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Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos (FZEA)

Universidade de So Paulo

A DINMICA DO CRESCIMENTO DE PLANTAS


FORRAGEIRAS E O MANEJO DAS PASTAGENS

Disciplinas:

ZAZ 1376 Produo e Conservao de Forragens


Professores Responsveis:
Profa. Lilian Elgalise Techio Pereira
Prof. Ives Cludio da Silva Bueno

ZAZ 0328 Forragicultura II


Professores Responsveis:
Profa. Lilian Elgalise Techio Pereira
Prof. Valdo Rodrigues Herling

Bolsista: Oswaldo Jos Izidio de Almeida

Pirassununga 2016

1
SUMRIO

1. Morfologia do desenvolvimento em gramneas e


leguminosas ............................................................................4
1.1 Organizao estrutural das gramneas e leguminosas .............. 4
1.2 Classificao de plantas forrageiras ...................................... 9

2. Definies de frequncia e intensidade de desfolhao .12


2.1 Frequncia de desfolhao ................................................. 12
2.2 Intensidade de desfolhao ............................................... 13

3. Sistemas de pastejo...........................................................16
3.1 O sistema de produo animal em pastagens ..................... 16
3.2 Mtodos de pastejo ........................................................ 19
a. Lotao rotacionada ou intermitente .............................. 19
b. Lotao contnua ......................................................... 28
c. Outras variaes dos mtodos de pastejo ........................... 33
3.3 Consideraes Finais ......................................................... 35

4. Dinmica do crescimento do perfilho .............................36


4.1 Crescimento do indivduo: caractersticas morfognicas e
estruturais dos perfilhos ......................................................... 37
4.2 Efeito dos fatores abiticos sobre as caractersticas
morfognicas e estruturais dos perfilhos ................................... 42
Luz ............................................................................ 42
Temperatura ............................................................... 44
Disponibilidade hdrica .................................................. 44
Nitrognio ................................................................... 45

5. Dinmica de populaes: importncia do perfilhamento 49


5.1 Modificaes sazonais na populao de plantas .................... 49
5.2 Dinmica populacional e as estratgias de manejo ................ 51

2
a. Lotao Intermitente .................................................... 51
b. Lotao Contnua ......................................................... 53
5.3 Importncia do perfil etrio da populao ............................ 55

6. Reservas orgnicas em gramneas tropicais ..................58


6.1 Locais de armazenamento ................................................. 58
6.2 Relaes fonte x dreno em pastagens ................................. 60
6.3 Padres de utilizao de compostos de reserva segundo o
mtodo de pastejo ................................................................. 62
a. Lotao Intermitente .................................................... 62
b. Lotao Contnua ......................................................... 64
6.4 Padres sazonais de acmulo e utilizao de reservas ........... 65

7. Referncias ....................................................................67

3
1. Morfologia do desenvolvimento em gramneas e
leguminosas

1.1 Organizao estrutural das gramneas e leguminosas

A estrutura morfolgica das gramneas muito similar entre as


espcies. O perfilho considerado a unidade de crescimento (unidade
vegetativa) das gramneas forrageiras. O crescimento de um perfilho
depende da contnua formao de fitmeros. Um fitmero composto
de folha (bainha e lmina), n, entren e gema axilar, que se
diferenciam a partir de um meristema apical comum.

Figura 1 Morfologia de um perfilho. Fonte: Adaptado de Valentine &


Matthew (1999).
4
Esse arranjo hierrquico de subunidades segue um padro de
crescimento entre os estgios de primrdio e maturao e senescncia
foliar cuja velocidade depende das condies climticas e das
caractersticas de desenvolvimento da espcie. Isso permite
caracterizar o perfilho como uma srie sequencial de fitmeros em
etapas de desenvolvimento diferentes, sendo que o fitmero anterior
se encontra em estgio mais avanado que a imediatamente acima
dele.

Figura 2 - Organizao de um Fitmero. Fonte: Nelson (2000)


adaptado de Moore & Moser (1995).

Em leguminosas, o eixo principal possui a mesma estrutura que


gramneas: fitmeros organizados de forma sequencial. A unidade
vegetativa de leguminosas comumente denominada ramificao.
Alguns autores definem a unidade de crescimento em uma ramificao
da leguminosa como metmeros, os quais consistem em n, entren e
gema axilar, folha (com fololos no caso de folhas compostas), as
estpulas e o pecolo.

Figura 3 Composio dos Fitmeros de leguminosas. Fonte: Prpria


autoria.
5
O crescimento e/ou desenvolvimento de fitmeros individuais
no ocorre de forma independente dos demais fitmeros e meristemas
associados e, portanto, todos precisam ser considerados de forma
coletiva como uma unidade de desenvolvimento da parte area
(perfilho ou ramificao). A disposio desses fitmeros no sentido
vertical, uns em cima dos outros, conduz a planta ao crescimento ereto
(com desenvolvimento de colmos), e no sentido lateral, uns ao lado
dos outros, conduz a planta ao crescimento prostrado ou rasteiro (com
desenvolvimento de estoles e/ou rizomas).
Nesse sentido, o desenvolvimento morfolgico de uma planta
consiste em uma sequncia de eventos interativos dentro de ou entre
fitmeros interligados, de forma que a arquitetura de um perfilho
determinada pelo tamanho, nmero e arranjo espacial de seus
fitmeros.

Figura 4 Morfologia do desenvolvimento. Fonte: Kothmann (2013)


adaptado de Etter (1951).

6
Figura 5 Arquitetura de uma planta. A arquitetura tpica de uma
planta de dicotilednea (A) e uma monocotilednea (B). Fonte:
Teichmann & Muhr (2015).

O perfilho parental (principal ou primrio) a capaz de gerar


novos indivduos a partir da ativao das gemas axilares presentes em
cada fitmero, dando origem a outros perfilhos com o mesmo gentipo,
formando uma planta. Alm disso, uma nica planta pode apresentar
vrias geraes de perfilhos, pois cada gema axilar pode
potencialmente formar um perfilho em pocas diferentes.

Figura 6 Surgimento de novos perfilhos pela ativao das gemas


axilares. Fonte: Garcez Neto (2002).

Dessa forma, o arranjo espacial dos perfilhos em uma planta


junto s variaes morfolgicas em perfilhos individuais definem o

7
hbito de crescimento da espcie forrageira. O arranjo espacial dos
perfilhos na planta depende do padro de desenvolvimento do perfilho.
Perfilhos com desenvolvimento intravaginal surgem a partir das gemas
axilares contidas no interior das bainhas das folhas e crescem de forma
ereta. Seu crescimento resulta em um arranjo compacto de perfilhos,
os quais formam o hbito de crescimento cespitoso (bunchgrass,
caespitose or tussock).

Spreading growth habit (stoloniferous)

Figura 7 Crescimento cespitoso. Fonte: Encyclopaedia Britannica


(Inc.; UT Institute of Agriculture).

O desenvolvimento extravaginal, por sua vez, consiste no


crescimento lateral do perfilho a partir da gema axilar, contribuindo
para a maior distncia e maior ngulo entre perfilhos dentro da planta.
Esse tipo de crescimento origina o hbito de crescimento prostrado
(sodgrass, creeping or spreading), o qual pode ser acentuado na
presena de estoles e rizomas.

Figura 8 - Ramificao Intravaginal e extravaginal e hbitos de


crescimento.

Fonte:
http://www.personal.psu.edu/faculty/a/s/asm4/turfgrass/education/t
urgeon/lessons/lesson03/corefiles/links/ts/1.html.

8
1.2 Classificao de plantas forrageiras

Independentemente do hbito de crescimento (plantas


cespitosas, estolonferas, rizomatosas, etc.), as plantas forrageiras
podem ser classificadas com relao ao perodo de maior produo de
forragem em hibernais e estivais.

a) Hibernais - So forrageiras de clima temperado, de dias


menos ensolarados, geralmente de pequeno crescimento, caules finos
e folhagem tenra. So semeados no outono (tanto as perenes como as
anuais), sendo utilizadas durante o inverno e tambm na primavera.

b) Estivais: so forrageiras de clima tropical, com elevado


potencial de crescimento, colmos grossos e folhas largas. Requerem
bastante luz e calor, so sensveis ao frio intenso, permanecendo com
vida apenas os rgos inferiores (raiz e base da planta), onde
acumulam reservas nutritivas para rebrotar na primavera. So
semeadas na primavera, com maior produo no vero e outono, e
quando entra o inverno, as perenes entram em repouso vegetativo e
as anuais morrem.

Figura 9 - Esquema com as principais espcies forrageiras hibernais


e estivais.

Com relao durao do ciclo de desenvolvimento (tempo


desde a emergncia at o perodo reprodutivo e morte), as plantas
podem ser anuais, perenes ou bienais. Plantas bienais ou bianuais
normalmente permanecem em crescimento vegetativo no primeiro ano
e apenas no segundo ano entram em perodo reprodutivo e produzem
sementes.

9
Figura 10 Classificao segundo a durao do ciclo de crescimento.
Fonte: Prpria autoria.

O ciclo de desenvolvimento de uma planta se inicia com a


germinao, passando pelas fases de crescimento vegetativo,
reprodutivo e morte. Dessa forma, podemos classificar as fases de
desenvolvimento da planta em:

1. Fase vegetativa: Inicia-se na germinao da semente e


emergncia da plntula. A seguir, a planta passa pelas fases de
desenvolvimento da rea foliar e perfilhamento.

Figura 11 Fase vegetativa de desenvolvimento. Fonte: Oregon State


University (2000).

Disponvel em:
http://driftlessprairies.org/cool-season-grass-management/

2. Fase de transio ou alongamento de colmos: Consiste em


uma fase de transio do perodo vegetativo (onde produz folhas e
perfilhos) para o perodo reprodutivo. Nessa fase a planta muda sua

10
estrutura e arquitetura, e inicia o alongamento de colmos e a emisso
das folhas bandeira para enchimento dos gros da inflorescncia.
Tambm chamada fase de emborrachamento.

3. Fase reprodutiva: No ocorre mais emisso de novas folhas.


Todos os assimilados da planta so destinados ao enchimento e
maturao de gros na inflorescncia.

Figura 12 Fases de desenvolvimento da planta. George & Rice.


Disponvel em:
http://californiarangeland.ucdavis.edu/Range_Plant_Growth_and_De
velopment/

11
2. Definies de frequncia e intensidade de desfolhao

O manejo do pastejo consiste na manipulao do processo de


colheita da forragem pelo animal no ecossistema de pastagens. Suas
principais caractersticas so: intensidade e frequncia de desfolhao.

2.1 Frequncia de desfolhao

A frequncia de desfolhao definida como o intervalo de tempo


entre duas desfolhaes sucessivas, ou, o nmero de visitas
(desfolhaes) que uma folha ou perfilho recebe em um determinado
perodo de tempo. A frequncia de desfolhao pode ser expressa pelo
seu inverso, o intervalo de desfolhaes, que corresponde ao tempo
mdio decorrido entre duas desfolhaes sucessivas em um mesmo
perfilho ou folha.

