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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

FISIOLOGIA DE LOS SENTIOS ESPECIALES


1. Visin
1.1. Organizacin funcional del ojo.
1.2. Formacin de imgenes en la retina.
1.3. Fisiologa de la retina.
Fototransduccin
Visin del color
Campos receptores ganglionares
1.4. Circuitos retinianos.
1.5. Procesamiento central
Proyecciones de la retina
Reflejo pupilar a la luz
Proyeccin de los campos visuales
Visin binocular
Actividad de la corteza visual
Proyecciones desde la corteza visual

2. Audicin y equilibrio
2.1. Organizacin funcional del odo.
2.2. Fisiologa de la audicin.
Ondas sonoras
Transduccin del sonido
Vas auditivas
Codificacin del tono, intensidad y localizacin del sonido
Casos clnicos: Trastornos de la funcin auditiva
2.3. Fisiologa del equilibrio.
Aparato vestibular y equilibrio esttico y dinmico
rganos otolticos
Canales semicirculares
Vas del equilibrio
Casos clnicos: Trastornos de la funcin vestibular

3. Gusto
3.1. Organizacin funcional del sentido del gusto.
3.2. Caractersticas del sentido del gusto.
3.3. Transduccin gustativa.
3.4. Vas gustativas.

4. Olfato
4.1. Organizacin funcional del sentido del olfato.
4.2. Caractersticas del sentido del olfato.
4.3. Transduccin olfativa.
4.4. Vas olfativas.

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1. VISIN

1.1 Organizacin funcional del ojo

1.2 Formacin de imgenes en la retina


Refraccin: Cuando la luz pasa de un medio transparente a otro se produce un cambio
en su direccin debido a la distinta velocidad de propagacin que tiene la luz en los diferentes
medios materiales.

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1.3 Fisiologa de la retina

La luz queda retenida en el epitelio pigmentario, estimula los fotorreceptores,


ganglionares, bipolares y luego se dirige a los centros superiores

Las clulas ganglionares son las que mandan los axones a travs del nervio ptico.

Hay otro tipo de clulas que conectan las diferentes capas como las clulas
horizontales. Conectan varios receptores con las clulas bipolares. Entre las clulas bipolares y
ganglionares estn las amacrinas que las conectan.

Punto ciego de la retina:


Hay un lugar que se llama punto ciego donde no hay fotorreceptores. El punto ciego es
la salida del nervio ptico. Cualquier objeto que quede enfocado en esa zona no se ver, por lo
tanto se llamar punto ciego. Nuestro cerebro completa esa falta de imagen con lo que tiene
alrededor por lo que no somos conscientes de ese punto ciego.

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Caso clnico
Presin intraocular alta: Glaucoma. Presin de excesivo lquido en el ojo.

Tonometra: Es la medida de la presin intraocular (PIO). Se puede realizar con el tonmetro de


Goldman, el tonmetro de gas y el tonopen.

Caso clnico
Ambliopa (ojo vago): Disminucin de la agudeza visual de un ojo. Es necesario tapar el ojo que
no presenta ambliopa al nio para potenciar el ojo con ambliopa y as conseguir una mayor
agudeza visual

Fototransduccin
La va que sigue la informacin va justo al contrario de la forma del ojo. La luz entra de
una forma pero la informacin va en sentido contrario.

La retina est constituida por un epitelio pigmentado cuyo grosor es de una sola capa
de neuronas fotorreceptoras.

Las capas neurales de la retina estn enfrentadas hacia la procedencia de la luz, por lo
tanto la luz debe atravesar varias capas neurales antes de alcanzar los fotorreceptores. Los
fotorreceptores tras ello establecen sinapsis con otras neuronas, de manera que los impulsos
nerviosos se conducen hacia el exterior de la retina.

Las capas externas que aportan axones al nervio ptico se llaman clulas ganglionares y
reciben estmulos sinpticos a partir de las clulas bipolares, que a su vez reciben estmulos
nerviosos de los bastones y conos.

Adems del flujo de informacin procedente de los fotorreceptores hacia clulas bipolares y
ganglionares, las neuronas horizontales establecen sinapsis con varios fotorreceptores mientras
que las clulas amacrinas establecen sinapsis con varias clulas ganglionares.

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Existen dos tipos de neuronas fotorreceptoras: Bastones y conos. Ambas clulas


receptoras contienen molculas de pigmento que se disocian como respuesta a la luz, y esta
reaccin fotoqumica da lugar finalmente a la produccin de potenciales de accin en el nervio
ptico. Los bastones proporcionan la visin en blanco y negro en condiciones de intensidad de
luz baja, mientras que los conos proporcionan una visin fina del color cuando las intensidades
luminosas son mayores.

Las nicas neuronas de la retina que dan lugar a potenciales de accin de tipo todo o
nada son las clulas ganglionares y clulas amacrinas. Por su parte, las clulas fotorreceptoras,
bipolares y horizontales dan lugar nicamente a fenmenos de despolarizacin o
hiperpolarizacin de distinto grado.

La transduccin de la energa luminosa en impulsos nerviosos sigue una secuencia de


tipo causa-efecto. En la oscuridad, los fotorreceptores liberan un neurotransmisor inhibidor
que da lugar a una hiperpolarizacin de las neuronas bipolares. stas no liberan un
neurotransmisor excitatorio hacia las neuronas ganglionares. La luz inhibe la liberacin del
neurotransmisor inhibitorio por parte de los fotorreceptores y as estimula a las clulas
bipolares y a las ganglionares que transmiten potenciales de accin hasta el cerebro.

Los bastones y conos contienen numerosos canales para el sodio en la membrana


celular de su segmento externo y en la oscuridad estn abiertos muchos de estos canales. La
consecuencia es la difusin continua del sodio hacia el segmento externo a travs de su
estrecha conexin con el segmento interno. El escaso flujo de sodio que tiene lugar en
ausencia de estimulacin luminosa se denomina corriente de oscuridad y hace que la
membrana de un fotorreceptor presente cierta despolarizacin en oscuridad.

