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LA BASE GENETICA DE LA RESISTENCIA A ENFEREMEDADES EN LAS

PLANATAS:

En el siglo XIX los coleccionistas de plantas ya notaban con frecuencia diferencias en la


susceptibilidad de los distintos ejemplares que incorporaban a sus colecciones. Alrededor de
1990, ya con las leyes de Mendel redescubiertas, los cultivadoras de plantas notaban que la
resistencia a patgenos se heredaban frecuentemente como caracterstica dominante. Hacia
1940, a partir de los estudios de Harold Flor en la interaccin entre el cultivo de lino y uno de
los patgenos fngicos, se estableci el modelo gen a gen. Este modelo predice que la
activacin de los mecanismos de defensa que culminan en la resistencia de la planta a la
enfermedad, ocurrir cuando la planta posea un gen de resistencia dominante, y el patgeno
exprese el gen de avirulencia (Avr) complementario. El modelo se cumple para la mayora de
las interacciones con patgenos bitrofos.

Muchos microrganismos atacan algunas partes especficas de la planta ( los frutos, las races, las
hojas), produciendo sntomas caractersticos de enfermedad: mosaico, necrosis, manchado,
marchitamiento y races agrandadas entre otros. Las plantas de tomate son atacadas por ms de
100 patgenos diferentes. Entre las enfermedades incluidas en el grfico, se encuentran las
bacterianas: agalla de la corona (Agrobacterium tumefaciens), pecas bacteriales (Pseudomonas
syringae py tomate); fngicas: oidiosis ( Odium neolycopersici), fusariosis ( fusarium
oxysporum).

Especificidad de las interacciones planta-patgeno

La especificidad en las interacciones planta-patgeno depende tanto del genotipo de la planta


como del patgeno. Esta especificidad es ms fcil de estudiar a nivel de cultivar, es decir,
especies cultivadas que han sido sometidas a un proceso de mejoramiento gentico para
producir poblaciones de plantas altamente homogneas en su contenido gentico. Como
resultado de este proceso, nuevas razas de patgenos, especficas para cada cultivar, aparecen
debido a la presin de seleccin. Una interaccin biotrfica se caracteriza por tener un alto
grado de especificidad ya que el patgeno necesita mantener las clulas hospedantes vivas,
evitando la induccin de defensa, para poder sobrevivir. Se cree que esta especificidad es el
resultado de una evolucin entre ambos organismos. En general, estas relaciones estn
determinadas a nivel de razas del patgeno y cultivares del hospedante. La especificidad
observada sirve para seleccionar la interaccin que proporcione una ventaja para una de las
partes (patognesis o resistencia), o para ambos organismos (simbiosis) (De Wit ,1997). Un
patgeno puede ser muy patognico o poco patognico para un hospedante dado. El grado de
patogenicidad se define frecuentemente como virulencia (Collinge, 2001). De esta forma, y
dependiendo de su habilidad de causar enfermedad, un patgeno puede ser altamente virulento
para un hospedante y levemente virulento para otro. Estos conceptos han sido discutidos por
Van del Planck quien propuso que el nivel de virulencia se determina con respecto a la
resistencia del hospedante. En otras palabras, la virulencia es un concepto estrechamente ligado
a la habilidad del patgeno de superar la resistencia de la planta. Por otro lado, la resistencia
vertical (monog- nica u oligognica) y la resistencia horizontal (polig- nica) son los extremos
de todo un espectro de niveles de resistencia. Sin embargo, en trminos genticos, virulencia se
utiliza para definir si una variante o raza de un patgeno puede o no causar enfermedad en una
variedad o cultivar del hospedante. En otras palabras, una raza de un patgeno es virulenta si
produce enfermedad y avirulenta si no produce enfermedad a un cultivar determinado del
hospedante. En las interacciones planta-patgeno a nivel de especie, la resistencia del
hospedante se conoce como resistencia no-hospedante, mientras que a nivel de raza-cultivar se
denomina resistencia determinada por la raza. En este ltimo caso, una especie de hospedante
puede presentar cultivares que muestran resistencia y otros que muestran susceptibilidad a un
patgeno dado, el cual a su vez puede presentar razas tanto virulentas como avirulentas para un
cultivar determinado (Collinge, 1994). Por lo tanto, para estudiar y comprender cualquier
interaccin planta-patgeno es necesario tomar en cuenta los dos componentes de sistema. En
otras palabras, se debe estudiar la virulencia o avirulencia de un patgeno siempre en relacin
con la resistencia o susceptibilidad del hospedante. Para dar la importancia adecuada a la
interrelacin entre los dos organismos es conveniente utilizar los trminos interaccin
compatible e interaccin incompatible. Una relacin compatible se refiere a una interaccin
entre una raza virulenta y un cultivar susceptible, mientras que una relacin incompatible se
establece cuando el hospedante es resistente y el patgeno es avirulento (Fig. 1).

Las interacciones incompatibles (hospedante resistente, patgeno avirulento) se caracterizan por


estar mediadas por sistemas de reconocimiento que activan la expresin de mecanismos de
defensa que frecuentemente estn asociados a la manifestacin de la reaccin hipersensible
(Heath ,2000). Por el contrario, en las interacciones compatibles (hospedante susceptible,
patgeno virulento),el reconocimiento no se lleva a cabo, la respuesta de defensa no es activada
y la enfermedad se establece (De Wit 1997).

LAS DEFENSAS INDUCIDAS POR LA PRESENCIA DEL PATGENO

Para activar sus respuestas de defensa rpidamente, la planta emplea un sistema de vigilancia
sofisticada capaz de distinguir entre las seales propias y las generadas por un patgeno. Ms
aun, la planta es capaz de discriminar las seales emitidas por agentes patogenos de las
generadas por organismos beneficos, tales como la bacteria rizhobium ( incolucradas en la
fijacin de nitrgeno en relacin simbitica con plantas leguminosas) y como las especies
fngicas que forman microrrizas.

La respuesta de la planta implica modificar el metabolismo de las clulas vegetales involucradas


en la reaccin de defensa. Esto incluye la activacin de genes involucrados en funciones de
defensa, la apertura de canalesa para el intercambio de iones, la modificacin de protenas y la
activacin de enzimas preexistentes. Esta induccin de las respuestas defensivas de la planta en
forma rpida y altamente localizada resulta en la generacin de un ambiente de condiciones
desfavorables para el crecimiento y reproduccin del patgeno. Al mismo tiempo, las clulas
vegetales eliminan y dificultan la dispersin de toxinas generadas por el patgeno.