Em pastos manejados sob lotao intermitente, a frequncia de


desfolhao determinada pelo intervalo com que os animais retornam
ao mesmo piquete.
No caso de lotao intermitente com perodos de descanso fixos,
a frequncia de desfolhao ser igual ao perodo de descanso. Por
exemplo, se a propriedade possui 30 piquetes, sendo que se utiliza 29
dias de descanso e 1 de ocupao, a frequncia de desfolhao ser de
29 dias. Quando se utiliza lotao intermitente com perodos de
descanso fixos, a frequncia de desfolhao no muda com a
velocidade de crescimento da planta, disponibilidade de fatores
climticos (precipitao, temperatura) ou com a dose de fertilizante
utilizado.
No caso de lotao intermitente com dias variveis de descanso,
o momento de entrada e sada dos animais definido com base em
metas, alturas pr e ps-pastejo, por exemplo. A frequncia de
desfolhao ser definida pela velocidade de crescimento da planta. Ou
seja, quando h maior disponibilidade de fatores de crescimento, mais
rpido ela atingir a altura pr-pastejo e a frequncia de desfolhao
ser maior (menor intervalo entre pastejos).
A Figura 13 representa duas propriedades (X e Y) que utilizam a
mesma planta e as mesmas metas de altura pr (30 cm) e ps-pastejo
(15 cm). No pasto X, em 67 dias de utilizao da pastagem no vero,
houveram 3 ciclos de pastejo com intervalos entre desfolhaes
variando de 20 a 25 dias). No pasto Y, nos mesmos 67 dias de
utilizao da pastagem no vero, houveram 2 ciclos de pastejo com
intervalos entre desfolhaes de 32 e 35 dias. Isso significa que a
frequncia de desfolhao em X maior que Y. A propriedade X poderia
fazer uso de maiores doses de nitrognio, por exemplo. Como o
nitrognio acelera o crescimento da planta, a mesma altura seria
atingida mais rpido e, portanto, a frequncia de desfolhao foi maior.

12
Figura 13 Frequncia de desfolhao em duas propriedades (X e Y).
Fonte: Prpria autoria.

Em sistemas de lotao contnua, o animal no consome sempre


a mesma rea do piquete todos os dias, de forma que perfilhos
individuais so pastejados de maneira intermitente. Nesse mtodo, a
frequncia de pastejo de uma folha, perfilho ou de uma determinada
rea do piquete diretamente proporcional a taxa de lotao utilizada.
Ou seja, quanto maior o nmero de animais por rea, menos espao
eles tero para selecionar a forragem e tero que voltar com mais
frequncia em locais j pastejados. Portanto, quanto maior a taxa de
lotao, maior a frequncia de desfolhao. Normalmente, em pastos
mantidos com alturas mais elevadas, menor quantidade de animais so
utilizados, menor a frequncia de desfolhao. Se a altura do dossel
for baixa, maior nmero de animais sero necessrios para manter o
pasto baixo, maior ser a frequncia de desfolhao.

2.2 Intensidade de desfolhao

Intensidade o grau com que a planta sofreu desfolhao,


representa a proporo da planta ou parte dela que foi removida pelo
pastejo, ou a razo entre a massa de forragem removida e a massa de
forragem original (%).
Para o animal, a intensidade de desfolhao determina a
quantidade de nutrientes que podero ser ingeridos, o que determina
o seu desempenho produtivo. Desfolhaes mais intensas, foram os
animais a consumirem maior quantidade de folhas mais velhas e
colmos, que so estruturas com menor concentraes de nutrientes e
menor digestibilidade em relao as folhas mais novas. J pastejos
moderados ou lenientes, com resduos mais altos, permitem aos
animais escolher mais o que consumir.
Para a planta, pastejos mais intensos resultam em menor rea
foliar residual, de forma que maiores quantidades de reservas das
razes precisaro ser utilizadas para repor a rea foliar removida pelo
pastejo.

13
A intensidade de desfolhao pode ser determinada pela altura
de corte ou pastejo da planta. Quanto mais alto o corte ou pastejo,
menor a quantidade de forragem removida por unidade de planta, e
consequentemente menor a intensidade. Quanto menor a altura,
maior proporo da forragem removida e, portanto, maior ser a
intensidade.
Dessa forma, em lotao intermitente, a intensidade de
desfolhao definida pela altura ps-pastejo.

Figura 14 Intensidade de desfolhao em lotao intermitente.


Fonte: Prpria autoria.

Em lotao contnua, a intensidade de desfolhao ou de pastejo


ser menor quanto maior a altura em que o pasto mantido.

Figura 15 Intensidade de desfolhao em lotao contnua. Fonte:


Prpria autoria.

Portanto, a intensidade e frequncia de desfolhao podem ser


manipuladas por meio da definio das metas (alturas) em que sero
manejados os pastos.
importante ressaltar que a intensidade e frequncia de
desfolhao adequada varia de acordo com a planta em funo do seu
porte e hbito de crescimento. Por exemplo, a Figura 17 representa
trs cultivares de capim elefante, os quais possuem porte diferente.
Especificar a mesma altura ps-pastejo para os trs resultaria em
maior intensidade de desfolhao do cameroon e menor intensidade de
desfolhao para o ano.

14
Figura 16 Observaes importantes sobre intensidade e frequncia
de desfolhao. Fonte: Prpria autoria.

Da mesma forma, a frequncia de desfolhao (em dias)


adequada varia com a velocidade de crescimento da planta, devendo
ser maior quando a disponibilidade de fatores de crescimento ou
adubaes so maiores.

Figura 17 Exemplo de intensidade de desfolhao para diferentes


espcies forrageiras. Prpria autoria.

15
3. Sistemas de pastejo

A produo animal em pastagens no Brasil tem passado por


transformaes conceituais e mudanas significativas de paradigmas
nos ltimos anos. A partir do reconhecimento de que as pastagens
correspondem a ecossistemas complexos e especficos, tm se buscado
a melhor compreenso dos seus componentes biticos e abiticos e
das interaes entre eles a partir das relaes causa-efeito que regem
o sistema. O sistema passa a ser definido a partir de uma sequncia
lgica e hierrquica de decises que asseguram a melhoria da eficincia
dos processos como um todo. Dentro de um enfoque sistmico, o
manejo da pastagem passa a ser conduzido de forma a propiciar
condies adequadas de crescimento das plantas calcado na
manuteno da conservao dos solos, estabilidade da populao de
plantas e sustentabilidade do ecossistema.
Para tanto, necessrio compreender o funcionamento do
ecossistema para que as aes de manejo e ferramentas disponveis
sejam utilizadas de forma eficaz tornando a atividade economicamente
vivel.

3.1 O sistema de produo animal em pastagens

Sistemas de produo animal em pastagens so entidades


complexas e possuem uma srie de componentes biticos e abiticos
que interagem entre si de diferentes maneiras. O entendimento de seu
funcionamento passa pelo conhecimento de seus componentes e de
seu grau de organizao, para que as relaes de causa-efeito possam
ser devidamente compreendidas. Os recursos fsicos (solo, clima),
vegetais e animais so os componentes essenciais desse sistema, os
quais encontram-se arranjados segundo uma estrutura interativa,
organizada em uma sequncia hierrquica. Por recursos fsicos
entende-se a base produtiva, caracterizada pelo tipo de solo, relevo,
topografia, condies edafoclimticas, infraestrutura (mquinas,
equipamentos, edificaes, instalaes) subdiviso da rea de
pastagens, tipos de cercas, localizao geogrfica, malhas virias e
acesso, proximidade de centros consumidores e fornecedores de
matrias-primas, materiais e servios, tipo, quantidade e qualificao
da mo de obra disponvel, etc. O conhecimento detalhado da base
fsica impe restries s infinitas possibilidades de recursos vegetais
e animais passveis de escolha, definindo um universo mais estreito

16
para as possveis combinaes em um sistema de produo. Com base
nessas informaes, define-se a natureza dos recursos vegetais do
sistema, como a espcie ou conjunto de espcies forrageiras a
explorar.
Para que essa combinao seja efetiva e sustentvel, a interao
entre os recursos fsicos e vegetais deve ser tima, respeitando-se as
exigncias e requerimentos de ambos. Essa abordagem permite que
aes como calagem ou adubaes de correo sejam planejadas e
executadas no intuito de proporcionar condies bsicas e essenciais
exigncia de determinado recurso vegetal. Da mesma forma, o
conhecimento das limitaes fsicas evita que determinado recurso
vegetal seja explorado em condies sub-timas o que levaria a
ineficincia do processo de produo e grande possibilidade de
degradao. Somente aps o estabelecimento de uma combinao
estvel como essa que possvel considerar o terceiro componente
da explorao em pastagens, o recurso animal. Este, com base nas
limitaes de ambos, recursos fsicos e vegetais, escolhido de forma
a tornar a proposta de explorao sustentvel e ecologicamente vivel.
Dessa forma, uma vez conhecidas as necessidades de correo
ou modificao da base fsica para que determinada opo de recurso
vegetal e/ou animal possa ser considerada factvel de utilizao, o
manejo do sistema determina priori como a soluo limitao ser
implementada e possveis necessidades de adaptao da base fsica
em relao s solues adotadas. O manejo do sistema, portanto,
determina o grau e o tipo de interao entre os seus componentes, de
forma que somente aps o conhecimento destes e do perfil do
sistema de produo que o manejo do pastejo passa a ser
considerado.
Neste mbito, possvel compreender que o manejo da
pastagem consiste em um conjunto de aes, que envolve os fatores
solo, planta, animal e meio ambiente, cujo objetivo a manuteno da
estabilidade e produtividade da populao de plantas e do meio
ambiente e incluem prticas de conservao do solo, correo e
fertilizao, combate pragas e doenas, subdivises de reas,
dimensionamento de aguadas e pontos de fornecimento de
suplementos, etc. O manejo do pastejo, por sua vez, refere-se ao
monitoramento e conduo do processo de colheita de forragem pelo
animal.

17
Figura 18 - Arranjo "hierrquico" de fatores no estabelecimento de um
sistema de pastejo. Fonte: Adaptado de Sheath & Clark (1996).

