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Unidad IV: METABOLISMO

Introduccin (metabolismo celular)

La energa est involucrada en la mayor parte de las reacciones qumicas de la clula microbiana.
Cuando los tomos, iones y molculas se combinan para formar sustancias qumicas complejas,
requieren un suministro de energa para su formacin. Sin la sntesis de sustancias no habra
formacin de nuevo protoplasma y por ende no habra crecimiento y multiplicacin celular.

No puede haber vida sin una fuente de energa.

Fases del metabolismo:

En las clulas microbianas vivas hay mucha actividad. Hay movimiento, transformacin de
energa, sntesis qumica de nuevos compuestos, descomposicin qumica y transferencia de
materiales. La suma total de estas reacciones en la clula microbiana se llama metabolismo. A las
reacciones de sntesis de compuestos, formacin de nuevo protoplasma, lo llamamos anabolismo,
y a las reacciones de descomposicin o degradacin, las cuales involucran produccin de energa
lo llamamos catabolismo. 2 fases

ANABOLISMO : Formacin o sntesis de compuestos qumicos

CATABOLISMO : Degradacin o descomposicin de compuestos.

Transportadores de energa

Las clulas microbianas, al igual que las mquinas, requieren una forma especfica de energa. Una
mquina de vapor requiere vapor y un motor elctrico necesita electricidad para poder funcionar.
No es sorprendente por lo tanto, que la clula microbiana requiera tambin una clase especial de
energa. La energa que utiliza la clula microbiana es la energa almacenada en los enlaces
qumicos de los compuestos. A esta energa se le da el nombre de energa qumica.

La energa qumica almacenada en los alimentos, se transfiere a una molcula transportadora que
forma enlaces ricos en energa. Cuando estos enlaces se rompen, liberan la energa acumulada
que la clula microbiana puede utilizar.

Compuestos ricos en energa

Un compuesto rico en energa resulta anlogo a una trampa de ratones. Cuando la trampa se
dispone a cazar, tiene una gran energa acumulada en el resorte; cuando se dispara, la energa se
libera. En la clula microbiana existen varios compuestos ricos en energa:

Adenosina trifosfato ( ATP )


Guanosina trifosfato ( GTP )
Acetil fosfato
cido 1,3-difosfoglicrido
cido fosfoenolpirvico ( PEP )
De los compuestos transportadores de energa, el ms importante es el adenosina trifosfato
(ATP). La clula microbiana cambia toda la energa qumica liberada de diferentes compuestos
orgnicos a energa qumica transportada por las molculas de ATP. Todas las cuentas
energticas dentro de la clula microbiana las paga el ATP.

Dentro de las clulas microbianas, la energa de los dos enlaces ricos en energa de la molcula de
ATP no se pierde como calor, sino que se utiliza para hacer trabajo celular. Cualquier molcula
que capte el grupo fosfato del ATP gana energa, se activa y entonces puede reaccionar con otras
molculas de la clula microbiana.

El ATP es usado y resintetizado continuamente. Cuando una molcula de ATP libera un grupo
fosfato rico en energa, se convierte en difosfato de adenosina (ADP). Cuando el ATP libera sus
dos grupos fosfato ricos en energa, se convierte en monofosfato de adenosina (AMP). Para
formar nuevamente una molcula de ATP, el ADP debe combinarse con un grupo fosfato y el AMP
con dos grupos fosfato. La unin del grupo fosfato con ADP o AMP utiliza energa suministrada
por el desdoblamiento de compuestos orgnicos dentro de la clula microbiana. Por ejemplo, la
energa liberada por el desdoblamiento de una molcula de glucosa, se ahorra al usarla
inmediatamente en la formacin de enlaces fosfato ricos en energa entre el ADP y el fosfato. Por
lo tanto, el ATP acta como transportador de energa o como intermediario entre aquellas
reacciones de los microorganismos que proporcionan energa y las que la consumen.

Glucosa Energa ATP Energa Lpido

CO2 + H2 O ADP + P ADP + P cido Graso + Glicerol

La clula microbiana utiliza la energa para:


El movimiento utiliza mucha energa.
La produccin de calor es otra forma en la cual se utiliza energa. Todas las clula microbianas
liberan calor durante sus actividades metablicas, en un da fro, mucha parte de la energa de
los alimentos se usa para mantener esa temperatura.
La electricidad es otra forma utilizada por las clulas microbianas vivas. La transmisin de los
impulsos nerviosos en los animales involucra la alteracin del potencial elctrico de las fibras
nerviosas, y la alteracin slo es posible por la utilizacin de energa, en forma de ATP. Los
cambios en el potencial elctrico tambin caracterizan la actividad muscular. Los
electrocardiogramas son posibles por la medida de los cambios eltricos en los latidos del
corazn. El electroencefalograma mide las variaciones en los impulsos elctricos del cerebro y
ayuda en el diagnstico de los desrdenes cerebrales. Algunos animales, como las anguilas,
producen descargas elctricas.
Biolumniscencia. La luz es otra forma de energa utilizada por los organismos, por ejemplo, las
lucirnagas y los cocuyos utilizan seales luminosas entre los sexos para encontrarse en la
oscuridad. Los llamados fuegos fatuos no son ms que bacterias luminiscentes que estn
descomponiendo la madera y las hojas en el bosque.
La clula microbiana utiliza la energa qumica transportada por el ATP para:

Sintetizar grandes molculas a partir de otras ms pequeas.

