Ciudadano
CURSO: BIOTECNOLOGA.
PIURA PER
2017
PRODUCCIN DE HONGOS COMESTIBLES
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PRODUCCIN DE HONGOS COMESTIBLES
I. INTRODUCCION
Durante los ltimos 20 aos, la biotecnologa moderna ha impactado notablemente la
manipulacin gentica de diversos microorganismos, plantas y animales. Ya se comercializan
organismos genticamente modificados y existen grandes programas biotecnolgicos
internacionales (el genoma humano o los genomas de diversas especies de inters econmico).
Tarde o temprano, el paradigma biotecnolgico (la bsqueda de una propiedad especfica
dentro de una serie de organismos seleccionados para generar procesos o productos
comerciales), fortalecido con los grandes avances de la bioinformtica, generar beneficios
considerables para la sociedad.
En este contexto, los Centros de Recursos Biolgicos han adquirido gran importancia econmica,
ecolgica y social en virtud de su inters no tan solo para proveer servicios a la comunidad
acadmica, sino tambin para la conservacin de la biodiversidad y el desarrollo de la industria
biotecnolgica (Sobalet al., 2007).
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PRODUCCIN DE HONGOS COMESTIBLES
El valor nutricional de los hongos comestibles es notable, ya que constituyen una magnfica
fuente de protenas por contener hasta 35% en base seca, Este dato es significativo si se compara
con el 13.2% del trigo y 25.2% de la leche. Adems, contienen vitaminas as como cidos grasos
insaturados y un bajo contenido calrico.
En nuestro pas el cultivo de hongos comestibles se encuentra muy poco desarrollado a pesar
de la potencialidad que existe para cultivar hongos que se desarrollan en forma silvestre y de la
tradicin por su consumo.
II. HISTORIA
Hace aproximadamente 1,000-1,400 aos en China, con el cultivo emprico de las orejas de
ratn (Auriculariaspp.) y del shiitake. De la misma forma, aunque como proceso
independiente, tambin comenz en Francia hace ms o menos 350 aos con el cultivo del
champin (Agaricusspp.).
A travs del tiempo, ha sido posible la incorporacin y desarrollo de tecnologas que han
mejorado substancialmente la produccin comercial a gran escala no tan slo de los hongos
comestibles mencionados, sino tambin de otras especies potencialmente cultivables (Chang y
Miles, 2004; Martnez-Carrera, 2002a).
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1) Biotecnologa aplicada
2) Biotecnologa moderna.
Los macromicetos han sido parte de la cultura humana desde hace miles de aos y aparecen
descritos como alimento humano en las ms importantes civilizaciones de la historia. Se han
descrito muchsimas propiedades nutricuticas de los macromicetos, como sus propiedades anti
cancergenas y antitumorales, hipocolesterolemias, antivirales, antibacterianas, o
inmunomoduladoras, entre otras. Dado que la produccin de hongos por cultivo tradicional y la
extraccin de los metabolitos bioactivos en algunos casos son muy dispendiosas, la
biotecnologa es fundamental para el desarrollo de tcnicas rentables y productivas para la
obtencin de estos metabolitos.
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Otros
Nombre cientfico Nombre comn Notas
nombres
Champin de
Es el champin cultivado
Agaricus bisporus Champin Pars,
habitualmente
portobello
Yema de
huevo,
Amanita caesarea Oronja
amanita de los
csares
Hongo negro,
cabeza de
Boleto negro,
Boletus aereus
bronceado tentullo,
cabeza de
fraile
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Boleto
Boletus aestivalis reticulado de
verano
Hongo
Boletus edulis Calabaza calabaza,
hongo
Rebozuelo Trompeta
Cantharellus lutescens Puede conservarse desecada
anaranjado amarilla
Rebozuelo Trompeta
Cantharellus tubaeformis
atrompetado amarilla
Gonfidio Gonfidio
Chroogomphus rutilus Comestible pero de baja calidad
reluciente viscoso
Trompeta de los
Craterellus cornucopioides Puede conservarse desecada
muertos
Lengua de
Solo comestible en estado joven y
Hydnum repandum Gamuza gato, lengua
despus de un largo tiempo de coccin
de vaca
Nzcalo, ncalo,
Lactarius deliciosus Nscalo mzcalo, seta
de pino
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Lactreo
Lactarius lignyotus
negruzco
Lactarius sanguiflus
Pinetell o rovel
Lactarius vinosus
l (en cataln)
Champin
ostra y, en
ocasiones y
errneamente
Pleurotus ostreatus Grgola Seta de cultivo habitual
, seta de cardo
(por similitud
con Pleurotus
eryngii)
Russula virescens
Trufa de
Tuber melanosporumsp. Trufa negra Seta subterrnea
Perigord
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Debido a la gran capacidad que tienen los macromicetos de crecer en diferentes sustratos y
condiciones medioambientales, se ha explorado el empleo de la FEL como una herramienta para
obtenerel mayor provecho de su cultivo. Dentro de las variables a considerar en cultivos
sumergidos de macromicetos se encuentran la temperatura, el pH, la agitacin y los medios de
cultivo, entre otras.