Estratgias de manejo do pastejo so definidas com base em


alvos ou metas de condio de pasto que asseguram a otimizao dos
processos de acmulo e consumo de forragem pelos animais, sendo a
estrutura do dossel considerada ponto de origem e convergncia entre
as necessidades tanto de plantas como de animais. Como resultado,
variaes nos parmetros convencionais de manejo tais como taxa de
lotao, frequncia e intensidade de desfolhao, so vistas como
parte de um conjunto de aes para manter a condio alvo, ao invs
de serem determinantes primrios do sistema.
Nesse sentido, o mtodo de pastejo o procedimento de
alocao do rebanho na pastagem. Dentro de um sistema de pastejo
podem ser utilizados um ou mais mtodos de pastejo. A escolha de
determinado mtodo a ser utilizado deve ser operacional e flexvel o
suficiente para proporcionar vantagens de seu uso e reduzir riscos,
entre os quais aqueles influenciados pelas condies climticas. O
manejador deve ter familiaridade com as adversidades climticas, e
com os padres de precipitao e temperatura. Estas ocorrncias
influenciaro o crescimento da forragem e os perodos de pastejo onde
podem ocorrer sub- e super pastejo. Desfolha excessiva ou super
pastejo seguido de uma seca prolongada podem reduzir os recursos
forrageiros por vrios anos. Alm do clima, a produtividade do pasto
est influenciada pelas condies de solo e a fertilidade da rea e seu
manejo podem influenciar o ajuste da taxa de lotao. Qualquer que
seja o mtodo de pastejo, ele conceitualmente implica num certo grau
de controle sobre o pasto e os animais. A simplicidade, a flexibilidade

18
de manejo e a manuteno da persistncia e produtividade da
pastagem a longo prazo so caractersticas que no devem ser
esquecidas ao se escolher um mtodo de pastejo. Os mtodos de
pastejo devem estar integrados a um sistema de produo animal a
pasto, onde se obtm uma interao bem definida entre forragem e
opes de manejo do rebanho, de maneira a se encontrar a melhor
produo animal e atingir os objetivos econmicos. Os requerimentos
nutricionais do rebanho devero ser considerados em primeira
instncia no planejamento do programa de manejo forrageiro.
A produo de carne ou leite nos diferentes mtodos de pastejo
poder ser satisfatria e semelhante em qualquer sistema se houver
quantidade e qualidade de forragem. Adicionalmente, as taxas de
lotao e seus ajustes ao longo da poca de crescimento possuem
maior impacto sobre o desempenho animal e produtividade do que o
mtodo de manejo do pastejo em si. Escolhas baseadas no
conhecimento da biologia da espcie forrageira e do tipo de animal e
desempenho desejado so necessrios para tomar as decises
acertadas. A escolha do mtodo de pastejo tambm deve considerar a
prtica de manejo e habilidade do produtor em avaliar as plantas
forrageiras e a resposta animal o tempo todo. Os principais mtodos
de pastejo so lotao continua e lotao rotacionada ou intermitente,
os quais, para o manejador, representam "pacotes" contrastantes de
manejo da pastagem, no que diz respeito ao aspecto organizacional do
sistema.

3.2 Mtodos de pastejo

a. Lotao rotacionada ou intermitente

A) Conceito

o mtodo de pastejo que usa perodos recorrentes de descanso


e de pastejo entre duas ou mais subdivises (piquetes) numa
pastagem durante a estao de pastejo. Este mtodo caracteriza-se,
portanto, pela mudana dos animais de forma peridica e frequente
entre as subdivises da pastagem ou piquetes. Variadas modalidades
de lotao intermitente utilizam diferentes maneiras para subdividir e
utilizar os piquetes ou subdivises. As subdivises representam uma
ferramenta de manejo para controlar as respostas das plantas
forrageiras e das diferentes classes de animais.

19
B) Dinmica do crescimento

Aps o pastejo, as plantas buscam refazer sua rea foliar com o


objetivo de maximizar a interceptao da luz incidente. Nessa fase do
crescimento do dossel no h competio por luz e, portanto, a planta
prioriza a produo de tecidos foliares. Esse processo avana at que
a massa de forragem aumenta e as folhas comeam a se sobrepor e
sombrear umas s outras, especialmente aquelas posicionadas mais
prximas do solo.
Na medida em que ocorre avano do processo de rebrotao,
ocorre uma inverso de prioridades no pasto e as plantas, em resposta
competio por luz, iniciam um processo de intenso alongamento de
colmos (estiolamento), buscando colocar folhas novas em plena luz,
condio que faz com que as folhas localizadas em horizontes inferiores
do dossel iniciem o processo de senescncia em funo da baixa
disponibilidade luminosa e idade fisiolgica das folhas. Nessa condio
de alongamento acelerado de colmos, as novas folhas produzidas so
menores que aquelas posicionadas prximo do solo em funo da
elevao do meristema apical, causando reduo do acmulo de folhas
(saldo negativo entre alongamento de folhas novas e senescncia de
folhas velhas) e, consequentemente, aumento do acmulo de colmos
e material morto. Nesse estgio, a altura e a massa de forragem dos
pastos aumentam rapidamente, porm a massa de forragem disponvel
ao animal para colheita apresenta propores cada vez menores de
folhas e maiores de colmos e material morto medida que o perodo
de rebrotao aumenta, ou seja, o intervalo de pastejo ou perodo de
descanso prolongado.
O intervalo de pastejo ideal, portanto, seria quando o acmulo de
folhas fosse elevado, porm antes do incio do acmulo excessivo de
colmos e de material morto. Trabalhos desenvolvidos com diversas
espcies forrageiras tropicais tm demonstrado que esse ponto
corresponde a 95% de IL pelo dossel e pode ser determinado no campo
por meio da altura do pasto, medida do nvel do solo at o horizonte
de viso formado pelo plano horizontal de folhas. Cabe ressaltar que
cada espcie ou cultivar possui caractersticas morfolgicas e
estruturais (ngulo de folhas, nmero e tamanho de folhas, tamanho
de perfilhos), assim como fisiolgicas (velocidade de recuperao dos
tecidos foliares, mobilizao ou remobilizao de assimilados) prprias
e, portanto, a condio em que 95% da luz incidente so interceptados
corresponde a distintos valores de altura do dossel.

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O ritmo de crescimento das plantas varia de localidade para
localidade, de ano para ano, com uso de fertilizantes, corretivos e
irrigao. Como o padro de acmulo depende da interceptao e
competio por luz, quanto mais rpido um pasto crescer e/ou
rebrotar, mais rpido ele estar em condies de receber animais para
um novo pastejo, ou seja, mais rpido atinge a meta. Isso indica que
o uso de dias fixos e predefinidos para intervalos de pastejo bastante
limitado e pode causar srios prejuzos para a qualidade da forragem
e produo animal. Esses prejuzos so mais crticos quanto melhores
forem as condies de crescimento para as plantas, ou seja, quanto
mais rpido elas crescerem.
Uma segunda tomada de deciso que recai sobre o produtor o
momento de retirar os animais do piquete, pois a condio da
pastagem aps a sada dos animais ir determinar a velocidade de
rebrotao, alm dos efeitos sobre desempenho e taxa de lotao. No
incio do processo de rebaixamento dos pastos (incio do pastejo) os
animais se deparam com uma estrutura composta basicamente por
folhas, servindo de estmulo ao consumo. Na medida em que o
horizonte superior removido, um horizonte inferior exposto, com
diferentes propriedades: a quantidade de lminas foliares declina ao
longo do perodo de ocupao, enquanto passam a predominar maiores
propores de colmos e material morto no novo horizonte disponvel.
Essa estrutura desinteressante ao pastejo e, portanto, a taxa de
rebaixamento do pasto cai drasticamente em funo de alteraes em
padres de comportamento. Nesse sentido, o momento de retirada dos
animais do pasto, ou seja, a meta ps-pastejo, deve aliar condies
aquisio de nutrientes necessrios ao animal, representada por um
consumo considerado ainda no limitante e assegurar planta rea
foliar remanescente mnima e de qualidade para iniciar seu processo
de rebrotao e recuperao para o prximo pastejo.
A capacidade fotossinttica do dossel aps uma desfolha
depende da quantidade de rea foliar residual e da capacidade
fotossinttica das folhas remanescentes. Num dossel que atingiu IAF
elevado, as folhas que permanecem aps o pastejo no so adaptadas
alta luminosidade incidente sobre elas, resultante da remoo das
folhas superiores que as sombreavam, pois foram formadas em
condies de baixa luminosidade e temperatura. Desta forma, o IAF
residual tem baixa capacidade fotossinttica apesar da alta incidncia
de radiao. Como consequncia, a rebrota inicial lenta at que um
nmero suficiente de folhas tenha se expandido e passe a contribuir
substancialmente para a fotossntese da cultura. A quantidade de rea

21
foliar residual funo da intensidade da desfolha, determinada pelo
resduo ps-pastejo ou pela altura de corte no caso de uma desfolha
mecnica. Numa desfolha severa, em que a maior parte do tecido
fotossintetizante removido, a fixao de carbono pode ser insuficiente
para assegurar a manuteno dos tecidos remanescentes e para a
sntese de nova rea foliar. Nessa condio a produo de novas folhas
necessita ser suportada pela mobilizao de reservas. Uma vez que
ocorrem perdas de carbono pela respirao, determinadas pela
sntese dos novos tecidos, h uma perda inicial de massa de forragem
(balano de C negativo). Este balano de carbono apenas se tornar
positivo depois que a rea foliar produzida a partir das reservas for
suficiente para assimilar uma quantidade de carbono que exceda as
perdas por respirao e senescncia. Como resultado, quanto mais
severa for a desfolha maior ser a fase de balano negativo de carbono.
Os carboidratos de reserva podem ser translocados de perfilhos no
desfolhados para perfilhos desfolhados, e razovel assumir que isto
ajuda na recuperao do crescimento destes ltimos.
O momento de retirada dos animais permite certa flexibilidade
que pode ser utilizada como estratgia quando se deseja ou precisa
otimizar taxa de lotao ou desempenho animal. Trabalhos com
diversas gramneas tm demonstrado que a meta ps-pastejo deve
estar entre 40 e 60% da altura pr-pastejo. Nessa amplitude seria
possvel adequar os objetivos do sistema, onde, quando se busca
maximizar o desempenho animal, menores intensidades de
desfolhao (interromper o pastejo quando os animais removerem
40% da altura de entrada) so mais adequadas, enquanto a
maximizao das taxas de lotao pode ser atingida utilizando maiores
intensidades de desfolhao (interromper o pastejo quando os animais
removerem 60% da altura de entrada).
Nesse sentido, sob lotao intermitente os critrios que
determinam a frequncia momento de interrupo da rebrotao, ou
seja, o perodo de descanso definido pela meta pr-pastejo e a
severidade de desfolhao definida pela meta ps-pastejo devem
ser compreendidos e respeitados. O conceito de IAF crtico, onde
95% da radiao solar incidente so interceptados pelo dossel
forrageiro, representa o ponto ideal de interrupo da rebrotao.