Transportar sustancias hacia la clula microbiana y organizarlas en su interior. El transporte activo


de materiales a travs de la membrana plasmtica, puede tambin clasificarse como una
utilizacin de la energa en movimiento.

Sacar las sustancias de desecho de la clula microbiana o para realizar la secrecin

El trabajo mecnico de las clulas microbianas.

Cuando una ameba se desliza, cuando un paramecio nada, cuando una euglena se estira, cuando
un microorganismo se divide, se gasta ATP.

Transporte de Nutrientes

La clula microbiana requiere energa para el transporte de iones o de otros solutos a travs de la
membrana celular de una concentracin baja a otra mayor.

Excepto el agua y algunas molculas solubles en lpidos, son pocos los compuestos que entran a la
clula microbiana por difusin simple o pasiva. En este proceso el soluto cruza la membrana
gracias al movimiento al azar de las molculas, sin interactuar con las sustancias de la membrana.

Otro mecanismo por el cual las sustancias cruzan la membrana semipermeable es la difusin
facilitada. En esta, el soluto se combina reversiblemente en con una molcula portadora especfica
vinculada a la membrana. El complejo soluto-portador va y viene entre la superficie externa e
interna de la membrana desprendiendo y ligando alternativamente el soluto.

La difusin simple y la difusin facilitada no requieren energa metablica porque no acumulan el


soluto contra un gradiente electroqumico u osmtico. Pero otros mecanismos de transporte a
travs de la membrana como la traslocacin en grupo y el transporte activo si requieren energa.

En la traslocacin en grupo se forma un enlace covalente entre el soluto y una molcula de la


membrana, generalmente una enzima. El soluto es modificado qumicamente y solo se regenera
en el interior de la clula microbiana al ser separado del complejo soluto - transportador con
suministro de energa.

En el transporte activo el soluto se acumula contra un gradiente osmtico o electroqumico


mediado por energa metablica. Se diferencia de la difusin facilitada en que el transporte activo
requiere el acoplamiento de un proceso de liberacin de energa. Las clula microbianas toman
casi todos los solutos, como azcares, aminocidos, pptidos, iones y nuclesidos, por transporte
activo.
Obtencin de la energa celular

La clula microbiana obtiene su energa de dos maneras: degradando compuestos y liberando su


energa o almacenando la energa lumnica del sol mediante el proceso de fotosntesis. La energa
almacenada en la fotosntesis puede ser liberada posteriormente, mediante el proceso de
respiracin.

La naturaleza de la luz

La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un
prisma. La longitud de onda se define como la distancia de pico a pico (o de valle a valle). La
energa es inversamente proporcional a la longitud de onda: longitudes de onda larga tienen
menor energa que las cortas.

La distribucin de los colores en el espectro est determinada por la longitud de onda de cada uno
de ellos. La luz visible es una pequea parte del espectro electromagntico. Cuanto ms larga la
longitud de onda de la luz visible tanto ms rojo el color. Asimismo las longitudes de onda corta
estn en la zona violeta del espectro. Las longitudes de onda ms largas que las del rojo se
denominan infrarrojas, y aquellas ms cortas que el violeta, ultravioletas.

La luz tiene una naturaleza dual: se comporta como onda y partcula. Entre las propiedades de la
onda luminosa se incluyen la refraccin de la onda cuando pasa de un material a otro. El efecto
fotoelctrico demuestra el comportamiento de la luz como partcula. El zinc se carga
positivamente cuando es expuesto a luz ultravioleta en razn de que la energa de las partculas
luminosas eliminan electrones del zinc. Estos electrones pueden crear una corriente elctrica. El
sodio, potasio y selenio tienen longitudes de onda crticas en el rango de la luz visible. La longitud
de onda crtica es la mayor longitud de onda (visible o no) que puede causar un efecto
fotoelctrico. Albert Einstein desarrollo en 1905 la teora de que la luz estaba compuesta de unas
partculas denominadas fotones, cuya energa era inversamente proporcional a la longitud de
onda de la luz. La Luz por lo tanto tiene propiedades explicables tanto por el modelo ondulatorio
como por el corpuscular.

Fotosntesis:

Los auttrofos: las algas y algunas bacterias, absorben la energa solar y la utilizan para
reorganizar los tomos de las molculas del agua y del bixido de carbono atmosfrico y formar
con ellos nuevos compuestos con enlaces qumicos ricos energa. El producto de esta
reagrupacin es oxgeno y compuestos orgnicos que suministran la energa qumica necesaria
para plantas y animales.

El proceso por el cual estos organismos usan la luz (energa radiante) para convertir el dixido de
carbono a carbohidratos se llama fotosntesis. La funcin de la luz es desdoblar el agua. La
fotosntesis consiste bsicamente en la transferencia del hidrgeno del agua al dixido de carbono
(CO2). En este caso el agua es el donador de hidrgeno, y el dixido de carbono es el aceptor de
hidrgeno. Se necesitan cuatro tomos de hidrgeno (de dos molculas de agua) por cada
molcula de bixido de carbono. Finalmente, todo el oxgeno que se produce en la fotosntesis
procede del desdoblamiento del agua y no del bixido de carbono.