Imagen: El segmento externo tiene una serie de pliegues donde almacena el fotopigmento
(sustancia qumica que absorbe la luz). De esos pigmentos el ms estudiado es la Rodopsina
que es el fotopigmento que tienen los bastones.

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Dentro de los discos hay unos puntitos que son las molculas del fotopigmento (en este caso
Rodopsina)

Cuando un bastn est en oscuridad, los canales que tiene en membrana el bastn del
GMPcclico estn abiertos. Los canales que dependen de GMPcclico dejan pasar sodio. Si dejan
pasar sodio estarn despolarizados. Lo curioso es que en la oscuridad los fotorreceptores estn
despolarizados (excitados). Cuando hay luz, la luz afecta al fotopigmento y ste cambia de
forma qumica y rompe e hidroliza el GMPcclico. Se cierran los canales y no entra sodio.
Cuando estamos en luz, el fotorreceptor est hiperpolarizado.

En el caso de que un potencial de membrana de un fotorreceptor sea -40 y cuando lo


abrimos se despolariza. Si le pones una luz intensa la hiperpolarizacin es mayor, y si es menos
intensa la hiperpolarizacin es menor.

Imagen: Cuando llega la luz la Rodopsina cambia de forma cis a trans, y al cambiar de forma
qumica, va a activar a una protena llamada Transducina a travs de una cascada qumica. sta
activa a otra protena llamada Fosfodiesterasa. La Fosfodiesterasa rompe el GMPcclico. Al
ocurrir esto, cerrar unos canales de membrana que dependen de ese GMPcclico.

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Imagen: El pigmento se puede regenerar despus de cambiar de forma qumica, lo que permite
nuestra adaptacin de luz a oscuridad y al revs. Si hay mucho calcio, habr menos GMP cclico,
por lo tanto si hay luz, habr menos CALCIO y Ms GMPCclico.

El Calcio es el nico que va a permitir que los canales de GMPcclico estn abiertos o
no, por lo que podemos decir que el calcio es el responsable de que podamos adaptarnos a la
luz o no.

Visin Escotpica: Es aquella que se da cuando tenemos poca luz (la de una estrella) y actan
solo los bastones que son los fotorreceptores que funcionan con poca intensidad de luz.

Visin Mesotpica: Es aquella en la que funcionan tanto conos como bastones. La mayora del
tiempo se da esta visin.

Visin Fotpica: Es aquella que se da cuando aumenta la luz (en caso de luz solar o iluminacin
de exterior) y actan solo los conos.

Cuando no funcionan los bastones se produce una ceguera nocturna. Se da en caso de


personas que no ven con poca luz pero que por da ven perfectamente.

Cuando no funcionan los conos se produce una ceguera, por ejemplo, en el caso de la
degeneracin macular.

Registro del estmulo luminoso.


A)Se registra la corriente en la clula bipolar. La luz hiperpolariza a los bastones y excita
a las clulas bipolares.

B) Varios bastones que afectan a una nica clula bipolar y un nico cono que conecta
con una bipolar. Los conos dan una visin ms aguda porque slo contactan con una bipolar y,
por el contrario, varios bastones conectan con una bipolar, es decir, se necesitan muchos
bastones para que puedan tener la misma actividad que un cono.

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Distribucin de conos y bastones


La distribucin no es igual a lo largo de toda la retina. En la zona central (verde) solo
hay conos. La distribucin en la periferia va cambiando ya que hay ms bastones (morado) que
conos, aunque no puede decirse que sea un patrn definido.

Espectros de absorcin y distribucin de las opsinas en los conos.


Los conos tienen una sensibilidad frente a la luz menor que los bastones, pero
proporcionan la visin del color y facilitan una mayor agudeza visual. El ser humano presenta
una visin tricromtica del color, es decir, nuestra percepcin de una gran cantidad de colores
se debe a la estimulacin de slo tres tipos de conos. Estos conos son azules, verdes y rojos.

Conos azules: Son los que detectan la longitud de onda corta y nos permiten ver el azul

Conos verdes. Son los que permiten ver la longitud de onda intermedia y nos permiten ver el
verde.

Conos rojos: Son los que detectan la longitud de onda larga y permiten ver el rojo.

Los bastones estaran en la zona intermedia.

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Caso clnico

Anomalas en la visin del color


Las diferentes anomalas dependen del tipo de cono que no est funcionando. La
patologa ms conocida es la confusin del rojo-verde (lo ven igual). Existen tambin otras
anomalas que normalmente estn ligadas al sexo y la mayora suelen ser producidas en
varones.

Persona normal (tricomtica): Tendra los 3 tipos de cono funcionando por lo que podra ver
verdes, azules y rojos. Ven todo el rango de colores.

Protanopia: Faltan los conos de color rojo. Ven diferentes intensidades de verde-azul

Deuteranopia: Faltan los conos de color verde. Ven diferentes intensidades entre rojo y azul.

Campos receptores de las clulas ganglionares


Cada clula ganglionar (que en realidad es una neurona sensorial) responde a un
campo receptor circular pequeo de la retina con un centro y una periferia. Cuando un haz de
luz se dirige hacia el centro del campo receptivo de la clula ganglionar, se produce un
incremento en la tasa de activacin. Sin embargo, cuando el haz de luz se desplaza a una corta
distancia del centro del campo receptivo, la clula ganglionar responde de forma opuesta y la
estimulada previamente queda inhibida cuando el nuevo haz incide en la periferia de su
campo.

Esto se debe a que los campos receptores son campos circulares que tienen un centro y
en ellos el centro se llama ON y la periferia se denomina OFF. Si el haz incide en el centro, la
clula ganglionar responder. Hay otros en los que el centro es OFF y la periferia ON. Si incide
en la periferia, la clula ganglionar responder. Por ltimo hay algunos que son mixtos y
respondern si inciden en centro y periferia.