22
C) Definio de metas

Altura do dossel (cm)


Espcie Forrageira Pr-pastejo Ps-Pastejo Referncia
Capim-mombaa 90 30 a 50 Carnevalli et al. (2006)
Capim-tanznia 70 30 a 50 Barbosa et al. (2007)
Capim-Aruana 30 15 Zanini et al. (2012)
Capim-marandu 25 10 a 15 Trindade et al. (2007)
Capim-xaras 30 15 a 20 Pedreira et al. (2007)
Brachiaria decumbens cv. 20 5 a 10 Portela et al. (2011),
Basilisk Fonseca et al. (2010
Capim-andropogon 50 27 a 34 Sousa et al. (2010)
Capim-mulato 30 15 a 20 Silveira (2010)
Capim-elefante cv. 100 40 a 50 Voltolini et al. (2010)
Cameroon
Capim-elefante cv. Napier 85-90 35 a 50 Monteiro (2011), Pereira
(2012)
Tifton-85 25 10 a 15 Da Silva & Corsi (2003)
Coastcross e Florakirk 30 10 a 15 Da Silva & Corsi (2003)

Tabela 1 Alturas de pasto para a entrada e sada dos animais


associada a 95% da interceptao luminosa incidente no dossel.

D) Vantagens e desvantagens

As principais vantagens da lotao rotacionada so o aumento da


taxa de lotao, reduo da seleo e de reas de pastejo desuniforme
no piquete, assim como maior uniformidade na distribuio de
excrementos, aumento da sobrevivncia de espcies e consorciaes
de plantas que no toleram o pastejo de lotao contnua, o sistema
rotativo, quando corretamente executado, dificulta o estabelecimento
de plantas invasoras e permite o aproveitamento do excesso de
forragem produzida na estao das chuvas, sob a forma de forragem
conservada. Este mtodo exige maiores investimentos em instalaes,
principalmente bebedouros e cercas e em subdivises (cercas). O
nmero de subdivises deve ser minuciosamente calculado, para que
o investimento no se torne antieconmico. Esse mtodo apresenta
inmeras combinaes entre frequncia e severidade de desfolhao
em funo do nmero de subdivises e perodo de ocupao e descanso
utilizados, os quais variam de acordo com a rea disponvel, clima da
regio, fertilidade do solo, tipo de explorao, caractersticas
morfolgicas e fisiolgicas das plantas forrageiras, etc.

23
E) Modalidades

Pastejo intermitente com dias fixos de descanso

A definio mais comum do momento ideal para o incio do


pastejo com base em calendrio (dias fixos), e assim recomendaes
de pastejo a cada 28, 35, 42 dias foram amplamente difundidas em
todo o pas. Isso quer dizer que independentemente das condies de
crescimento, a pastagem era sempre colhida em um intervalo de
tempo fixo. Essa tcnica de manejo, que por muitos anos auxiliou os
pecuaristas e permitiu melhorias na utilizao da forragem produzida
nas propriedades brasileiras.
Entretanto, as taxas de crescimento e aparecimento de folhas
so fortemente influenciadas por condies ambientais, como a
temperatura, e pela adubao nitrogenada, o que faz com que
generalizaes quanto ao perodo entre os pastejos gere resultados
diferentes. O pastejo rotativo com base em calendrio geralmente
permite que as plantas tenham tempo para recompor sua rea foliar,
mobilizar e repor reservas, por outro lado, resultados do crescimento
de plantas com base em um mesmo intervalo de pastejo ser diferente
em funo das estaes do ano, do clima, dos solos e da regio. Assim,
um intervalo de descanso de 28 dias em dezembro diferente dos
mesmos 28 dias em abril; 28 dias em Mato Grosso diferente de 28
dias em So Paulo, por exemplo. Embora o nmero de piquetes e de
dias de ocupao tenha sido previamente definido para o sistema rodar
a cada 28 dias com a mudana do perodo das guas para a seca essa
recomendao torna-se inadequada. Como alternativa convencionou-
se mudar o intervalo de 28 para 35 ou 42 dias na tentativa de
compensar os aspectos climticos desfavorveis, mas isso nem sempre
garante que a forragem seja colhida adequadamente, com alta
proporo de folhas e alto valor nutritivo.
O manejo baseado em dias fixos e pr-determinados de
descanso, apesar de propiciar facilidades no planejamento do pastejo
rotativo, de certa forma restringe as possibilidades de ganhos em
eficincia do sistema, pois no gera um padro uniforme de respostas
fisiolgicas de plantas e estruturais do dossel. Esse fato demonstra a
inconsistncia de respostas e a limitao de se adotar e, especialmente
generalizar, um perodo de descanso fixo e definido a priori, uma vez
que dependendo da poca do ano e das condies vigentes de
crescimento este pode ser demasiadamente curto, o que levaria a
perdas de produo em termos de quantidade; ou demasiadamente

24
longo, o que levaria a perdas de quantidade e qualidade, podendo, em
ambos os casos, resultar em degradao dos pastos.

Figura 19 Pastejo rotativo com dias fixos de descanso:


independentemente das condies de crescimento, a pastagem era
sempre colhida em um intervalo de tempo fixo, o que favorece o
aparecimento de reas de superpastejo e subpastejo. Fonte: Chiodelli
(2013).

Disponvel em:
http://www.benjaminconstantdosul.rs.gov.br/pg.php?area=NOTICIAS
VER&id_noticia=40

Pastejo intermitente com dias variveis de descanso

Estudos baseados em respostas fisiolgicas de plantas


mostraram que as taxas de crescimento foram relacionadas com a
porcentagem de luz interceptada pelo dossel e rea foliar. Sugerindo
que a interceptao de luz alm dos 95% resulta na mxima taxa de
crescimento e em gramneas de clima tropical (Panicum, Pennisetum,
Brachiaria, etc.) esse o momento a partir do qual se intensifica o
processo de competio por luz, e o acmulo de colmos e a senescncia
aumentam fortemente e, portanto, pastejos realizados a partir desse
ponto tm as perdas por pastejo aumentadas e consequentemente sua
eficincia reduzida.

25
Apesar de a interceptao luminosa no ser um parmetro de
carter prtico como determinante da entrada dos animais para o
pastejo, apresenta alto grau de associao com altura do dossel,
sugerindo que essa caracterstica poderia ser utilizada como
parmetro-guia no manejo. Dessa forma, esse conceito se aplica para
diversas plantas forrageiras de clima tropical, em que a entrada dos
animais deve acontecer quando os pastos atingirem determinada
altura (veja tabela do item C).
O prolongamento do perodo de descanso ou do intervalo de
pastejos alm dessas alturas resulta em aumento da massa de
forragem por ocasio da entrada dos animais no momento do pastejo,
porm, esse aumento resultado, basicamente, do acmulo de colmos
e de material morto, uma vez que o acmulo de folhas se estabiliza e,
ou, diminui. Nessa condio, tem-se maior acmulo de forragem por
ciclo de pastejo, menor nmero de pastejos na estao de crescimento
(perodos de descanso mais longos), alm do valor nutritivo da
forragem em oferta ser reduzido

Pastejo em faixas

O mtodo de pastejo em faixas, uma modalidade de pastejo


racionado, sendo caracterizado pelo acesso dos animais a uma rea
limitada ainda no pastejada. Neste mtodo o manejo e conduzido com
o auxlio de duas cercas eltricas, de fcil remoo, de tal forma que a
cerca de trs impede o retorno dos animais as reas pastejadas
anteriormente. O tamanho da rea de cada faixa e calculado para
fornecer os animais a quantidade de volumosos de que necessitam por
dia. Este tipo de explorao e recomendado para animais leiteiros de
produo elevada, devendo ser utilizadas forrageiras que apresentem
elevado valor nutritivo.

Figura 20 - Mtodo de pastejo em faixas. Fonte: Cndido (2010).


26
Pastejo Rotacionado com dois grupos de animais

Dentre as modalidades de pastejo rotativo, o mtodo de pastejo


primeiro ltimo um procedimento vantajoso quando se dispe de
animais de diferentes categorias e que apresentem diferenas na
capacidade de resposta a forragem de alta qualidade, onde um lote de
animais, normalmente de maior exigncia, pasteja primeiro o piquete
e em seguida um outro lote de menor exigncia, pasteja a mesma rea.
Somente aps o pastejo do segundo lote que inicia o perodo de
descanso do piquete. Assim, os animais que respondem mais as
melhores condies de qualidade de forragem pastejam na frente,
constituindo o primeiro grupo, ou grupo de desponte. A alta
disponibilidade inicial de forragem permite pastejo seletivo e alta
ingesto de nutrientes, o que resulta em maior produo animal.
Quando o grupo ponta atinge determinada meta de rebaixamento do
dossel, passam para outro piquete cedendo lugar ao segundo grupo de
animais. O grupo de desponte entra a seguir at que a meta ps-
pastejo seja atingida. As maiores limitaes deste mtodo so a maior
dificuldade de manejo, com o uso de dois grupos na mesma rea e
locais de uso comum, aguadas e cochos, dispostas de forma que todos
os piquetes tenham acesso sem que os lotes no se misturem durante
o pastejo.

Figura 21 Pastejo rotacionado com dois grupos de animais. Fonte:


Cndido (2010).

27
b. Lotao contnua

A) Conceito

o mtodo de pastejo em que o rebanho tem acesso irrestrito e


ininterrupto a toda pastagem, durante toda a estao de pastejo. A
lotao contnua pode ser utilizada com taxa de lotao fixa ou
varivel. A primeira, no oferece controle nas condies da pastagem
(nem qualidade e nem quantidade). J com uma lotao varivel
podemos alterar o nmero de animais e/ou o tamanho da rea, ajustar
a presso de pastejo com o intuito de melhorar a qualidade e a
quantidade de forragem oferecida ao animal.

B) Dinmica do crescimento

Em pastos submetidos lotao contnua a comunidade de plantas


procura ajustar-se diferentes condies atravs de mecanismos que
visam assegurar sua perenidade e maximizar a eficincia
fotossinttica. Esses ajustes dependem da intensidade de desfolhao,
a qual definida pela meta de manejo utilizada. Dossis mantidos sob
desfolhaes intensas apresentam elevada densidade populacional de
perfilhos pequenos, estratgia essa utilizada para maximizar o IAF e a
captao de luz pelo dossel, e possuem folhas mais jovens que se
formam sob altas intensidades luminosas, livres do sombreamento das
folhas mais velhas e, portanto, possuem uma alta eficincia
fotossinttica. Por outro lado, a fotossntese bruta maior em dossis
submetidos desfolhaes lenientes, porque grande parte das
estruturas que interceptam luz em dossis mais baixos possuem baixa
eficincia fotossinttica, como bainhas e colmos. Embora a proporo
da fotossntese bruta utilizada em processos de respirao (35-39%)
e alocada para razes (10%) seja semelhante entre dossis mantidos
sob desfolhao severas ou lenientes, a eficincia de utilizao maior
sob desfolhaes severas (Figura 22). Isso ocorre porque embora a
taxa de produo bruta de tecidos seja maximizada, para manter alto
valor de IAF apenas uma pequena proporo do tecido foliar produzido
pode ser colhido, e uma alta proporo morre antes de ser colhido.