El proceso fotosinttico se puede resumir en la siguiente ecuacin:

En presencia de luz y clorofila: CO2 + 2 H2O (CH2O )x + O2 + H2O

En esta reaccin (CH2O )x representa la unidad fundamental de la estructura de los carbohidratos


y no se refiere a un compuesto en particular. Esta ecuacin slo indica los reactivos iniciales y los
productos resultantes, aunque en la reaccin haya entre ellos muchos pasos intermedios. Note,
adems, que esta reaccin es exactamente el reverso de la reaccin de la respiracin aerobia.

La fotosntesis es el proceso que convierte la energa lumnica en energa qumica

La fotosntesis incluye dos tipos de reacciones: reacciones en la luz y reacciones en la oscuridad.


Las reacciones de oscuridad pueden o no realizarse en presencia de luz, su nombre se usa para
indicar que no necesitan luz para realizarse. Durante el da se realizan las reacciones de luz y,
simultneamente, las de oscuridad. Examinaremos a continuacin la fase lumnica y la fase oscura
de la fotosntesis

Estructura del cloroplasto y de las membranas fotosintticas.

La unidad estructural de la fotosntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintticos procariotes


y eucariotes poseen sacos aplanados o vesculas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos
fotosintticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotes estn rodeados por una doble
membrana. Los tilacoides se disponen como una pila de panquecas, que recibe el nombre de
grana. El interior del cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las
enzimas que catalizan la fijacin del CO2. Las mitocondrias constituyen un sistema con dos
membranas como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos: el estroma,
el espacio tilacoidal y el espacio entre las membranas. El cloroplasto en su interior tiene un ADN
circular y ribosomas

Fases de la fotosntesis

La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que depende
de la luz (reacciones luminosas), requiere la energa directa de la luz que genera los
transportadores que son utilizados en la segunda fase. La fase independiente de la luz (reacciones
de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar
enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden
realizarse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de energa (ATP) y el poder reductor
(NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que
varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formacin de grupos -SH; de
tal forma que el termino reaccin de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de
oscuridad se efectan en el estroma; mientras que las de luz ocurren en los tilacoides
La fase lumnica

De la fotosntesis es la fuente de energa de todo el proceso La clorofila es el pigmento que


absorbe la luz. La clorofila est localizada en los cloroplastos de las clulas microbianas
fotosintticas, como las algas y las bacterias fotosintticas. Los cloroplastos contienen adems
enzimas y otros catalizadores necesarios para convertir la energa lumnica en energa qumica. En
efecto, todo el proceso de la fotosntesis tiene lugar dentro del cloroplasto. Cuando las molculas
absorben energa lumnica, se excitan y transfieren a los electrones la energa ganada.

Las molculas de clorofila al excitarse liberan electrones de alta energa. Otras molculas, los
transportadores, recogen estos electrones de alta energa y forman enlaces ricos en energa
qumica. La energa lumnica se convierte en energa qumica en el momento en que el electrn se
transfiere de una molcula de clorofila excitada a la molcula del compuesto transportador. El
compuesto transportador que adquiere estos electrones, puede, a su vez, transferirlos a otras
molculas y as liberar su energa qumica recientemente ganada, la cual ser utilizada para formar
ATP y NADPH2 ( Nicotinamida-adenina-dinucletido o niacina-adenina-fosfato).

Estas dos sustancias, ATP y NADPH2, provienen de la transformacin de la energa luminosa en


energa qumica. Como recordar, el ATP es la forma ms comn de energa circulante en la clula
microbiana. El NADP es un transportador de hidrgeno en las clula microbiana y cuando se
combina con l se convierte en NADPH2. Cuando las clulas microbianas forman nuevos
compuestos orgnicos, las necesidades de tomos de hidrgeno generalmente son suministradas
por el NADPH2. Para formar una molcula de glucosa a partir de seis molculas de CO2 se
requieren 18 molculas de ATP y 12 de NADPH2.

De dnde procede el H2 para el NADPH? Doce molculas de agua ceden los electrones para la
formacin de ATP y el hidrgeno para la formacin del NADPH2, quedan entonces 12 tomos de
oxgeno. stos se combinan formando molculas de oxgeno (O2), que escapan como gas.

En resumen, los productos de la fase lumnica son NADPH2 y ATP y un subproducto que no
interviene en el resto de las reacciones fotosintticas, el O2.

Fase oscura

Las reacciones de esta fase se llaman Ciclo del carbono, ciclo de Calvin o ciclo del C3. Estas
reacciones se llevan a cabo sin necesidad de energa lumnica, pero se utiliza la energa
almacenada durante la fase lumnica en el NADPH2 y en el ATP.

El ciclo del carbono puede resumirse de la siguiente manera:

Enzima
6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2 HexosaP+ 18 ADP + 17 P inorgnico + 12 NADP
C6H12O6
Las principales etapas de la fase oscura se pueden sintetizar as:

La ribulosa, una pentosa de cinco carbones ( 5C ), se produce continuamente en la clula


microbiana: Acta como una plantilla en la captacin del CO2 y luego se recupera. En el ciclo
del carbono se forman compuestos inestables que rpidamente se transforman en otros. En
presencia de agua, tres molculas de CO2 reacciona con 3 molculas de la ribulosa para
formar tres molculas de un compuesto intermedio inestable de seis carbonos ( 6C ).

