (2001-2002). The dual origin and
indios americanos. Washington. siberian anities of native american.

[5] WILLIAMS, R. C., et. al. (1985). GM allotypes in native [21] BORTOLONI, Mara Catira, et. al. (2003). Y-
americans: evidence for three distinct migrations across chromosome evidence for diering ancient demographic
the Bering land bridge. histories in the Americas.

[6] GREENBERG; TURNER; y ZEGURA (1986). The [22] Dulik, Matthew C.; Owings, A. C.; Gaieski, J. B.; Vilar,
settlement of the Americas: a comparison of the linguis- M. G.; Andre, A.; Lennie, C.; Mackenzie, M. A.; Kritsch,
tic, dental, and genetic evidence. I.; Snowsho, S.; Wright, R.; Martin, J.; Gibson, N.; An-
drews, S. D.; Schur, T. G. (2012). Y-chromosome analy-
[7] GREENBERG, Joseph (1987). Languages in the Ame- sis reveals genetic divergence and new founding native
ricas. lineages in athapaskan- and eskimoan-speaking popula-
tions. En PNAS, 109 (22): pgs. 8471-8476.
[8] CAVALLI-SFORZA, Luigi Luca (1992). Genes, pue-
blos y lenguas. [23] El estudio gentico ms detallado sobre el poblamiento
de Amrica. En diario El Comercio (Per), julio de 2012.
[9] PEREGO, Ugo, et. al. (2009). Distinctive paleo-indian
migration routes from Beringia marked by two rare mtD- [24] WANG, Sijia, et. al. 2007, Genetic Variation and Popu-
NA haplogroups. En: Current Biology 19, 1, 13 de enero lation Structure in Native Americans
de 2009, pgs. 1-8.
[25] REICH, David, et. al. 2012 Reconstructing Native Ame-
[10] TURNER, C. G. (1986). Dentochronological separation rican population history Nature 2012 DOI: doi:10.1038/
estimates for pacic rim populations. nature11258

[11] BRONOWSKI, Jacob (1975). The ascent of man. Lon- [26] Native american populations descend from three key mi-
dres: BBC (British Broadcasting Corporation). pgs. 92- grations, scientists say. En revista Science Daily, julio de
94. ISBN 0 563 10498 8. 2012.
11

[27] Gran enciclopedia didctica ilustrada, tomo IX. Espaa: [43] Nicholas Wade 2013. 24,000-Year-Old Body Shows
Salvat, 1987. Kinship to Europeans and American Indians The New
York Times
[28] Moraga, Mauricio, et. al. (2001). Anlisis de ADN mi-
tocondrial en momias del norte de Chile avala hiptesis [44] Fagundes, N., et. al. (2008). Mitochondrial Population
de origen amaznico de poblaciones andinas. Genomics Supports a Single Pre-Clovis Origin with a
Coastal Route for the Peopling of the Americas (pdf).
[29] Tamm, Erika, et. al. (2007). Beringian standstill and American Journal of Human Genetics 82 (3): 583592.
spread of native american founders. Consultado el 2009-11-19.

[30] GILBERT, Thomas, et. al. (2008). DNA from pre-clovis [45] KEMP, Brian, et. al. (2007). Genetic analysis of early
human coprolites in Oregon, North America. En revis- Holocene skeletal remains from Alaska and its implica-
ta Science, 9, vol. 320, n. 5877, pgs. 786-789, mayo de tions for the settlement of the Americas.
2008. DOI: 10.1126/science.1154116
[46] ZEGURA, Stephen, et. al. (2004). High-resolution SNPs
[31] ACHILLI, Alessandro, et. al. (2008). The phylogeny of and microsatellite haplotypes point to a single, recent
the four pan-american MtDNA haplogroups: implications entry of native american Y chromosomes into the Ame-
for evolutionary and disease studies. ricas.