28
Figura 22 Fluxo de carbono nas pastagens. Adaptado de Parsons et
al. (1983).

Espcies forrageiras tropicais manejadas sob lotao contnua


demonstram uma amplitude de condies de pasto (alturas do dossel)
onde mudanas compensatrias em densidade populacional de
perfilhos e no fluxo de tecidos em plantas individuais podem
compensar parcial ou totalmente alteraes significativas em manejo
do pastejo, mantendo o acmulo de forragem relativamente estvel.
Dentro dessa amplitude de variao, a qual depende da espcie
forrageira, a produo de forragem mxima e praticamente
constante e, portanto, as metas de produo animal permitem
contemplar distintos objetivos, segundo o sistema de produo.

C) Definio de metas

De maneira geral, pastos manejados sob lotao contnua


apresentam uma amplitude de condies de manejo onde respostas
plsticas da comunidade de plantas forrageiras permitem manter
produes de forragem semelhantes. No limite superior das metas
possvel explorar um mximo desempenho por animal, ao passo que
no limite inferior maiores taxas de lotao so obtidas custa de uma
reduo no ganho individual. Nesse sentido, possvel a escolha da
meta a ser mantida de acordo com os objetivos do sistema de
produo, sem prejuzos persistncia da comunidade vegetal.

29
Figura 23 Intensidade de desfolhao sob lotao contnua. Fonte:
Adaptado de Mott (1960) e Tonato & Pedreira (2013).

Tabela 2 - Alturas de pasto em gramneas forrageiras manejadas sob


lotao contnua.
Espcie Forrageira Altura (cm) Referncia
Tifton 85, coastcross e 10 a 20 Carnevalli et al. (2000);
florakirk Carnevalli et al. (2001a);
Carnevalli et al. (2001b)
Capim-marandu 20 a 40 Sarmento (2003); Andrade
(2003); Da Silva & Nascimento
Jr. (2007)
Capim-xaras 15 a 45 Galbiero (2009); Pequeno
(2010); Carloto et al. (2011)
Brachiaria decumbens cv. 20 a 30 Faria (2009); Santos (2009);
Basilisk Ferreira (2010)

D) Vantagens e desvantagens

Este mtodo de pastejo apresenta um menor investimento em


cercas e aguadas alm de, em teoria, exigir menor nmero de decises
de manejo, o que tornaria mais fcil a sua aplicao correta. As maiores
limitaes normalmente atribudas ao mtodo de lotao contnua so
maior seletividade de forragem e desuniformidade de pastejo e menor
persistncia de espcies que so sensveis desfolhao frequente. A
menor taxa de lotao pode ser uma observao vlida mas ela
compensada por um melhor desempenho animal, resultando em
ganhos por rea semelhantes ao pastejo rotacionado com taxas de
lotao menores. A desuniformidade de pastejo resulta de uma maior
seleo que o que proporciona melhor desempenho animal. A
persistncia de espcies em lotao contnua pode ser conseguida com
30
espcies mais adaptadas e com ajustes da taxa de lotao para
adequar altura e frequncia de desfolhaes. Quando a lotao
contnua utilizada trabalhando-se com taxa de lotao varivel reduz-
se a severidade do aparecimento de reas de sub e superpastejo.

E) Modalidades

Lotao contnua com taxas de lotao fixas

Nessa modalidade de lotao contnua, o nmero de animais


mantido constante ao longo de toda a estao de pastejo ou ao longo
do ano.

Figura 24 Estacionalidade de produo de forrageira. Fonte: Coan


Consultoria (2011).

Como consequncia, em perodos de elevada disponibilidade de


fatores de crescimento, sobra forragem, favorecendo as perdas por
senescncia e morte, alongamento de colmos, e aparecimento de reas
de subpastejo. Da mesma forma, se h perodos de restrio de fatores
de crescimento, a quantidade de forragem menor do que a
necessidade de consumo dos animais, favorecendo o aparecimento de
reas superpastejadas, degradao da planta, pois esta se utiliza das
reservas das razes para sustentar o crescimento. Dessa forma, nessa
modalidade no h controle da estrutura do dossel (altura, massa de
forragem, etc.) e da relao suprimento:demanda.

31
Fonte: Cunha et al. (2013).

Lotao contnua com taxas de lotao variveis

Nessa modalidade o nmero de animais em uma determinada


rea varia conforme as condies de crescimento do pasto. Para esse
tipo de manejo, o produtor deve possuir um lote de animais a mais,
para que em pocas de excedente de produo sejam utilizados para
manter as metas de pastejo e evitar que a altura do pasto aumento.
Nas pocas de menor crescimento, reas adicionais ou forragem
suplementar (feno, silagem ou pastagem diferida) devem ser utilizadas
para os ajustes nas taxas de lotao (Figura 25).

Figura 25 Taxa de lotao da Fazenda Bom Jardim. OBS. Pastagem


irrigada e adubada. Fonte: ALCANCE Consultoria e Planejamento Rural
(2009).

Dessa forma, o manejo do pasto visa manter uma estrutura


definida previamente. Por exemplo, se a altura de pastejo foi definida

32
em 30 cm, animais so retirados ou adicionados aos piquetes com o
objetivo de manter a altura em torno desse valor (pode varia de 25 a
35). O ajuste em lotao pode ser feito a cada 30 dias e, dessa forma,
necessita monitoramento frequente das condies do pasto.

c. Outras variaes dos mtodos de pastejo

a) "Creep grazing"

Uma variao dos mtodos de pastejo que pode ser usada tanto
em lotao contnua como em rotacionada o "creep grazing". Este
mtodo permite que bezerros jovens ou cordeiros passem atravs de
uma abertura na cerca para uma pequena rea contendo forragem de
melhor qualidade do que aquela onde as mes so mantidas. O sistema
no exige gastos elevados haja vista que requer somente a formao
da rea com forrageiras de alta qualidade para os animais jovens e as
despesas adicionais para cerc-la.
A B

Figura 26 Pastejo creep grazing. Fonte: (A) Mississippi State


University e (B) Frum Cattle today.

Disponvel em:
(A) http://msucares.com/pubs/publications/p2629.html
(B) http://www.cattletoday.com/forum/viewtopic.php?f=8&t=89614

Esse mtodo favorece o melhor desempenho dos bezerros e maior


peso na desmama desses animais, assim como melhor condio da
vaca. Uma variao desse sistema o "creep grazing avanado", onde
os bezerros tm acesso ao pasto que ainda ser pastejado pelas vacas

33
e assim ingerindo forragem de melhor qualidade, como no pastejo
primeiro-ltimo.

b) Pastejo diferido

O pastejo dito diferido quando a pastagem deixada em


descanso, sem animais, por algum perodo de tempo (normalmente a
segunda metade) e coloc-las novamente em uso num perodo de
menor produo de forragem. Alm de gerar uma reserva de alimento,
aumentando o suprimento de forragem em pocas que normalmente
so de escassez, essa tcnica permite viabilizar estratgias de
suplementao concentrada, como o uso de mistura mltipla (sal
proteinado) e suplementao em condies de pasto (semi-
confinamento), que s produzem bons resultados quando h boa oferta
de forragem na seca, mesmo que esta seja de menor qualidade. Essa
estratgia pode ser considerada uma forma de conservao de
forragem e no consiste em um mtodo de pastejo.

Figura 27 Esquema de utilizao de piquetes diferidos utilizando


pastejo rotativo. Fonte: Cndido (2010).

Dessa forma, pastagens diferidas podem ser utilizadas


tanto sob lotao contnua quanto em lotao intermitente.

O pastejo diferido tem a vantagem de dispensar investimentos


em maquinas utilizadas na conservao de forragens. Contudo, e
importante salientar que a eficincia do sistema de pastejo diferido
est estritamente associada com qualidade que a planta forrageira na
rea diferida ter na ocasio de ser consumida. Os perodos de acmulo
podem ser usados como uma ferramenta de manejo para determinar
qualidade e quantidade de forragem reservada. Geralmente, as
produes aumentam com o aumento do perodo de vedao mas a
qualidade reduzida. Perodos curtos de vedao geram forragem com

34
maior participao de tecido jovem e melhor qualidade, o que
desejvel para animais mais exigentes como animais em crescimento.

3.3 Consideraes Finais

O manejo de pastagens a partir da concepo e compreenso das


interaes entre seus componentes biticos e abiticos permite a
maximizao da produtividade sem prejuzos ao ambiente. Uma
sequncia ordenada de consideraes, as quais passam pela base
fsica, recursos vegetais e animais, permite a tomada de decises
direcionadas para as potencialidades da propriedade e para atingir
determinados objetivos de maneira econmica. Independente do
mtodo de pastejo adotado, animais e forragem devem interagir de
forma complementar as necessidades de cada um, o que implica em
que as prticas de movimentao do rebanho entre as pastagens,
ocorram sempre que necessrias e justificadas, em funo das
necessidades a planta e animal e no em funo de um calendrio ou
pocas de mudanas programadas. Isso pode ser feito tanto em
lotao rotacionada como em lotao contnua, mas requer mltiplos
pastos na propriedade. O manejador deve tomar decises
regularmente, unindo prticas de melhoria da produo de forragem
com os requerimentos animais.
Dessa forma, ferramentas antes concebidas como determinantes
primrios de manejo, como suplementao, conservao de forragens
ou maiores doses de adubao, passam a ser ferramentas adicionais e
auxiliares na manuteno da persistncia, estabilidade do dossel e
produtividade do sistema de produo.

35
4. Dinmica do crescimento do perfilho

A biomassa area viva acumulada durante todo o crescimento


das plantas o que compe a pastagem. Cada planta formada por
unidades bsica chamadas de perfilhos, no caso de gramneas, e
ramificaes, no caso de leguminosas.
O crescimento da pastagem em termos de acmulo de tecidos
(folhas e colmos) est relacionado a um conjunto de processos que
ocorrem em nveis distintos (processos de crescimento do perfilho e
dinmica da populao, representada pelo aparecimento e morte de
indivduos), porm de forma simultnea. O primeiro nvel se relaciona
com o crescimento do perfilho individual, no qual o acmulo da
forragem pode ser visto como um equilbrio entre as taxas de
crescimento e de envelhecimento foliar nos perfilhos ao longo do
tempo.
O desenvolvimento do perfilho segue uma srie de processos
onde existem diferenciaes de folhas, colmo verdadeiro, gema axilar
e sistema radicular em cada fitmero presente na planta. Isso permite
caracterizar o perfilho como uma srie sequencial de fitmeros em
etapas de desenvolvimento diferentes, sendo cada etapa mais
avanada que a anterior (Briske, 1991).
Os primrdios foliares so as primeiras e mais importantes
estruturas a serem formadas em um fitmero. O acmulo de fitmeros
e o seu grau de desenvolvimento, como expanso foliar, alongamento
e espessamento dos ns e entrens, geram um acmulo de biomassa
do perfilho. Esse tipo de organizao permite as gramneas manter sua
persistncia por um longo perodo de tempo, promovendo um
mecanismo plstico que proporciona adaptaes ao pastejo e
mudanas estacionais na estrutura do dossel (Chapman & Lemaire,
1993; Matthew et al., 2000).
O crescimento da planta e o aumento da produtividade das
pastagens se baseiam nas variveis envolvidas no crescimento e
desenvolvimento do perfilho e na demografia de perfilhos. Essas
variveis dependem da interao entre o gentipo e o ambiente, sendo
o ambiente responsvel pela velocidade das reaes enzimticas, o
fornecimento de gua e nutrientes e o fornecimento de energia e do
carbono necessrio para a estruturao dos rgos em formao. Sob
pastejo, essa relao afetada pelo processo de remoo da rea
foliar, uma vez que a desfolhao interfere no suprimento de carbono
para a planta.