PH
Diversas investigaciones ponen de manifiesto la capacidad de los macromicetos de crecer en un
amplio rango de pH, sin embargo, recomiendan usar un pH de 5 o inferior para evitar la
contaminacin bacteriana. Asimismo, cuando el pH es bajo (pH 4) se incentiva la produccin de
biomasa y el consumo de glucosa, mientras que un pH ms bsico (pH 6) puede estimular la
produccin de exopolisacridos.
TEMPERATURA
La temperatura es clave para la fermentacin de cualquier tipo de microorganismo. Los
macromicetos tambin poseen la habilidad de crecer en un amplio rango de temperaturas en
la naturaleza, sin embargo para las fermentaciones lquidas se ha empleado un rango entre 26
y 36 C. Si bien se ha evidenciado que un aumento de la temperatura puede influir en el
aumento del metabolismo del hongo, dicha variacin disminuye la solubilidad del oxgeno
disuelto en el medio, lo que conllevara que la disponibilidad de este sea menor en el interior
del medio de cultivo y por consiguiente el crecimiento y el metabolismo disminuiran, ya que
los macromicetos son organismos aerobios estrictos y son muy sensibles a las bajas
concentraciones de oxgeno.
AIREACION
La aireacin es otro factor importante y fcil de controlar que influye directamente en la
oxigenacin y la homogeneizacin del medio de cultivo durante la fermentacin. La aireacin
puede darse por agitacin de los caldos, lo que permite que el oxgeno del ambiente se
disuelva en el medio de cultivo, o bien por inyeccin, donde el oxgeno es introducido en el
medio de cultivo a travs de tubos conectados al fermentador, con o sin agitacin.
Algunos investigadores establecieron que una agitacin muy fuerte puede llevar al
rompimiento del micelio por las fuerzas de agitacin y por lo tanto la formacin de pellets (y
en consecuencia, la produccin de biomasa) se ve reducida, as como la produccin de
metabolitos como los exopolisacridos.
MEDIO DE CULTIVO
Otro parmetro determinante es la composicin del medio de cultivo empleado para la
fermentacin lquida, ya que de este depende el crecimiento micelial y, por ende, la biosntesis
de metabolitos.
En la produccin de macromicetos se han empleado medios sintticos, medios complejos y
sustratos constituidos por desechos. Est claro que hay tener en cuenta que un medio puede
ser bueno para una especie mientras que para otra no, afectando asimismo tanto la
produccin como la liberacin de metabolitos. Tambin es importante definir la relacin
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el sustrato se corta en fragmentos de 4-6 cm., (nicamente para materiales largos o muy
grandes), lo que facilita la hacino enzimtico del hongo (la degradacin y extraccin de
nutrientes) posteriormente a esto lo depositamos en tambo de 200 litros, hasta la mitad de la
capacidad del tambo y compactamos con la ayuda de alguna tronco o tabla y agregamos el agua
y la cal en cubetazo de 12 litros con una charada llena de cal por cubetazo (cuchara que usamos
para comer); cuando observamos que el sustrato comienza a subir o flotar, agregamos la otra
mitad del sustrato al tambo y compactamos muy bien para que no flote el sustrato y si
continuamos llenando l tambo con la misma proporcin de agua y cal mencionado, hasta que
el sustrato quede inundado y al termino del proceso colocamos un plstico con una tabla y algo
ms pesado para que suba el sustrato.
