Tema 01

MASTER ON LINE en Neurociencia 2012
Seccin I.
Introduccin
2012, Viguera Editores, S.L.

Master on line en Neurociencia 2012
Seccin I. Introduccin
Tema 1. Introduccin al estudio del sistema nervioso del hombre y de los animales
1. Introduccin al estudio del sistema

nervioso del hombre y de los animales
J.M. Delgado Garca

Catedrtico de Fisiologa de la Universidad Pablo de Olavide. Sevilla, Espaa
En este captulo se presenta una perspectiva de las caractersticas generales

de la estructura y funcin del sistema nervioso, as como un resumen de los
aspectos principales que se consideran a lo largo del temario. Se presenta un
breve recorrido por la historia de la Neurociencia con especial detalle de los
logros alcanzados en los dos ltimos siglos. Se destacan los orgenes de los pilares
bsicos de funcionamiento del sistema nervioso como son la teora neuronal
y los conceptos de polarizacin dinmica y trfica, y de transformacin. Se
resalta el carcter multidisciplinario de la Neurociencia. Se introducen algu-
nos principios bsicos acerca del funcionamiento del cerebro que hacen posi-
ble la percepcin sensorial, el comportamiento motor y la actividad mental.
2012, Viguera Editores, S.L. 2

ndice
1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2. Breve recorrido por la historia de la Neurociencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
3. Tcnicas de estudio del sistema nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3.1. La lgica de la experimentacin en Neurociencia . . . . . . . . . . . . . 12
4. Teora neuronal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
4.1. La neurona como unidad funcional del sistema nervioso . . . . . . . 15
4.2. Conceptos de polarizacin funcional y polarizacin trfica . . . . . 16
4.3. El concepto de transformacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
5. Circuitos nerviosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
6. Estructura y funcin cerebral como sustrato
del comportamiento y de los estados mentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
7. Algunos comentarios sobre la organizacin de esta maestra
y de los captulos que la componen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Bibliografa recomendada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Glosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

1. Introduccin
Los seres vivos son exploradores natos del universo, movidos siempre hacia
la determinacin de aquellos nichos o sistemas ecolgicos en los que su espe-
cie se perpete el mayor tiempo posible. En particular, los animales utilizan
el movimiento corporal como una herramienta distintiva para su adaptacin al
entorno. La aparicin en los procordados (por ejemplo, los tunicados) del sis-
tema nervioso como un conjunto de elementos celulares encargado del manejo
de la informacin sensoriomotora se asocia ntimamente con el comporta-
miento motor, esto es, con la capacidad de cambiar de posicin en el espacio
y de visitar continuamente el mundo en derredor que circunda a cada especie.
Curiosamente, la especie humana, que ha llevado casi al lmite concebible
esta capacidad exploradora, est cayendo en la cuenta, en las postrimeras del
siglo xx, que la ltima frontera se encuentra precisamente en su interior, en
su propio cerebro. Al tiempo que la mayora de los investigadores actuales
acepta como principio bsico que nuestro comportamiento y nuestra actividad
mental es el resultado de la actividad cerebral, hemos de reconocer que, si de
algo sabemos poco en el momento presente, es de cmo funciona el sistema
nervioso para hacer posibles ambas tareas primordiales. Conocerse a s mis-
mo era ya, en todo caso, una mxima de la filosofa presocrtica. As que,
puestos a viajar, el viaje a uno mismo es el ms original y apasionante que se
puede emprender en nuestros das.
La existencia de un mundo interior no es privativa, aunque as lo parezca
en un principio, de los seres multicelulares ms complejos, como mamferos
o primates. La membrana plasmtica de los seres unicelulares (ameba, para-
mecio) ya delimita un espacio separado del entorno, en el centro del cual se
encuentra un ncleo rector del funcionamiento de la clula. El ncleo celular
se entera de lo que ocurre en el mundo que le rodea por seales procedentes
de la membrana plasmtica, hacia la cual enva, a su vez, los mensajes ms
convenientes para su alimentacin, reproduccin y supervivencia. En los seres
multicelulares se hace posible la especializacin celular que, para el sistema
nervioso, comienza por una separacin de funciones en sensoriales y motoras.
La aparicin de interneuronas, es decir de elementos neuronales interpuestos
entre las neuronas receptoras de informacin (neuronas sensoriales) y las que
envan rdenes motoras a los efectores musculares (neuronas motoras), deter-
mina en estas especies un mundo interior de un orden de magnitud mucho
ms complejo que el que existe en el interior de la clula. El cerebro es, en
realidad, un conjunto de neuronas separadas del mundo exterior, cuya activi-
dad funcional no slo construye una percepcin integral y privada del entor-
no, sino la elaboracin de complejas respuestas motoras (comportamiento) y

la elaboracin interna de estrategias y patrones de conducta no directamente

contingentes con lo que ocurre en cada momento (pensamiento).
La neurona es el elemento celular bsico y constituyente del sistema ner-
vioso de vertebrados e invertebrados. Si hay algo realmente sorprendente para
alguien que inicia el estudio del sistema nervioso es, con toda probabilidad,
el elevado nmero de sus componentes. El cerebro humano, por ejemplo,
contiene del orden de 1012 neuronas. Pero qu representa en realidad un uno
seguido de doce ceros? Para hacerse una idea de lo que supone un nmero de
esas dimensiones, suponga que cada neurona mide algo as como un grano de
arena (aproximadamente un milmetro de largo, ancho y alto). Si hacemos los
clculos correspondientes, en un metro cbico (una tonelada) nos caben 103
103 103 = 109 granos de arena. Para llegar a 1012 elementos necesitaramos
103 metros cbicos de granos de arena, esto es, mil toneladas. Necesitara-
mos un tren de unos 50 vagones para poder transportar dicha carga! Pero el
procesamiento de la informacin sensorial que realiza el sistema nervioso y la
elaboracin de rdenes motoras requiere, adems, la comunicacin entre los
elementos neuronales que lo componen. As que, si quisisemos establecer la
conexin de los granos de arena mediante cables de 0,1 mm de dimetro, el
conjunto sera similar al dimetro de la Tierra! Por el contrario, las neuronas
son extraordinariamente pequeas. Por ejemplo, casi un milln de clulas de
los granos del cerebelo (vase captulo 26) caben en un grano de arena. Como
se explica en detalle ms adelante (captulo 2), las neuronas se caracterizan
adems por ser distintas entre s no slo por su morfologa, sino tambin por
su diferente capacidad funcional. A diferencia de otros tejidos corporales
(msculo, conectivo, etc.), las neuronas cumplen papeles muy distintos en
el procesado de la informacin sensoriomotora. Se calcula que existen unos
20.000 tipos distintos de neuronas en el reino animal. Dado, pues, su elevado
nmero y su diversidad funcional, se entiende, al menos en parte, las com-
plejas actividades que el sistema nervioso puede realizar, que se traducen en
percepcin, comportamiento y/o en actividad mental.
El otro elemento celular constitutivo del sistema nervioso es la gla. Las
clulas gliales son an ms abundantes en el sistema nervioso central que las
propias neuronas. La gla se consider inicialmente como un tipo celular con
una funcin exclusiva de soporte y nutricin de las neuronas. Sin embargo,
hoy da se considera que los diferentes tipos de clulas gliales cumplen fun-
ciones muy diversas y complejas, participando incluso en funciones en un
momento consideradas como exclusivas de las neuronas.
Esta maestra pretende aportar al lector un panorama inicial de los cono-
cimientos actuales de la biofsica, biologa molecular y celular, morfologa,
fisiologa y farmacologa del sistema nervioso. La visin es necesariamente

