Anatomia

23/05/2017
Prof: Maurizio Vertemati
Argomento: Lo sviluppo embriologico del cuore

La struttura del miocardio (strato maggiore) di tipo elicoidale, si sa che il cuore disposto in tre stati (dalla
superficie epicardica a quella ipocardica) che presentano caratteristiche diverse tra di loro (es. lo spessore), la
struttura elicoidale permette la contrazione cardiaca che si dispone lungo lo stesso andamento. Landamento
delle fibre epiteliali elicoidale prevede il piano atrio ventricolare (pi quella ventricolare che quella atriale,
su cui prende origine la componente miocardica, rappresentato a livello dellapice cardiaco tendono
ulteriormente a spiralizzarsi. In corrispondenza del piano atrio ventricolare la direzione in cui si
dispongono le fibre si nota una spiralizzazione opposta rispetto a quelle dellapice ventricolare. Svolgendo
attraverso piani di sezioni raffinati, le componenti ventricolari (del miocardio esterno) si pu ritornare
allabbozzo embriologico, il tubo cardiaco. Questo tubo andr incontro a due fenomeni, il primo la
spiralizzazione successiva del tubo se stesso, il secondo quello di disporsi in uno spazio ristretto, ovvero la
futura cavit pericardica, che obbliga il tubo che si spiralizza a distorcersi allinterno dello spazio
pericardico.
Limmagine mostra la disposizione delle varie componenti muscolari del miocardio (in alto a dx e in basso a
sx, rappresentano lo strato esterno e quello interno): lo scheletro fibroso arriva in corrispondenza dellapice e
ritorna in direzione diversa ma sempre in corrispondenza del punto di partenza, cio del piano
atrioventricolare, a queste due componenti che rappresentano la parte principale ovvero la parte ventricolare
propriamente detta si assumono altre due componenti, che sono i coni arteriosi di ciascun ventricolo sono
posti in corrispondenza degli orifizi atrioventricolari che rappresenteranno i coni arteriosi polmonari.
Questa disposizione su strati diversi dalla superficie alla profondit, di fibre a decorso diverso, fa capire
quella che la complessit dellorgano.

Prime settimane sviluppo embrionale

Cardiogenesi
La prima tappa la migrazione del mesoderma. Il mesoderma inizia a migrare, la migrazione dar origine
alla costituzione del celoma intra-embrionario, che ha una forma a ferro di cavallo con le due estremit che
comunicano con il celoma extra-embrionario. Allinizio i due celomi (extra-embrionario e intra-embroinario)
rappresentano due spazi fra loro comunicanti prima della chiusura del celoma intra-embrionario.
Le due cavit si continuano luna con laltra e si crea un canale che circonda la struttura, che sembra essere
pi limitata, il celoma intra-embrionario si modifica a causa del ripiegamento della somatopleura e in parte
della splancnopleura, si crea un canale che circonda la struttura in prossimit del sacco amniotico e del sacco
vitellino. Il celoma intra-embrionario circonda completamente larea che corrisponde alla placca
pericondrale. Nella porzione delimitata dal celoma intra-embrionale si sta abbozzando una struttura che
presenta le stesse caratteristiche, ovvero la componente somitica, subito al di sotto dove si sta formando la
doccia neurale, con la stessa forma del celoma intra-embrionario (ferro di cavallo), ed linizio dellabbozzo
del sistema arterioso dorsale. Il sistema vascolare comincia a svilupparsi e assume la stesse formazioni che
appartengono alla chiusura e separazione dellaorta embrionale. Lestroflessione dellembrione porta la
chiusura e la separazione del celoma intra-embrionale ed extraembrionale. La parete pi esterna
rappresentata dal punto in cui splancno e somatopleura si mettono in rapporto con il fenomeno di migrazione
del mesoderma (laterale). Tra splanno e somatopleura si abbozzano il sistema vascolare di tipo venoso, con
forma ad U. Allinterno del cuore si pone sulla componente una formazione vascolare, dette isole che hanno
anchesse una forma a U, sul versante intermedio, sembra realizzarsi in qualche punto una continuit tra il
futuro sistema delle aorte dorsali e futuro sistema dei vasi venosi, nel punto pi craniale del vaso stesso.
Prima fase celoma intra-embrionario