Slo hay dos tipos de campos receptores (On y Off) y 3 tipos de excitacin. Cada vez
que se ilumina el campo ON, las clulas envan potenciales de accin (PA).

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Circuito para la respuesta de las clulas ganglionares


El fotorreceptor interacciona con las clulas bipolares y stas
con las ganglionares, sin horizontales ni amacrinas.

Los signos positivo o negativo son del glutamato que, segn


sea el receptor, puede actuar como excitatorio, en caso de que
el receptor se AMPA, o como inhibitorio en el caso de que el
receptor sea mGluR6

Lo amarillo es una clula ganglionar de centro ON, y la naranja


es otra clula ganglionar pero de centro OFF. Entonces,
cuando ilumino, la de centro ON se excita y la de centro OFF se
inhibe, y al contrario.

Cuando iluminamos el centro (de arriba), el fotorreceptor se


hiperpolariza y excita (despolariza) al mismo tiempo, y eso va
a afectar de manera distinta a las clulas ganglionares segn
sea de Centro ON o Centro OFF.

En el caso de clulas de ON center: inversoras de signo.


Cuando la luz entra en el centro del campo receptor, el fotorreceptor se hiperpolariza y libera
poco glutamato, entonces los receptores de mGluR6 es la clula bipolar hacen que se
despolarice, se produce la liberacin de glutamato por la clula bipolar y los receptores de
AMPA en la clula ganglionar de Centro ON, aumenta la frecuencia de PA

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En el caso de Clulas de OFF center. Conservadoras de signo. Cuando entra la luz por el centro
(de arriba) el campo receptor del fotorreceptor se oscurece, el fotorreceptor se despolariza y
libera glutamato. Se activa el receptor de AMPA de la clula bipolar OFF center y sta se
despolariza. Este despolarizacin producir la liberacin de glutamato, que excitar a la clula
ganglionar con la que sinapta y generar, finalmente, un aumento en la frecuencia de PA

A modo resumen: con LUZ: ON Despolarizan OFFHiperpolarizan

En OSCURIDAD: ONHiperpolarizan OFF Despolarizan

Las clulas horizontales y amacrinas nicamente sirven para


aumentar el contraste.

1.5 Procesamiento central

Proyecciones de la retina
Los axones que salen por el nervio ptico, viajan por
las clulas ganglionares hacia distintas estructuras del sistema
nervioso central. La proyeccin pasa por el quiasma ptico y
llega al hipotlamo. El hipotlamo es importante porque
regular los ritmos circadianos. Va a viajar tambin a la zona
pretectal llamada Ncleo que es el que regula el reflejo de la
pupila a la luz, es decir, el de acomodacin a la luz. Viajar
despus al colculo superior para regular los movimientos de
la cabeza y los oojosy al ncleo geniculado lateral del tlamo que es la zona donde har
sinapsis. Por ltimo del ncleo geniculado viajar a la corteza visual.

La va que nos permite ver objetos es la que va del ncleo geniculado lateral a la
corteza visual, pero es importante que la informacin de la luz visual llegue a otros lugares para
terminar de interpretar tal informacin.

El reflejo pupilar a la luz es el que permite el cierre de la pupila para evitar que un
exceso de luz dae la retina. Este reflejo permitir que si se ilumina el ojo izquierdo, llegue la
informacin a la regin pretectal (en concreto ncleo Edinguer-Westphal) y a la pupilar para
cerrarse.

Las interneuronas que cruzarn al lado contralateral permitirn que tambin se


contraiga el ojo derecho si ilumino solo el ojo izquierdo.

Va de proyeccin

1. Quiasma ptico 2. Hipotlamo 3. Zona pretectal 4. Colculo superior 5.


Ncleo geniculado lateral del tlamo 6. Corteza visual

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Campos visuales

Visin binocular: El campo visual izquierdo de cada ojo es proyectado hacia la corteza
visual del lado derecho del cerebro, y el campo visual derecho es proyectado hacia la corteza
visual izquierda. Los objetos que son vistos por ambos ojos caen dentro de la zona binocular y
son parecidos en tres dimensiones. Los objetos vistos solo por un ojo caen fuera de la zona
binocular y son percibidos en dos dimensiones. Es donde campo visual izquierdo y derecho se
superponen. Monocular es la porcin del campo visual asociada a un solo ojo.

Los ojos de una persona normal no estn paralelos, sino divergentes, aunque es
inapreciable.

Punto prximo: el punto ms cercano desde el que podra ver enfocado. Con la presbicia el
punto prximo se va alejando.

Punto lejano: el punto ms lejano desde el que puedo ver enfocado mientras estoy haciendo la
convergencia.

Proyecciones a la corteza visual


La informacin desde la retina va al cuerpo geniculado lateral a travs del nervio ptico
y del cuerpo geniculado lateral viaja a la corteza visual.

En la corteza visual tambin se mantiene la distribucin de los campos visuales. Se


encuentra ordenada dependiendo de la zona del campo visual de donde provenga. No
proyecta cada uno donde quiere, sino que proyecta cada uno en el mismo sentido. La corteza
visual se encuentra organizada segn los campos visuales. Esa corteza tambin se organiza en
el cuerpo geniculado

Organizacin columnar en la corteza visual primaria. La mezcla de la informacin de


ambos ojos ocurre en la corteza.

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Caso clnico
Deficiencias del campo visual:

-Anopsias: Hay una parte del campo visual que no puede ver. Es un defecto grande

-Escotoma: Hay pequeas partes del campo visual que no pueden ver. Es un defecto
pequeo.

Defectos campimtricos
El que una persona no vea una parte del campo visual se debe a
multitud de problemas.