El compuesto intermedio inestable de seis carbonos se rompe en dos, formando seis


molculas de cido 3 fosfoglicrico, de 3 carbonos ( 3 C)

El cido 3 fosfoglicrico recibe los H y la energa de la fase lumnica, transportados por el ATP y
NADPH2 , y se convierte primero en 6 molculas de cido 1,3 difosfoglicrico, que luego se
convierten en seis molculas 3 - fosfogliceraldehdo

De las seis molculas 3 - fosfogliceraldehdo se utilizan cinco para regenerar el compuesto de


cinco carbonos que sirve de plantilla (la ribulosa) para la captacin de CO2 y queda una
molcula de 3 - fosfogliceraldehdo.

El ciclo se debe cumplir dos veces para que dos molculas de 3 - fosfogliceraldehdo se
conviertan en una molcula de un azcar sencillo como la fructosa 6-fosfato y esta a su vez se
convierta en glucosa, como producto final principal de la fotosntesis.

Algunos de los compuestos intermedios, como el cido fosfoglicrico pueden seguir otra va
metablica y ser transformados en cidos orgnicos, lpidos, aminocidos y cidos nucleicos.
La glucosa formada en la fotosntesis se convierte, por procesos enzimticos en otras
sustancias de los microorganismos: lpidos (grasa, aceites), protenas (hormonas, enzimas),
carbohidratos (glicgeno, celulosa) y vitaminas. Algunos de ellos pueden ser aprovechados
ms tarde en procesos de respiracin aerbica o anaerbica para extraerles su energa

La fotosntesis incluye dos tipos de reacciones: reacciones en la luz y reacciones en la


oscuridad. Las reacciones de oscuridad pueden o no realizarse en presencia de luz, su nombre
se usa para indicar que no necesitan luz para realizarse. Durante el da se realizan las
reacciones de luz y, simultneamente, las de oscuridad. Examinaremos a continuacin la fase
lumnica y la fase oscura de la fotosntesis.

Fotosntesis: reacciones de luz y oscuridad


La fotosntesis incluye dos tipos de reacciones: reacciones en la luz y reacciones en la oscuridad.
Las reacciones de oscuridad pueden o no realizarse en presencia de luz, su nombre se usa para
indicar que no necesitan luz para realizarse. Durante el da se realizan las reacciones de luz y,
simultneamente, las de oscuridad. Examinaremos a continuacin la fase lumnica y la fase oscura
de la fotosntesis.

La conversin de CO2 en compuestos orgnicos requiere energa.


Por medio del ciclo del carbono, todas las clulas microbianas pueden utilizar el bixido de
carbono. Cul es la diferencia entre la forma como los fotosntticos y los no fotosintticos fijan
el carbono?

Existe una diferencia importante. La conversin de CO2 en compuestos orgnicos requiere energa.
Los no fotosintticos (animales, protozoos, hongos, etc.) pueden obtener energa para sintetizar
los compuestos orgnicos mediante el desdoblamiento de otros compuestos orgnicos
preexistentes. Por lo tanto no hay ganancia en la cantidad total de compuestos orgnicos. Pero
cuando los fotosintticos (algas, plantas, bacterias fotosntticas) forman compuestos orgnicos
durante la fotosntesis, utilizan energa procedente de la luz y, por consiguiente, pueden aumentar
la cantidad total de compuestos orgnicos.

A diferencia de la fotosntesis, los otros procesos de los microorganismos no pueden utilizar la


energa solar directamente y slo pueden hacerlo despus de que los organismos fotosintticos la
han convertido en energa qumica. Por consiguiente, la fotosntesis se considera como un puente
entre la energa del sol y la energa necesaria para la vida en la Tierra.

Respiracin: desasimilacin de compuestos orgnicos y liberacin de energa

El proceso por el cual la clula microbiana libera la energa almacenada en los alimentos se llama
respiracin celular. En la mayora de los microorganismos, el oxgeno es necesario para este
proceso, por lo cual se le llama respiracin aerobia. En la clula microbiana que obtiene su
energa sin presencia de oxgeno, el proceso se llama respiracin anaerobia.

Respiracin aerbica (Rutas de utilizacin del piruvato por aerobios)

En la respiracin aerbica, la glucosa es la principal fuente primaria de energa de los alimentos.


La degradacin completa de la molcula de glucosa puede ser resumida por la ecuacin:

Enzimas

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 +6 H2O+Energa (38 ATP) G = -686 Kcal

La glucosa puede ser quemada y la energa contenida en ella es liberada con una considerable
cantidad de calor. Este proceso llamado combustin y sucede fuera de las clula microbianas
vivas. Una clula microbiana se destruira si la cantidad de energa almacenada en la molcula de
glucosa se libera de una vez. En la clula microbiana, la energa se libera gradualmente en etapas
y se transforma en energa potencial, almacenada en las molculas de ATP.