Las interacciones planta-patgeno

Las plantas se encuentran en continuo contacto con otros organismos. Bajo condiciones
naturales, ellas interactan adems con un gran nmero de microorganismos potencialmente
patognicos. Sin embargo, las plantas normalmente permanecen sanas debido, en parte, a la
manifestacin de varios mecanismos de defensa.De acuerdo con los axiomas de resistencia
planteados por (Browning,1980), la resistencia y la avirulencia son la regla mientras que la
susceptibilidad y la virulencia son la excepcin. El autor propone adems que la resistencia y la
susceptibilidad son los extremos de un continuo y que la inmunidad es absoluta. Los genes que
determinan la resistencia oligognica y la susceptibilidad en la planta, son complementarios a
los genes que determinan la virulencia y la avirulencia en el patgeno (Browning 1980). Otros
autores como (Keen, 1992) sealan que para las plantas que se desarrollan bajo condiciones
naturales, la enfermedad es la excepcin y no la regla,lo cual no siempre es cierto bajo las
condiciones que prevalecen en la agricultura moderna Las interacciones entre una planta y un
microorganismo pueden mostrar varios tipos que van desde las relaciones altamente
perjudiciales para el hospedante, hasta aquellas que benefician tanto al hospedante como al
microorganismo. Como consecuencia de una estrecha coevolucin, muchos microorganismos se
desarrollan de una forma patognica solo en un mbito limitado de hospedantes, frecuentemente
a nivel de gnero, especie y subespecies. De forma similar, las especies y cultivares de plantas,
por lo general son susceptibles solamente a pocas especies, aislamientos o razas de patgenos
(Heath 2000).

La interaccin entre la planta y el patgeno, puede surgir tambin una respuesta conocida como
tolerancia. Esto significa

Mecanismo de defensas constituidas:


Muchas plantas poseen defensas preexistentes al ataque del patgeno las cules pueden
clasificarse en:

Bioqumicas. Involucran tres grandes grupos de compuestos: pptidos y protenas;


metabolitos secundarios, e inhibidores de proteasas. La mayora de las plantas sanas poseen
muchos metabolitos secundarios con propiedades antimicrobianas. Tales compuestos pueden
estar presentes en su forma activa, o estar almacenados como precursores inactivos que son
convertidos en las formas biolgicamente activas por enzimas de la planta, en respuesta al
ataque de patgenos o al dao de los tejidos. En general, estos compuestos inhibidores
preformados se encuentran almacenados en vacuolas u otras organelas de las capas celulares
externas de la planta. Dos ejemplos de inhibidores preformados muy bien estudiados son las
saponinas y los glucosinolatos (Lawton, 1995).
Mecnicas. Incluyen grosor de la epidermis, calidad de la cutcula, forma, tamao y
localizacin de los estomas (ver figura 2).

Figura 2. Estructura
de la hoja. En la figura
se observan algunas
estructuras
involucradas en la
defensa mecnica
preformada contra el
ataque de patgenos.
Entre ellas, la cutcula,
los estomas y la
epidermis (puede
variar su grosor).

Las defensas inducidas por la presencia del patgeno

Para activar sus respuestas de defensa rpidamente, la planta emplea un sistema de vigilancia
sofisticada capaz de distinguir entre las seales propias y las generadas por un patgeno. Ms
an, la planta es capaz de discriminar las seales emitidas por agentes patgenos de las
generadas por organismos benficos, tales como la bacteria Rhizobium (involucrada en la
fijacin de nitrgeno en relacin simbitica con plantas leguminosas) y como las especies
fngicas que forman micorrizas.

La respuesta de la planta implica modificar el metabolismo de las clulas vegetales involucradas


en la reaccin de defensa. Esto incluye la activacin de genes involucrados en funciones de
defensa, la apertura de canales para el intercambio de iones, la modificacin de protenas y la
activacin de enzimas preexistentes (ver figura 3).
Figura 3.
Representacin
esquemtica del orden
temporal de activacin
de las defensas de la
planta, localmente y
sistmicamente (en
toda la planta), desde
el sitio inicial de
invasin por el
patgeno.

Adaptada de Buchanan y
col., 2000.

Esta induccin de las respuestas defensivas de la planta en forma rpida y altamente localizada
resulta en la generacin de un ambiente de condiciones desfavorables para el crecimiento y
reproduccin del patgeno. Al mismo tiempo, las clulas vegetales eliminan y dificultan la
dispersin de toxinas generadas por el patgeno. Estas respuestas inician una respuesta
sistmica de ms larga duracin denominada Resistencia Sistmica Adquirida que previene a la
planta y a otras vecinas contra ataques futuros del mismo u otros patgenos. Dado que estas
respuestas requieren una gran inversin de componentes celulares, las defensas se mantienen
bajo un ajustado control gentico y slo se activan frente a la presencia del patgeno, (Levine,
1994).

La activacin completa de una respuesta intensa contra el patgeno ocurre dentro de las
primeras 24 hs, conduciendo directa o indirectamente a la muerte celular y tisular localizada.
Dentro de las respuestas de defensa inducidas por la presencia del patgeno, se pueden
distinguir (entre otras):

- Respuesta hipersensible: rpida activacin de las reacciones de defensa asociadas a la muerte


celular en la planta husped. Esta respuesta afecta al patgeno de diversas maneras; en el caso
de los necrtrofoslos priva del acceso a mas nutrientes, la muerte celular resultara en la
liberacin de sustancias inhibitorias para el patgeno.
- Activacin de protenas relacionadas a la patognesis (protenas PR): son protenas
sintetizadas por la planta en respuesta al ataque del patgeno, que se acumulan rpidamente
luego del reconocimiento. Algunas PR son quitinasas o glucanasas, enzimas capaces de
degradar a los polisacridos que constituyen la pared celular de muchos hongos, reduciendo
su crecimiento. Otro ejemplo de protenas PR son las lipooxigenasas, enzimas que generan
molculas que extienden a toda la planta el estado de alerta.
- Sntesis de Fitoalexinas: son molculas que tienen actividad antimicrobiana. Se acumulan
rpidamente en los sitios de interaccin con el patgeno, y se biosintetizan utilizando nuevas
rutas metablicas que se activan por la misma presencia del patgeno.
- Silenciamiento gnico post-transcripcional: es inducido tras la invasin de la planta por
distintos virus. La planta es capaz de reconocer estadios de la replicacin viral o una cantidad
elevada de cidos nucleicos consecuencia de la replicacin del virus. Como respuesta, se
induce el mecanismo que consiste en la degradacin del ARN viral.
- Respuestas estructurales: entre ellas, el entrecruzamiento de componentes de la pared celular
y la expulsin de papilas formadas en el sitio por el cul el patgeno intenta ingresar.

Muchas de las respuestas mencionadas ocurren en conjunto, garantizando una defensa ms


eficiente.

Durante la evolucin conjunta de patgenos y plantas, se han ido seleccionando mecanismos


que permiten a ambos miembros de la interaccin defenderse del otro, fenmeno al que se suele
denominar como carrera armamentista, donde cada estrategia de una de las partes de la
interaccin es contrarrestada por una nueva en su contraparte. Por ejemplo, como consecuencia
de la coevolucin entre los organismos y sus patgenos, han surgido mecanismos por los cules
muchos virus pueden evitar la respuesta de defensa de la planta a travs de genes que codifican
para la sntesis de protenas supresoras del silenciamiento.

MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS PLANTAS PARA OBTENER RESISTENCIA


A LAS ENFERMEDADES:

Csi todo el mejoramiento gentico de las plantas se hace con el fin de desarrollar variedades que
sean de alta productividad y buena calidad. Cuenado se obtienen nuevas variedades, se prueban
para demostrar su resistencia contra algunos patgenos importantes que existen en el rea donde
se desarrolla la variedad vegetal y donde se espera cultivarla:

- Mtodos de mejora para resistencia a enfermedades:


Tcnicas que se utilizan en el mejoramiento gentico clsico para obtener
resistencia a enfermedades.
Mejoramiento gentico de las plantas para obtener resistencia al patgeno
utilizando las tcnicas del cultivo de tejidos y la ingeniera gentica.
- Cultivo de tejido de plantas resistentes a la enfermedad.
- Aislamiento de mutantes resistentes a las enfermedades a partir de clulas vegetales.
- Produccin de dihaploides resistentes a partir de plantas haploides.
- Aumento de la resistencia a las enfermedades mediante la funsion de protoplastos bajo
condiciones adecuadas.
Figura 4 : transformacin gentica de clulas vegetales resistentes a enfermedades.

PLANTA TRANSGENICA

Es aquella planta cuyo genoma ha sido modificado mediante ingeniera gentica, bien para
introducir uno o varios genes nuevos o para modificar la funcin de un gen propio. Como
consecuencia de esta modificacin, la planta transgnica muestra una nueva caracterstica.

Una vez realizada la insercin o modificacin del gen, este se comporta y se transmite a la
descendencia como uno o ms de los genes de la planta. En las plantas transgnicas la
modificacin gentica se realiza de forma dirigida y afecta a un nmero reducidos de genes
perfectamente conocidos. La construccin de plantas transgnicas permite desarrollar nuevas
variedades de cultivo con nuevas caractersticas de inters.

Con las nuevas tcnicas se han obtenido plantas resistentes a organismos perjudiciales y por lo
tanto ms productivos y se estn desarrollando nuevas variedades que resulten ms nutritivas.
PROCEDIMIENTOS PARA LA OBTENCIN DE PLANTAS TRANSGNICAS

Principalmente se emplean tres mtodos para introducir genes ajenos en una planta. Todos estos
mtodos obtuvieron por primera vez, con ms o menos xito, plantas transgnicas en la dcada
de los ochenta y muchas de ellas se comercializaron en los noventa.

a) El mtodo se basa en el empleo de un vector vivo que lleve el material gentico a la clula
blanco. Existen dos formas de introducir material gentico por esta va:

1) Mediante virus genticamente modificados (que llevan los genes de inters en lugar de los
genes estructurales), los cuales insertan su genoma en el DNA celular para la replicacin y de
esta manera se consigue la expresin de los genes forneos.

2) el mecanismo natural de infeccin de la bacteria del suelo Agrobacterium tumefaciens que


introduce un gen de su plsmido en las clulas de la planta infectada. Recordemos que un
plsmido es un fragmento de ADN circular y extracromosmico que suele contener informacin
no vital para la bacteria y cuyo tamao es del orden del 1 al 3% del cromosoma bacteriano. Este
gen se integra en el genoma de la planta provocndole un tumor o agalla. Lo que se hace con A.
tumefasciens, es crear una cepa recombinante de sta (con los genes de inters) y se induce la
formacin de tumores, en los cuales se encuentran clulas modificadas por la interaccin, se
aslan estas clulas y a partir de ellas se genera el individuo transgnico . Se aplic con xito por
primera vez en 1984 en el tabaco y el girasol. Las gramneas y en general todas las
monocotiledneas presentan gran resistencia a Agrobacterium por lo cual este mtodo es
bastante inviable en un extenso grupo de plantas de gran importancia econmica

b) Otro mtodo empleado para transformar genticamente plantas es el uso de protoplastos, que
son clulas vegetales a las que se les ha liberado de la pared celular. De esta manera queda
eliminada la barrera principal para la introduccin de genes forneos. Mediante esta tcnica se
consigui por primera vez cereales transgnicos en 1988. Puede realizarse una transferencia
directa de genes mediante la fusin de protoplastos (la clula vegetal sin la pared) mediante
qumicos como el PEG (polietilenglicol), de donde se obtienen hbridos nucleares y luego
clulas transgnicas por recombinacin; para este in tambin puede emplearse liposomas.

c) La biolstica es otro mtodo difundido, consiste en bombardear las clulas con partculas
metlicas microscpicas recubiertas del DNA que se desea introducir. Si bien esta tcnica ha
dado buenos resultados, tiene un componente aleatorio de efecto muy fuerte que da un amplio
margen a resultados impredecibles y un incremento significativo en la tasa de mutacin celular.
Igualmente costosos, pero con menos problemas de efecto aleatorio, estn los mtodos de
inyeccin (micro y macroinyeccin), estos mtodos consisten en inyectar el material gentico
forneo al ncleo de la clula mediante equipo sofisticado. Los mtodos de microinyeccin
tienen mayor eficacia que los de macroinyeccin por la focalizacin dirigida de la insercin.
Adicionalmente se emplean otros mtodos directos como la transformacin del polen y la
electroporacin, pero no son ampliamente utilizados. Microcan o can de partculas que
consiste en bombardear tejidos de la planta con micropartculas metlicas cubiertas del
fragmento de ADN que interesa se integre en el ADN de la planta. Es el procedimiento que ms
xitos ha conseguido y el que promete ms avances.
Transferencia gentica con Agrobacterium tumefaciens

En 1970 se plante la hiptesis de que la enfermedad de las plantas denominada agalla del
cuello podra ser producida por la transferencia de material gentico entre una bacteria,
Agrobacterium tumefaciens, y las clulas vegetales. La agalla del cuello se caracteriza por la
formacin de voluminosas agallas, sobretodo en el cuello del tallo (zona de contacto entre el
tallo y la raz), tambin en las races y el tallo de numerosas plantas de inters agronmico. La
enfermedad es de naturaleza tumoral y ya se haba demostrado, a finales de los aos sesenta,
que las clulas afectadas contienen unas sustancias, las opinas (sustancias nitrocarbonadas), que
no se encuentran en las clulas normales. Tambin se demostr que existen varias clases de
tumores en funcin de la concentracin de opinas y que es el material gentico de la bacteria el
que determina este carcter ya que estas observaciones se realizaron en tejidos cultivados in
vitro, es decir, en ausencia de bacterias. Se concluy que las clulas tumorales haban adquirido
la propiedad de sintetizar opinas durante la interaccin con la bacteria. Tambin se concluy
que la naturaleza de las opinas depende de la cepa bacteriana y tambin que cada cepa degrada
especficamente sus propias opinas. Quedaba demostrada la hiptesis de la transferencia de
informacin entre la bacteria y la clula vegetal.