Una vez realizado este proceso, se deja hidratado 12 a 24 horas, generalmente se acostumbra
realizar la hidratacin en la tarde (4-5-6 p.m.) dejndolo toda la noche. Al siguiente da
escurrimos en canastos y depositamos en la mesa de siembra, en donde continuara escurriendo
hasta alcanzar la humedad adecuada (75%), que generalmente se logra de 4 a 8 horas de reposo,
dependiendo el tipo de clima. Podemos comprobar esto cuando agarramos con el puo un poco
del sustrato y apretamos y la mano queda hmeda, entonces ya podemos sembrar, en caso
contrario cuando apretamos y escurre agua del sustrato, debemos dar ms tiempo de escurrido.
Para otros clculos con fines de este tipo de hidratacin, la dosis recomendada de 1 a 2
kilogramos de cal por cada 100 litros de agua.
o Fermentacin
Se recomienda su uso cuando el material contiene azcares solubles, que favorecen el desarrollo
de mohos, levaduras y bacterias; tal es el caso de los bagazos, pulpa de caf; materiales
vegetales verdes como los zacates, y tallos de pltano, entre otros. El tiempo de fermentacin
depende del sustrato, de la cantidad usada y de la temperatura del ambiente. A si, por ejemplo,
en la pulpa de caf, es de 3 a 5 das, y en los bagazos, de al menos 10 das. El material por
fermentarse coloca en forma piramidal, cubrindolo con un plstico negro, para obtener una
buena fermentacin se requiere que el sustrato se mantenga con una humedad de entre (70 y
75%); cada tercer das se resuelve el material a fin de conserva una buena concentracin de
oxgeno.
o Pasteurizacin
Cuando se eliminan bacterias a travs del vapor de agua.
4. SIEMBRA O INOCULACION
Una vez preparado el sustrato por cualquiera de los tres mtodos, realizamos la siembra en
bolsas de 40x 60 cm; calibre de 250, (este tamao de bolsa se manipula ms fcilmente)
colocando primero una capa de semilla, seguida de una capa de sustrato de aproximadamente
10 cm; seguida tambin de otra capa de semilla ms o menos de 30 a 40 gramos por capa,
cuidando que la mayor cantidad de semilla quede en las orillas o al rededor de la bolsa, as
sucesivamente hasta llenar un 85 o 90% de la bolsa, la ltima capa debe ser de semilla. Una
vez terminado, se amarra la bolsa con un pequeo lazo, hilo o cinta canela de plstico, se le da
un picado con un palillo de madera (80 90 perforaciones) y se procede a la incubacin. En
producciones continuas se surgiere etiquetar las bolsas, colocando, fecha de siembra, nmero
de bolsa, variedad, etc.
La dosis recomendada por bolsa de 40x 60 es de 200 a 250 gramos de semilla, utilizando la
mayor dosis en climas fros, la menor en climas clidos. La siembra debe hacerse de manera
rpida, sin compactar demasiado el sustrato, en condiciones de asepsia y en sitios libres de
corrientes de aire que favorecen la contaminacin.
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5. INCUBACIN
Las bolsas sembradas se pasan al cuarto de incubacin donde se mantendrn de 20 a 30 das
segn el tipo de clima (26 a 28 C temperatura recomendada), tiempo en el cual el micelio
invadir el sustrato. En esta etapa deben hacerse supervisiones para detectar contaminacin o
la presencia de plagas.
6. FRUCTIFICACIN
Cuando el micelio haya invadido todo el sustrato, las bolsas deben pasarse al rea de produccin
o fructificacin, en donde existirn condiciones de luz (penumbra) para que inicie la
fructificacin. Las bolsas permanecern cerradas hasta que un 5% de estas comiencen con la
aparicin de los primordios, entonces es el momento de quitar todas las bolsas al cultivo y
horas despus comenzar con los riegos. Si el cultivo no es muy grande, conforme cada bolsa
comienza a producir primordios, realizar cortes en V a lado de los primordios para que salgan
al ir creciendo de la bolsa y as mantener el pastel protegido de la desecacin, manteniendo
embolsado hasta el segundo brote de los primordios sigue embolsado y para el tercer brote,
recomienda eliminar las bolsas por completo, en esta rea se recomienda tener temperatura de
16 a 20 C. para una buena produccin y calidad.
8. EMBALAJE Y COMERCIALIZACION
A los hongos seleccionados se les elimina los restos de
substrato, luego se corta parte del estpite. Dependiendo del
final que tendr el producto, se realizarn distintos
procesamientos y formas de embalaje.