La glucosa, tanto en el metabolismo respiratorio como en el fermentativo, se transforma en cido


pirvico por una de las siguientes rutas:
1. Embden-Meyerhof (eucariotas y procariotas)
2. Pentosa fosfato (eucariotas y procariotas)
3. Entner Doudoroff (slo en ciertos procariotas como alternativa a la ruta Embden-Meyerhof
Comparacin entre la ruta de produccin de energa por combustin y por respiracin celular

Por ejemplo, en la respiracin aerobia para la conversin de la glucosa hasta sus productos finales,
dixido de carbono y agua, hay alrededor de 20 pasos intermedios, catalizados cada uno por una
enzima especfica. Para su aprendizaje organizamos los pasos de la respiracin aerbica en tres
etapas: la gluclisis, el ciclo de Krebs y la cadena de transporte electrnico acoplada al final.

LA GLUCLISIS (GLICLISIS)

La degradacin de la glucosa puede tener lugar por gluclisis, una de las rutas ms importantes
que utiliza la clula microbiana para producir energa. La gluclisis no requiere presencia de
oxgeno y puede tener lugar tanto en clula microbianas aerobias como anaerobias.

En ella la fructosa 1,6 difosfato que se forma a partir de la glucosa, se escinde en dos unidades de
tres tomos de carbono (dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehdo 3-fosfato), que son oxidadas a
su vez a cido pirvico. En el paso de oxidacin del gliceraldehdo 3-fosfato se pierden un par de
electrones (dos tomos de hidrgeno).

En ausencia de oxgeno, este par de electrones puede utilizarse para reducir el cido pirvico a
cido lctico o etanol. En presencia de oxgeno, entran en la cadena de transporte electrnico.

Por cada molcula de glucosa metabolizada se consumen dos molculas de ATP y se producen
cuatro. El balance, por tanto, es de dos molculas de ATP producidas en la gluclisis. La reaccin
general se puede esquematizar de la siguiente forma:

C6H12O6 + 2NAD +2ADP+2 P 2 CH3COCOOH+2NADH2+ 2ATP


Glucosa Nicotinamida Fosfato cido pirvico
adenina inorgnico
dinucletido

Terminada la gluclisis la reaccin puede seguir en dos vas : La respiracin aerbica o la


respiracin anaerbica (fermentacin).

La gluclisis es una va comn para la produccin de energa puesto que ste es un proceso activo,
tanto cuando hay presencia de oxgeno (Gluclisis aerbica), como cuando no hay oxigeno
disponible en la clula (gluclisis anaerbica). Esta caracterstica de la gluclisis es crucial porque
es la que permite que las clulas sobrevivan y realicen trabajo, durante un determinado perodo
de tiempo, en condiciones anaerbicas o en situaciones " anxicas.

La gluclisis tambin es una va metablica para la oxidacin de otros monosacridos como la


fructosa y la galactosa.

Para los propsitos de este curso, lo ms importante no es aprenderse los nombres de todos los
intermediarios, ni de todas las enzimas, en las diferentes etapas de la gluclisis, sino comprender
la estrategia general de este sub-proceso en relacin con el proceso general de la respiracin
clula y reconocer los principales intermediarios del proceso para tener una visin general del
mismo.

La gluclisis es un proceso es "exergnico( libera energa), porque es a la vez oxidativo y


catablico:

1. Oxidativo porque mediante l se le "quitan" electrones a la molcula de glucosa. En trminos


del metabolismo energtico, los electrones que se le "extraen" a una molcula son "energa
potencial". Produce energa en forma de ATP

2. Catablico porque se "divide" la molcula de glucosa ( C6 ) en dos molculas que contienen


exactamente la mitad de tomos de carbono cada una (C3 ). Produce "energa potencial" ( ojo!,
este concepto, aqu no es el mismo utilizado por la fsica) y se trata de la energa que transportan
los "portadores de electrones como el NADH , coenzima que participa activamente en este
proceso.

Cuando se completa la va anaerbica de la gluclisis, el NADH que se produce en las etapas


intermedias del proceso, se reinvierte en la etapa final, por lo tanto la produccin de NADH neto
est condicionada a si el proceso de produccin de energa es aerbico o anaerbico.

A partir la gliclisis pueden darse la respiracin aerobia o la anaerobia.

En la gluclisis, tal como indica la figura, la fructosa 1,6 difosfato que se forma a partir de la
glucosa, se escinde en dos unidades de tres tomos de carbono (dihidroxiacetona fosfato y
gliceraldehdo 3-fosfato), que son oxidadas a su vez a cido pirvico. En el paso de oxidacin del
gliceraldehdo 3-fosfato se pierden un par de electrones (dos tomos de hidrgeno).

En ausencia de oxgeno, este par de electrones puede utilizarse para reducir el cido pirvico a
cido lctico o etanol. En presencia de oxgeno, este par de electrones puede entrar en la cadena
de transporte electrnico como veremos ms adelante.