multidisciplinaria porque la Neurociencia echa mano de todas las ciencias

bsicas para el abordaje de la estructura y funcin del tejido nervioso. Al
tiempo, las descripciones anatmicas y funcionales no se limitan a la especie
humana, sino que se hacen continuas referencias a aspectos comparados de
inters. Tradicionalmente, la Neurociencia ha sido una actividad cientfica
cuya enseanza y, por tanto, su aprendizaje han estado restringidos al mbito
de las Facultades de Medicina. Una consecuencia indirecta de este hecho ha
sido una focalizacin del inters por los diversos aspectos clnicos (Neurolo-
ga, Neurociruga y Psiquiatra) de la actividad neuronal y un olvido relativo
de la naturaleza fisiolgica de este tejido celular. Parece, pues, justificado
realizar un esfuerzo para extender el conocimiento de la Neurociencia a
estudiantes de otras Facultades y Escuelas haciendo un nfasis particular en
los fundamentos cientficos de la biologa del sistema nervioso desde las pro-
piedades biofsicas y moleculares de sus elementos constitutivos (neuronas y
gla) hasta lo que se conoce en la actualidad sobre sus resultantes comporta-
mentales y cognitivas.
2. Breve recorrido por la historia de la neurociencia
Si algo llama la atencin al mirar desde nuestra perspectiva algunos conceptos

utilizados en siglos pasados acerca de las propiedades funcionales del cerebro
es la incidencia en la manera de pensar de esos neurocientficos precursores
de los conceptos religiosos, filosficos, culturales y tecnolgicos de su poca.
As, el animismo oblig a Galeno (siglo ii) a explicar la actividad neuronal
como el desplazamiento de espritus animados por el interior de las fibras ner-
viosas. Quince siglos despus, Descartes, influido por los autmatas de moda
en los jardines de su poca, imagin que la mayora de los actos motores son
el resultado de la activacin neumtica de nervios y msculos, incluyendo la
presencia de vlvulas para la activacin e inactivacin ordenada de msculos
agonistas y antagonistas. Sin embargo, a finales del mismo siglo xvii, Swam-
merdam demostr que los pneumas no existan, ya que el volumen de un bra-
zo no aumenta cuando recibe la orden motora de contraerse. sta es en cierta
forma la grandeza de la investigacin cientfica, que mediante un ingenioso y
simple experimento, reproducible con muy pocos medios, se puede zanjar una
controversia de siglos.
Es de notar que en el momento presente seguimos inmersos en los mismos
condicionantes socioculturales, no slo porque determinadas concepciones
filosficas y religiosas presuponen posturas de principio de carcter dualista
(mente y cuerpo son entidades independientes) o materialista emergente (la

mente es el resultado de la actividad cerebral), sino porque es de continua

actualidad el anlisis de las similitudes y diferencias entre el cerebro y el orde-
nador. A fin de cuentas, el estudio de las funciones cerebrales tiene mucho de
reflexivo y es difcil substraerse a la objetividad de los datos obtenidos por la
observacin y la experimentacin.
La aceptacin de la electricidad animal como el mecanismo biofsico sub-
yacente a gran parte de la actividad nerviosa ha sido un proceso de siglos,
que arranca a finales del siglo xviii con Galvani y continu a lo largo del
siglo xix en la obra de ilustres fisilogos como Mller, Du Bois-Reymond y
von Helmholtz. En concreto, los dos ltimos ayudaron a la determinacin de
la velocidad de conduccin del impulso nervioso (von Helmholtz) y fijaron
que la seal que viaja por el nervio es una onda de electricidad (Du Bois-
Reymond). Por su parte, Mller propuso la denominada ley de las energas
nerviosas especficas, fundamental para la comprensin de los mecanismos
de percepcin de las distintas modalidades sensoriales (vase captulo 17).
En el mismo siglo, Bernstein permiti el acuamiento del concepto de pola-
rizacin de la membrana de la neurona y de la fibra muscular, hoy conocido
como potencial de membrana (vase captulo 4). A partir de los aos veinte
del presente siglo, con la invencin del osciloscopio por Gasser y Erlanger, se
avanz con rapidez hasta los conocimientos actuales.
La ordenada separacin de vas sensoriales y motoras fue inicialmente
propuesta, a comienzos del siglo xix, en las obras de Bell y Magendie, aunque
parece ser que fue el segundo quien correctamente propuso que los cordones
posteriores de la mdula transmiten seales sensoriales, mientras los anterio-
res transportan rdenes motoras. Un siglo despus, particularmente con los
trabajos de Sherrington, se determinaron las caractersticas organizativas de
los arcos reflejos y se propuso, en base a argumentos funcionales, el concepto
de sinapsis como elemento de comunicacin interneuronal.
Aunque basada por siglos en los escritos de Galeno, la neuroanatoma
tom un carcter ms objetivo a partir del Renacimiento con la obra, sobre
todo, de Vesalio (De Humani Corporis Fabrica, 1543). Pero fue la aparicin
del microscopio ptico y, posteriormente, el desarrollo a lo largo del siglo
xix de diversos mtodos de corte y tincin del tejido nervioso por Purkinje,
Deiters y Waldeyer entre otros, lo que permiti adentrarse en el conocimiento
de la sorprendente estructura de los constituyentes celulares del tejido nervio-
so. A finales del siglo xix y mediante el desarrollo de las tcnicas de tincin
argntica (Golgi), la histologa del sistema nervioso conoci un desarrollo
espectacular que culmin en el libro de Ramn y Cajal que indicamos en la
bibliografa. Ochenta aos despus, es todava un libro de lectura y consulta
obligada para los estudiosos del sistema nervioso.

La farmacologa del sistema nervioso se inici en el primer cuarto del

presente siglo con la obra de Dale y Loewi, los que describieron el primer
neurotransmisor conocido, la acetilcolina (Dale) y su mecanismo de accin
sobre la fibra muscular cardaca (Loewi). El avance de los conocimientos en
los mecanismos bioqumicos de comunicacin neuronal se ha acompaado
hasta nuestros das de un tremendo incremento en la farmacopea disponible
para el tratamiento de enfermedades neurolgicas y psquicas.
Las teoras localizacionistas de las funciones psquicas de Gall, difundidas
a comienzos del siglo xix, de carcter ms bien especulativo, se fueron sus-
tentando con posterioridad en conocimientos derivados de la clnica mdica,
como las descripciones de Magendie y Broca acerca de la localizacin corti-
cal de las funciones relacionadas con el lenguaje y su interpretacin. Desde el
ltimo cuarto del siglo xix (Fritsch y Hitzig, y Ferrier) se viene utilizando la
estimulacin elctrica de las estructuras cerebrales para la identificacin de su
funcin, sobre todo en referencia a las vas motoras. Tambin es a finales del
siglo pasado cuando por vez primera se describe el carcter rtmico oscilador
que subyace a la elaboracin de los actos motores (Horsley y Schfer), aspec-
to ste tan de moda en la actualidad.
3. Tcnicas de estudio del sistema nervioso
Desde que en el siglo xv Spallanzani abriera las puertas al estudio experimen-

tal de la naturaleza viva aportando la primera demostracin de la falsedad de
la generacin espontnea de los organismos, todas las inquietudes humanas
han ido canalizndose hacia objetivos experimentales muy concretos, dando
lugar a las diversas ciencias naturales. La Neurociencia ha sido la ltima de
stas en tomar identidad propia diferenciada, y ello, por la complejidad del
objeto de su estudio y por su carcter necesariamente multidisciplinario.
En primer lugar, cuando abordamos el estudio de la naturaleza, estudiamos
en cierta forma algo externo a nosotros mismos, pero cuando estudiamos el
cerebro dirigimos nuestra observacin, despus de todo, a nosotros mismos, a
nuestro propio interior lo que presenta evidentes dificultades metodolgicas y
conceptuales como ha sido repetidamente sealado por filsofos y epistem-
logos. En segundo lugar, el carcter multidisciplinario de la Neurociencia es
una dificultad aadida. La Neurociencia, al representar una integracin de las
dems ciencias que estudian la vida animal, obliga al neurocientfico a poseer
una formacin multidisciplinaria y un conocimiento que en nuestros das est
alcanzando proporciones enciclopdicas.