Problema a nivel del nervio ptico derecho: No transmite


informacin a centros superiores. No ver el campo visual derecho, slo
mantiene el campo visual izquierdo. Por ejemplo: un tumor que presiona
el nervio, lesin enceflica que haya daado el nervio

Quiasma ptico: Habr una lesin en los axones que estn


cruzando hacia el otro lado. Tendremos problemas en la zona temporal de
cada campo visual.

Parte que est proyectando hacia la derecha: Parte nasal izquierda.

Actividad de las neuronas de la corteza visual primaria


Ejemplo del gatito al que le presentan diferentes formas y dispara ms potenciales de
accin cuando la forma se encuentra en vertical. Demuestra la especificidad de las neuronas
que hay en la corteza cerebral, las neuronas a las que ms responden cuando la barra est en
vertical. Cuando ms PA se disparan, ms especificidad de una neurona

Ejemplo: La neurona responde ms cuando un objeto est en posicin vertical.

Hay distintos tipos celulares neuronales que se encargan de una actividad u otra, forman
corrientes que proyectan a la zona cortical, y cada corriente se encarga de una funcin.

Corrientes Magnocelular (deteccin de cambios rpidos),


Corrientes Pravocelular (agudeza visual y color)
Corrientes Koniocelular (color)

Caso clnico
-Acinetopsia cerebral: Lesiones en la corteza estriada que impiden apreciar el
movimiento de los objetos

-Acromatopsia cerebral: Lesiones en la corteza estriada que impiden apreciar


correctamente los colores aunque tengan los pigmentos y conos adecuados

Proyecciones desde la corteza visual


Tambin se proyecta a otras zonas de la corteza para dar lugar a visin espacial o
reconocimiento de objetos.
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Va dorsal: Visin espacial

Va ventral: Reconocimiento de los objetos

2.AUDICION Y EQUILIBRIO

2.1 Organizacin funcional del odo


El odo en un rgano sensorial especializado en la audicin y equilibrio. En el odo
interno la coclea se encarga de la audicion mientras que, el sculo y utrculo se encargan del
equilibrio.

Odo externo: pabelln, conducto auditivo externo y membrana del tmpano.


Odo medio: huesecillos del odo: martillo, yunque y estribo; trompa de Eustaquio.
Odo interno: Canales semicirculares, Utrculo, sculo y cclea. En esta parte del odo
es donde se encuentra el aparato transductor, que transforma ondas sonoras en
informacin elctrica o las ondas de movimiento en equilibrio).

El musculo estapedio (19) y tensor del tmpano (18) es una sistema para proteger la cclea.
Se contraen los msculos ante un sonido muy fuerte.

2.2 Fisiologa de la audicin


- Ondas sonoras

Son zonas alternadas de presin alta y baja que viajan a travs de aire o agua y en
todas las direcciones. Estas ondas se caracterizan por su frecuencia (las veces que salga la onda
por segundo) y amplitud (lo alta que sea la onda). Estas ondas de sonido varan en frecuencia
(Hz, indica lo que es ms agudo o ms grave), en amplitud (Db, lo fuerte o dbil que es el
sonido) y en direccin (se produce en un sitio con respecto a nosotros).Un sonido agudo es de
alta frecuencia porque son ondas que salen de manera muy frecuente.Un sonido grave es de
baja fecuenica.

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Medicin de la sensibilidad auditiva:

- Pruebas acumtricas:

El diapasn es un instrumento que sirve para evaluar las ondas sonoras que se
perciben al llegar al pabelln auditivo. Puede haber transmisin sea y transmisin area del
sonido, por eso la percepcin de nuestra voz es diferente a la que perciben los dems. Cuando
se es capaz de detectar el sonido por va sea pero no rea, es porque hay problemas en la
cadena de huesecillos.

- Prueba de Rinne: diapasn en el hueso mastoideo frente al conducto


auditivo.

- Prueba de Weber: diapasn en la frente

- Audiometra de tonos puros

Podemos escuchar hasta 20000 hz pero en frecuencias muy bajas con poca intensidad
los escuchamos bien, sin embargo para escuchar 20 hz se necesitan 80 db.

En ocasiones no somos capaces de escuchar sonidos pero s que los percibimos con
otros sentidos. Seran frecuencias muy altas o muy bajas con mucha intensidad como por
ejemplo un terremoto ya que no lo omos pero s lo sentimos.

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- Potenciales auditivos evocados

Los potenciales evocados son tcnicas diagnsticas que, mediante estmulos sensitivos
auditivos y el registro de las respuestas cerebrales que stos provocan, valoran la integridad de
las va sensitiva estimulada. Para valorar estas respuestas, hay que dar varios cientos de
estmulos y promediar los resultados.Para realizar esta prueba no es necesaria ninguna
preparacin previa. Al paciente se le colocan unos electrodos en el cuero cabelludo y
pabellones auditivos.Posteriormente, recibe los distintos estmulos para obtener la respuesta
evocada correspondiente. As, para el potencial para el potencial evocado auditivo, el estmulo
auditivo consiste en or tonos por un auricular.

- Transduccin del sonido


La funcin en convertir el estimulo auditivo en una seal elctrica.

Las ondas sonoras (1) se dirigen por el pabelln auricular hacia el conducto auditivo
externo que conducir el sonido hasta la membrana timpnica (2). Cuando vibra la membrana
timpnica comienza a vibrar la cadena de huesecillos(3) comenzando por el martillo (unido a la
membrana timpnica), siguiendo por el yunque y terminando por el estribo, que tambin se
encuentra unido a una membrana de la cclea llamada ventana oval (4), que tambin vibrar.
Cuando vibra la ventana oval, se desplaza un lquido llamado perilinfa (5) que rellena el interior
de una cavidad de la cclea que se denomina rampa vestibular, que es el conducto superior de
la cclea. En la parte interna de la cclea se encuentra el conducto coclear que posee endolinfa
(6) y vibrar. Los sonidos agudos y graves estn ordenaos en la coclea.