Por cada molcula de glucosa metabolizada se consumen dos molculas de ATP y se producen
cuatro. El balance, por tanto, es de dos molculas de ATP producidas en la metabolizacin de una
glucosa por gluclisis. La reaccin general se puede esquematizar de la siguiente forma:

C6H12O6 + 2NAD + 2ADP + 2 P2CH3COCOOH + 2NADH2 + 2ATP


Glucosa Nicotinamida Fosfato cido pirvico
adenina inorgnico
dinucletido

Cuando termina la gluclisis la reaccin puede seguir en dos vas : La respiracin aerbica, en
presencia de oxgeno, o la respiracin anaerbica (fermentacin), en ausencia de oxgeno

La gliclisis es una ruta metablica comn a todos los organismos, por eso a partir de ella
pueden darse la respiracin aerobia o la anaerobia.
Ciclo de Krebs o Ciclo del cido tricarboxlico (ATC)

La etapa del ciclo de Krebs comienza con el ltimo producto de la gluclisis: el cido pirvico.
Como en el paso anterior la molcula de glucosa se escinde en dos de gliceraldehido - 3 - fosfato,
al final se producen 2 molculas de cido pirvico. O sea que por cada molcula de glucosa se
repite dos veces el ciclo de del cido tricarboxlico.

El ciclo del cido tricarboxlico (ATC) es una secuencia de reacciones que genera energa en forma
de ATP y de molculas de coenzimas reducidas (Nicotinamida-adenina-dinucletido, Nadh2 Y
Flavina adenina dinucletido, FADH2).

El ciclo empieza cuando el cido pirvico es parcialmente degradado, al perder una molcula de
bixido de carbono y dos hidrgenos y luego se combina con la coenzima A para formar acetil CoA.

El ATC, Tambin desempea otras funciones. Muchos intermediarios del ciclo son tambin
precursores de la biosntesis de aminocidos, purinas, pirimidinas, etc. Por lo tanto, el ciclo ATC es
un ciclo anfiblico, lo cual significa que no funciona solamente en el catabolismo (degradacin)
sino tambin en reacciones anablicas (sntesis). El ATC, Tambin desempea otras funciones.
Muchos intermediarios del ciclo son tambin precursores de la biosntesis de aminocidos,
purinas, pirimidinas, etc. Por lo tanto, el ciclo ATC es un ciclo anfiblico, lo cual significa que no
funciona solamente en el catabolismo (degradacin) sino tambin en reacciones anablicas
(sntesis).

El conjunto de reacciones del ciclo ATC se puede resumir en la siguiente forma:


+ +
Acetil-CoA + 3h2O + 3NAD + FAD + ADP + Pi

2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
Como la degradacin glucoltica de una molcula de glucosa da lugar a dos de Acetil CoA, que
pueden entrar en este ciclo, el resumen total ser el doble del indicado en esta reaccin, por
molcula de glucosa degradada.

Fosforilacin oxidativa es la formacin directa de ATP a partir de ADP y Pi, el proceso de sntesis
tiene lugar en la interfase membrana interna y la matriz mitocondrial y es catalizado por una
enzima denominada ATPasa.

La ATPasa es una enzima compleja, que obtiene la energa necesaria para sintetizar cada molcula
de ATP, a partir de un " gradiente de protones" entre el espacio intermembranal y la matriz de la
mitocondria.

La ATPasa utiliza energa electroqumica para trabajar. No utiliza calor, ni directamente la energa
liberada por una reaccin acoplada como suele ocurrir con las reacciones de biosntesis; en su
lugar aprovecha un "voltaje" o "delta" de potencial elctrico que se crea por la diferencia entre la
concentracin de protones (H+) entre el lado externo y el lado interno dela membrana interna de
la mitocondria: una verdadera pila voltica biolgica.

El flujo de electrones ocurre expontneamente, puesto que la cadena de intermediarios que los
"transportan" en la membrana, constituyen una "cascada" de potencial elctrico. Qu quiere
decir esto?. Las leyes del cosmos, hasta ahora estudiadas (las clsicas), nos demuestran un
principio universal: los sistemas tienden a adquirir los estados energticos ms bajos posibles. Eso
explica por qu un cuerpo cae en la tierra, porqu los gases tienden a escapar de los recipientes
que los contienen y a ocupar todo el volumen disponible; porqu el agua de los ros corre hacia el
mar; porqu un cuerpo transmite calor a otro, y en nuestro estudio particular, porqu existen las
corrientes elctricas: Las corrientes elctricas se desatan debido a que, si se establece un puente
entre dos conjuntos de cargas elctricas cuyos estados energticos son diferentes, el sistema
conformado con el puente tiende a adquirir su menor estado energtico posible; esto lo logra
cuando la concentracin de cargas elctricas en todo el sistema es homognea. Para lograr esa
homogeneidad, el exceso de cargas en un sitio se desplaza hasta otros sitios donde haya menor
cantidad de cargas. Dicho desplazamiento de cargas desde un sitio a otro es lo que conocemos
como "corriente elctrica".

Otro principio de la termodinmica, asociado al anterior es que cuando un sistema pasa del
desequilibrio al equilibrio, dicho cambio es posible en tiempos finitos o cortos, solo si el sistema le
entrega energa al entorno (aunque no lo vamos a discutir aqu, este principio se conoce como la
segunda ley de la termodinmica y tiene que ver con el concepto de orden y desorden del
universo). Esta "entrega" o liberacin de energa al entorno depende de las caractersticas del
puente que se ha establecido entre los dos sistemas en desequilibrio. En el caso de sistemas de
cargas elctricas el puente se conoce como "sistema de conductores y resistencias" o "cascada de
potencial".

Lo que estamos planteando es que las leyes de la termodinmica nos dicen varias cosas acerca de
la corriente elctrica:

1. Que sta se presenta porque existe un sistema en desequilibrio que est tratando de llegar al
equilibrio.

2. Que el sistema llega al equilibrio en un tiempo y en una serie de etapas finitas slo si libera
parte de su energa al entorno.