Transferencia gentica con protoplastos

Como la formacin de agallas no se produca en prcticamente ninguna monocotilednea, se


investigaron al mismo tiempo otros mtodos que permitiesen generar plantas transgnicas en
este grupo que abarca a las gramneas, tan importantes en la nutricin humana. Los protoplastos
son clulas de cualquier tejido vegetal a las que se les ha liberado de la pared celular que es la
barrera que impide el paso de grandes molculas como el ADN. La pared celular se elimina
digirindola con un enzima. El gen que se ha de transferir se adiciona al medio de cultivo del
protoplasto. Si se somete un protoplasto a descargas elctricas creamos diminutos poros en la
membrana por los cuales puede penetrar el ADN. A este mtodo se le denomina
electroporacin. Tambin podemos ayudar a introducir ADN en un protoplasto empleando
sustancias como el polietilenglicol que desestabiliza la membrana celular. Otro mtodo consiste
en emplear liposomas que contengan el ADN a transferir. La dificultad principal que plantea
este mtodo estriba en el escaso desarrollo de las plntulas generadas a partir de protoplastos.

Transferencia gentica con el "can de partculas" (Biobalstica)

Sanford, bilogo molecular de la


Universidad de Cornell (EEUU) a
principios de los aos ochenta estaba
buscando el mtodo definitivo para
transformar cualquier tipo de plantas.
En 1984 estableci contacto con E.
Wolf director del centro de fabricacin
de micropartculas de su misma
universidad. Entre ambos surgi la idea
de bombardear clulas vegetales con
ADN y como ste es una molcula
flexible y frgil decidieron enganchar
ADN a micropartculas metlicas. En
presencia de cloruro de calcio y
espermidina el ADN queda adherido a las micropartculas metlicas por interacciones no
covalentes. En las primeras pruebas se emple micropartculas de tungsteno de cuatro
micrmetros de di metro. Las partculas se proyectan sobre el tejido vegetal por el impulso de
un chorro de aire comprimido o la explosin de una carga de plvora. Una vez dentro del tejido
vegetal el ADN se desprende de las micropartculas debido a las modificaciones del entorno
inico. Cuando la cantidad de partculas en una clula era superior a once haba pocas
probabilidades de que la clula sobreviviera. Se pens que el tungsteno podra ser ligeramente
txico y por este motivo se emplearon posteriormente micropartculas de oro. Una vez probada
la penetracin de ADN quedaba por demostrar la transferencia gentica. Adhirieron a las
micropartculas metlicas ARN del genoma del virus del mosaico del tabaco.

Las plantas transgnicas son un claro ejemplo de que todas las cosas tienen aspectos buenos y
aspectos malos, pero en este caso las caras de la moneda son muy variadas y en algunos casos
puntuales, diametralmente opuestas. A continuacin se presenta un resumen de las principales
ventajas y desventajas de las plantas transgnicas actuales, en este resumen se ver que una
misma caracterstica puede ser tanto una ventaja como una desventaja, dependiendo el punto de
vista bajo el que se mire

BENEFICIOS DE LAS PLANTAS TRANSGNICAS

Los beneficios que esgrimen los cientficos dedicados a la investigacin y desarrollo de las
plantas transgnicas hacen referencia sobre todo a los incrementos en la produccin de
alimentos. En un momento en que la poblacin mundial ronda los 6000 millones de personas y
teniendo en cuenta que si el crecimiento de la poblacin contina con el ritmo actual del 2%, la
poblacin se duplicar de aqu a unos 35 aos y que la superficie de los suelos agrcolas
disminuye en un 0.1% anual, se ve la necesidad de incrementar la produccin agrcola de
alimentos.

Resistencia a insectos.

La introduccin de genes Bt en las plantas hace que stas sean "naturalmente" resistentes a las
principales plagas que atacan los cultivos y producen grandes prdidas en la produccin. La
ventaja de las protenas txicas Bt (provenientes de los genes cry) es que atacan solamente a
ciertos grupos sensibles a ellas y no afectan al resto de la entomofauna relacionada a las plantas
del cultivo. Otros beneficios se derivaran de la disminucin del uso de plaguicidas qumicos al
disponer de cultivos que no requieran estas sustancias para detener las plagas. Puesto que la
planta por si misma es capaz de envenenar a los insectos, el uso de agrotxicos se hace
innecesario, reduciendo de esta manera el impacto sobre las plantas, la entomofauna y el suelo,
y reduciendo el costo de produccin en lo que a plaguicidas se refiere. Los plaguicidas qumicos
actan sobre un amplio espectro de especies agresoras por lo que suponen un riesgo sobre la
fauna y flora silvestre, siendo tambin productos txicos para el cuerpo humano. Actualmente
se emplea alrededor de 10 millones de toneladas de insecticidas en todo el mundo y a pesar de
todo se pierde un 35% de las cosechas mundiales por culpa de los insectos.

Resistencia a herbicidas.

La construccin de plantas resistentes al efecto de los herbicidas, posibilita eliminar con


facilidad las malezas que crecen en los campos de cultivo. La selectividad de resistencia hace
que sea posible aplicar el herbicida a todo el campo de cultivo y matar a las malezas pero no a
las plantas de inters econmico.
Mejora de la productividad y produccin.

Uno de los puntos ms importantes en la construccin de transgnicos es el aumento de


productividad y produccin, es decir, el aumento de calidad y cantidad del producto final. Uno
de los desafos ms grandes del mundo actual es dar de comer a la poblacin mundial (que se
acerca a los 8 mil millones de habitantes) con la misma cantidad de tierras productivas, y para
ello se necesitan variedades que den mayor cantidad de producto.

Mejora de la calidad nutritiva.

Algunas plantas son ricas en ciertos nutrientes esenciales para el hombre, mientras que otras
carecen de ellos o los poseen en muy bajas cantidades, es por ello que los mtodos de ingeniera
gentica han conseguido incrementar la produccin de ciertas sustancias en las plantas
transgnicas. Uno de los ejemplos ms representativos de ellos es el arroz dorado (golden rice,
por su color) que es rico en vitamina A, la cual ayuda a evitar la ceguera en medio milln de
nios por ao en el mundo. La expresin de ciertos nutrientes que no estaban presentes antes en
determinados cultivos es una buena opcin para combatir la desnutricin en poblaciones con
acceso restringido a muchos alimentos, y que por tal razn tienen una dieta incompleta y
deficiente. Los principales campos de accin de esta rea son el aumento de cidos grasos, de
protenas y de micronutrientes, ( Martin, 1999).

Control de enfermedades virales.

Las enfermedades virales son causa de prdidas masivas del cultivo cada ao. Los grupos de
virus que infectan las principales plantas son variados, los ms conocidos son los virus mosaico.
Los virus producen enfermedades mortales en las plantas y son capaces de acabar con cultivos
enteros puesto que el contagio mediante insectos (u otros vectores) propaga rpidamente la
enfermedad y produce un deterioro permanente de los cultivos. Se han diseado plantas
transgnicas resistentes a diferentes enfermedades virales mediante ingeniera gentica. El
principio de la resistencia a enfermedades virales es la expresin de protenas del mismo virus,
que compitan con las partculas virales infecciosas e interrumpan los procesos de entrada a las
clulas y de replicacin. Tambin se han diseado plantas transgnicas que expresan protenas
capaces de interferir con los circuitos de regulacin gnica de los virus, inhibiendo la
replicacin del genoma viral y la sntesis de protenas virales imprescindibles, mediante RNA
antisentido. En este campo tambin se han hecho avances acerca de la resistencia a
enfermedades bacterianas y virales, mediante plantas productoras de ciertas protenas y
sustancias que funcionan como antibiticos y antimicticos.