1) Giorno 20-21 Nella splancnopleura cominciano a comparire delle isole angiogeniche (masse
piene di tessuto a futura formazione vascolare) che subiscono un processo di cavitazione. Queste
isole confluiscono e danno origine a tubi endocardici uno a destra e uno a sinistra.
Comincia il ripegamento dellembrione. I due tubi endocardici posti alle due estremit, cominciano a
subire un lento e processo di avvicinamento, causato dai somiti. Il sacco amniotico inizia ad
estroflettersi e di conseguenza vi un ripegamento a carico del sacco vitellino che, praticamente
gi definito. Il setto trasverso (dar origine al setto muscolare che separa cavit toracica e
 addominale) non si ancora formato, mentre si ha formazione di un meso dorsale continuo. Dal
meso dorsale continuo si origina un mesocardio dorsale un mesoesofago e via dicendo, saranno
collegati alla parte dorsale da un meso dorsale, che coinvolge tutti dallintestino cefalico, vi sar
inoltre la formazione dei due tubi endocardici.
2) Giorno 22 Iniziano i fenomeni di accollamento che riguardano sia il mesocardio dorsale che il
mesocardio ventrale, in alcuni punti questi mesi vanno incontro a scomparsa, in altri punti
verranno mantenuti. Il processo riguarder il mantenimento del mesocardio dorsale, che si
svilupper in maniera eclatante, mentre il mesocardio ventrale inizier a dissolversi e davanti a
lui si formeranno altre strutture.
3) Giorno 23 Vi laccollamento dei mesi, ma soprattutto il cuore inizia a pulsare
autonomamente, il tubo cardiaco il primo abbozzo di cuore embrionale.
 Il comportamento di tutti i fenomeni di:
ripegamento traversale e longitudinale, estroflessioni e introflessione dovuta ai somiti che provocano,
inducono e legano questo comportamento, ricordando che la componente somitica e il mesoderma laterale, si
continuano in somato e splancno pleura. Si pu notare che il sacco vitellino stato parzialmente inglobato.
Larea cardiaca inizialmente sviluppata, successivamente si riduce e le strutture circostanti si sviluppano
maggiormente. Inoltre si former la cavit pericardica che circonda il tubo cardiaco ed posta nella porzione
craniale ventralmente al tubo neurale, cranialmente alla membrana buccofaringea che viene da decentrata
viene accentrata. Si ha inoltre un sopravanzamento del tubo neurale, in seguito comparir il setto trasverso
che porter alla formazione del sacco epatico. Larea cardiaca inizialmente enorme, circa di tutto
lembrione, si ha sia una degradazione che una riduzione di questarea.

Fase presomitica
Il punto di repere la membrana buccofaringea, le masse vascolari sono raggruppate in due punti
asimmetrici uno posto pi ventralmente e profondamente e sono un abbozzo delle due aorte dorsali di destra
e di sinistra, in corrspondenza del celoma intraembrionario si sviluppano altre due masserelle: isole
angiogeniche che seguono perfettamente il comportamento del celoma intra-embrionario. Siamo nella fase
presomitica. Il celoma ha forma di ferro di cavallo, circonda la membrana buccofaringea. Si abbozzano delle
formazioni che daranno origine a due tubi uno in continuit con laltro, verso la membrana buccofaringea.
Stiamo esaminando larea cardiogena. In corrispondenza della membrana buccofaringea, si abbozzano delle
formazioni di isole ematiche che si cavitano e formano i due tubi endocardici anchessi a forma di cavallo. Si
formano la parete e le cellule del sangue, ovvero i primi abbozzi dei vasi sanguigni (mesocardio dorsale).
Nel mesocardio dorsale si formano delle isole ematiche e confluiscono tra di loro per formare i primi abbozzi
dei vasi sanguigni