3. Las dos anteriores conclusiones llevan a una tercera, y es que un sistema en desequilibrio, con
su correspondiente "cascada de potencial" o "puente", es una fuente de energa.

Estos principios, entre otros, son los fundamentales para los sistemas de generacin de energa.
de hecho el trmino "cascada" se ha tomado del fenmeno natural de una cada de agua, de la
cual es posible obtener energa para convertirla en energa rotacional , la cual se convierte en
energa elctrica mediante un dispositivo magntico.
En el caso de la cadena de transporte electrnico de la mitocondria celular, la cascada de potencial
se forma entre las coenzimas NADH y FADH2 y la molcula de oxgeno. El sistema de conductores
y resistencias es el grupo de enzimas y coenzimas oxidoreductasas.

La cada de potencial elctrico desde el NAD hasta el oxgeno,receptor final de los electrones de
la cadena respiratoria. (Eo representa el potencial elctrico en Voltios ; tambin se expresa la
energa equivalente al potencial elctrico en Kilocaloras).

La cadena de transporte electrnico

La cadena de transporte electrnico, tambin conocida como sistema de citocromos o cadena


respiratoria, es una secuencia de reacciones de oxidacin-reduccin para la generacin de ATP.

La cadena se acopla al ciclo de Krebs para convertir la energa liberada en l, en ATP. Esta
secuencia de reacciones funciona captando electrones a partir de compuestos reducidos (NADH2,
FADH2, FMNH2, flavina mononucletido reducido) y transfirindolos al oxgeno con la consiguiente
formacin de agua.

El oxgeno es necesario como aceptor final de los electrones, por lo tanto las reacciones deben ser
aerobias.

En varios de los pasos intermedios se libera suficiente energa para sintetizar ATP a partir de ADP y
fosfato inorgnico. Esta sntesis de ATP se denomina fosforilacin oxidativa, debido a la
formacin de enlaces altamente energticos en los que interviene el fosfato.

En la figura se puede observar que los tomos de hidrgeno (electrones ms protones, H +) que
pierden las sustancias que se oxidan son transferidos por las deshidrogenasas que contienen NAD
(nicotinamida-adenina-dinucletido) o NADP (fosfato de nicotinamida-adenin-dinucletido) y
citocromos que contienen hierro, al oxgeno molecular con la siguiente formacin de agua.

Ntese as mismo, que en tres pasos especficos de la cadena, tiene lugar sntesis de ATP.

Rendimiento energtico de la respiracin aerobia


El rendimiento energtico de la degradacin de una molcula de glucosa en condiciones aerbicas,
se produce cuando los electrones de las molculas de coenzimas reducidas alimentan la cadena
de transporte electrnico.

Los electrones se transfieren escalonadamente desde las coenzimas transportadoras al oxgeno


molecular, que se acoplan a la formacin de ATP por fosforilacin oxidativa.

Por cada molcula de glucosa degradada se producen 12 coenzimas reducidas: dos de FADH2 (una
por cada vuelta del ciclo ATC) y 10 de NADH2 (dos de la gluclisis, dos del paso de la gluclisis al
ciclo ATC, es decir, de cido pirvico a acetil CoA y seis de las dos vueltas del ciclo ATC). Como
cada NADH2 genera tres molculas de ATP y cada FADH2 dos molculas de ATP aparecern 34
molculas de ATP por oxidacin de estas coenzimas en la cadena respiratoria
El rendimiento total en ATP por respiracin aerbica a partir de una molcula de glucosa es de 38
molculas: 34 por oxidacin de coenzimas, dos en la gluclisis y dos por reacciones del ciclo ATC
que originan dos molculas de GTP. Este rendimiento total en ATP por molcula de glucosa se
esquematiza.
La oxidacin completa de la glucosa, va gluclisis, ciclo ATC y cadena respiratoria, se resume en la
reaccin siguiente:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 38 ATP (= 686 Kcal)


Glucosa Bixido
de Carbono

Respiracin anaerobia o fermentacin

Recuerde que la gluclisis es la primera etapa de la degradacin de la glucosa, comn a aerobios y


anaerobios y que no requiere oxgeno.

La glucosa es fraccionada durante la gluclisis en dos molculas de cido pirvico, con la


formacin de ATP e hidrgeno. El hidrgeno liberado no puede quedar libre, debe haber un
aceptor de ese hidrgeno. En ausencia de oxgeno, para actuar como aceptor final, el cido
pirvico sirve a s mismo como aceptor. El alcohol etlico se forma de la unin de los cuatro
tomos de hidrgeno producidos en la gluclisis con el cido pirvico como sigue:

2C3H4O3 + 4H 2C2H5OH + 2CO2 +2 ATP


cido Alcohol Dixido Energa
pirvico etlico de
carbono

Como el ciclo de Krebs no est acoplado a estas reacciones, la energa producida por una molcula
de glucosa es menor que la producida en la respiracin aerobia (alrededor de un 5%). La energa
restante queda en los enlaces de la molcula de alcohol.