Cuando vibra la endolinfa, vibrar la membrana tectorial del rgano de Corti, situado
en la cclea y formado adems por clulas ciliadas presentes en la membrana basilar y que
proyectan hacia la endolinfa del conducto coclear, que al vibrar, la membrana tectoria
presentarn movimiento de inclinacin.

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Vibra tmpano vibran los huesecillos vibra la ventana oval vibra la Perilinfa vibra la
endolinfa vibra membrana tectoria

La membrana tectoria es la encargada de mover los cilios. Cada membrana tiene un


cilio ms grande que otro y cuando el movimiento es hacia el cilio ms largo, se despolariza
abrindose canales de potasio. Lo normal es que salga potasio pero en este caso entrar (esto
ocurre porque la composicin lquida de la endolinfa es distinta al resto de las clulas. En
clulas normales hay ms sodio fuera que dentro y ms potasio dentro que fuera. Pero en caso
de la endolinfa, hay ms sodio dentro que fuera y ms potasio fuera que dentro. Por eso aqu
se produce la despolarizacin por la entrada de potasio.). La despolarizacin y apertura de los
canales de potasio, permite la entrada de calcio, que ser el encargado de liberar un
neurotransmisor llamado glutamato, que estimula una neurona sensitiva asociada que, a su
vez, enva PA. Si el movimiento es hacia el cilio ms corto, se producir una hiperpolarizacin y,
al no liberarse el NT, no se activa la siguiente neurona motora, por lo que disminuye la
frecuencia de dispare de PA.

Por tanto al liberar un neurotransmisor se dispararn ms frecuentemente potenciales


de accin y si se hiperpolariza disminuye la frecuencia de disparo de potencial de accin.

Las clulas ciliadas se excitan (despolarizan) son algunas frecuencias en concreto, por
ello, el sonido adecuado corresponde al punto ms bajo, porque con poca cantidad de sonido
la clula se activar. Por ejemplo esa clula ciliada responde a 19 khz.

Las clulas ciliadas conectan con las neuronas sensoriales del nervio auditivo. Existen
dos tipos de clulas ciliadas segn el lugar del rgani de Corti donde se encuentren, segn el
lugar, respondern a un tipo de frecuencia u otra.

Clulas ciliadas internas: A lo largo de la membrana basilar. Cada una est inervada por
entre diez y veinte fibras del nervio craneal VIII.

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Clulas ciliadas externas:


Inervadas por axones motores.
Varias clulas ciliadas externas
conectan con una neurona debido
a que las clulas ciliadas externas
ejercen de amplificador coclear.
Pueden amplificar sonidos dbiles
para que una persona sea capaz
de detectarlos. Esto lo consiguen
gracias a que tienen unas
protenas (prestina) en la
membrana que permiten que las
clulas ciliadas se estiren o se encojan para que puedan llegar mejor a la membrana
tectoria y percibir la vibracin y despolarizarse.

- Vas auditivas
El nervio auditivo (VIII) manda la informacin auditiva al ncleo coclear ventral (por
inhibicin lateral se produce la eliminacin del ruido), del ncleo ventral el impulso se dirige
hacia la oliva superior (ipsilateral contralatera), esta informacin nos sirve para localizar el
sonido. Desde la oliva superior viaja al colculo inferior a travs del lemnisco lateral, en el
colculo se produce el reflejo de atenuacin, este reflejo se produce para evitar una lesin en
las clulas ciliadas debido a una elevada intensidad del sonido, bloquea el musculo estapedio
,se contraer el msculo y se separarn los huesecillos para que no incidan tanto en la
membrana del tmpano. Desde el colculo inferior la informacin llega al ncleo geniculado
medial (talamo), y por ltimo a la corteza auditiva.

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- Codificacin del tono, intensidad y localizacin del sonido; Tonotipia

La cclea acta como un analizador de frecuencias ya que las diferentes frecuencias de


sonido estimulan diferentes neuronas sensitivas que se proyectan hacia diferentes lugares de la
corteza auditiva. El anlisis se basa en las clulas ciliadas que activan las neuronas sensitivas y
esto, a su vez, est relacionado con la posicin de las clulas ciliadas sobre la membrana
basilar. Dado que las diferentes neuronas sensitivas se proyectan hacia distintos lugares de la
corteza auditiva, la organizacin de esta corteza es tonotpica.

Las clulas ciliadas se colocan ordenadas en la membrana basilar, las de alta frecuencia
en la ventana oval y las de baja frecuencia alejadas de la ventana oval.

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Codificacin del tono


Correlacin entre la localizacin del tono en la cclea y en la corteza auditiva. Los
sonidos de diferentes frecuencias producen la vibracin de partes diferentes de la membrana
basilar con excitacin de neuronas sensitivas diferentes en la cclea. A su vez, estas neuronas
envan sus estmulos a regiones diferentes de la corteza auditiva.

Codificacion de la intensidad

Lo ms normal es que la intensidad se codifique con el nmero de potenciales de


accin, ms intensidad, ms potenciales. La clula ciliada corresponde mejor a unas
frecuencias que a otras. Cuantos ms decibelios pongamos a esos herzios, ms potenciales de
accin habr. Si aumenta mucho la intensidad tambin pueden responder las ciliadas.

Si el sonido es suave responder la neurona que le toque a tal sonido. Si el sonido es


fuerte, las de al lado tambin respondern y si es muy fuerte respondern todas.