36
4.1 Crescimento do indivduo: caractersticas morfognicas e
estruturais dos perfilhos

A morfognese o mecanismo envolvido no crescimento e


desenvolvimento das estruturas (folhas e colmos) em cada perfilho.
Ela descrita como sendo o processo responsvel pela formao e
modificao da estrutura do dossel (Chapman & Lemaire, 1993).
A Morfognese pode ser definida como a dinmica de gerao e
expanso da planta no espao (Chapman & Lemaire, 1993). Assim, a
emergncia, o alongamento, a senescncia e morte de folhas definem
o fluxo de biomassa do perfilho, o que juntamente com sua populao
de perfilhos determinam ndice de rea foliar (lAF) da pastagem.
Em uma pastagem em incio de germinao (aps a semeadura)
ou no incio do processo de rebrotao (ps-pastejo), os perfilhos so
pequenos. O pseudocolmo curto e o meristema apical est prximo
do nvel do solo.

Existe uma relao direta entre o tamanho do pseudocolmo, a


velocidade do aparecimento das folhas e o comprimento dessas folhas.
Isso ocorre porque as folhas jovens se desenvolvem no interior do
cartucho formado pelas bainhas das folhas mais velhas. Assim, quanto
maior o comprimento desse cartucho (maior altura do pseudocolmo),
mais tempo as folhas jovens ficam alongando ali dentro. Como
consequncia, se o cartucho pequeno as folhas aparecem mais rpido
e so folhas menores. Se o cartucho comprido, as folhas ficam mais
tempo alongando, demoram mais para aparecer e seu tamanho final
maior. Dessa forma, aps o pastejo, as folhas aparecem rapidamente

37
(alta taxa de aparecimento), mas cada folha pequena, uma vez que
o pseudocolmo curto (Moore & Moser, 1995).
Na medida em que a planta se desenvolve, o acmulo de
fitmeros vai construindo um pseudocolmo maior e as folhas
superiores so sempre maiores que as anteriores. O meristema apical
continua prximo do nvel do solo, pois ele s ir se elevar se houver
competio por luz ou se a planta entrar em perodo reprodutivo.
Esse processo continua at que a planta atinja um nmero
mximo de folhas que ela pode manter vivas. O nmero de folhas vivas
(NFV) determinado geneticamente. Quando a planta atinge o nmero
mximo de folhas vivas, a cada nova folha que surge, uma folha mais
velha morre, para que seja mantido estvel o NFV. Nessa fase se inicia
o processo de senescncia.

Essa dinmica tambm determina a durao de vida das folhas


(DVF). Por exemplo, se a planta capaz de manter 3 folhas vivas por
perfilho e o intervalo entre o aparecimento de folhas sucessivas
(chamado de filocrono, que calculado como o inverso da taxa de
aparecimento de folhas (1/TAF)) de 15 dias, a durao de vida de
cada folha de 45 dias (filocrono x nmero de folhas vivas).
Quando o perfilho capaz de produzir os assimilados suficientes
para seu crescimento e ainda h sobra de nutrientes, as gemas axilares
presentes em cada folha podem originar um novo perfilho.

38
Dessa forma, em uma pastagem em crescimento vegetativo, na
qual aparentemente apenas folhas so produzidas (pois ainda no h
alongamento dos entrens), a morfognese pode ser descrita por trs
caractersticas bsicas:

1) Taxa de aparecimento de folhas (TApF): A TApF, o nmero de


folhas que aparece em cada perfilho por unidade de tempo. O filocrono
o inverso da TAF, e determina o intervalo de tempo necessrio para
o aparecimento de duas folhas consecutivas.

2) Taxa de alongamento das folhas (TAlF): representa o


crescimento das folhas em um perfilho, sendo expressa como
cm/perfilho por dia. A folha inicia seu crescimento a partir dos
primrdios foliares no meristema apical:

Figura 28 Inicio do crescimento da folha a partir dos primrdios


foliares. Fonte: Mauseth (1988) e Matthew & Hodgson (1999).

39
Quando a ponta da folha entra em contato direto com a luz solar,
as clulas dessa poro da lmina param seu alongamento. Dessa
forma, a ponta da folha a poro mais velha, comparada base.
O alongamento da folha continua at que ocorra o aparecimento
da lgula. Dessa forma, a presena da lgula representa o final do
crescimento foliar e indica que essa folha j madura. Enquanto o
alongamento da lmina foliar cessa com a diferenciao da lgula, o
alongamento da bainha persiste at a exteriorizao da lgula.

Figura 29 Lgula e aurculas em gramneas temperadas.


Disponvel em: http://www.unavarra.es/herbario/htm/hojas.htm

3) Durao de vida da folha (DVF): O terceiro e ltimo parmetro


morfognico que descreve uma pastagem na condio vegetativa, a
durao mdia de vida das folhas. Segundo Nabinger (1996), esta
varivel morfognica o determinante do equilbrio entre o fluxo de
crescimento e o fluxo de senescncia. A durao de vida das folhas
determina o nmero mximo de folhas vivas por perfilho.

No caso de gramneas forrageiras tropicais, a taxa de


alongamento de colmo tambm considerada uma varivel
morfognica importante, uma vez que pode ocorrer alongamento do
colmo na fase vegetativa de crescimento (Figura 30).

40
Figura 30 Diagrama da relao entre as principais caractersticas
morfognicas e estruturais do pasto na fase vegetativa. Fonte:
Chapman & Lemaire (1993) adaptado por Da Silva & Sbrissia (2001).

Assim, os perfilhos de gramneas forrageiras na fase inicial de


crescimento apresentam trs tipos de folhas: as folhas adultas,
totalmente expandidas, cujas lgulas esto expostas; as folhas
emergentes, cujo pice encontra-se acima da ltima folha
completamente expandida; e as folhas em expanso, que esto
envolvidas pelas bainhas das folhas mais velhas (Gomide, 1988). Em
um perfilho mais desenvolvido, que j atingiu o nmero mximo de
folhas, podem haver folhas em senescncia e as folhas senescidas ou
mortas.
As caractersticas morfognicas so determinadas
geneticamente, porm so influenciadas por variveis ambientais
como temperatura, disponibilidade hdrica e de nutrientes. A
combinao destas variveis morfognicas genotpicas determina as
principais caractersticas estruturais das pastagens:

4) Tamanho da folha, que determinada pela relao entre TApF e


TAlF, pois a durao do perodo de expanso de uma folha uma frao
constante do intervalo de aparecimento, ou seja, do filocrono (Dale,
1982);

5) Densidade de perfilhos, caracterstica que relacionada com TApF,


uma vez que cada folha possui uma gema axilar e, dessa forma, o
aparecimento de uma nova folha determina o nmero potencial de
stios para o surgimento de novos perfilhos (Davies, 1974). Desta
forma, gentipos com alta TApF apresentam alto potencial de

41
perfilhamento e assim determinam uma pastagem com uma densidade
de perfilhos mais elevada do que aquelas com baixa TApF.

6) Nmero de folhas vivas por perfilho (NFV), que o produto da TApF


pela durao de vida das folhas.

Adaptaes fisiolgicas, morfognicas e estruturais podem


ocorrer em funo do manejo dado forrageira e, dessa forma, os
ajustes que ocorrem determinaro a velocidade de recuperao da
nova rea foliar e, portanto, afetaro o potencial de rebrotao da
planta.

4.2 Efeito dos fatores abiticos sobre as caractersticas


morfognicas e estruturais dos perfilhos

Luz
A frao da radiao solar global compreendida entre os
comprimentos de onda de 400 a 700 nm chamada de radiao
fotossinteticamente ativa (RFA), e representa a quantidade de radiao
solar potencialmente disponvel para processos fotossintticos atuando
sobre as molculas de clorofila e, assim, exercendo funo essencial
no metabolismo vegetal.
As plantas so seres fotoauttrofos e, portanto, dependem da
aquisio de energia luminosa para o crescimento e persistncia.
Quando a planta est sob ameaa de sobrevivncia devido a limitaes
de luz, mecanismos evolutivos direcionam estratgicas adaptativas
altamente plsticas para tolerar ou escapar do sombreamento causado
pela vegetao vizinha (Franklin & Whitelam, 2005). Por conta disso,
as plantas esto continuamente ajustando seu crescimento e
desenvolvimento para otimizar a atividade fotossinttica frente a
competio por luz.
As plantas esto continuamente adquirindo informaes sobre
mudanas em seu ambiente e aplicam essas informaes no controle
de seus processos fisiolgicos e de desenvolvimento. A capacidade de
adquirir essas informaes inclui a habilidade de coletar informaes
sobre mudanas potenciais futuras em seu ambiente incluindo a
possibilidade de competio com plantas vizinhas. O sombreamento
uma das condies ambientais realizada pelos vizinhos que gera a
reduo da energia disponvel para a fotossntese com reflexos sobre
o crescimento das plantas.