Muchos microorganismos como las levaduras y las bacterias realizan numerosos tipos de
fermentaciones para producir energa. Por ejemplo, Streptococcus lactis, bacteria responsable de
la acidificacin de la leche, desasimila glucosa a cido lctico como producto de fermentacin.

La formacin de cido pirvico es comn a todos los organismos, pero el tipo de fermentacin
resulta de la forma como stos utilizan el cido pirvico para formar varios productos. Por lo
tanto, todos los microorganismos fermentadores no metabolizan el mismo sustrato exactamente
de la misma forma.

La respiracin anaerobia no se da nicamente en microorganismos, en algunas formas de vida


superiores, incluyendo el hombre, tambin se da. La respiracin anaerobia no es suficiente para
sostener la vida por un perodo de tiempo largo, pero es un valioso suplemento a la respiracin
aerobia. Usted nunca podra subir dos tramos de escalera hasta un tercer piso si dependiera
nicamente del suplemento de oxgeno que llegara con suficiente rapidez a sus msculos para
permitir la respiracin aerbica nicamente. Debera hacer muchas paradas a lo largo de la
escalera para proveerse del oxgeno necesario. En realidad, somos ms aptos para realizar
movimientos porque las clula microbianas musculares pueden obtener energa a travs de la
respiracin anaerobia. Los jugadores de ftbol no podran realizar el intenso ejercicio de un
partido si no fuera por la respiracin anaerobia.

QUIMIOSNTESIS

Algunos bacterias no necesitan nutrientes orgnicos porque, al igual que las plantas, utilizan el
bixido de carbono para producir sus nutrientes, pero a diferencia de los fotosntticos obtienen la
energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos como hidrgeno molecular, amonaco, nitrito,
tiosulfato, etc. A este proceso se le llama quimiosntesis. A los organismos que utilizan este
mecanismo de obtencin de energa se les llama quimiosintticos.

Los electrones resultantes de estas oxidaciones entran en la cadena respiratoria con produccin
de ATP. Por ejemplo, para obtener energa, la bacteria Nitrobacter oxida nitritos a nitratos y
Thiobacillus obtiene su energa de la oxidacin del azufre elemental y otros compuestos de azufre
inorgnicos. Las bacterias quimiosintticas produce menos ATP que aquellas que obtienen su
energa de la degradacin de compuestos orgnicos en la respiracin aerobia.

Catabolismo de lpidos

La degradacin de lpidos o grasas comienza con la hidrlisis de triglicridos a glicerina y cidos


grasos, por la accin de enzimas denominadas liasas:

Glicerina +ATP --> ADP + Glicerina 3P-->NAD+Glicerina 3P-->Fosfato f de hidroacetona + NADH2

Los cidos grasos se oxidan por la eliminacin sucesiva de fragmentos de dos tomos de carbono
en forma de acetil CoA. Este acetil CoA formado puede entrar en el ciclo ATC y los tomos de
hidrgeno con sus electrones, en la cadena de transporte electrnico, dando lugar a fosforilacin
oxidativa.

Hay mayor rendimiento energtico por gramo de grasa que por gramo de carbohidrato o de
protena:
1 gramo de lpido 9.3 Kcal
1 gramo de carbohidrato 3.6 Kcal
1 gramo de protena 4.0 Kcal

Catabolismo de protenas

Las protenas exgenas, como las ingeridas durante la alimentacin, pueden ser degradadas
utilizando sus productos como fuentes de carbono, nitrgeno y energa. Como las molculas de
las protenas son demasiado grandes para atravesar las membranas de los microorganismos, los
organismos excretan proteasas, que hidrolizan las protenas exgenas a pptidos. El proceso sera
el siguiente:

Proteasas Peptidasas
Protenas ----- Pptidos -------Aminocidos

Cuando se produce la degradacin de los aminocidos, sus esqueletos carbonados se transforman


en compuestos que pueden entrar en el ciclo ATC para sufrir una mayor oxidacin. Esta entrada
en el ciclo ATC puede ser va acetil CoA, cido cetoglutrico, cido succnico, cido fumrico o
cido oxaloactico.

Rutas del catabolismo o degradacin de compuestos en la respiracin aerbica

La glucosa es la fuente de energa ms importante para la mayor parte de las clulas microbianas.
Sin embargo, otras sustancias como lpidos y protenas, pueden utilizarse como fuentes
alternativas. Todas estas reacciones son mediadas por enzimas. Existe una regla general que rige
su utilizacin: se han de convertir de la forma ms rpida y eficiente en intermediarios de las rutas
glicoltica y del ciclo ATC, de manera para llevar a cabo su degradacin completa, el nmero
adicional de enzimas sea el mnimo posible. Esta es la razn por la que las rutas glicoltica y el ciclo
ATC constituyen el esqueleto alrededor del cual se componen el resto de las vas degradativas

BIOSNTESIS

El proceso ms complejo y que ms energa requiere es la biosntesis de constituyentes de los


microorganismos, o macromleculas que hacen parte de la estructura celular. En la clula
microbiana, continuamente se utilizan las molculas sencillas, producto de la degradacin de
sustancias complejas, para resintetizar otros compuestos complejos que le permita formar nuevas
estructuras, reproducirse, formar enzimas, etc. Como la formacin de nuevas molculas implica la
formacin de enlaces qumicos, la clula microbiana necesita utilizar energa.