Desde el punto de vista clsico, las primeras tcnicas de estudio fueron

la observacin anatmica macroscpica y, posteriormente, la observacin
mediante microscopa ptica. La microscopa ptica se basa en la preparacin
de finas rodajas de tejido nervioso teidas con diversos colorantes para la
observacin de la estructura del tejido nervioso y de sus componentes (vanse
captulos 14-16). En la actualidad, muy diversas tcnicas se han sumado a
aqullas consideradas como clsicas, como la determinacin de la conectivi-
dad neuronal mediante el uso de marcadores o trazadores retrgrados (hacia
el soma neuronal) y antergrados (hacia el terminal axnico), tcnicas inmu-
nocitoqumicas de marcaje de elementos moleculares constitutivos de neuro-
nas y glas, tcnicas de visualizacin y marcaje de componentes subcelulares
(microscopa electrnica), etc.
Otras tcnicas clsicas fueron la observacin de los cambios conductuales
tras la lesin de diversas estructuras cerebrales o mediante la estimulacin
elctrica de las mismas. A estas tcnicas se sum poco a poco el registro de la
actividad elctrica de los elementos neuronales. En la actualidad, las tcnicas
de registro de la actividad elctrica cerebral ocupan un amplio rango experi-
mental. A nivel casi molecular, se dispone del registro de la corriente elctrica
a travs de un solo canal o poro de membrana (tcnica de patch-clamp, cap-
tulos 4-5). Tambin se puede realizar el registro intra o extracelular de la acti-
vidad elctrica de una sola neurona, tanto in vivo en el animal completo como
mediante tcnicas in vitro. Por ltimo, se puede registrar la actividad elctrica
ms o menos selectiva de conjuntos neuronales mediante la electroencefalo-
grafa o las tcnicas de registro de potenciales evocados. Desde un punto de
vista histrico, las tcnicas de registro de la actividad elctrica de grandes
agrupaciones neuronales (electroencefalograma, por ejemplo) se describieron
antes que las de registro unicelular (registros unitarios); por ltimo, las tcni-
cas de registro de la actividad elctrica a travs de un canal de la membrana
plasmtica son avances realizados en aos recientes.
Desde la antigua medicina griega y egipcia, la observacin de los cua-
dros neurolgicos ms frecuentes en la patologa humana ha representado
una fuente continua de conocimientos acerca de la funcin de diversas
estructuras cerebrales. En la actualidad, el estudio de la afectacin del tejido
nervioso por procesos infecciosos, degenerativos o traumticos no se limita
a la mera observacin de las diversas manifestaciones sintomticas, sino que
trata de identificar con tcnicas no lesivas (desde determinaciones bioqumi-
cas hasta la tomografa por emisin de positrones) los elementos neuronales
daados.
Hasta bien avanzada la segunda mitad del siglo xx, las dos tcnicas que
resultaron ms cruciales en el avance de los conocimientos de la estructura

Figura 1.1. Neurona del hipo

campo del cobaya teida con la
tcnica de Golgi (tincin realiza
da por M.V. Prieto).
y funcionamiento del sistema nervioso fueron probablemente la tcnica de

tincin argntica de Golgi (figura 1.1) y el registro intracelular de la actividad
elctrica neuronal (figura 1.2). Esta ltima tcnica se utiliz preferentemente
en la preparacin in vitro del axn gigante del calamar o en experimentos
agudos de registro de la actividad elctrica de la motoneurona espinal. Para el
neurocientfico de finales de siglo, el abanico de tcnicas disponibles es casi
inabarcable, lo que hace ms que nunca necesario el trabajo en grupo. As,
tcnicas bsicas de la fsica, la qumica o la farmacologa se han sumado a las
arriba descritas. Por ejemplo, los estudios de carcter farmacolgico y toxico-
lgico del sistema nervioso han alcanzado un inters y desarrollo extraordina-
rio en aos recientes por su especial incidencia en la patologa humana. Final-
mente, en las dos ltimas dcadas, las aproximaciones moleculares y gen-
ticas al estudio de la biologa del sistema nervioso han cambiado en profun-
didad nuestra visin y entendimiento del sistema nervioso. Canales inicos,

receptores y neurotransmisores, molculas de adhesin y vas de transduccin

de seales intracelulares han crecido en nmero de un modo impresionante
(vanse captulos 7-10). Es de notar que gran parte de esas recin descritas
estructuras moleculares aguardan una adscripcin funcional especfica; pero
tambin es cierto que procesos fisiolgicos considerados como enormemente
complejos y de difcil caracterizacin funcional como la memoria, el ritmo
circadiano, los hbitos sexuales, etc. estn revelndose como susceptibles de
ser modificados por la manipulacin gentica, lo que sugiere que en un futuro
indeterminado podremos conocer los sustratos celulares y moleculares sobre
los que se sustentan. Otro tanto est sucediendo con determinadas patologas
del sistema nervioso como las enfermedades de Alzheimer, Huntington y
Parkinson, o con disfunciones nerviosas como la depresin o determinados
cuadros epileptiformes.
As pues, la Neurociencia actual es el resultado de la confluencia de muy
diversas tcnicas de experimentacin animal y de observacin clnica en
Figura 1.2. Potenciales registrados mediante electrodos implantados intracelularmente en motoneuronas del ncleo motor
ocular externo. A-C: activacin antidrmica de tres motoneuronas distintas; la calibracin para A y C se muestra en C; la
calibracin para B es 0,5 mV y 0,5 ms. D-E: potenciales postsinpticos excitatorios (D) e inhibitorios registrados en una de las
motoneuronas tras la estimulacin elctrica del canal semicircular horizontal contralateral y homolateral al lado de registro.
(Modificado de De la Cruz RR et al. Neuroscience 1994; 58: 81-97.)

Figura 1.3. Resolucin temporal y espacial de diversos mtodos de estudio de la funcin cerebral. (Modificado de
Cohen MA y Bookheimer SY. TINS 1994; 17: 268-77.)
humanos. Por ello, es muy importante elegir la tcnica ms idnea en funcin

del tamao del elemento a estudiar (por ejemplo, la sinapsis, el cerebelo, o el
cerebro completo) y de su curso temporal (es decir, la duracin del fenme-
no). Un ejemplo del rango espacio-temporal cubierto por las distintas tcnicas
de registro de la actividad neuronal que se utilizan en la actualidad se muestra
en la figura 1.3.
3.1. La lgica de la experimentacin en Neurociencia

Es preciso tener una idea clara de la diferencia que existe entre observacin
y experimento. Una observacin preserva la integridad del objeto estudia-
do, representando una manera limpia, pero lenta, de obtener datos sobre un
fenmeno. La experimentacin permite acercarse con preguntas a cualquier
proceso fisiolgico y conocer sus caractersticas funcionales, al modificar
ciertas variables a voluntad del experimentador. Si el problema de la observa-
cin es su carcter contemplativo, el problema de la experimentacin es que a
menudo se olvida que se estudia slo una parte del fenmeno global y que el
estudio se realiza, normalmente, fuera del contexto natural. Por esa razn los
procedimientos analticos deben ser llevados a la sntesis final. Tras el cono-