42
Respostas das plantas s modificaes no ambiente luminoso
causadas pela presena de plantas vizinhas envolvem a percepo de
dois efeitos de proximidade: alteraes na densidade do fluxo de ftons
(DFF) quantidade de luz e modificaes no balano espectral
qualidade da luz (Aphalo & Ballar, 1995; Ballar, 2009).
As variaes na DFF percebida pela planta a partir da alterao
na disponibilidade de energia para a fotossntese, como efeitos sobre
o transporte de eltrons e produo de ATP e NADPH, causando
modificaes nos cloroplastos e alterando o estado de ativao de
enzimas, e variaes no balano espectral so percebidas a partir de
fotorreceptores especficos sendo a reduo da relao
vermelho:vermelho distante (V:VD) o mais importante e efetivo sinal
de alteraes em qualidade de luz.
Em situaes de baixos valores de IAF ou em condies de
rebrotao a quantidade RFA recebida pelas folhas orientadas
horizontalmente no afetada pela presena de plantas vizinhas
(Ballar, 1999). Entretanto, antes de haver diminuies na densidade
de fluxo de ftons, pequenas alteraes na qualidade de luz (luz azul
e relao V:VD) so capazes de fornecer informaes para planta sobre
o ambiente ao seu redor. Isso acontece devido a qualidade de luz
alterada pela reflexo da luz pelas folhas em densidades populacionais
ou valores de IAF menores que aqueles em que o sombreamento
ocorre, podendo afetar a habilidade da planta em capturar recursos no
futuro.
Dessa forma, as plantas so hbeis em utilizar essas informaes
para detectar precocemente a proximidade de plantas vizinhas ou
sinais de estresse e ajustar sua morfologia e fisiologia para antecipar
e, eventualmente, escapar de um potencial impacto negativo
relacionado com a limitao de recursos sobre seu crescimento e
reproduo (Aphalo & Ballar, 1995).
Na medida em que o IAF aumenta, a relao V:VD percebida
pelos colmos diminui, a RFA recebida pelas folhas diminui, e ocorre um
rpido declnio nos fluxos de luz azul e vermelha recebidos pelos
colmos, sendo que lminas foliares em crescimento, alm de bainhas
foliares e gemas, tambm funcionam como locais de percepo da
relao V:VD (Murphy & Briske, 1994).
Ballar & Casal (2000) falam que a habilidade em perceber
gradientes verticais com distintas relaes de V:VD permite a planta
redirecionar o crescimento de suas estruturas para locais mais abertos
no dossel. A principal resposta s mudanas na relao V:VD
alongamento dos colmos. Outras respostas incluem o incremento na
dominncia apical, supresso do crescimento ou atraso no
desenvolvimento de gemas axilares e diminuio do perfilhamento,
disposio mais vertical das folhas e perfilhos, mudanas na forma e

43
tamanho das folhas e reduo no contedo da clorofila por unidade de
rea foliar (Aphalo & Ballar, 1995), sendo que essas respostas
parecem ser independentes da disponibilidade de nutrientes. Segundo
Ballar & Casal (2000), baixas relaes V:VD tambm promovem
aumento na senescncia de folhas e perfilhos, embora esse processo
possa ser local e no sistemtico.

Temperatura
um fator determinante da distribuio, adaptabilidade e
produtividade das plantas. Os processos metablicos so controlados
por enzimas e essas enzimas so catalisadas sob efeito da
temperatura.
A temperatura estimula a atividade especfica de meristema ou
pontos de crescimento, por meio da sua ao sobre o processo de
diviso e expanso celular.
Em temperatura crescente, na ausncia de dficit hdrico, as
forrageiras aumentam a taxa de aparecimento (TApF) e o alongamento
das folhas (TAIF), podendo gerar um aumento no tamanho final da
folha at ela alcanar a estabilizao.
Em temperaturas baixas, o crescimento se torna mais sensvel,
os carboidratos produzidos pela fotossntese so pouco utilizados para
crescimento de folhas e isso possibilita o acmulo de fotoassimilados
em rgos de reserva (base dos colmos, estoles e razes). Isso ocorre
quando o crescimento reduzido at uma temperatura crtica mnima,
abaixo da qual a fotossntese seria reduzida.
Em condies de alta temperatura, a respirao pode ser afetada
restringindo o acmulo de reservas, as taxas de crescimento, o
acmulo de forragem e a prpria sobrevivncia da planta forrageira.

Disponibilidade hdrica
Dentre todos os nutrientes presentes na planta, a gua o mais
comum, se movendo de uma regio com potencial hdrico maior para
uma regio onde o potencial hdrico menor. A gua no considerada
uma fonte de crescimento para a planta, mas um meio de dissipar o
excesso de energia solar recebida pelas folhas e evitar
superaquecimento, degenerao e dessecao dos tecidos vegetais.
A necessidade de gua varia entre as espcies e de acordo com
as condies climticas e edficas. A radiao solar, a temperatura, a
umidade relativa do ar e velocidade do vento so fatores que afetam a
perda de gua pela planta.
O transporte de fotoassimilados feito pelo floema. Os acares
so transportados da regio de produo para a regio de metabolismo
ou armazenamento. A entrada de fotoassimilados dependente de

44
gua, pois ocorre via osmose, sendo o transporte feito ao longo de um
gradiente de presso de turgidez da fonte para o dreno.
As plantas perdem muita gua por causa da fotossntese. A
energia necessria para a planta vem da luz solar, portando, para obter
a fotossntese mxima, a planta deve expor o mximo a sua superfcie
ao sol, criando uma grande superfcie de transpirao. A
Alm disso, necessrio a entrada de CO2 que est disponvel
na atmosfera. Para que ento entre CO2 para o interior da planta, o
gs deve estar em soluo, pelo fato da membrana plasmtica ser
impermevel a sua forma gasosa. A deficincia hdrica limita a
absoro de C pela limitao das trocas gasosas quando do fechamento
dos estmatos (Lemaire, 2001).
Em situaes de recursos escassos de gua e nitrognio, a
limitao do crescimento areo constitui uma economia, que associada
s alteraes nos padres de partio e distribuio de carbono da
planta, permite populao realizar melhor explorao dos recursos
mais limitantes do meio. Em deficincia hdrica, as plantas aumentam
o crescimento radicular, primeiramente as ramificaes e plos
radiculares superficiais, adquirindo a gua encontrada nos micro-poros
do solo e, quando em maior grau de deficincia, se aprofundam para
alcanar a gua dos horizontes subsuperficiais. Nascimento Jnior &
Adese (2004) comentaram que uma leve deficincia hdrica reduz a
absoro de N e outros nutrientes absorvidos por meio do processo de
fluxo de massa. Essas quantidades reduzidas de nutrientes afetam
diretamente ento todas as caractersticas morfognicas e,
indiretamente, as estruturais do dossel. A TApF a ltima
caracterstica a ser penalizada pelas plantas, enquanto a TAlF rpida
e amplamente alterada, podendo ser reduzida em cerca de 60%
quando a disponibilidade hdrica reduzida em 50%.
Assim, a deficincia hdrica, com consequente reduo no aporte
de N e outros nutrientes, reduz o crescimento da parte area, com
efeito marcante nmero de perfilhos, associado a reduo na
assimilao de CO2 e na capacidade fotossintticas das folhas.

Nitrognio
O nitrognio determinante da produtividade das pastagens,
uma vez que acelera as taxas de aparecimento e alongamento de
folhas, alm de estimular o perfilhamento.
O conhecimento da variao das caractersticas morfognicas em
funo do uso de adubao nitrogenada possibilita o entendimento das
variaes dessas caractersticas em razo dos benefcios e malefcios
do uso da adubao nitrogenada sobre a eficincia da forragem
produzida. Segundo Lemaire (1985), baixas concentraes de

45
nitrognio na planta determinam baixa taxa de aparecimento de
perfilhos.
Aps o processo de desfolhao, a principal adaptao fisiolgica
das plantas a alocao preferencial de carbono para os meristemas
ou pontos de crescimento com a finalidade de maximizar a expanso
de nova rea foliar. Esses processos se mostram dependentes de uma
nutrio adequada de nitrognio, pois esse composto, afeta a
expresso das variveis morfognicas bsicas no perfilho.
As principais variveis morfognicas que sofrem influncia da
aplicao de nitrognio so a taxa de aparecimento de folhas (TApF),
a taxa de alongamento de folhas (TAIF) e a durao de vida de folhas
(DVF). Com o aumento da TAIF, ocorre o incremento na proporo de
folhas, gerando uma maior rea foliar fotossinteticamente ativa,
promovendo um maior acmulo de matria seca. Se as folhas
aparecem mais rpido e o alongamento das folhas acelerado, menos
tempo demora para a planta atingir o NFV. Assim, em alta
disponibilidade de nitrognio h uma diminuio da durao de vida de
folhas (DVF).
Experimentos realizados por Martuscello (2006) e Lopes (2005),
tem demonstrado que plantas adubadas com nitrognio atingem um
nmero mximo de folhas por perfilho mais precocemente. Isso
gerado pelos ritmos morfognicos acelerados, possibilitando manejos
que permitam maiores frequncias de desfolhao (menor intervalo
entre pastejos). Em um determinado tempo de vida das folhas,
maiores frequncias de desfolhao representam um maior nmero de
evento de desfolhao durante seu tempo de vida o que gera uma
maior eficincia de colheita dos tecidos produzidos.
A caracterstica do perfilho mais sensvel a adubao nitrogenada
o alongamento de folhas, de maneira que doses crescentes de
nitrognio podem resultar em aumentos lineares dessa caracterstica
(Figura 31A). Segundo Gastal, Belanger e Lemaire (1992), plantas
deficientes em N podem apresentar redues de trs a quatro vezes
nos valores de alongamento foliar, relativamente a plantas mantidas
sob condies no limitantes. Alm disso, a presena de nitrognio
importante para o metabolismo de carbono, uma vez que o processo
de fotossntese dependente da atividade das enzimas do Ciclo de
Calvin. Essas enzimas necessitam da presena de nitrognio para que
possam ser sintetizadas.
Mazzanti; Lemaire e Gastal (1994) dizem que, devido a uma
maior competio por luz determinada pelo aumento da taxa de
alongamento foliar e pelo maior tamanho final das folhas, em geral,
ocorre uma reduo na durao de vida da folha sob condies de alta
disponibilidade de nitrognio (Figura 32). Ou seja, se o perfilho possui

46
um nmero de folhas vivas limitado, quanto mais rpido for o
crescimento das folhas, menos elas duraro.

Figura 31 A) Taxas de alongamento (TAlF) e B) aparecimento (TApF)


de folhas em pastos de capim-marandu manejados a 30 cm de altura
sob lotao continua submetidos a doses de N. Fonte: Pedreira et al.
(2013) adaptado de Pereira (2009)

Para que os benefcios da acelerao do crescimento promovida


pelo N possam ser realizados necessrio colher a forragem produzida
antes que essa entre em processo de senescncia exacerbado e, para
isso, preciso promover ajustes no intervalo de desfolhao (lotao
rotativa) ou taxas de lotao empregadas (lotao contnua) para que
o mesmo no exceda o perodo de vida das folhas (Lemaire, 2001).
Isso significa que quanto maior a dose de N, maior dever ser a
frequncia de desfolhao (menor o perodo de descanso) em lotao
intermitente ou maiores as taxas de lotao em lotao contnua.