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LUZ
Es aconsejable una luz opaca (penumbra) ya que demasiada luz ocasiona que las setas
pierdan su color original y muy poca luz ocasiona que el tallo de los frutos se desarrolle
demasiado, en ambos casos esto afecta a la calidad comercial del producto.
HUMEDAD
El exceso de humedad contribuye al desarrollo de agente patgeno como bacteria y
hongos (mohos) adems que puede inducir a la muerte de las fructificaciones
pequeas o bien a la descomposicin de las que estn a punto de alcanzar su tamao
comercial (madurez). Un factor importante es cuidar que los riegos sean por aspersin
(nebulizacin) para evitar daos fsicos a las fructificaciones y al propio micelio
(hongo).
TEMPERATURA
La temperatura ideal para el rea de fructificacin es de 16 a 20 C, cuando la
temperatura es inferior a los 16 C el desarrollo es ms lento y al llegar a los 4 C, el
crecimiento es nulo, mientras que las fructificaciones que alcanzan a desarrollarse se
agrietan y tienen un aspecto seco.
Algunos sntomas cuando el cultivo requiere de riegos, es cuando los frutos presentan
una coloracin caf en los bordes del sombrero, se tornan opacos, los primordios toman
un color azul claro y no llegan a desarrollarse como se espera, el micelio de los pasteles
se seca, todos estos sntomas provocan que la produccin o el rendimiento del cultivo
sea muy bajo. Se recomienda efectuar riegos continuos, encharcar el piso, utilizar
calefaccin, aplicar riegos combinados con el uso de ventiladores, abrir los ventanales y
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PLAGAS
La plaga ms comn es la mosca de los hongos (lycoriella sp), insectos de 3 a 4 mm, de
largo, estos atacan tanto en el rea de incubacin como en el rea de fructificacin. En
la incubacin, la mosca se introduce en las bolsas y depositan sus huevecillos, estos
dan origen a una larva pequea con cabeza negra que se va alimentando del micelio
en desarrollo, lo que no permite la incubacin de la bolsa echndolo a perder todo el
cultivo en esta etapa si no se controla. Los sntomas son: micelio carcomido pegado a
la bolsa, granos de inoculo (semilla) desnudos, abundantes puntos negruzcos sobre el
sustrato y en general mal desarrollo de la incubacin la cual puede ser nula.
Los estudios realizados sobre los bioactivos producidos por los hongos comestibles permiten ver
su potencial empleo en la farmacoterapia o en la elaboracin de alimentos funcionales,
haciendo necesario realizar su cultivo por tcnicas biotecnolgicas, a fin de obtener mayor
cantidad de compuestos en menor tiempo y con procesos de purificacin ms sencillos.
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GNERO AGARICUS
La primera FEL de este gnero de macromicetos fue descrita por Humfeld en 1948 empleando
Agaricus campestris. A pesar de que la especie ms conocida de este gnero es Agaricus
bisporus, comnmente llamado champin de Pars, siendo el macromiceto comestible ms
cultivado a nivel mundial mediante tcnica tradicional en sustratos compostados que por lo
general se componen de desechos agroindustriales, el empleo de la fermentacin en estado
sumergido se ha realizado en su mayora para procesos de biorremediacin, encontrndose un
solo reporte del empleo de la fermentacin para la bioproduccin del micelio de esta especie
con el propsito de obtener un anlogo de la carne.
La especie Agaricus blazei, tambin llamada Agaricus brasiliensis o seta del sol, es la especie
ms utilizada en FEL para la produccin de polisacridos y otros compuestos con acciones
biolgicas conocidas y posible uso farmacolgico.
GNERO FLAMMULINA
El primer reporte hace referencia al estudio de las condiciones de cultivo del micelio para la
produccin de compuestos antimicrobianos. Posteriormente se realiz una evaluacin completa
de las condiciones de cultivo en FEL, composicin y actividad biolgica del micelio. En 2011 se
evaluaron las peptidasas extracelulares durante la fermentacin koji (fermentacin del trigo o
de la soya por accin de micromicetos) y se desarroll la identificacin diferencial de genes con
actividad antitirosina.
GNERO GRIFOLA
La especie Grifola frondosa en Japn es llamada maitake. Su consumo tambin est muy
difundido en los pases asiticos, sin embargo en el hemisferio occidental apenas se la conoce.
Este hongo exhibe actividades biolgicas muy interesantes como son la inmuno estimuladora y
la hipoglucemiante.