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Localizacin del sonido-plano horizontal


Depende del retardo del sonido. En un odo llega la informacin retardada (a no ser
que estemos de frente). Si el sonido se encuentra en el lado izquierdo, alcanza primero el odo
izquierdo, de manera que la cclea comienza a generar potenciales de accin que se propagan
hacia la oliva superior medial. Adems, ese mismo sonido alcanza el odo derecho con un
retraso de tiempo y este tambin comenzar a enviar potenciales de accin hacia la oliva
superior medial. De manera que los potenciales de accin convergen sobre una neurona de la
oliva que responder intensamente si la llegada de potenciales de ambos lados es coincidente.
Es decir, las clulas de la oliva superior medial funcionan como detectores de coincidencia,
responden cuando ambas seales (la del origen del sonido y la contralateral) excitadoras llegan
al mismo tiempo. Para explicar mejor este proceso nos apoyaremos en la siguiente imagen.

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Localizacin del sonido-plano vertical


El pabelln auricular por su forma filtra
determinadas frecuencias. Nos llega un grupo
de frecuencias variado y se filtra un nmero
determinado de frecuencias. Mediante ese
filtrado podemos determinar la altura del
origen, es decir, si un sonido viene de muy
arriba o muy abajo.

- Transtornos de la funcin auditiva

Hipoacusia: todo el dficit auditivo se llama hipoacusia.

- Conduccin o transmisin:

- Trastornos del odo externo: cerumen, otitis externa

- Trastornos del odo interno: traumatismo, ostoesclerosis, tumor

- Neurosensorial: trastornos genticos, traumatismos, tumores, trastornos vasculares,


frmacos ototoxicos.

- Presbiacusia: hipoacusia debido a la edad, ya que las clulas ciliadas no se


recuperan.

- Implante coclear: el nervio auditivo est intacto, son para perdidas auditivas
neurosensoriales. Hace de transmisor de la seal elctrica al nervio auditivo. Se
coloca un receptor del sonido y recoge los sonidos, los transforma en impulso
elctrico y ese impulso se transmite por un cable. Hace la funcin del rgano
de Corti.

- Centrales: Cualquier tumor a lo largo de la va auditiva provoca problemas en


estructuras centrales.

2.3 Fisiologa del equilibrio


- Aparato vestibular y equilibrio esttico y dinmico

El Sistema Vestibular est contenido dentro del odo interno y formado por:

- Vestbulo:

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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

En el interior del vestbulo se distinguen dos estructuras, Utrculo y Sculo. En el utrculo y el


sculo se encuentra un rgano receptor denominado mcula, que est integrado por clulas
receptoras sensoriales ciliadas. Estn recubiertas por una membrana horizontal. Sobre esta
membrana hay una serie de cristales de Carbonato Clcico que reciben el nombre de otolitos y
que son muy susceptibles a cambios de la gravedad.

- Conductos semicirculares:
Son tres y estn orientados en los tres planos del espacio. Presentan una dilatacin en su parte
inferior denominada "Ampolla", en el interior de la cual se encuentra un rgano del equilibrio,
que recibe el nombre de cresta ampular. La Cresta ampular est integrada por clulas
sensoriales receptoras ciliadas, que estn recubiertas por una membrana gelatinosa en forma
de cpula. Estas clulas descansan sobre otras de tipo conjuntivo, y conectadas con las
neuronas que inician el nervio que conducir la informacin hasta el interior del cerebro.

- rganos otolticos: sculo y utrculo

Sculo y utrculo. Se encargan del equilibrio esttico, informa de la posicin de la cabeza.


Dentro del sculo y utrculo hay clulas ciliadas, por encima de estas esta la membrana
otoltica. Cuando movemos la cabeza la membrana otoltica se mueve, moviendo a su vez a las
clulas ciliadas.

- Canales semicirculares

Equilibro dinmico: canales semicirculares. Informa de la direccin, movimiento y aceleracin.


Cada uno est orientado en u plano del espacio. Tienen endolinfa y perilinfa que se mueven
cuando nos movemos.

- Horizontal: movimiento al decir no

- Superior/vertical: movimiento al decir si

- Posterior/oblicuo: al mover la cabeza hacia los lados.

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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

En la base de la ampolla se encuentran


clulas de sostn y clulas ciliadas. Arriba se
encuentra la cpula. La linfa se mueve, esta mueve
la cresta, y esta a los cilios. Nos informa en qu
direccin y a qu velocidad se mueve la cabeza.

Cuando se mueva la endolinfa, mover la


cresta y al moverse la cresta se movern los cilios.
Si los cilios se mueven en el sentido adecuado
(lado con cilios mas largos), se despolariza y excita
la neurona que enviar PA. Si lo hacen en el
sentido contrario (lado de cilios mas cortos), la
neurona se hiperpolariza y se inhibe, no enva PA.

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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

El registro del nmero de potenciales


de accin que produce la neurona segn
estemos moviendo la cabeza, sucede cuando
empiezo a girar. La neurona en ese momento
empieza a disparar. Canales semicirculares
informarn sobre la velocidad y los ojos sobre
posicin. Son complementarios.

Cuando una persona gira rpido se


marea porque la endolinfa sigue girando. La
informacin del equilibrio va muy unida a la
informacin que aportan los rganos oculares.

Si se gira la cabeza a la izquierda, la


endolinfa se mueve hacia la derecha y eso
excita a las clulas ciliadas y hay un aumento
de excitacin hacia ese lado. Sin embargo se
inhibe hacia la derecha y eso le da informacin a la cabeza de que estoy girando hacia la
izquierda

- Vas del equilibrio

- Rama vestibular: las fibras del nervio vestbulo-coclear llegan al ncleo vestibular de
la medula (bulbo raqudeo), viajan a la formacin reticular, luego al tlamo, acabando en la
corteza

- Directa al cerebelo: las fibras del nervio vestbulo-coclear van directamente al


cerebelo

- Cerebelo: las fibras del nervio vestbulo-coclear llegan al ncleo vestibular y de ah al


cerebelo.

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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

La estimulacin de las clulas ciliadas del aparato vestibular activa las neuronas
sensitivas del nervio vestibulococlear (VIII). Estas fibras transmiten impulsos al cerebelo y a los
ncleos vestibulares del bulbo raqudeo. A su vez, los ncleos vestibulares envan las fibras al
centro oculomotor del tronco enceflico y ala mdula espinal.