cimiento de las partes es preciso establecer correlaciones que reconstruyan la

totalidad de lo observado.
En la prctica, sin embargo, es difcil satisfacer todas las condiciones idea
les. La ms habitual es concretar la definicin de un determinado proceso de
forma que sea manejable por el experimentador. Este proceder suele calificar-
se errneamente de reduccionista. Ciertamente, no se reduce nada, slo se
disecan los componentes para estudiarlos separadamente. Muy pocos cient-
ficos caen en la tentacin de querer explicar la totalidad de un proceso cono-
ciendo slo algunos de sus componentes. Es necesario recordar tambin que
absolutamente todos los fenmenos naturales son definibles y analizables, de
manera que siempre se pueden encontrar las causas necesarias y suficientes
que los sustentan.
Otro aspecto conceptual de importancia y que se olvida con frecuencia es
la relacin que existe entre descripcin y explicacin a lo largo de los distin-
tos niveles de integracin de los seres vivos: molculas, orgnulos celulares,
clulas, agrupaciones celulares (rganos, aparatos y sistemas), individuo
completo y, finalmente, individuo ms su entorno fsico y social. En general,
la explicacin de un fenmeno biolgico se realiza en un nivel de integracin
inferior o subyacente a aqul en el que el fenmeno se describe. Por ejemplo,
el potencial elctrico que se registra en un nervio formado por numerosos
axones (descripcin) se puede demostrar como el resultado de la suma de los
potenciales de accin que se generan entre el interior y el exterior de la mem-
brana axonal (explicacin). Por tanto, la descripcin se hace para el conjunto
de axones que forman un nervio, mientras que la explicacin se fundamenta
en las propiedades elctricas de un solo elemento neuronal. A su vez, el
potencial de accin se describe como una sucesin de alteraciones en el poten-
cial de membrana de una clula excitable que se propaga sin decremento a
lo largo de su axn (vase captulo 5). El fenmeno se explica en base a los
cambios de conductancia inica de diversos tipos de canales proteicos locali-
zados en la membrana plasmtica neuronal. En este caso, la descripcin se
realiza para la clula en su conjunto, mientras que la explicacin se basa en
las propiedades de elementos macromoleculares constituyentes de la misma.
Una tendencia muy actual de la investigacin en Neurociencia es la de
realizar extrapolaciones en los procesos lgicos de descripcin y explicacin
saltndose los niveles de integracin correspondientes, lo que conduce en
numerosas ocasiones a retrocesos evidentes en nuestro armazn conceptual.
Ejemplo de esto ltimo es el intento de explicar el sustrato molecular de deter-
minados procesos cognitivos (aprendizaje), olvidando que las molculas son
parte integral de neuronas, las cuales, a su vez, estn integradas en circuitos
especficos y stos forman parte de grandes estructuras nerviosas que son las

que finalmente conforman el mundo interior que subyace al comportamiento

y a los procesos mentales del individuo.
Por ltimo, la interpretacin de los fenmenos biolgicos debe encuadrar-
se dentro del marco filogentico. Cualquier aspecto de la biologa del sistema
nervioso, incluido el comportamiento, est sujeto al cambio evolutivo. Por
tanto, siempre es posible estudiar variantes de un determinado proceso en
especies diferentes. Este aspecto es particularmente importante en el caso
de la actividad cerebral. La aceptacin de que cualquier actividad cerebral,
incluidas las propiedades cognitivas, resulta de la modificacin evolutiva de
propiedades presentes en otros organismos es lo que hace justificable la utili-
zacin de modelos animales en el estudio del cerebro humano.
4. Teora neuronal
De acuerdo con los conocimientos actuales, la vida tal como la conocemos, esto
es, el conjunto de interacciones entre macromolculas, principalmente prote-
nas y cidos nucleicos, se origin en el medio acutico gracias a la presencia
de la doble capa de lpidos que constituye la membrana plasmtica (captulo 3).
Esta capa bilipdica permite la acumulacin, en un interior muy reducido, de
las macromolculas necesarias para los procesos vitales, haciendo posible sus
interacciones qumicas gracias a su proximidad. En ausencia de la membrana
plasmtica, protenas, cidos nucleicos y otros componentes moleculares se dis-
tanciaran entre s, siguiendo las leyes de la difusin, con la consiguiente dismi-
nucin en la probabilidad de interacciones de tipo qumico, o en la creacin de
gradientes inicos y no inicos. En consecuencia, las propiedades biofsicas
de las membranas semipermeables y, en particular, de la membrana plasmti-
ca, determinan la concentracin en determinados interiores de molculas muy
diversas, as como la creacin de gradientes o diferencias de concentracin de
iones y solutos a ambos lados de las mismas (vanse captulos 3-6).
Las caractersticas funcionales de los organismos multicelulares, sobre
todo en referencia a las de sus sistemas nerviosos representan de algn modo
una ampliacin y una mayor complejidad a las caractersticas bsicas y pri-
mordiales que se pueden observar en los seres unicelulares. A fin de cuentas,
el sistema nervioso de los vertebrados est formado por unidades anatmicas
y funcionales (neuronas y glas) que conservan la misma continuidad en su
membrana plasmtica que los organismos unicelulares. Como se seal ms
arriba, desde el punto de vista del manejo de informacin, el ser unicelular se
comunica con el mundo circundante a travs de su membrana plasmtica; en
ella se encuentra la mayor parte de sus elementos (moleculares o subcelulares)

receptores de variaciones en distintas manifestaciones de la energa (luz, gra-

diente qumico, deformacin mecnica, etc.). Esa informacin se transmite al
ncleo celular o a determinados orgnulos intracelulares a partir de los cuales
se elaboran las respuestas conductuales disponibles. Es de suponer que, en deter-
minadas circunstancias, el ser unicelular pueda, incluso, iniciar actividades no
necesariamente contingentes con su entorno inmediato. As pues, la membrana
plasmtica determina un espacio interior separado del entorno que interaccio-
na con el medio segn criterios y decisiones procedentes del ncleo celular.
4.1. La neurona como unidad funcional del sistema nervioso

En base sobre todo a las ideas de Ramn y Cajal, la doctrina de la neurona
supone que todas las fibras nerviosas (es decir, los axones) proceden del soma
de las clulas nerviosas o neuronas y que acaban en forma de terminaciones
libres, esto es, que no se unen directamente con la membrana plasmtica de
las clulas postsinpticas (fibra muscular, clula glandular u otra neurona).
La comunicacin entre una neurona y otra es a travs de contactos sinpticos,
pero no a travs de una malla o retculo que permita la comunicacin entre
el interior de neuronas contiguas. Bsicamente, la neurona se puede subdivi-
dir en tres partes principales: las dendritas o arborizaciones ramificadas que
proceden del soma neuronal; el soma, en el interior del cual se encuentra el
ncleo celular, y el axn, que parte del soma o de alguna dendrita principal
y que se extiende hasta el blanco celular, sea ste otra neurona o un efector
(msculo, rgano elctrico, etc.). Es importante hacerse idea de los tamaos
relativos de los elementos subcelulares que constituyen una neurona tpica.
Por ejemplo, una motoneurona de la mdula espinal que inerve un msculo
del pie tiene un soma de unos 30-50 m de dimetro, un rbol dendrtico
que ocupa una esfera de 1-2 mm de dimetro y un axn de alrededor de 1 m
de longitud. Convertidas estas dimensiones en tamaos ms habituales, si el
soma tuviese el tamao de un baln de ftbol, el rbol dendrtico ocupara un
espacio similar al de la madrilea plaza de Castilla y el axn se extendera a lo
largo de todo el paseo de la Castellana hasta la fuente de la Cibeles.
As, la doctrina de la neurona sugiere que sta tiene una independencia
fsica, gentica y metablica. Cada neurona procede de un solo neuroblasto
y su trofismo depende fundamentalmente de su ncleo celular. Esta inde-
pendencia convierte a la neurona en la unidad morfolgica y funcional del
sistema nervioso. Estas ideas bsicas siguen siendo vlidas en el momento
presente aunque existan numerosas salvedades o precisiones que hacer. Una
importante es que, tanto en invertebrados como en vertebrados, el interior de
algunas neuronas especializadas est conectado entre s en algunos puntos por
uniones en hendidura (o gap junctions, vanse captulos 3 y 7). Otra salvedad

es que las neuronas presentan una morfologa muy diversa y no siempre es

fcil distinguir la separacin entre sus elementos constituyentes (dendritas,
soma y axn).
4.2. Conceptos de polarizacin funcional y polarizacin trfica