Indica lintestino cefalico

e tubo endocardico)
Compaiono i primi somiti, il tubo endocardico confluisce luno con laltro e gli abbozzi delle due aorte
dorsali incominciano a prender rapporto con esso. Vi la presenza di isole angiogene nel mesoderma
intermedio a ridosso del mesoderma parassiale, saranno i somiti a creare i movimenti di avvicinamento che
porteranno alla formazione di un unico tubo da due tubi. Le aorte dorsali posteriori si dirigono verso il
sistema che posto ventralmente circondando ai lati lintestino faringeo e si anastomizzano con i tubi
endocardici. Si attua una confluenza di due sistemi vascolari inizialmente indipendenti, uno confluisce
nellaltro, formando il polo arterioso del cuore, altre isole angiogeniche si stanno sviluppando, sono poste su
un piano pi caudale e ventrale rispetto allintestino faringeo. Il tubo endocardico completamente formato,
iniziato uno spostamento ventrale e caudale a causa della comparsa dei somiti, rispetto alla membrana
buccofaringea. Dalla parete del sacco vitellino si formano dei vasi, le vene vitelline contenute nel sacco
vitellino, inglobate allinterno dellembrione. Le vene ombelicali si formano per induzione dellallantoide e
sono coinvolte direttamente nella circolazione fetale dellembrione, arrivano dal basso. Le vene vitelline
realizzano un dispositivo di tipo plessiforme e vanno a confluire nei tubi endocardici (punto diverso in cui
sono congiunte le aorte dorsali), dove allestremit craniale sono congiunte le arterie dorsali, dallestremit
portale arrivano le vene vitelline, anche le vene ombelicali (che sono anche coinvolte per la formazione del
legamento rotondo del fegato) raggiungono il tubo cardiaco, realizzando cos il polo venoso del cuore. Il
tubo endocardico viene raggiunto dalle aorte dorsali cranialmente e dalle vene vmi isolati a causa della
presenza del sacco vitellino che si trova in mezzo. La cavit pericardica comincia a svilupparsi posta
ventralmente rispetto al tubo cardiaco per poi inglobarlo, tenendo presente che dietitelline che aggireranno il
sacco vitellino. Le vene ombelicali prima formano un plesso, poi si gettano nellendocardio. Si formano
quindi polo arterioso e polo venoso del cuore, con una notevole differenza: vi saranno sistero vi il
mesocardio dorsale. In poco tempo membrana buccofaringea si dispone cranialmente, il sistema nervoso sta
accerchiando totalmente la struttura, provocando cos un cambiamento totale di posizione in pochissimo
tempo. Altra cosa che notiamo labbozzo degli archi aortici, inizialmente si hanno solo il primi due archi,
successivamente compariranno il secondo, il terzo e il quarto, davanti al tubo cardiaco compare la gelatina
cardiaca, un ambiente con scarsa materia cellulare che fa da riempimento tra tubo endocardico, di
derivazione splancnopleurico, posto ventralmente frapponendosi tra la cavit pericardica che comicia ad
ampliarsi, il mesenchima splancnopleurico da origine ad altre due formazione, uno strato di mesenchima che
a differenza della gelatina posta dal tubo verso il pericardio, ed ad alta proliferazione cellulare, forma un
strato molto denso, lo strato intermedio e, uno strato pi esterno di elementi mesoteliali piatti . Gli ultimi due
strati prendono il nome di mio-epicardio. Dal mio-epicardio tenderanno il miocardio ed epicardio
separatamente. La cavit pericardica avvolge il tutto.
Nel sistema sottodiaframmatico, si abozza la vena cava inferiore, tutti questi sistemi sono pari e simmetrici,
eccetto la vena cava, che si trova su lato destro della colonna vertebrale, la costituzione della vena cava
inferiore sar dovuta a fenomeni differenziali di dissoluzione sul lato sinistro e un parziale sviluppo sul lato
destro, anche i vasi vitellini si sposteranno verso destra, ovvero avranno una maggiore confluenza verso
destra, dove si abbozza un unico dispositivo venoso nel settore sottodiaframmatico, la parziale dissoluzione
si estende nel settore sovradiaframmatici e riguardano la formazione della vena cava superiore.
Le vene ombelicali sono due, entrano nel dispositivo seno venoso, i segmenti pi craniali si atrofizzano
mentre i segmenti medi e caudali contribuiscono alla formazione dei sinusoidi epatici (circolazione epatica).
Il sangue defluisce nella vena cava inferiore che si abbozzata, confluisce attraverso il dotto venoso di
Aranzio, che si immette nella vena cava inferiore attraverso la vena vitellina di destra. Abbiamo realizzato il
circuito portale ombelicale di entrata, il circuito portale epatico di uscita, il circuito portale vitellino di destra.
Vasi vitellini