Tolerancia al estrs ambiental.

Otro factor negativo sobre los cultivos son las condiciones ambientales adversas, que provocan
fuertes situaciones de estrs sobre las plantas disminuyendo su productividad o matndolas.
Para ello, se han aislado genes de organismos resistentes a determinadas condiciones
ambientales extremas, como son las elevadas o bajas temperaturas, condiciones de salinidad
extremas o de pH bajo 5 o sobre 9. Estos genes de resistencia a factores extremos normalmente
se han tomado de arqueobacterias, que son los organismos mejor adaptados a estas
circunstancias, aunque tambin se han tomado genes de animales y plantas para este efecto. Uno
de los avances ms llamativos en este sentido es la produccin de plantas de tabaco y nabo
portadoras de un gen humano que les confiere la resistencia a ciertos metales pesados, por
medio de una protena de asimilacin de stos metales, pasndolos a formas menos txicas
dentro del organismo. La principal ventaja que tiene esta reduccin del estrs ambiental, es la
potencialidad de uso de hbitats marginales para cultivos. Plantas transgnicas que pueden
crecer en ambientes poco o nada aptos para sus parientes silvestres.

Produccin de frutos ms resistentes. El primer transgnico que sali al mercado fue el tomate
"FlavrSavr" de Calgene, el cual posee un gen artificial que genera un RNA de antisentido que
inhibe la produccin de la protena responsable de la senescencia del fruto. Esta tecnologa
permite almacenar y tener ms tiempo de exposicin al ambiente de muchos frutos sin que se
ablanden y se malogren, (Mauch-mani, 1998).

Produccin de plantas bioreactoras.

La posibilidad de insercin de genes en plantas, es tan amplia, que permite actualmente, generar
nuevas plantas que funcionen como bioreactores para descontaminacin y reciclaje de
productos.

Fijacin de nitrgeno.

Se han creado plantas transgnicas con amplio espectro de asimilacin de Rhizobium sp., una
bacteria fijadora de nitrgeno. Estas bacterias normalmente hacen simbiosis solamente con las
leguminosas, pero las nuevas tendencias en biotecnologa vegetal han logrado ampliar el
espectro de husped a otras plantas.

Mejora con fines ornamentales. Algunas plantas de importancia ornamental han sido
modificadas para mejorar sus caractersticas estticas, en especial el color de las flores y de esta
manera hacerlas ms atractivas al consumidor, por medio de la manipulacin de pigmentos se
han logrado colores de flores inexistentes en la naturaleza.

Produccin de frmacos y vacunas.

La expresin de protenas teraputicas y de vacunas de subunidad han sido un gran logro de las
plantas transgnica en el campo de la medicina. Normalmente las vacunas y muchos frmacos
son difciles de producir y los costos al consumidor son tan elevados que se hacen inaccesibles a
la mayora de la gente. Es por ello que la produccin de vacunas activas y anticuerpos
funcionales en plantas representa una buena alternativa para difundir el uso de vacunas
importantes (como la de la hepatitis B) a un costo mucho menor. Carrillo y colaboradores
(1998) han logrado expresar respuesta inmune efectiva en ratones mediante plantas transgnicas
que expresan la protena VP1 de la enfermedad de pieboca (tambin conocida como fiebre
aftosa). Estos resultados son alentadores para pensar que en un futuro prximo, la inmunizacin
contra las principales enfermedades se la realice mediante los alimentos.

Esquema que muestra la realizacin


II. GENETICA Y RESISTENCIA DE PLANTAS A ENFERMEDADES

Tipos de resistencia de las plantas ante el ataque de los patgenos

Las plantas son resistentes a ciertos patgenos debido a que pertenecen a grupos taxonmicos
que son inmunes a esos patgenos, porque tienen genes que proporcionan resistencia directa
ante los genes que determinan la virulencia el patgeno en particular o bien debido a que por
varias razones, las plantas escapan o toleran la infeccin causada por esos patgenos.

Cada tipo de planta, como por ejemplo la papa, el maz o el naranjo, es hospedante de un grupo
pequeo y distinto de patgenos que constituyen una pequea proporcin del nmero total de
Fitopatgenos conocidos. En otras palabras, no cualquier planta es hospedante de la vasta
mayora de Fitopatgenos conocidos. Sin embrago, incluso dentro de una especie vegetal que
sea susceptible a una especie de patgeno en particular, existe una considerable variacin tanto
en la susceptibilidad de sus diferentes cultivares hacia el patgeno, como en la virulencia que
muestran las distintas razas del patgeno sobre una variedad vegetal en especial.

Es la gentica de estas interacciones hospedante-patgenas, el aspecto que reviste un


considerable inters biolgico y la mayor importancia en el desarrollo de estrategias de control
de las enfermedades a travs del mejoramiento gentico para obtener resistencia a los
patgenos.

La variacin que se observa en la susceptibilidad de las variedades vegetales ante los patgenos
se debe a diferentes tipos y, quiz a diferentes nmeros de genes para la resistencia que pueden
existir en cada variedad. Los efectos de cada uno de esos genes varan de uno a otro extremo,
dependiendo de la importancia de las funciones que controlan. Evidentemente una variedad que
sea muy susceptible a un aislamiento. Sin embargo, esa misma variedad puede o no ser
susceptible a otro aislamiento del patgeno obtenido de plantas infectadas de otra variedad.
La falta de susceptibilidad al segundo aislamiento indicara que la variedad vegetal, que carece
de genes para la resistencia contra el primer aislamiento del patgeno, tiene uno o varios genes
de este tipo contra el segundo aislamiento.

Resistencia verdadera

La resistencia a las enfermedades que es controlada genticamente por la presencia de uno,


varios o muchos genes para resistencia en la planta contra el ataque del patgeno se conoce
como resistencia verdadera. En este tipo de resistencia, el hospedante y el patgeno son ms o
menos incompatibles entre si debido a la falta de reconocimiento qumico entre ellos o porque la
planta hospedante se defiende as misma del patgeno mediante los diferentes mecanismos de
defensa que ya tiene, o activados, en respuesta a la infeccin, por el patgeno. Existen dos tipos
de resistencia verdadera: horizontal y vertical.

- Resistencia horizontal: esta ajo el control de muchos genes, de ah el nombre de resistencia


poligenica o de genes mltiples. Cada uno de estos genes por separado es ineficaz para
contrarrestar el efecto del patgeno y puede tener una funcin menor en la resistencia horizontal
total de la planta.

El gran numero de genes que participan en la resistencia horizontal al parecer controlan las
diversas etapas de los procesos fisiolgicos de la planta, que generan las sustancias y estructuras
que constituyen sus mecanismos de defensa.