El concepto de polarizacin dinmica, o funcional, supone que la informacin
fluye por la neurona de las dendritas hasta el soma, y de ste hasta el axn
el cual a travs de sus terminales presinpticos se comunica con el elemento
(neurona o efector) siguiente. En un principio, los elementos receptores para
los terminales presinpticos se suponan localizados exclusivamente en las
dendritas, pero hoy se sabe que los receptores postsinpticos pueden locali-
zarse en dendritas, somas y en los propios terminales axnicos. Pueden existir
por tanto sinapsis axodendrticas, axosomticas y axoaxnicas. Incluso se han
descrito sinapsis dendrodendrticas (vase el captulo 2). Desde el punto de
vista funcional, estas conexiones tan especficas permiten la elaboracin
de mensajes tambin muy especficos, pues no se generalizan a las neuronas
contiguas, alcanzando tan slo a aqullas directamente conectadas por ele-
mentos sinpticos.
La sinapsis (unin, en griego) es un concepto propuesto por Sherrington
desde un punto de vista funcional, y representa el nexo de comunicacin entre
una neurona y la siguiente. En general, el elemento presinptico elabora un
mensajero qumico o neurotransmisor que se libera al reducido y exclusivo
espacio sinptico donde se difunde hasta alcanzar la membrana postsinptica
en la que acta sobre un receptor especfico. La accin sobre el receptor pue-
de modificar la conductancia inica de la membrana postsinptica o poner en
marcha procesos de tipo metablico. En el captulo 7 se explican en detalle las
sinapsis elctricas, en las que no existe neurotransmisor, por lo que la comu-
nicacin se establece a travs de las uniones en hendidura ya mencionadas.
Por otra parte, conviene aclarar que, en general, los receptores postsinpticos
transmiten informacin hacia el interior neuronal (captulos 3 y 7), mientras
que los receptores sensoriales transmiten su informacin hacia el sistema
nervioso (captulo 17). Pero, en ambos casos, tanto receptores postsinpticos
como los elementos receptores para las distintas manifestaciones de la energa
(sonido, equilibrio, olfacin, gusto, receptores qumicos, etc.) son macromo-
lculas especializadas que se localizan en la membrana plasmtica de neuro-
nas o clulas especializadas.
A partir de los trabajos de Levi-Montalcini se ha elaborado el concepto de
polarizacin trfica que viene a sealar la dependencia de la neurona de sea-
les procedentes de su clula blanco. As, mientras el concepto de polarizacin
dinmica supone que el flujo de informacin viaja de dendritas al soma y, de

ste, al terminal axnico, el concepto de polarizacin trfica supone un flujo

de informacin que procede de los terminales axnicos y que viaja al ncleo
celular. Conviene sealar que la polarizacin dinmica hace referencia sobre
todo a las seales elctricas y a los procesos de comunicacin neuronal que
subyacen a la percepcin sensorial y a la elaboracin del comportamiento,
mientras que la polarizacin trfica se refiere en particular al mantenimiento
de las conexiones neuronales y a la supervivencia de los elementos neurona-
les, principalmente durante el desarrollo, pero tambin en el individuo adulto.
Por tanto, la informacin que fluye de forma antergrada (polarizacin din-
mica) tiene un carcter funcional, mientras la que fluye de forma retrgrada
(teora trfica) tiene un carcter metablico y restaurador.
Hasta hace pocos aos se pensaba que la fisiologa de la neurona era sin-
nima de la fisiologa del potencial de accin. En principio, el potencial de
accin se originara en el segmento inicial del axn como respuesta a la suma
de potenciales locales o electrotnicos propagados de forma pasiva por las
dendritas y se propagara de modo centrfugo por el axn en direccin a los
terminales presinpticos. De acuerdo con Hodgkin y Huxley, el potencial de
accin se debera a los cambios de conductancia de dos canales de membrana
distintos permeables al sodio y al potasio. En ausencia de estos canales, el
potencial de accin perdera su capacidad de propagarse sin decremento y
pasara a propagarse por la membrana como un potencial electrotnico, esto
es, de forma pasiva y con decremento (vase captulo 5).
Este concepto bsico ha sido ampliado enormemente en los ltimos diez
aos. Por una parte, el nmero de canales o poros de membrana dependientes
de voltaje y/o ligando se ha multiplicado por cien, las dendritas son capaces de
producir sus propios potenciales de accin y hay neuronas especializadas que
no producen potenciales con las caractersticas del potencial de accin. En
realidad, y desde un punto de vista adaptativo, el potencial de accin slo se
produce en aquellas neuronas en las que existe una distancia considerable (en
trminos celulares) entre su porcin receptora de informacin (normalmente
las dendritas y el soma) y su porcin efectora (normalmente el terminal ax-
nico). Muchos tipos de neuronas y tambin de clulas especializadas (clulas
ciliadas del laberinto y del caracol) no producen potenciales de accin por la
corta distancia entre su porcin receptora (zona ciliada) y su porcin efectora
(zona que contiene las vesculas sinpticas). En este caso, la propagacin de los
potenciales originados en la zona receptora hacia la zona efectora es suficiente
para liberar el contenido de las vesculas sinpticas y hacer llegar as el neuro-
transmisor a la zona receptora de la neurona contigua. Un concepto reciente,
el de paraneurona, ejemplifica la polarizacin de numerosos tipos celulares
(neuronas, fibras musculares, clulas receptoras de origen no nervioso, clulas

glandulares, etc.) en zona receptora de informacin y zona efectora. En este

sentido, el potencial de accin sera el diseo biolgico elegido para comunicar
ambas zonas cuando la distancia entre ambas es considerable.
4.3. El concepto de transformacin

Aunque de menor tradicin histrica que algunos de los conceptos bsi-
cos reseados en el apartado anterior, el concepto de transformacin de la
informacin neuronal est tomando una importancia creciente a la luz de los
trabajos de carcter electrofisiolgico realizados en los ltimos aos. Las
diferentes conductancias inicas presentes en distintos tipos neuronales (por
ejemplo, neuronas de la retina, motoneurona espinal, clula de Purkinje, etc.)
les confieren propiedades funcionales muy distintas tambin. Desde el punto
de vista clsico la presencia de distintos elementos neuronales a lo largo de
una va nerviosa se consider como puntos pasivos de relevo en el proceso de
la transmisin de seales sensoriales o de rdenes motoras. Por el contrario,
hoy da se piensa que cada elemento neuronal interpuesto en un circuito ner-
vioso realiza una funcin peculiar y nica que depende de sus propiedades
electrognicas, al tiempo que stas dependen, a su vez, de las conductancias
inicas presentes en su membrana plasmtica. De este modo, el sistema ner-
vioso no es un conjunto de enormes cantidades de elementos nerviosos que
detectan y transmiten seales de origen sensorial y se transforman del mismo
modo pasivo en rdenes motoras, sino que realiza un continuo proceso de
transformacin de la informacin, que genera un mundo interior autnomo,
no del todo dependiente del entorno y que es capaz tambin de elaborar deci-
siones originales e independientes fruto de su propia actividad intrnseca. As
como el genoma determina las peculiaridades de una especie determinada a
lo largo de su existencia, el mundo interior que genera cada sistema nervio-
so determina las distintas posibilidades de interaccin del individuo con el
medio externo en el transcurso de su vida.
5. Circuitos nerviosos
Desde un cierto punto de vista todas las neuronas estn conectadas entre s o,
dicho de otro modo, las seales elctricas neuronales se pueden propagar a
todos los elementos neuronales de un mismo cerebro con tiempo suficiente.
Sin embargo, los conceptos de especificidad de las conexiones y de transfor-
macin sugieren que existen modos preferentes de comunicacin neuronal
y que, del mismo modo que no todas las neuronas estn conectadas entre
s mediante contactos sinpticos directos, tampoco sus cdigos de comuni-