Le arterie vitelline vascolarizzano il sacco vitellino, vene vitelline invece partecipano alla formazione del
seno venoso nella parete posteriore del cuore e distalmente prendono parte alla formazione del circuito
epatico portale
22 giorno => 4 coppia di somiti
Il sistema cambia di aspetto, gli archi aortici sono extrapericardici, vi lo sviluppo del proencefalo si
sviluppa cranialmente e ventralmente, larea cardiogena costretta a spostarsi verso il basso e a spostarsi
dalla membrana buccofaringea. Nello stesso tempo segue questo sviluppo e si dispone ventralmente allo
stesso modo larea cardiogena si dispone ventralmente e le tre strutture hanno raggiunto la struttura
definitiva. La struttura pulsa, nascono gli archi aortici, iniziano a svilupparsi comincia la migrazione
somatica che accerchiano il sistema, i due tubi endocardici si avvicinano tra di loro, iniziando dal polo
arterioso i due tubi endocardici vengono spostati che son bloccati dal sacco vitellino per laccesso dellarco
venoso. Avvicinandosi gli archi aortici si fondono sul piano mediale di simmetria formando un piano
mediale, il tubo cardiaco. Il mesocardio dorsale si trova al di sotto dei primi due archi aortici,
successivamente si forma il setto trasverso che extrapericardico, perch il polo venoso non ha nessun
rapporto con la cavit pericardica, il pericardio gli gira attorno senza prenderlo in considerazione, le vene
ombelicali restano ben laterali perch separate dal sacco vitellino. Nel frattempo compare il setto trasverso,
ha iniziato ad organizzarsi il mediastino (intorno alla terza settimana) successivamente alla suddivisione del
celoma embrionale inizialmente in cavit peritoneale e pericardica
Il cuore costituito dal sacco aortico che si continua cranialmente con gli archi aortici pari e simmetrici, il
bulbo (cono del cuore, tronco arterioso, ventricolo destro), il ventricolo sinistro posto in corrispondenza dal
polo venoso del cuore, dar origine allatrio sinistro e al seno venoso del cuore. Mentre dorsalmente il
mesocardio dorsale in dissoluzione, questo far s che la struttura verr spostata ventralmente dellorigine
dei due archi aortici e spinge in avanti il bulbo, la gelatina cardiaca, il mio-epicardio e la cavit pericardica.
La splancnopleura causa la dissoluzione del mesocardio dorsale, forma la gelatina cardiaca che circonda il
bulbo cardiaco, il mantello mio-epicardico, miocardio ed epicardio.
La struttura va in contro a differenzazione, alcune sue componenti si espandono in maniera eclatante, la
giunzione bulboventricolare si espande clamorosamente, attorno la cavit pericardica ha cominciato ad
avvolgere questa struttura, questa formazione obbligata a rimanere allinterno del contenitore, non riesce ad
espandersi e gira su s stesso, formando un si ripega verso lavanti e verso destra. Si forma una enorme
curvatura a convessit verso destra. Questo fenomeno, favorisce la futura disposizione dei vasi che sono in
partenza dal cuore, ma soprattutto la futura disposizione delle valvole, atrio-ventricolari, aortiche e
polmonari, e dei sistemi pseudovalvolari che vanno nel lato destro, qualsiasi variazione pu scompaginare la
futura disposizione dei vasi in partenza e in arrivo dal cuore rendendola tutta ruotata, o incompatibile con la
sopravvivenza. La struttura non pi in asse e si passa da superiore dorsale a inferiore ventrale. Inizia a
posizionarsi il cuore embriologico. Formazione ansa cardiaca, la porzione centrale incomincia a posizionarsi
e rimane verso destra, la porzione caudale inizia a ruotare dorsalmente, il sacco aortico rimane in alto,
mentre il bulbo e il ventricolo comune tendono a formare lansa, ma quella si continua nel polo venoso, ma il
polo venoso non segue lespansione del bulbo e ventricolo, rimane dietro ma nello stesso tempo subisce una
traslazione, si ricorda che il polo venoso forma latrio sinistro, latrio sinistro in posizione definitiva
dorsale, il sistema inizia a posizionare gli arti in maniera definitiva. Quindi cranialmente e verso sinistra e si
forma il solco bulbo ventricolare che spinge la struttura ventralmente e il pericardio comincia a circondare la
struttura totalmente, anche le strutture pi prossimali del polo venoso che inizialmente erano
extrapericardiche, a causa del ripiegamento dellansa che ha portato le strutture del polo venoso. La futura
base cardiaca originer dallatrio sinistro. Larrivo degli archi aortici spinge la struttura ventralmente, il
pericardio per avvolger prima i ventricoli, gli atri verranno avvolti per ultimi. Le future porzioni atriali
sono ancora extrapericardiche. Il futuro atrio sinistro posto sul peduncolo del polo venoso sinistro. Latrio
si arrampica posteriormente sul ventricolo.
 Il solco bulboventricolare
separa le due branche della S (al suo interno vi corrisponde una plica bulbo ventricolare) in quanto il solco
interessa tutti e tre gli strati (endocardio gelatina mio epicardio). Si nota al livello del bulbo e del
ventricolo delle formazioni frastagliate, il sacco aortico ne sembra quasi privo. Dalla superficie interna
partono dellestroflessione delle formazioni che si spingono verso la gelatina cardiaca. Formano delle
trabecole dallendocardio che si portano verso la gelatina e lo strato mioepicardico. Si ha un accrescimento
per apposizione esterno. Queste trabecole vanno incontro a una dissoluzione totale per far s che si crei dello
spazio, questo a spese della gelatina cardiaca, che tender a sparire, la dissoluzione di queste trabecole non
sar totale, ci che resta di questa formazione dar origine al setto trabecolomarginale di Leonardo nel
ventricolo destro e alle corde tendinee e il sistema dei muscoli papillari.