Las neuronas del centro oculomotor controlan los movimientos oculares, mientras que
las neuronas de la mdula espinal estimulan los movimientos de la cabeza, cuello y las
extremidades. Los movimientos de los ojos y el cuerpo producidos por esas vas sirven para
mantener el equilibrio y para seguir el campo visual en la rotacin.

Si giro la cabeza a la izquierda pero lo que me interesa sigue en el frente, el giro de la


cabeza hace que los canales semicirculares se activen por actividad de las clulas ciliadas. Esa
informacin llega a los ncleos vestibulares, y stos interactan con ncleos oculomotres, que
van a controlar los ncleos extraoculares. Eso hace que se contraiga el recto externo del ojo
derecho y el recto interno del ojo izquierdo. A la vez que ocurre eso, para que contraigan os
rectos, se deben ir los rectos contrario, por lo que tambin hay vas inhibitorias. Paralelamente
a la informacin que se transmite desde los rganos vestibulares, se transmite la informacin
visual hacia los ncleos vestibulares ya que ser complementaria.

- Trastornos de la funcin vestibular

- Vrtigo posicional benigno: desplazamiento de los otolitos. Se puede hacer una


recolocacin de los otolitos.
- Sndrome e Mnire: distensin del compartimento endolinftico. Inflamacin en los
canales semicirculares y, por lo tanto, el funcionamiento de la endolinfa no es correcto. La
persona que lo padece tiene la sensacin de que se mueve contantemente, aunque estn
tumbados.

- Cinetosis: estimulacin repetida del sist. Vestibular ej. Viajes en automvil.

- Neuritis vestibular aguda: infecciones agudas de las vas vestibulares

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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

RESUMEN:

1. El odo es el rgano sensorial especializado en la audicin y el equilibrio. Odo externo,


medio e interno (cclea: audicin y aparato vestibular: equilibrio).
2. El sonido se produce por variaciones de presin del aire, y sus caractersticas son volumen,
tono y duracin. El odo humano es sensible a frecuencias entre 20-20000 Hz. Intensidades
lesivas: >90dB.
3. El odo externo y medio recogen la energa sonora y la proyectan a la ventana oval que la
transmite a la cclea. Se establecen ondas de presin en los lquidos de la cclea (perilinfa y
endolinfa) que viajan a la m.basilar y activan las clulas ciliadas, responsables de la
transduccin del sonido.
4. La frecuencia de un sonido se representan en un mapa tonotpico coclear que se mantiene
hasta la corteza auditiva. Las altas frecuencias estn representadas cerca de la ventana oval y
las bajas cerca del vrtice de la cclea. Cada fibra se activa preferentemente con una
frecuencia.
5. El volumen se codifica con el aumento de la frecuencia de disparo del potencial de accin y
el aumento de reclutamiento de fibras.
6. La localizacin requiere integracin de aferencias de ambos odos en el SNC.
7. Va auditiva: nervio auditivo (VIII)-bulbo raqudeo (n. coleares, oliva superior)- mesencfalo
(colculos inferiores)- tlamo corteza auditiva.
8. Los dficits auditivos (hipoacusias) se clasifican como de transmisin, neurosensoriales o
centrales.
9. Los conductos semicirculares del aparato vestibular detectan aceleraciones angulares de la
cabeza, como consecuencia del movimiento por inercia en la endolinfa, que provoca la
inclinacin de los cilios en las clulas ciliadas.
10. Los rganos otolticos (utrculo y sculo) detectan aceleraciones lineales de la cabeza, como
consecuencia del desplazamiento de la membrana otoltica en respuesta a los cambios que se
producen en las fuerzas gravitatorias.
11. El aparato vestibular enva seales al tronco del encfalo (ncleos vestibulares) que se
emplean para el control de los movimientos oculares y de la postura.
12. Los trastornos ms comunes de la funcin vestibular son: vrtigo, nistagmo, nuseas y
vmitos.

3. GUSTO

3.1. Organizacin funcional del sentido del gusto

Las clulas receptoras del gusto se encuentran en el interior e los botones gustativos en la
lengua, paladar, la faringe y la laringe. Los botones gustativos de la lengua estn en las papilas
gustativas, que incluyen hasta varios cientos de botones. Son anatmicamente similares el
epitelio olfatorio y constan de tres tipos de clulas:
- Sostn: se encuentran entre las clulas receptoras el gusto. No reaccionan ante
estmulos gustativos.
- Basales: sirven como precursoras de las clulas receptoras del gusto. Las clulas
basales sufren un reemplazo continuo
- Receptoras: son los quimiorreceptores del sistema del gusto.

El alimento se disuelve en las saliva y esta lo lleva a las receptores gustativos, papilas.

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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

*Nervios craneales:
- facial 2/3 anteriores de la lengua
- glosofarngeo 1/3 posterior
- vago: faringe

3.2 Caractersticas del sentido del gusto


Originalmente se describieron cuatro sabores primarios y el resto de sabores es una
combinacin de estos cuatro. La distribucin para la deteccin de esos sabores no es igual en
toda la lengua.

El cido se detecta mejor en zonas laterales, el amargo en la zona posterior y salado y


dulce en punta de la lengua.

Hace unos aos se describi el sabor UMAMI (sabroso). Es un sabor parecido a la


carne. Este sabor se produce por el glutamato que est muy concentrado en la carne. Tenemos
receptores de sabor exclusivos para el glutamato.

Todo esto tambin se ve en la corteza gustativa. Si se toman diferentes sabores se


iluminan diferentes partes de la corteza gustativa del cerebro, es decir, lo que ocurre a nivel
perifrico se mantiene en la corteza.

*Recientemente se ha descrito el sabor almidn.