[32] Volodko, Natalia, et. al. 2008, Mitochondrial Genome [47] KHAR'KOV, V. N., et. al. (2009), Comparative cha-
Diversity in Arctic Siberians, with Particular Reference racteristics of the gene pool of teleuts inferred from Y-
to the Evolutionary History of Beringia and Pleistocenic chromosomal marker data.
Peopling of the Americas
[48] DERENKO, M., et. al. (2001), The presence of mito-
[33] Atlas de la travesa humana/Marcadores genticos. En: chondrial haplogroup X in altaians from South Siberia.
National Geographic. En American Journal of Human Genetics, 69 (1): pgs.
237-241.
[34] Soares, Pedro, et. al. (2009). Correcting for purifying
selection: an improved human mitochondrial molecular [49] REIDLA, Maere; KIVISILD, T.; METSPALU, E., et. al.
clock. y su pgina suplemento. En: The American Jour- (2003). Origin and diusion of mtDNA haplogroup X.
nal of Human Genetics, volumen 84, n. 6, pgs. 740-759, En: American Journal of Human Genetics, 73 (5): pgs.
4 de junio de 2009. 1178-1190.

[35] SCHURR, Theodore; y SHERRY, Stephen (2004). [50] RHODES, R. (1982). Algonquian trade languages. En:
Mitochondrial DNA and Y chromosome diversity and COWAN, W. (editor): Proceedings of the 13th Algonquian
the peopling of the Americas: evolutionary and demo- Conference. Ottawa: Carleton University. pgs. 1-10.
graphic evidence.
[51] Metis nation of the north west.
[36] DILLEHAY, Thomas (2000). Debating the archaeology
of the rst americans. Captulo II de The settlement of the [52] Ojibwe history.
Americas.
[53] MALHI, Ripan Singh, et. al. (2008). Distribution of Y
chromosomes among native north americans: a study of
[37] KUMAR, Satish, et. al. (2011). Large scale mi-
athapaskan population history.
tochondrial sequencing in Mexican Americans sug-
gests a reappraisal of Native American origins. En: [54] WALLACE, Douglas. Native American haplogroups:
BMC Evolutionary Biology, 11: pg. 293, doi:10.1186/ European lineage. Dolan DNA Learning Center.
1471-2148-11-293
[55] REIDLA, Maere; KIVISILD, T.; METSPALU, E., et al.
[38] HOFFECKER John F.; ELIAS, Scott A. (15 Jun 2007). (2003). Origin and diusion of mtDNA haplogroup X.
Human Ecology of Beringia. Columbia University Press. En: American Journal of Human Genetics 73 (5): pgs.
p. 3. ISBN 978-0-231-13060-8. 1178-1190.
[39] Derenko y Malyarchuk 2001, En busca de los ancestros [56] MC DONALD, J. D. (2005). Mapa de haplogrupos.
de los nativos americanos (
) [57] BRADLEY, B.; y STANFORD, D. (2006). The
solutrean-clovis connection.
[40] DERENKO, Miroslava, et. al. (2007). Phylogeographic
analysis of mitochondrial DNA in northern asian popula- [58] CARBONELL, Eduard (2006). Homnidos: las primeras
tions. ocupaciones de los continentes (pg. 627). Madrid: Ariel.

[41] Tambets, Kristiina, et. al. 2004, The western and eastern [59] CUSTRED, Glynn. The forbidden discovery of Kenne-
roots of the saamithe story of genetic outliers told by wick man
mitochondrial DNA and Y chromosomes.
[60] Discovering vikings at L'Anse aux Meadows. Centre
[42] Indgenas llegaron a Amrica procedentes de Siberia. for Distance Learning and Innovation, Newfoundland and
En: Gaceta Rusa de Costa Rica, 2010. Labrador, Canad.
12 9 REFERENCIAS

[61] Wahlgren, Erik (1990). Los vikingos y Amrica. Barcelo- [80] DUMOND, Don E. (1965). On eskaleutian linguistics,
na: Destino. 84-233-1915-6. archaeology, and prehistory.