Accanto alla
formazione dellansa si una torsione del cuore, la branca prossimale la pi anteriore. Il ventricolo comune
dar origine al futuro ventricolo sinistro. La giunzione atrioventricolare il punto di separazione al livello
del polo venoso tra il ventricolo comune e il futuro atrio sinistro. Si forma la comunicazione tra atrio e
ventricolo di sinistra. Il ventricolo comune era caudale, ma adesso si posiziona sinistra, questa torsione
porter sempre pi posteriormente il ventricolo sinistro, e il futuro ventricolo destro sempre pi caudale. Per
c una comunicazione tra il futuro ventricolo comune e il futuro ventricolo destro che appartiene al bulbo ed
la comunicazione interventricolare, il bulbo viene spinto a destra e adesso pu allungarsi e tende ad
accrescersi perch non ha pi al di sotto il ventricolo comune, tende a pareggiare le dimensioni del ventricolo
comune. Dal bulbo deriver il ventricolo destro. Il tronco arterioso embrionale originer la futura aorta e il
futuro tronco polmonare, il cono del cuore (non il cono arterioso dei ventricoli a sviluppo, una cosa
comune) a questo punto dovr separare le cavit cardiache. Bisogna creare la valvola, ho un canale
atrioventricolare, fra ventricolo comune e la porzione del polo venoso sinistro portato in altro, anche la
giunzione fra ventricolo e bulbo del cuore ristretta e prende il nome di foro interventricolare primitivo.

Latrio comune tsi dilata e resta

separato mediante un solco dal seno venoso che si continua nei corni del seno di destra e sinistra dei vasi
vitellini. Quindi si ha la suddivisione in atrio destro e sinistro. Ventricolo destro anterolaterale, ventricolo
sinistro posterolaterale.

Il terzo prossimale del bulbo former il

tronco arterioso, ovvero la futura aorta ascendente, il tronco polmonare.
A questo punto inizia la sepimentazione del cuore (Separazione atri, ventricoli, canali atrioventricolari).
Tutto succeder senza che il cuore porti modifiche allesterno.
La sepimentazione ha origine mediante 2 processi:
1) Per crescita differenziale 2) La comparsa dei cuscinetti endocardici
Sono proliferazioni cellulari nelle regioni atrio-ventricolari. Vi possono essere di due tipi:
- I cuscinetti possono essere di tipo passivi per crescita differenziale, non sono mai completi, vuol che
la separazione in parte non completa, ma lorifizio deve essere chiuso, questi cuscinetti passivi non
completeranno lopera ma sar laccrescimento di strutture vicine che porter al completamento (Es.
forame ovale degli atri che viene chiuso prima da un setto primario, poi arriva un setto secondario a
completare lopera, senza sostituire il primo) questa da origine a una parete molto sottile, non
rigurder il setto interventricolare salvo la componente craniale, ovvero la componente fibrosa.
Immaginiamo che il tubo si accresca alle due estremit, due cuscinetti passivi. Dopo che i due cuscinetti si
accrescono le due estremit iniziano a convergersi e crescono luno verso laltro finch non si incontrano. La
parete che ne risulta molto pi sottile, pu lasciare anche una comunicazione tra le due, generalmente
eccentrico e possono prevalere non delle chiusure, laccrescimento delle strutture vicine chiuderanno
completamente il foro.
Attive Una parete in cui masse contrapposte di tessuto che si fondono, partono pi spessi dei precedenti
tendono ad assottigliarsi, ma limportanza delle due masse che stabiliscono una chiusura e separano
lambiente in maniera perfetta, come nel setto interventricolare. Una crescita totale verso un asse direzionale
ben preciso.