3.3. Transduccin gustativa


Es el proceso de conversin de una molcula de sabor en una seal elctrica que se
puede conducir.

Hay dos grandes grupos de conduccin, el de


sal y cidos, y el del resto de sabores.

Sal y cidos: Abren directamente canales de


membrana y esos canales van a producir
despolarizacin porque abren canales de sodio. Por lo
que el sodio entra y se despolariza, se abren canales de
calcio, se despolariza y se libera NT. Los canales son
dependientes de ligando.

Dulce, amargo, umami: Es a travs de segundos mensajeros (receptor). Esos sabores


interactan con un receptor que interacta con protena G, que sufre cambios qumicos y acta
como mensajero que abre canales y provoca despolarizacin.

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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

3.4 Vas gustativas


El gusto se inicia con la transduccin de seales qumicas en las clulas receptoras
gustativas, localizadas en los botones gustativos. La transduccin conduce a potenciales
receptores despolarizantes, que originan potenciales de accin en neuronas aferentes
primarias inervadoras de regiones especficas de la lengua. Los pares craneales VII, IX y X,
entran en el tronco del encfalo, ascienden por el tracto solitario y terminan en neuronas de
segundo orden en el ncleo solitario del bulbo. Las neuronas de 2nd orden se proyectan en el
mismo lado hasta el ncleo posteromedial ventral del tlamo. Las neuronas de tercer orden
abandonan el tlamo y terminan en la corteza gustativa.

A diferencia de los otros sentidos, la informacin contacta directamente con la


amgdala y el hipotlamo tras el tracto solitario. Por ello, el sentido del gusto provoca
emociones que se pueden enlazar con recuerdos.

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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

4. OLFATO
4.1 Organizacin funcional del sentido del olfato
Todos los sentidos especiales tienen potencial receptor excepto el olfato, por lo que no
se encontrarn clulas receptoras intermedias sino que es la propia neurona la que hace de
receptor. Si lo observamos con detalle encontramos que es la propia neurona primaria la que
detecta las molculas de olor.

El epitelio olfativo es una pequea zona que se encuentra en el techo de la cavidad


nasal y sus neuronas olfatorias proyectan hacia el bulbo olfatorio. Las aferencias sensitivas en
los receptores son transportadas a travs de la corteza olfatoria hasta la corteza cerebral y el
sistema lmbico.

Por tanto, esta es la va ms cercana al SNC. Hay una cavidad y directamente conecta
con el bulbo olfatorio.

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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

Los estmulos olorosos son difciles de clasificar, existen unos 10.000 estmulos
diferentes que son agrupados de forma muy subjetiva en mltiples clasificaciones. Dentro de
ellas una de las ms comunes les clasifica en siete olores primarios: alcanforado, almizclado,
floral, mentolado, etreo, acre y ptrido. Cualquier estmulo ha de ser una molcula voltil,
que alcanza el epitelio olfatorio a travs de la va area; debe a continuacin disolverse en la
capa mucosa para estimular la clula olfatoria.

Los receptores olfatorios son muy sensibles, es decir tienen umbrales de estimulacin
muy bajos, unas pocas molculas de una sustancia qumica son suficientes para detectar la
sensacin de un olor. El umbral de excitabilidad o lmite absoluto define la concentracin
mnima de una sustancia necesaria para reconocer que huele a algo. Los receptores se adaptan
rpidamente, este hecho explicara que olores que al principio son muy evidentes, no se
detectan al cabo de un tiempo. Esta adaptacin no se produce en el propio receptor sino a
nivel del sistema nervioso central.

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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

4.2 Caractersticas del sentido del olfato


Sabueso: 4000 millones de neuronas receptoras

Perro tpico: 1000 millones de neuronas receptoras

Ser humano: 12 millones de neuronas receptoras

Hay estudios que demuestran que podramos rastrear pero no los mismos olores que los
animales. El ser humano puede aprender a seguir rastros

En algunos casos la sensibilidad humana a los olores depende de la concentracin y en


otros de que la molcula qumica tenga un componente u otro. Para oler el limonero con poca
concentracin podemos detectarlo pero para oler el ozono necesitaramos ms concentracin.
Tambin depende de la frmula qumica de la sustancia.

Con la edad se deteriora la capacidad olfatoria

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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

Los olores actuarn a diferentes escalas en el SNC. Se puede alterar la activacin del
hipotlamo dependiendo de la exposicin a hormonas sexuales (andrgenos y estrgenos). Los
humanos no tenemos el aparato vomeronasal, pero es cierto que nos afectan algunas
sustancias hormonales.

4.3 Transduccin olfativa

La transduccin olfatoria se realiza al unirse una molcula disuelta en la capa de moco


a las molculas receptoras situadas en los cilios de los receptores olfatorios. La unin activa la
adenilciclasa va una protena G. Se produce un aumento de la concentracin de AMPc y, en
consecuencia, la apertura de los canales de Na+ en la membrana celular del receptor y la
despolarizacin de la clula.

4.4 Vas olfativas

Los axones amielnicos pertenecientes a las clulas el par craneal I. Penetran en la cavidad
craneal y sinaptan en el bulbo olfatorio. Las fibras secundarias forman la cintilla olfatoria o
tracto olfatorio, que discurre por la base del encfalo y se divide en dos fascculos principales
uno medial y otro lateral. El medial establece sinapsis en el ncleo olfatorio anterior y en el
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Bloque III- IV Fisiologa Sentidos especiales

tubrculo olfatorio. El ncleo olfatorio anterior es un centro de integracin que procesa


informacin bilateral. Desde el tubrculo olfatorio las neuronas de segundo orden se proyectan
al ncleo medial dorsal del tlamo, y desde aqu a la corteza orbito-frontal. Lo que interesa es
que al igual que ocurre con el gusto, el olfato tiene conexin con amgdala e hipocampo, es
decir, con emociones y memoria, lo que explica que un perfume traiga recuerdos.

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