cacin son asequibles a todos los elementos neuronales. As, determinados

grupos neuronales funcionan a frecuencias de potenciales de accin de hasta
tres rdenes de magnitud mayores que los utilizados por otros grupos de
neuronas. Ciertas neuronas como las de los ncleos talmicos (vase captulo
31) tienen un carcter biestable: en uno de los estados transmiten informacin
hacia la corteza cerebral (y a eso llamamos estar despierto) y en el otro no
(y a eso llamamos estar durmiendo). Por ltimo, y por razones de economa
de espacio y de conexiones, las neuronas que tienen idnticas caractersticas
funcionales tienden a agruparse formando ncleos.
El concepto de circuito nervioso implica, pues, la conjuncin de agrupa-
ciones neuronales, con caractersticas funcionales distintas, que realizan una
funcin ms compleja de la que puede realizar un solo tipo neuronal. En cada
relevo neuronal dentro del circuito se realiza una transformacin activa de la
informacin que convierte a la seal de salida en algo distinto de la seal a la
entrada. Ejemplo de estos circuitos son los generadores centrales de patrn, los
cuales son capaces de generar conductas motoras repetitivas y rtmicas, de for-
ma endgena, esto es, sin la participacin de estmulos de origen sensorial. En
dichos circuitos suele existir un grupo de neuronas marcapaso que determinan
la manera de actuar del circuito. En general, el carcter repetitivo y rtmico que
caracteriza a los generadores centrales de patrn depende de las propiedades de
la membrana de las neuronas marcapaso (se habla de oscilador endgeno) o
de las propiedades del circuito (oscilacin de carcter distribuido). Las propie-
dades de coherencia y sincrona hacen que slo los elementos de cada circuito
puedan comunicarse entre s. En este sentido, determinados circuitos pueden
tener puntos nodales o elementos neuronales compartidos, sin que por ello se
comparta la informacin neural. Ejemplo de esto ltimo son las motoneuronas
A) B) C)
Figura 1.4. Diferencias en la ejecucin de un crculo con los ojos cerrados (A), con
los ojos abiertos (B) y copiando de un crculo dibujado con un comps (C). Ntese
que el crculo que muestra el trazo ms regular es el realizado con los ojos cerra
dos, esto es, el que es fruto de rdenes motoras que proceden del cerebro del
dibujante, sin interferencias de tipo visual (sealado por tringulos en C). La flecha
indica el inicio del trazo, que se realiz en los tres casos en sentido contrario al de
las agujas del reloj.

Figura 1.5. El texto que se muestra a la izquierda se hizo sobre un papel tamao
DIN-A4, mientras que el del centro fue realizado por el mismo dibujante sobre el
encerado de un aula y se muestra reducido cinco veces ms que el de la izquier
da. Ntese la similitud en los rasgos grafolgicos a pesar de que cada texto se
realiz con grupos musculares muy distintos: la musculatura de la mano en el
primer caso y la del hombro en el segundo. El texto a la derecha lo realiz otro
dibujante sobre un formato DIN-A4.
del ncleo facial que pueden enviar mensajes motores a la musculatura facial
de carcter reflejo, o correspondientes a la expresin de determinadas emocio-
nes, en base a propiedades funcionales distintas y a seales procedentes de dis-
tintas estructuras nerviosas. La figura 1.4 muestra un ejemplo de que un mismo
circuito motor puede producir resultados muy distintos en el mismo individuo
en funcin de los circuitos adicionales que se hagan intervenir en la tarea. Por
el contrario, una misma orden motora puede producir resultados muy similares
a pesar de que intervengan grupos musculares muy distintos en la realizacin
del movimiento (vanse figura 1.5 y captulos 24-27).
Los circuitos neuronales pueden tener un carcter ms o menos rgido. Por
ejemplo, hemos de aceptar que los circuitos locales que existen en la retina no
son susceptibles de grandes modificaciones en su conectividad (vase captulo
21). Otros circuitos neuronales, como los presentes en el hipocampo (vanse
captulos 32 y 33), parecen susceptibles de una rpida modificacin funcional
en respuesta a la coincidencia de seales aferentes, que puede incluso trans-
formarse en cambios en la eficacia y densidad de los botones sinpticos proce-
dentes de dichas vas aferentes (vase captulo 37). Es de notar que gran parte
de los circuitos nerviosos de los vertebrados que presentan una mayor plastici-
dad neuronal, es decir, una mayor capacidad para reorganizar su eficacia fun-
cional, acompaada incluso de modificaciones en su conectividad sinptica,
son aquellos que engloban a estructuras organizadas en forma de capas, como
la corteza cerebral o cerebelosa o, como se ha mencionado, el giro hipocm-
pico. Es probable que en esta mayor plasticidad influya de alguna manera la
menor especificidad o definicin funcional de estas estructuras, lo que las hace
ms susceptibles a su participacin en las tareas novedosas que se le puedan
presentar al individuo adulto. Por lo que se sabe hasta el momento, los centros
sensoriales y/o motores, de ms larga tradicin filogentica, parecen menos
susceptibles a la reorganizacin de sus capacidades funcionales.

Por otra parte, es conveniente adoptar una perspectiva abierta cuando se

analizan los circuitos neuronales. Una visin mecanicista estrecha, pero acorde
con el paradigma generalmente aceptado, puede conducir a una visin modular
consistente en que existen circuitos responsables de funciones de modo que las
funciones pueden ser ms o menos complejas y finas segn las caractersticas
del circuito y de otros que puedan ayudar a desarrollar la funcin. Esta visin
simplista supone aceptar una correspondencia entre circuito y funcin que pue-
de ser pedaggicamente plausible, pero alejada de la realidad, porque implica
que cada circuito est formado por una serie de neuronas que son de ese circuito
y para esa funcin. Frente a esta visin esttica se encuentra la visin dinmi-
ca consistente en que una neurona de un circuito puede formar parte tambin
de otros circuitos, producindose solapamiento y no aposicin de stos. Es
obvio que la capacidad de una neurona para desempear un papel en varios
circuitos multiplica exponencialmente, por razones puramente combinatorias,
el potencial funcional de los sistemas nerviosos. Tambin dificulta su investi-
gacin y el propio uso de la nomenclatura. Por ejemplo: cuando se dice que un
circuito ha cambiado por efecto de la experiencia (plasticidad relacionada con
el aprendizaje) es porque algo ha cambiado en alguna de sus neuronas o por-
que neuronas antes no participantes han pasado ahora a desempear un papel?
Es importante asimismo hacer un comentario acerca de las relaciones entre
estructuras, mecanismos y funciones cuando se habla de las propiedades del
sistema nervioso de los seres vivos. Para empezar, una misma funcin, como
el cuidado de las cras, no es asimilable a una nica estructura nerviosa, ya que
tanto vertebrados como invertebrados cuidan en mayor, menor o ningn grado
a sus cras y no todas las especies tienen los mismos circuitos neuronales para
el cuidado de la progenie. Idntico comentario podra hacerse para la conducta
motora que denominamos andar. Por el contrario, estructuras nerviosas simi-
lares pueden utilizarse para funciones distintas. Por ejemplo, el mecanismo de
la cocontraccin de la musculatura extraocular se utiliza en algunos mamferos
como mecanismo adicional de proteccin de la crnea, mientras que en peces
tiene una utilidad completamente distinta. Por ello, en el estudio del sistema
nervioso conviene tener siempre presente que las propiedades de elementos
moleculares, celulares y de los circuitos que stos ltimos forman estn inmer-
sos en un animal de caractersticas peculiares determinadas por su seleccin
y por su hbitat. No se debe olvidar que la evolucin de las distintas especies
ocurre en muchos casos como el resultado de un efecto directo sobre su com-
portamiento y no sobre las estructuras, mecanismos y funciones neuronales que
los soportan. Una visin alternativa, aunque no necesariamente antagnica es
que la evolucin sucede en el genoma y la seleccin, considerada como uno de
los filtros evolutivos, sucede en el comportamiento (vanse captulos 30 y 38).