[62] CAVALLI-SFORZA, L. L., et. al. (1988). [81] RASMUSSEN, Morten, et. al. (2009). Ancient human
Reconstruction of human evolution: Bringing to- genome sequence of an extinct palaeo-eskimo.
gether genetic, archaeological, and linguistic data.
[82] RUBICZ, Rohina Celeste (2007). Evolutionary conse-
[63] A new genetic map of living humans in interconnected quences of recently founded aleut communities in the
world regions. DNA Tribes. Commander and Pribilof Islands.

[64] GARCA, Federico, et. al. (2004). Origen y microdife- [83] SWADESH, Morris (1962). Linguistic relations across
renciacin de la poblacin del archipilago de Chilo. Behring Strait. En AA, 64: pgs. 1262-1291.

[65] AVENA, Sergio, et. al. (2010). Mezcla gnica y linajes [84] DERENKO, M., et. al. (2010). Origin and Post-Glacial
uniparentales en Esquel (provincia de Chubut). Su com- Dispersal of Mitochondrial DNA Haplogroups C and D
paracin con otras muestras poblacionales. in Northern Asia

[85] PEREGO, Ugo, et. al. (2010). The initial peopling of the
[66] SANDOVAL, Jos, et. al. (2004). Variantes del ADNmt
Americas: a growing number of founding mitochondrial
en isleos del lago Titicaca: mxima frecuencia del haplo-
genomes from Beringia.
tipo B1 y evidencia de efecto fundador.
[86] GILBERT, Thomas, et. al. (2008). Paleo-eskimo mtD-
[67] MELTON, Philip, et. al. (2007). Biological relationship
NA genome reveals matrilineal discontinuity in Green-
between central and south american chibchan speaking
land.
populations: evidence from MtDNA.
[87] KARAFET, Tatiana, et. al. (2008). New binary poly-
[68] CITLALIN, Xochime (2002). People of the red brown morphisms reshape and increase resolution of the human
earth. Y chromosomal haplogroup tree.
[69] EASTON, Ruth, et. al. (1996). mtDNA Variation in the [88] BIANCHI, Nstor, et. al. (1997). Identicacin de ame-
yanomami: evidence for additional new world founding rindios por medio del anlisis de ADN.
lineages.

[70] SALA, Andrea, et. al. (2010). Genetic analysis of six


communities of mby-guaran inhabiting northeastern Ar-
gentina by means of nuclear and mitochondrial polymorp-
hic markers.

[71] SOLRZANO, Eduvigis (2006). De la Mesoamrica


prehispnica a la colonial: la huella del DNA antiguo.

[72] MALHI, Ripan, et. al. (2003). Native american mtDNA


prehistory in the american southwest.

[73] BOLNICK, Deborah, et. al. (2003). Unexpected pat-


terns of mitochondrial DNA variation among native ame-
ricans from the southeastern United States.

[74] Dispersin del haplogrupo C. En: National Geographic.

[75] SZATHMARY, E. J. E. (1981). Genetic markers in sibe-


rian and northern north american populations. En Year-
book Phys Anthropol, 24: pgs. 37-73.

[76] SZATHMARY, E. (1985). Peopling of North Ameri-


ca: clues from genetic studies. En: Kirk, R.; Szathmary
E. (eds.). Out of Asia: peopling the Americas and the
Pacic. En Journal of Pacic History. Canberra, pgs.
79-104.

[77] CAVALLI-SFORZA, Luigi Luca (1994). The history


and geography of human genes.

[78] mtDNA Amerind founder haplogroup project - Goals.


En: FTDNA Project.