INTERACCIONES PLANTA PATGENO

Los patgenos atacan a las plantas debido a que, durante su desarrollo evolutivo, adquirieron la
capacidad de prescindir de las sustancias producidas por sus hospedantes y, sin embargo,
algunos de ellos dependen de esas sustancias para sobrevivir. En general, las plantas
contrarrestan el ataque de los patgenos ya sea mediante caractersticas estructurales que actan
como barreras fsicas e impiden que el patgeno penetre y se propague en ellas, o por medio de
reacciones bioqumicas que tienen lugar en sus clulas y tejidos, las cuales producen sustancias
txicas para el patgeno o crean condiciones que inhiben su desarrollo, as los patgenos
crearon mecanismos por los que atacan a las plantas y estas a su vez, mecanismos para
defenderse, para que esto suceda, el husped debe actuar de forma rpida. (Agrios, 2004)

Las plantas sellan las partes infectadas para limitar el dao

Algunas defensas estructurales se encuentran ya en las plantas incluso antes de que el patgeno
entre en contacto con ellas. Esas estructuras incluyen la cantidad y la calidad de la cera y de la
cutcula que cubren a las clulas epidrmicas, la estructura de las paredes celulares de estas
ltimas, el tamao, localizacin y forma de los estomas y lenticelas y, por ltimo, la presencia
en la planta de tejidos protegidos por paredes celulares gruesas que obstaculizan el avance del
patgeno. (Agrios, 2004). Al ser daadas las plantas, sacrifican los tejidos daados, de modo
que los dems tejidos no se infecten, ello se debe a que las plantas son nodulares y pueden
reemplazar partes de ellas, creando nuevos tejidos. En muchas plantas se ha observado que las
paredes celulares se lignifican despus de la infeccin por hongos, bacterias, virus y nematodos.
Esta lignificacin de las paredes celulares es uno de los mecanismos importantes de resistencia.
(Carver et al.,1994) As mismo, ante un ataque existe la produccin de polisacridos
adicionales que bloquean los plasmodesmos y limitan la capacidad a los patgenos virales para
moverse de una clula a otra.

Las plantas presentan defensas qumicas poderosas contra los patgenos.

Aun cuando las caractersticas estructurales proporcionen a las plantas varios grados de defensa
contra el ataque de los patgenos, la resistencia de una planta al ataque de un patgeno no se
fortalece de gran manera en las barreras estructurales sino en las sustancias que producen sus
clulas antes o despus de haber producido la infeccin, entre ellos las fitoalexinas, estas son
sustancias txicas que las plantas producen en cantidades apreciables slo despus de haber sido
estimuladas por los diferentes tipos de microorganismos fitopatgenos, o bien despus de haber
sufrido daos causados por agentes qumicos o mecnicos. Las fitoalexinas se producen por las
clulas sanas adyacentes a las clulas necrticas y daadas, en respuesta a sustancias que
difunden a partir de las clulas daadas, se acumulan en torno a los tejidos necrticos tanto
resistentes como susceptibles. La resistencia ocurre cuando una o ms fitoalexinas alcanzan una
concentracin suficiente para inhibir el desarrollo del patgeno. La mayora de las fitoalexinas
conocidas son txicas a los hongos fitopatgenos cuyo desarrollo inhiben, pero algunas tambin
son txicas a bacterias, nematodos y otros organismos patgenos. (Carver et al.,1994)

Una herida simple en la planta puede desencadenar la sntesis de protenas que inhiben las
proteasas de los insectos y microorganismos, ello se pone en marcha ante la agresin de los
agentes patgenos y complementan la accin de numerosos metabolitos vegetales protectores
como los glucsidos del aceite de mostaza y diversos alcaloides como la colchicina, cafena,
morfina, estricnina, etc. Cuando los patgenos rompen la pared celular, los polisacridos de sta
forman oligosacridos de 7 a 12 azcares llamados evocadores y entre los mejor conocidos
estn la heptaglucosa y cido poligalacturnico actuando como seales de aviso para la clula
para sintetizar fitoalexinas que actuarn contra bacterias y hongos; adems los evocadores
tambin inducen la sntesis de glucosidasa la cual hidroliza la pared de los hongos y de esta
hidrlisis resultan tambin heptaglucosa. Entre los mecanismos adaptativos de defensa se
encuentra el reforzamiento de la pared celular mediante la sntesis de extensina y lignina. Las
plantas producen protenas RP (rompen paredes celulares de los patgenos), los productos de
degradacin sirven como seal desencadenante de respuestas defensivas, otras protenas RP
sirven como seal de alarma para las clulas que an no han sido atacadas.

La resistencia sistmica adquirida es una forma de inmunidad a largo plazo

Si sobreviven a un ataque inicial de patgenos ya sean virus, hongos o bacterias; las plantas
pueden protegerse contra ataques posteriores de ellos. Tambin se puede advertir la proteccin
despus de un ataque de artrpodos herbvoros, un dao mecnico o despus del contacto con
algunos qumicos (Hammerschmidt, 1993). Se ha observado que el primer patgeno infectante,
o algn dao, inmuniza a la planta contra infecciones posteriores por patgenos homlogos,
aun cuando la planta no lleve genes determinantes de la resistencia especfica del cultivar.
Obviamente, el primer patgeno infectante, o un dao, indujo la expresin de reacciones de
resistencia contra subsecuentes infecciones de patgenos, independientemente si son virus,
hongos o bacterias. Esta capacidad de las clulas para repeler los ataques subsecuentes, se
dispersa a travs de toda la planta. A esta respuesta se le llama resistencia sistmica adquirida
(RSA). Tambin se ha descubierto otra forma de resistencia inducida por rizobacterias
promotoras del crecimiento de la planta (PGPR) denominada resistencia sistmica inducida
(RSI). Las bacterias PGPR mejor caracterizada son las cepas de varias especies de Pseudomonas
que no causan daos visibles en el sistema de races de las plantas. RSI no causa la acumulacin
de protenas relacionadas a la patognesis ni cido saliclico, sino que se utilizan las vas
reguladas por el cido jasmonico y el etileno (Valland y Goodman, 2004). En este artculo
solamente describimos las caractersticas de la respuesta sistmica adquirida y las molculas
seal que induce las respuestas fisiolgicas, bioqumicas y moleculares en las clulas de las
plantas. Dos caractersticas de RSA son:
(1) es efectiva contra un amplio espectro de diferentes patgenos y
(2) es a largo plazo.
El espectro de patgenos puede variar dependiendo de la planta tratada. La fuerza y estabilidad
de la resistencia inducida durante varias semanas pueden ser influenciadas por factores como las
condiciones climticas y la nutricin. La observacin de que RSA se dispersa en la planta
principalmente en direccin apical, y se mueve hacia yemas injertadas, sugiere fuertemente que
las seales que establecen RSA son traslocadas a travs de la planta.
Los patgenos incompatibles ya sean hongos, virus o bacterias, provocan la acumulacin de
cido saliclico (AS) y de cido benzoico (AB) y sus respectivos glucsidos conjugados,
formndose altas concentraciones en la vecindad del sitio de infeccin. Niveles elevados de AS
tambin pueden inhibir la expresin de genes que son inducidos por heridas bloqueando la
biosntesis de cido jasmonico (Farmer et al., 1994).
El cido saliclico se sintetiza por la va del metabolismo fenilpropanoide desde cido cinamico
y cido benzoico. Se acumula intracelularmente en un receptor especfico o se une a la enzima
catalasa. Normalmente la catalasa protege a la planta contra el estrs oxidativo ejercido por las
especies reactivas de oxgeno. Sin embargo, esta actividad de la catalasa es bloqueada por la
unin del cido saliclico. As que, alterando la cantidad de cido saliclico dentro de la clula,
se puede regular el nivel de las especies reactivas de oxgeno como el perxido de hidrgeno. Si
solamente una pequea cantidad de cido saliclico est presente en la clula, y poco unido a la
catalasa, su actividad permanece alta, manteniendo el nivel de especies reactivas de oxgeno
bajo. Cuando los niveles de cido saliclico son altos y la actividad de la catalasa baja, el nivel
de las especies reactivas de oxgeno permanecen altas liberando la sntesis de protenas-PR. La
sntesis de protenas-PR tambin puede inducirse artificialmente inyectando H2O2 en las hojas
de las plantas.
El estallido oxidativo que sucede despus de la infeccin por el patgeno puede tener su efecto
ptimo, cuando aumenta la sntesis del cido saliclico y la actividad de la catalasa es baja,
permitiendo que la expresin de las protenas-PR dispare la actividad de las especies reactivas
de oxgeno.
La RSA tambin puede ser liberada rociando o inyectando a las plantas cido saliclico, o por
tratamiento con H2O2, metil-2,6-cido dicloroisonicotinico (INA), o venzo (1,2,3)thiadiazol-7-
cido carbotionico (BTH) (Ward et al., 1991). Estos qumicos no funcionan como antibiticos,
ms bien parecen inducir en plantas la expresin de la misma respuesta de resistencia y el
mismo conjunto de genes que cuando son inducidos por un patgeno. Esto sugiere que
INA y BTH son activadores de RSA, mientras que el H2O2 y el cido saliclico son metabolitos
presentes en la planta que estn involucrados directamente en el establecimiento de RSA. Por
ejemplo se demostr que una infeccin por el virus del mosaico del tabaco (TMV) tambin
como el tratamiento con cido saliclico o INA libera la sntesis del mismo conjunto de 13
protenas-PR diferentes. Esto demostr que INA es translocado en un da desde las hojas
jvenes superiores hacia las races, liberando la sntesis de quitinasa, es decir una reaccin de
defensa contra infecciones de hongos y bacterias (Ward et al., 1991).
FUENTES DE GENES DE RESISTENCIA