6. Estructura y funcin cerebral como sustrato

del comportamiento y de los estados mentales
Un ser multicelular en su medio natural dotado de un cerebro compuesto

de un elevado nmero de neuronas recapitula, en cierta forma, la situacin
de un simple paramecio, ya que, en ambos casos, el individuo posee zonas
especializadas en la deteccin de distintas manifestaciones de la energa en su
entorno fsico (luz, sonidos, calor, gradiente qumico), dispone de otras zonas
elaboradoras de conductas motoras y dispone asimismo de un ncleo interno,
que, en el caso del paramecio, es el ncleo celular y, en el caso del mamfero,
es su cerebro. Como en la alegora de la caverna de Platn, tanto el ncleo de
los seres unicelulares como el cerebro de los mamferos interpreta la realidad
exterior a travs de lo que le indican sus sentidos y, se podra aadir, elabora
sus respuestas de acuerdo a designios internos que son el resultado de la acti-
vidad de numerosos generadores centrales de pautas conductuales.
La actividad cerebral se traduce en tres estados mentales bsicos que se
podran asimilar a los trminos despierto, durmiendo y soando. Para la Neu-
rociencia actual las tres situaciones corresponden a estados funcionales neuro-
nales activos, aunque slo en el primero el individuo est en interrelacin con
su entorno fsico y social. Durante bastante tiempo el sueo fue considerado
como un fenmeno pasivo (para Iscrates el sueo es el hermano de la muer-
te), pero hoy se acepta que es un estado mental que supone una peculiar acti-
vidad talamocortical (vanse los captulos 30 y 31). En general, los conceptos
que indican una actitud pasiva del sistema nervioso, como por ejemplo, los de
potencial de reposo o ncleos de relevo, estn siendo sustituidos por otros que
indican simplemente un estado funcional distinto, como potencial de mem-
brana o estacin de transformacin de la informacin neuronal. Durante la
ensoacin el cerebro acta en desconexin con el mundo exterior utilizando,
por tanto, imgenes y otros elementos perceptivos generados por sus propios
circuitos nerviosos. Por ltimo, en la vigilia el cerebro incorpora informacin
procedente de los distintos canales sensoriales y la integra para la elaboracin
de actos motores o procesos mentales.
Las funciones conductuales y mentales suponen un cierto grado de
localizacin en estructuras cerebrales, aunque la mayora de los generado-
res de patrones y de procesos cognitivos y emocionales no presentan una
localizacin nica, sino ms bien distribuida. Dada la unicidad del estado
consciente se supone que existe un mecanismo unificador o integrador de la
actividad mental; este barrido que integra la informacin neuronal momento
a momento tendra un carcter oscilatorio y se repetira a una frecuencia de
40 Hz, esto es cada 25 ms. En la actualidad, las modernas tcnicas de imagi-

nera cerebral (principalmente la tomografa por emisin de positrones y el

registro de la actividad magntica cerebral) estn suministrando informacin
precisa acerca de la localizacin de determinadas funciones cognitivas y
emocionales. Sin embargo, el panorama experimental que se abre para los
prximos aos es apasionante, ya que, sobre todo para el neurofisilogo, la
pregunta primordial no es dnde se localiza una funcin sino cmo es posi-
ble?, cmo se lleva a cabo?
Como sealbamos al comienzo del captulo, si algo llama poderosamente
la atencin acerca del cerebro es su extraordinaria complejidad. La comple-
jidad se inicia en el primer escaln, el molecular, ya que las macromolculas
que determinan las propiedades elctricas de la neurona (canales inicos
dependientes de voltaje y de ligando) presentan una enorme variedad estruc-
tural y funcional. Por otra parte, la comunicacin interneuronal ofrece una
tremenda diversidad tanto en las molculas que actan como neurotransmi-
sores y neuromoduladores como en la variedad de receptores (y de funciones
asociadas) para un mismo neurotransmisor. La conectividad interneuronal es
tambin extraordinariamente elevada. Por ejemplo, cada clula de Purkinje
del cerebelo recibe hasta 200.000 conexiones aferentes de los axones que
forman las denominadas fibras paralelas (vase captulo 26). A todo esto se
suma el elevado nmero de elementos neuronales que compone el cerebro de
los mamferos, y del hombre en particular.
Ante tan tremenda complejidad estructural y funcional sorprende sobrema-
nera la limitada variabilidad del comportamiento animal e incluso humano. El
etograma de cualquier especie no registra, a lo sumo, ms de un centenar de
comportamientos distintos y, desde un punto de vista estrictamente biomec-
nico, las soluciones motoras para desplazarse en el agua, en el aire o sobre la
superficie terrestre son tambin muy limitadas. La complejidad estructural y
funcional de los elementos nerviosos es probablemente el sustrato necesario
para hacer bien unas cuantas de tareas, ms que para realizar un listado inter-
minable de comportamientos diferentes. Como saben muy bien los expertos en
robtica, disear un autmata que realice unos movimientos bsicos no es dif-
cil; lo realmente complicado es hacer esos mismos movimientos con precisin,
estabilidad y con capacidad de respuesta a un entorno siempre cambiante.
7. Algunos comentarios sobre la organizacin

de esta maestra y de los captulos que la componen
El programa docente se ha subdividido en doce secciones distintas incluyendo

sta (seccin I), en la que se realiza una breve introduccin a la historia, tcni-

cas y conceptos fundamentales relacionadas con el estudio del sistema nervio-

so. Es probable que la relectura del captulo 1, una vez concluida la lectura de
todos los textos (un total de 38 captulos), ofrezca al lector una impresin
de conjunto ms elaborada que la que se pueda captar en una lectura inicial.
La seccin II aborda el estudio de las caractersticas estructurales y funcio-
nales de los elementos celulares (neurona y gla) que forman parte del tejido
nervioso. El captulo 2 estudia la biologa celular de la neurona y de la gla. En
el captulo 3 se consideran los aspectos moleculares ms relevantes que hacen
referencia a la composicin y propiedades de la membrana plasmtica de las
clulas excitables. Este es un tema de evidente actualidad y de continuo avan-
ce, por lo que en muchos casos se ha tenido que hacer referencia a conceptos y
descubrimientos de reciente adquisicin, realizados en elementos no neurales.
En los captulos 4 a 6 se consideran las propiedades elctricas pasivas y activas
de la membrana neuronal (captulo 4), como soporte molecular y estructural
de los mecanismos que hacen posible el potencial de accin (captulo 5). El
captulo 6 se ha destinado en exclusiva al estudio detallado de las propiedades
funcionales de los canales inicos dependientes de voltaje y de ligando.
La seccin III se dedica al estudio de diversos aspectos estructurales y
farmacolgicos de la comunicacin interneuronal. El captulo 7 trata de los
aspectos generales de las sinapsis elctricas y qumicas. Los avances recien-
tes en el conocimiento de la bioqumica y farmacologa de la comunicacin
neuronal ha cambiado de modo radical nuestra visin de la sinapsis. Aspectos
como la coexistencia de varios neurotransmisores en una misma sinapsis, la
presencia de mltiples receptores para un mismo neurotransmisor, o la exis-
tencia de neurotransmisores de carcter gaseoso como el xido ntrico eran
impensables hace tan slo un par de dcadas. De ah que se hayan dedicado
tres captulos (del 8 al 10) para presentar una visin actualizada de las carac-
tersticas anatmicas, farmacolgicas y funcionales de los distintos tipos de
neurotransmisor.
La seccin IV se ocupa del desarrollo del sistema nervioso. Las moder-
nas tcnicas para la identificacin de genes, de mensajeros intracelulares y,
por ltimo, de trazado y marcaje neuronal han dado un tremendo impulso a
los estudios acerca de los procesos de desarrollo, seleccin y supervivencia
neuronal, determinacin y fijacin de vas anatmicas, etc. La ontogenia del
sistema nervioso se considera en el captulo 11. Los aspectos genticos del desarro
llo del sistema nervioso, as como los procesos de especificacin de la conec-
tividad neuronal se describen en los captulos 12 y 13.
La seccin V es clsica para un manual de introduccin a la Neurociencia
como esta maestra representa (captulos 14 a 16). Aunque la descripcin
anatmica corresponde a la del sistema nervioso humano se han realizado