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En cuanto a los estudios efectuados sobre este gnero que incluyen FEL, se encuentra la
extraccin de polisacridos del micelio de G. frondosa, el estudio del efecto del trigo en el cultivo
sumergido de Grifola umbellata, la determinacin de la inhibicin en clulas de cncer de ovario
producida por el extracto en acetato de etilo.
GENERO FRONDOSA
GNERO PLEUROTUS
Es la segunda seta producida a nivel mundial. Es conocida en diferentes pases como hongo
ostra, grgolas u orellanas. Aunque posee diferentes acciones biolgicas, su mayor inters
radica en la produccin de polisacridos inmuno estimuladores y estatinas naturales que son
hipocolesterolmicas y que aventajan a las sintetizadas qumicamente por sus pocos efectos
secundarios.
L. edodes, conocida en Japn como Shiitake, es la especie mejor conocida del gnero y la
tercera seta de mayor consumo a nivel mundial. Es considerada la seta comestible ms
importante a nivel medicinal debido a sus comprobadas actividades farmacolgicas. Son pocos
los estudios que se han realizado sobre la FEL de L. edodes, destacndose las investigaciones en
donde se evalan las diferentes variables para el cultivo sumergido de 2 cepas diferentes del
hongo, en donde se encontr que si bien su crecimiento se produce en un amplio rango de pH
(de 3 a 8), fue el pH 7 el que proporcion los mejores resultados. Sin embargo, el empleo de pH
5,5 en posteriores estudios evit la contaminacin bacteriana. En cuanto a los medios de cultivo,
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se han desarrollado experimentos tanto con medios sintticos comerciales, con propia frmula,
como con medios que incluyen materia prima o desechos industriales, siendo el concepto
general el de emplear una fuente de carbono sencilla y una fuente de nitrgeno orgnica, ya
que las sales de nitrgeno inorgnicas pueden producir cambios drsticos de pH que pueden
inducir la apoptosis. Como fuentes de carbono se han usado desde caldos simples de glucosa y
otros azcares reductores, hasta medios ms complejos (licores de maz, melazas, almidones,
caldo papa dextrosa, desechos agrcolas, lquido de estilados). En cuanto a las fuentes de
nitrgeno, las ms empleadas en FEL han sido peptona y extracto de levadura. Por otro lado, se
ha discutido mucho en cuanto a la temperatura apropiada para la FEL de L. edodes.
Los estudios realizados a diferentes temperaturas han arrojado como resultado que una
temperatura superior a 35 C inhibe el crecimiento del hongo. La mayora de los estudios se han
efectuado a una temperatura promedio de 26 C. Otro punto controvertido es el de la agitacin.
Si bien algunas evaluaciones sobre este parmetro indican como ideal una agitacin entre 100
y 150 rpm, con la que se obtiene prcticamente la misma produccin de biomasa y polisacridos
19, estos resultados contrastan con los encontrado por otros autores, quienes realizaron
estudios con cultivos estticos y en agitacin, encontrando una gran produccin de biomasa en
los estticos e inhibicin del crecimiento a una velocidad de agitacin de 150 rpm. Lo anterior
pone de manifiesto la conveniencia de realizar ms estudios sobre este factor en L. edodes.
Las fermentaciones lquidas de L. edodes se han utilizado para fines diversos como son el estudio
de la morfologa del hongo en la fermentacin, la formacin de pellets, la produccin de
exoprotenas, la determinacin de las bioacciones del producto biotecnolgico, entre las que
destacan la actividad antioxidante, la antimicrobiana contra fitopatgenos, la optimizacin de
vitamina B12, el desarrollo de tcnicas para la alta produccin de bioactivos como polisacridos,
peroxidasas, lectinas y lacasas. Por otro lado, con miras a mejorar el proceso se ha explorado la
utilizacin de compuestos que puedan aumentar la productividad, como es el caso del selenio,
as como la formulacin de medios de cultivo apropiados para la produccin de ergotionena.
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X. LA HIBRIDACIN
Es el medio controlable de bajo costo por medio del cual algunas caractersticas genticas
deseadas presentes en diferentes cepas pueden ser combinadas. Es el medio de obtener nuevas
cepas y nuevas variedades con caractersticas mejoradas (rendimiento, calidad, sabor).