La fuente es para obtener resistencia es el mismo acervo gentico del cultivo que proporciona
los genes para cualquier otra de las caractersticas heredables, es decir variedades comerciales,
locales o de otros lugares, variedades antiguas, mutaciones inducidas. Con frecuencia se
encuentran en variedades o especies que comnmente crecen en el rea donde la enfermedad es
severa en la que hay necesidad de variedades resistentes. Existen plantas que no son daadas por
patgenos aunque las otras plantas a su rededor lo estn severamente, estas han permanecido
probablemente gracias a genes de resistencia. Para producir variedades resistentes se debe
encontrar formas que le proporcionen genes de resistencia para ser transmitidos, si no es posible
encontrar estos genes en poblaciones locales, se prueban otras especies ya sean silvestres o
cultivadas para determinar si son resistentes o no y as incorporar estos genes a variedades
cultivadas. Las variedades indgenas de plantas cultivadas estn constituidas en muchas
ocasiones por una mezcla de formas, si se trata de plantas autgamas, y son poblaciones
heterogneas en caso de tratarse de plantas algamas. Lo ms comn es que haya que recurrir a
una bsqueda sistemtica de formas resistentes entre las variedades nacionales y extranjeras de
la planta de que se trate, produciendo artificialmente infecciones en pequeas muestras de las
variedades que formen la coleccin que todo mejorador puede poseer.

PLANTAS RESISTENTES A ENFERMEDADES

A principios del siglo XX se reconoci el valor de la resistencia en el control de las


enfermedades. Los avances en la gentica y las evidentes ventajas de sembrar una variedad
resistente en vez de una susceptible, hacen posible y muy deseable el mejoramiento gentico
para la obtencin de variedades resistentes. El reconocimiento reciente de los peligros de la
contaminacin causada por el control qumico de las enfermedades de las plantas ofreci un
mpetu y una importancia adicionales a la produccin de variedades resistentes. As, la
produccin de dichas variedades, que no es ms que una parte de los amplios programas de
mejoramiento gentico de plantas, es ms popular e intensiva hoy da que nunca antes. Su
utilidad e importancia son superiores en la produccin de alimentos y fibras. An, algunos
aspectos del mejoramiento gentico de plantas y de variedades resistentes, en particular, han
mostrado cierta debilidad y han permitido la propagacin de algunas enfermedades que no se
hubieran desarrollado si no hubiese sido por la uniformidad creada en los cultivos mediante el
mejoramiento gentico de las plantas.

Las tcnicas de la ingeniera gentica permiten la deteccin, aislacin, modificacin,


transferencia y expresin de genes de forma individual (o grupos de genes relacionados) de un
organismo a otro. Varias tcnicas del cultivo de tejidos, como por ejemplo la regeneracin de
plantas completas a partir de una sola clula, callos, protoplastos y microsporas o polen,
permiten obtener plantas que muestran una gran variabilidad en muchas de sus caractersticas,
entre ellas la resistencia a las enfermedades. La seleccin de las mejores plantas, a partir de un
grupo de ellas, y la aplicacin subsecuente de las tcnicas clsicas del mejoramiento gentico
hacen posible la obtencin de plantas mejoradas con una mayor eficiencia y en una proporcin
mucho mayor. La aplicacin de las tecnologas del DNA recombinante en el mejoramiento de
las plantas va a depender de los tipos del cultivo de tejidos vegetales con los que se estn
trabajando, pero se incrementa tremendamente su potencial al permitir que los botnicos
determinen con gran precisin los genes de la clula que tienen funciones especficas y los
transfieran hacia nuevas clulas y organismos. El primer cultivo al que se aplicaron tcnicas de
ingeniera gentica para obtener resistencia a enfermedades vricas fue una variedad de calabaza
amarilla cultivada en los EE.OO que se comercializ en 1995. La variedad de calabaza Freedom
II tena la resistencia a los virus mosaico del meln de agua, del pepino y de la calabaza.