continuas referencias de carcter comparado, sobre todo relativas a aquellas

especies ms utilizadas en el estudio de la funcin neuronal.
Los diversos sistemas sensoriales se estudian en la seccin VI, que com-
prende los captulos 17 a 23. En el captulo 17 se realiza una introduccin a
la fisiologa general de los receptores sensoriales. Las distintas modalidades
sensoriales, incluyendo las caractersticas especficas de capa tipo de recep-
tor, los mecanismos de transduccin, el procesamiento de la informacin
sensorial y las vas y procesos centrales, se consideran en los captulos 18 a
23. La fisiologa de la visin y los procesos visuales centrales se presenta por
separado en los captulo 21 y 22, dada la abundancia e inters de los conoci-
mientos actuales sobre dicho sistema sensorial.
En la seccin VII se presenta una panormica sobre los conocimientos dis-
ponibles acerca de los sistemas efectores, con particular referencia al msculo
estriado, y sobre su control y regulacin por parte del sistema nervioso cen-
tral. El captulo 24 es una introduccin a los distintos tipos de efectores y una
descripcin de los procesos contrctiles del msculo estriado. Las propieda-
des funcionales y la organizacin motora de la mdula espinal se presenta en
el captulo 25. Los distintos niveles de integracin de las rdenes motoras
en el tronco de encfalo y en la corteza cerebral, as como el papel peculiar de
los ganglios de la base y del cerebelo se presentan en los captulos 24 a 26.
La seccin VIII aborda el estudio de la participacin del sistema nervioso
en la regulacin de las funciones vegetativas y endocrinas. Primero, se hace
una descripcin de los sistemas nerviosos vegetativos simptico y parasim-
ptico (captulo 28) y, a continuacin, se explican los mecanismos troncoen-
ceflicos e hipotalmicos que participan en la regulacin de dichas funciones
(captulo 29).
El estudio de los procesos fisiolgicos que regulan el ciclo sueo-vigilia
y, en general, los procesos neuronales de carcter rtmico han despertado
un razonable inters tras la descripcin de numerosos grupos neuronales en
mamferos con propiedades funcionales de autorritmicidad. La participacin
del sistema nervioso en dichos aspectos cronobiolgicos se consideran en la
seccin IX. Dichos estudios nos estn ayudando a comprender los complejos
procesos funcionales que regulan los ritmos biolgicos en general (captulo
30) y los mecanismos neuronales que subyacen a la vigilia y al sueo en par-
ticular (captulo 31).
Las denominadas comnmente como funciones superiores (emocin,
memoria y aprendizaje) se agrupan en la seccin X. Los distintos aspectos
conductuales, psicofisiolgicos y moleculares relacionados con los mecanis-
mos de aprendizaje y memoria se estudian en los captulos 32 y 33. Algunos
aspectos de las funciones de integracin que tienen lugar en la corteza cere-

bral, as como de las modernas tcnicas para su estudio se incluyen en el cap-

tulo 34. Por ltimo, los mecanismos neuronales que subyacen a los procesos
volitivos (motivacin) y a las respuestas de tipo emocional se incluyen en el
captulo 35.
La seccin XI incluye dos captulos: uno, sobre los fenmenos de involu-
cin del sistema nervioso y sobre algunas patologas tpicamente asociadas a
la edad provecta (captulo 36), y el otro, sobre las propiedades regenerativas
del sistema nervioso de los mamferos superiores, con particular referencia al
hombre (captulo 37).
La seccin XII representa una novedad en los manuales sobre el sistema
nervioso, ya que incluye una visin panormica de las relaciones del indivi-
duo con su entorno fsico y social (captulo 38). Es de prever que en los aos
venideros se incremente la informacin disponible sobre la aproximacin
etolgica al estudio del comportamiento humano.
Cada captulo incluye una breve bibliografa que contiene los artculos
directamente esenciales para una ampliacin de lo dicho en el texto ofrecido.
Conclusiones
El sistema nervioso constituye una estructura celular altamente organiza-

da y formada por un elevado nmero de elementos que permiten construir
un mundo interior rico en informacin acerca de su entorno y capaz de
actuar sobre el mismo de acuerdo con sus procesos funcionales internos.
En cierta forma el sistema nervioso recapitula la situacin de los seres uni
celulares.
La Neurociencia tiene un carcter experimental multidisciplinario, necesi-
tando de la participacin de tcnicas y diseos experimentales propios de
muy diversas disciplinas.
Puntos claves en la historia de la Neurociencia son la identificacin de
la actividad elctrica de las neuronas, la definicin de la neurona como
unidad funcional del sistema nervioso y los conceptos de polarizacin
dinmica y trfica, y el de transformacin de la informacin neural.

Bibliografa recomendada
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Para saber ms:

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Glosario
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extiende hasta la clula blanco (neurona, fibra muscular u otro tipo de efector) de aqulla.
Dendritas. Arborizaciones procedentes del soma neuronal y que se ramifican en diferente
grado con disminucin progresiva de su dimetro.
Gla. Junto a la neurona representa el otro elemento celular constitutivo del sistema ner-
vioso. Al igual que aqulla, existen diversos tipos de clulas gliales en relacin con su
estructura y funcin.
Neurona. Tipo celular que representa la unidad morfolgica y funcional del sistema ner-
vioso. Existen muy diversos tipos de clulas nerviosas en relacin con su estructura y
funcin:
Interneurona. Neurona cuyos componentes se encuentran en su totalidad dentro del
sistema nervioso central.
Neurona motora. Neurona que hace sinapsis sobre una o ms fibras musculares. Por
extensin neurona que hace sinapsis sobre algn tipo especializado de efector como
el rgano elctrico de los peces o las clulas secretoras. Algunos de sus elementos
constituyentes se encuentran fuera del sistema nervioso central.
Neurona sensorial. Neurona capaz de detectar de modo especializado alguna mani-
festacin de la energa. Algunos de sus elementos constituyentes se encuentran fuera
del sistema nervioso central.
Sinapsis. Punto de contacto funcional entre dos neuronas o entre una neurona y un efec-
tor. Suele presentar estructuras pre y postsinpticas caractersticas. Por el tipo de trans-
misin utilizada se clasifican en qumicas o elctricas.

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MASTER ON LINE en Neurociencia 2012

2012, Viguera Editores, S.L.

1. Introduccin al estudio del sistema

J.M. Delgado Garca

En este captulo se presenta una perspectiva de las caractersticas generales

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2012, Viguera Editores, S.L. 3

2012, Viguera Editores, S.L. 4

la elaboracin interna de estrategias y patrones de conducta no directamente

2012, Viguera Editores, S.L. 5

multidisciplinaria porque la Neurociencia echa mano de todas las ciencias

2. Breve recorrido por la historia de la neurociencia

Si algo llama la atencin al mirar desde nuestra perspectiva algunos conceptos

2012, Viguera Editores, S.L. 6

mente es el resultado de la actividad cerebral), sino porque es de continua

2012, Viguera Editores, S.L. 7

La farmacologa del sistema nervioso se inici en el primer cuarto del

3. Tcnicas de estudio del sistema nervioso

Desde que en el siglo xv Spallanzani abriera las puertas al estudio experimen-

2012, Viguera Editores, S.L. 8

Desde el punto de vista clsico, las primeras tcnicas de estudio fueron

2012, Viguera Editores, S.L. 9

Figura 1.1. Neurona del hipo

y funcionamiento del sistema nervioso fueron probablemente la tcnica de

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receptores y neurotransmisores, molculas de adhesin y vas de transduccin

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humanos. Por ello, es muy importante elegir la tcnica ms idnea en funcin

3.1. La lgica de la experimentacin en Neurociencia

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cimiento de las partes es preciso establecer correlaciones que reconstruyan la

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que finalmente conforman el mundo interior que subyace al comportamiento

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receptores de variaciones en distintas manifestaciones de la energa (luz, gra-

4.1. La neurona como unidad funcional del sistema nervioso

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es que las neuronas presentan una morfologa muy diversa y no siempre es

4.2. Conceptos de polarizacin funcional y polarizacin trfica

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ste, al terminal axnico, el concepto de polarizacin trfica supone un flujo

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glandulares, etc.) en zona receptora de informacin y zona efectora. En este

4.3. El concepto de transformacin

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cacin son asequibles a todos los elementos neuronales. As, determinados

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Por otra parte, es conveniente adoptar una perspectiva abierta cuando se

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6. Estructura y funcin cerebral como sustrato

Un ser multicelular en su medio natural dotado de un cerebro compuesto

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nera cerebral (principalmente la tomografa por emisin de positrones y el

7. Algunos comentarios sobre la organizacin

El programa docente se ha subdividido en doce secciones distintas incluyendo

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cas y conceptos fundamentales relacionadas con el estudio del sistema nervio-

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continuas referencias de carcter comparado, sobre todo relativas a aquellas

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bral, as como de las modernas tcnicas para su estudio se incluyen en el cap-

El sistema nervioso constituye una estructura celular altamente organiza-