[79] VAJDA, Edward (2008). A siberian link with na-dene


languages.
13

10 Text and image sources, contributors, and licenses


10.1 Text
Historia gentica de los indgenas de Amrica Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Historia%20gen%C3%A9tica%20de%20los%
20ind%C3%ADgenas%20de%20Am%C3%A9rica?oldid=80062012 Colaboradores: Rosarino, Lin linao, Baneld, Yavidaxiu, Hhmb,
Laura Fiorucci, Davius, Rosarinagazo, Bigsus-bot, Kikobot, Maulucioni, LucienBOT, Arjuno3, Andreasmperu, Jkbw, FrescoBot, Enrique
Cordero, Grillitus, Araka, CHUCAO, Rafaelkelvin, Albaalba, KLBot2, Ephert, MetroBot, Invadibot, Johnbot, Jarould, Egis57 y Annimos:
13

10.2 Images
Archivo:Den-Yeniseian.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/51/Den%C3%A9-Yeniseian.svg Licencia: CC
BY-SA 3.0 Colaboradores:
Yeniseian_map_XVII-XX.png Artista original: File:Den-Yeniseian.svg: created by user:Ryanaxp
Archivo:Divisin_mapa_raza_amerindio_grupos_indio_americano_nativo_gentico_ADN.png Fuente: http://upload.wikimedia.
org/wikipedia/commons/5/58/Divisi%C3%B3n_mapa_raza_amerindio_grupos_indio_americano_nativo_gen%C3%A9tico_ADN.png
Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Ephert
Archivo:Haplogroup_Q_(Y-DNA).PNG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/70/Haplogroup_Q_
%28Y-DNA%29.PNG Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Maulucioni
Archivo:Haplogroup_R_(Y-DNA).PNG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/ff/Haplogroup_R_%28Y-DNA%
29.PNG Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Maulucioni
Archivo:Haplogroup_X_(mtDNA).PNG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b2/Haplogroup_X_
%28mtDNA%29.PNG Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Maulucioni
Archivo:Haplogrupo_C3_(ADN-Y).PNG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/89/Haplogrupo_C3_
%28ADN-Y%29.PNG Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Maulucioni
Archivo:Hiptesis_genticas_paleoamericanas.PNG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/90/Hip%C3%
B3tesis_gen%C3%A9ticas_paleoamericanas.PNG Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Maulucioni
basado en un trabajo previo de Roblespepe
Archivo:Map_of_gene_flow_in_and_out_of_Beringia.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/67/Map_of_
gene_flow_in_and_out_of_Beringia.jpg Licencia: CC BY 2.5 Colaboradores: Tamm E, Kivisild T, Reidla M, Metspalu M, Smith DG,
et al. (2007) Beringian Standstill and Spread of Native American Founders. PLoS ONE 2(9): e829. doi:10.1371/journal.pone.0000829.
Also available from PubMed Central. Artista original: Erika Tamm et al
Archivo:Mapa_del_grupo_O.GIF Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c5/Mapa_del_grupo_O.GIF Licencia:
CC BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Maulucioni
Archivo:Migraciones_humanas_en_haplogrupos_mitocondriales.PNG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/
da/Migraciones_humanas_en_haplogrupos_mitocondriales.PNG Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original:
Maulucioni
Archivo:Migracin_humana_fuera_de_frica_mapa_ADN_gentico.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/
7/73/Migraci%C3%B3n_humana_fuera_de_%C3%81frica_mapa_ADN_gen%C3%A9tico.png Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores:
Trabajo propio Artista original: Ephert
Archivo:rbol_gentico_autosmico_de_algunas_etnias_amerindias.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/
6/6a/%C3%81rbol_gen%C3%A9tico_autos%C3%B3mico_de_algunas_etnias_amerindias.png Licencia: CC BY 2.5 Colaboradores:
User:Merikanto said the source was: Source: Genetic Variation and Population Structure in Native Americans- Published online 2007
November 23. doi: 10.1371/journal.pgen.0030185
Artista original: User:Merikanto uploaded it originally, but User:Merikanto said that Tamm et al. was the original author.

10.3 Content license


Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0

Anda mungkin juga menyukai