PLANTAS RESISTENTES A PATGENOS

Resistencia a virus

Las plantas, al igual que cualquier otro organismo, pueden enfermarse e inclusive morir a causa
de alguna patologa. Los agentes patgenos que infectan y enferman a las plantas son de diversa
naturaleza; entre ellos cabe mencionar a los hongos, bacterias, insectos y virus. Estos ltimos
son de gran importancia agronmica ya que se encuentran ampliamente distribuidos y producen
importantes prdidas en la produccin de la mayora de los cultivos. Actualmente, y ya desde
hace ms de medio siglo, los virus vegetales son estudiados por numerosos grupos cientficos
para entender sus mecanismos de infeccin y conocer las interacciones entre estos patgenos y
sus plantas hospedadoras. Hoy en da es importante entender esta compleja interaccin para la
bsqueda y el desarrollo de nuevas estrategias que permitan combatir el ataque de estos agentes
patgenos. La biotecnologa puede hacer uso de estos conocimientos para el desarrollo de
numerosas estrategias de proteccin antiviral mediante tcnicas de ingeniera gentica y
transgnesis vegetal.
El mtodo ms frecuentemente usado en la produccin de resistencia a virus en plantas parte de
la observacin de que, muchas veces, las plantas infectadas con un virus no virulento son
resistentes a la superinfeccin con un virus relacionado. En ocasiones, para producir resistencia
en los cultivos ha sido utilizada la infeccin deliberada con una cepa no patgena. Este mtodo
no es totalmente seguro porque el virus introducido puede mutar para originar cepas virulentas.
Muchos de los virus de plantas son virus RNA de cadena positiva. Varias observaciones
sugieren que la manifestacin de resistencia cruzada entre virus ocurre debido a la presencia de
protenas de la cubierta que interfieren con el proceso de desencapsidacin. Como justificacin
cabe exponer una observacin: las clulas de plantas de tabaco que expresan protenas de la
cubierta del TMV(virus del mosaico del tabaco) son resistentes a la infeccin con partculas del
virus intactas pero mantienen su sensibilidad a su RNA y a partculas de TMV parcialmente
desenvueltas. En el medio natural esto podra corresponder a un mecanismo evolutivo que
impida que se malgasten virus infectado a clulas que ya estn infectadas, en las que una
superinfeccin podra, adems, acabar con la viabilidad del hospedador y, por tanto, con las
esperanzas reproductoras del husped. (Mathews & van Holde, 1998)
Las protenas de la cubierta normalmente se ponen bajo el control del promotor del RNA 35S
del virus del mosaico de la coliflor y se introducen en el genoma de las plantas por medio del
sistema Ti de Agrobacterium. En un experimento reciente 2 genes de protenas de la cubierta de
los virus del mosaico de la patata X e Y fueron introducidos simultneamente en un cultivar de
plantas con gran importancia comercial produjeron bastante resistencia a los virus bajo
condiciones de campo.
En muchos casos el nivel de resistencia a la infeccin discurre paralelo a la cantidad de
protenas producidas. Otra estrategia para abordar la produccin de plantas resistentes a virus
implica la clonacin de RNAs satlites. Hay poblaciones de algunos virus de plantas que
incluyen alguna subpoblacin de partculas semejantes a ellos que contienen pequeas
molculas de RNA llamadas RNAs satlites. Los RNAs satlites no codifican para ninguna
protena pero se replican utilizando las enzimas codificadas por el virus al que acompaa. Se
empaqueta utilizando las protenas de la cubierta de estos. (Lewin, Benjamin, 1994)

Es interesante saber que algunos RNAs satlites inhiben fuertemente la replicacin,


presumiblemente porque tienen una afinidad muy alta por la maquinaria de replicacin del
virus. Por lo tanto, cuando el cDNA fabricado de un RNA satlite se inserta entre la secuencia
del promotor 35S del CaMV (virus del mosaico de la coliflor) y un terminador apropiado para
ser transferido por medio del sistema de Agrobacterium, muchas de las plantas transgnicas
muestran resistencia al virus de procedencia y a algunos virus relacionados. Es necesario un
promotor fuerte porque el RNA satlite debe ser producido a partir de la transcripcin de ese
gen. Comparada con la resistencia obtenida por la superproduccin de protenas de la cubierta,
este tipo de resistencia es ms difcil de superar con altas dosis de virus.

En el futuro puede llegar a ser importante la respuesta de hipersensibilidad, con la cual las
plantas reaccionan a la infeccin. En esta respuesta se producen metabolitos de bajo peso
molecular como las fitoalexinas. La introduccin de potenciadores genticos de esta reaccin
podra producir plantas con resistencia generalizada a un amplio rango de agente infeccioso.
Esta tcnica resulta muy difcil de ejecutar porque los genes implicados estn regulados de una
forma muy compleja.

Resistencia a bacterias y hongos

An no se comercializan plantas resistentes a hongos o bacterias. Existen en las plantas genes


dominantes que confieren resistencia a determinados microorganismos. Uno de los ejemplos de
genes de resistencia mejor estudiados es el Xa21 del arroz (Oriza sativa) que confiere proteccin
frente a 29 estripes distintas de la bacteria Xanthomonas oryzae que causa la roya o tizn. El
arroz es monocotildonea y de la misma familia (Poacea) que el trigo, maz, centeno y avena.

Se han identificado genes que actan ms tarde en la cascada de transduccin de seales


antipatognicas. La mutacin eds 1 de Arabidopsis se caracteriza por que conlleva la prdida de
resistencia a la infeccin por Pernoipora parastica, resistencia que, a su vez, es mediada por al
menos cuatro genes distintos. Sin embargo, eds1 no interfiere con otros genes de resistencia
como NPR1 y NIM1 que protegen a la planta frente a las infecciones de Pseudomonas syringae
y Peronospora parsitica. La expresin y sobreexpresin de estos genes confiere a la planta una
resistencia sistmica de amplio espectro, inducible en la naturaleza por patgenos necrotizantes
o por compuestos qumicos como el cido saliclico.

Existe tambin el gen Mlo de la cebada, pero en este caso la versin mutada del gen Mlo es la
que confiere la reistencia al moho de la cebada a la vez que origina necrosis fenotpica. El gen
eds1 de Arabidopsis comparte muchas caractersticas fenotpicas con mlo. En la mayora de las
plantas, las infecciones microbianas inducen tambin la expresin de quitinasa, glucanasas y
lisozimas capaces de destruir la pared celular de los hongos. Se han construido plantas
transgnicas que llevan alguno de estos genes con resultados algo desconcertantes. Las
zanahorias transgnicas que posee el gen de la quitinasa del tabaco mostraron resistencia a tres
de cinco patgenos, pero si el gen procede de petunia la resistencia desaparece totalmente. En
las plantas transgnicas de pepino ninguna de las dos quitinasa (tabaco o petunia) confiere
resistencia. Es muy posible que los propios patgenos, en la mayora de los casos, hayan
desarrollado maneras de contrarrestar la accin de estas enzimas.

Resistencia a nematodos

Algunas plantas exhiben una notable resistencia a nematodos y otras han perdido dicha
resistencia, los gneros que causan ms prdidas son: Heterodera, Globodera, Meloydogine,
todos endoparsitos que viven dentro de la raz. Estos nematodos tienen un amplio rango de
huspedes y sus huevos pueden sobrevivir durante aos en la tierra. Uno de los genes clonados
es el Hs1pro-1 obtenido de la remolacha salvaje (Beta procumbens que confiere resistencia a
Heterodera schach. El gen se localiza en el cromosoma 1, se expresa en races y codifica una
protena de 282 aminocidos. Las variedades que se usan para el cultivo Beta vulgaris carecen
de este gen y por ellos son vctimas de estas especies de nematodos. En experimentos se han
obtenido remolachas transgnicas resistentes a la infeccin, pero no se han comercializado an.

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