Considerar:
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COLECCIN DE CEPAS:
Se determinan con mucho cuidado las caractersticas de cada variedad del banco de cepas. Se
trata ante todo de caractersticas fenotpicas como: el aspecto, el color, las cualidades
gustativas, el modo de crecimiento de los basidiocarpos, la adaptacin a tal o cual tipo de
substrato o condiciones de cultivo, el rendimiento, la precocidad, la aptitud a la cosecha
mecnica, la tasa de desecho posterior a la cosecha, la resistencia a los parsitos.
OBTENCIN DE HOMOCARIONTES
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DISTANCIAS GENTICAS
Las distancias genticas se pueden calcular con isoenzimas con fragmentos de restriccin o
con cualquier otro tipo de marcadores por anlisis de los ADNs nuclear y mitocondrial.
Tambin se utiliza otra va, que consiste en estudiar directamente la estructura del genoma
sin depender de las condiciones de cultivo: se trata del anlisis del polimorfismo de los
fragmentos largos de restriccin (RFLP).
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LOS CRUZAMIENTOS
Cuando una variedad se obtiene por cruzamiento, suelen presentarse dos tipos de
cruzamiento alternativos, segn las caractersticas fenotpicas de las cepas de la coleccin:
Entre dos micelios derivados de una misma cepa (cruzamientos intracepa), o entre micelios
derivados de cepas diferentes (cruzamientos intercepa).
Estos cruzamientos se pueden hacer por hibridaciones al azar utilizando esporas, o bien por
el mtodo de los cruzamientos controlados a partir de micelios homocariticos.
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1. SISTEMA AMERICANO
2. SISTEMA HOLANDS
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PRODUCCIN DE HONGOS COMESTIBLES
3. SISTEMA FRANCS
En este sistema se utilizan bolsas plsticas o sacos como contenedores del sustrato. Es el ms
empleado por ser prctico y ajustable a diferentes niveles de inversin. Consiste en llenar sacos
de plstico al 75 % de su volumen, con 30-40 Kg del compost que se utilizar para la siembra del
hongo. Los sacos se disponen en estanteras como se muestra en la figura 36. En las condiciones
de este sistema de produccin, se obtienen hasta 10 kilogramos de hongos frescos por saco, en
un perodo de ocho semanas.
XV. CONCLUSIONES
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Los macromicetos y, entre ellos, las setas comestibles, ofrecen un sin nmero de
metabolitos con actividades biolgicas reconocidas. El empleo de la biotecnologa y, en
especial, de la fermentacin lquida por la mayor facilidad en el manejo de las variables
del proceso, permitira aprovechar al mximo la produccin de bioactivos mediante la
obtencin de altos rendimientos de los mismos, lo que conllevara una reduccin de
costes y, al final, una disminucin del precio para el consumidor. Los estudios realizados
hasta el presente con las principales setas comestibles ponen de manifiesto que las
condiciones de crecimiento y produccin de los metabolitos biolgicamente activos
difieren entre gneros y especies, as como tambin segn el bioactivo que se desea
obtener. De igual manera, la implementacin de esta tecnologa para la produccin a
escala industrial se encuentra apenas en desarrollo, siendo muy pocos los bioactivos
producidos de esta manera. Lo anterior evidencia el hecho de que se deben realizar ms
estudios de este tipo con la finalidad de lograr un desarrollo concienzudo de
estatecnologa, lo que traer como consecuencia natural el mejor aprovechamiento de
los beneficios que los macrohongos aportan al ser humano.
http://www.academia.edu/13749677/Biotecnologia_aplicada_a_la_porduccion_de_h
ongos_comestibles
https://es.scribd.com/presentation/156072780/Biotecnologia-en-Hongos-Comestibles
https://es.scribd.com/presentation/87008372/BIOTECNOLOGIA-HONGOS-
COMESTIBLES
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PRODUCCIN DE HONGOS COMESTIBLES
https://books.google.com.pe/books?id=2ctdvBnTa18C&pg=PA351&lpg=PA351&dq=pr
oduccion+de+hongos+comestibles+biotecnologia+scribd&source=bl&ots=_rw21ewCA
c&sig=7Uk4gDYvU22yjEfO2S03GGY0yPY&hl=es-419&sa=X&ved=0ahUKEwj-
5Nb60IvVAhXEPT4KHbMHB1sQ6AEISjAI#v=onepage&q=produccion%20de%20hongos
%20comestibles%20biotecnologia%20scribd&f=false
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