47
Figura 32 - Durao de vida das folhas (DVF) em pastos de capim
Marandu (A) manejados a 30 cm de altura sob lotao contnua e em
capim Milnio manejado sob pastejo rotativo com altura pr-pastejo
de 90 cm e ps-pastejo de 40 cm. Fonte: Pedreira et al. (2013)

48
5. Dinmica de populaes: importncia do perfilhamento
A unidade vegetativa bsica que compe a populao de plantas
em dossis de gramneas forrageiras o perfilho (Hodgson, 1990).
Perfilho uma sucesso de fitmeros em diferentes fases de
desenvolvimento apresentando folhas em expanso, expandidas em
senescncia, na qual seguem um padro dinmico de reposio
caracterizado pela sincronia entre o aparecimento, alongamento e
morte de folhas. Isso resulta em uma renovao constante de sua rea
foliar durante seu perodo de vida, e estabelece a possibilidade de
manipulao dos padres de desfolhao de perfilhos individuais por
meio de estratgias de manejo visando o aumento da eficincia de
utilizao ou colheita de forragem produzida (Mazzanti & Lemaire,
1994; Lemaire & Chapman, 1996). Este corresponde ao primeiro nvel
de complexidade no processo de acmulo de forragem dos pastos, ou
seja, aquele que acontece em nvel de perfilho (Da Silva, 2004;
Nascimento Jnior & Adese, 2004).
Contudo, cada indivduo possui um perodo de vida limitado e,
uma vez encerrado, necessita ser substitudo para que a densidade
populacional de perfilhos da gramnea de interesse seja mantida e a
persistncia da pastagem garantida (Matthew et al., 2000). Essa
condio caracteriza o segundo nvel de complexidade do processo de
acmulo de forragem dos pastos, ou seja, aquele que acontece em
nvel de populao de perfilhos (Da Silva, 2004).
A dinmica ou demografia da populao caracterizada,
portanto, pelo aparecimento e morte de perfilhos. O perodo de vida
do perfilho determinado por meio da sua taxa de sobrevivncia.
Dessa forma, a populao de perfilhos est associada a um equilbrio
dinmico e harmnico entre os processos de morte e aparecimento, de
tal forma que todos os perfilhos que morrem devem ser substitudos
por novos perfilhos (Da Silva & Nascimento Jnior, 2007).

5.1 Modificaes sazonais na populao de plantas

A luz, a gua, a temperatura e os nutrientes, so fatores que


afetam o processo de perfilhamento. Durante as pocas de
disponibilidade de fatores ambientais, as taxas de aparecimento so,
normalmente, maiores do que as taxas de mortalidade. Isso significa
que h estabilidade na populao de plantas e a densidade
populacional mantida relativamente estvel. Uma vez que a
renovao de perfilhos acelerada, cada gerao possui menor
longevidade, caracterizando uma populao de perfilhos jovens (Da
Silva et al., 2015).

49
Nos perodos onde h restrio em fatores climticos, na regio
sudeste correspondentes s pocas de outono, inverno e incio de
primavera (abril a final de outubro), o aparecimento de novos
indivduos no consegue compensar as elevadas taxas de mortalidade.
A densidade populacional normalmente diminui. Como estratgia
adaptativa, a sobrevivncia das geraes aumenta, na tentativa de
manter o nmero de indivduos. Isso significa que, nessa poca, a
populao composta por geraes mais velhas.
A Figura 33 mostra a relao do aparecimento e mortalidade dos
perfilhos nas diferentes estaes do ano, em pastos de capim-marandu
manejados sob lotao contnua (Sbrissia, 2004). Observa-se que a
mortalidade e o aparecimento dos perfilhos nas estaes de inverno e
incio da primavera so muito inferiores ao perodo de vero, outono e
final da primavera. Isso se deve ao fato de que nessas estaes a
disponibilidade de fatores abiticos como luz, radiao solar e gua,
que estimulam o aparecimento dos perfilhos so muito baixos. Embora
as taxas sejam reduzidas, a mortalidade maior que o aparecimento.
J nas estaes do vero, outono e final da primavera, a
disponibilidade desses fatores abiticos maior, estimulando o
aparecimento de novos perfilhos, de forma que no final de primavera
e vero as taxas de aparecimento superam a mortalidade. Como
consequncia, a densidade populacional nessas pocas maior (Figura
34).

Figura 33 - Relao entre as taxas de aparecimento e mortalidade de


perfilhos nas diferentes estaes do ano, em pastos de capim-marandu
manejados sob lotao contnua (Fonte: Sbrissia, 2004).
50
Figura 34 Densidade populacional de perfilhos nas diferentes
estaes do ano, em pastos de capim-marandu manejados sob lotao
contnua (Sbrissia, 2004).

Assim, a poca do ano possui um efeito muito pronunciado sobre


todos os processos que ocorrem em nvel de perfilho e de populao
de plantas, basicamente resultado da variao na disponibilidade de
fatores de crescimento na rea. Esse efeito , muitas vezes, maior que
o efeito das prticas de manejo do pastejo empregadas quando estas
so dimensionadas para respeitar os limites de tolerncia das plantas
ao pastejo e assegurar condies para que seus mecanismos de
resposta possam ser plenamente utilizados de forma a permitir sua
adaptao ao ambiente de pastejo criado (Da Silva et al., 2008).

5.2 Dinmica populacional e as estratgias de manejo

a. Lotao Intermitente

A principal causa da morte dos perfilhos o pastejo, de tal forma


que as respostas das plantas em relao a reposio de perfilhos
mortos precisam ser conhecidas para que prticas de manejos
adequadas sejam realizadas. preciso garantir o equilbrio entre os
processos de morte e aparecimento de perfilhos, como forma de
manter a estabilidade da populao de plantas na rea.
A pastagem no um ambiente controlado e o padro de uso
pelos animas no uniforme. Ento, a comunidade de perfilhos tem a
necessidade de se adaptar ao ambiente e ao mtodo de pastejo
existente, ajustando seu padro de perfilhamento para garantir a
reposio de perfilhos mortos.

51
As respostas da comunidade de plantas ao longo do crescimento
podem ser subdivididas em fases (Figura 35), as quais esto
relacionadas com que acontece durante a rebrotao, quando pastos
so submetidos ao pastejo rotativo.

Figura 35 - Ilustrao esquemtica da compensao


tamanho/densidade populacional de perfilhos (DPP) em pastagens
perfilhos (Adaptado de Matthew et al., 1995).

Em pastejo rotativo, logo aps o pastejo, a rebrotao tem incio


por meio do aumento do nmero de perfilhos e do tamanho de cada
perfilho (Figura 35 Fase 1). Com o aumento do nmero e tamanho
de cada indivduo, a captao de recursos maior e o espao disponvel
para cada um menor. Nessa fase inicia-se a limitao na quantidade
e qualidade de luz no interior do dossel. A reduo na disponibilidade
de luz limita a ativao das gemas axilares (que originam novos
perfilhos), de forma que o perfilhamento reduzido. Os perfilhos
menores no conseguem competir por luz e nutrientes e a mortalidade
comea a aumentar. Nessa condio, os aumentos na quantidade e
superfcie foliar (ou IAF) so resultado do aumento do tamanho dos
perfilhos existentes (Figura 35 - fase 2). Quando o pasto atinge o valor
potencial de IAF para a condio de luz disponvel, o mesmo
sustentado por meio de um forte mecanismo compensatrio, segundo
o qual aumentos em tamanho so compensados por redues em
nmero de perfilhos, e o valor de IAF mantido estvel (Figura 35 -
fase 3). Se o perodo de rebrotao se estender alm desse ponto, a
mortalidade de perfilhos aumenta muito, podendo vir a comprometer
a capacidade de recuperao da rea foliar e a habilidade competitiva

52
da planta (Figura 35 - fase 4). Isso favorece o aumento da participao
de plantas invasoras na rea e o incio do processo de degradao dos
pastos, uma vez que aps o pastejo a densidade populacional
instantnea muito baixa, permitindo vazios e favorecendo o
estabelecimento de outras espcies. Esse processo conhecido como
mecanismos de compensao tamanho/densidade populacional
(Matthew et al., 1995).
Dessa maneira, o momento ideal para interromper a rebrotao
(encerrar o perodo de descanso dos pastos) seria aquele
correspondente ao ponto di assinalado na Figura 35, na transio entre
as fases 2 e 3.
Isso significa que, a partir do incio da fase 3, quando o IAF do
pasto passa a ser constante, cada dia a mais de rebrotao pode gerar
aumento de massa de forragem e altura nos pastos, porm associados
a redues significativas em nmero de perfilhos sem o benefcio de
aumentos adicionais em IAF. Alm disso, nesse ponto (transio
entre as fases 2 e 3) que a condio de 95% de interceptao de luz
pelo dossel acontece, situao em que, em pastos formados por
gramneas forrageiras tropicais, o acmulo de forragem, o valor
nutritivo, e, consequentemente, o desempenho animal so mais
elevados (Da Silva, 2004; Da Silva & Nascimento Jnior, 2007).
Como se trata de um equilbrio determinado pela disponibilidade
e qualidade de luz, a presena de outros fatores de crescimento,
servem como moduladores da velocidade do processo. Se a
disponibilidade de gua, temperatura e nutrientes forem muito baixas,
o IAF potencial, definido pela disponibilidade de luz, pode no ser
atingido, uma vez que no existem condies do meio que permitam a
comunidade de plantas produzir uma maior rea de folhas por unidade
de rea de solo. Nesse caso, um novo tipo de IAF definido abaixo do
potencial permitido pelo fator causador da compensao
tamanho/densidade, a luz, e a produtividade da rea passa a ser
limitada por restries de disponibilidade de gua e nutrientes.
Prticas de manejo podem ser realizadas para solucionar essas
restries, como irrigao e adubao. Esses processos podero gerar
aumentos significativos em produo e produtividade desde que,
quando implementadas, sejam feitos ajustes no perodo de rebrotao
dos pastos, ou seja, reduo do perodo de descanso, uma vez que so
prticas que aceleram o ritmo de crescimento das plantas.

b. Lotao Contnua

Em lotao continua, as fases do processo de compensao


tamanho/densidade populacional podem ser relacionadas com a
intensidade de pastejo (ou altura com que os pastos so mantidos).

53
A fase 1 do grfico, representa dossis mantidos muito baixos,
onde o superpastejo faz com que a planta produz perfilhos pequenos.
Nessa situao, a reduo no tamanho dos perfilhos to significativa
que impede que novos perfilhos sejam produzidos. Nesse caso, a rea
foliar dos perfilhos e do pasto reduzida at o ponto de no ocorrer
fotossntese suficiente para cobrir os gastos energticos das plantas, o
que fora o consumo de reservas orgnicas localizadas nas razes,
gerando a sua morte e consequentemente a reduo de volume
explorado, deixando uma populao de plantas debilitadas e com
reduzida habilidade competitiva. O resultado final o incio do processo
de degradao dos pastos devido ao colapso da dinmica populacional,
caracterizado pelo aumento da presena de plantas invasoras e incio
de eroso superficial na rea (Dias-Filhos, 2005).
A fase 2 reflete uma condio de manejo adequado, com
intensidade de pastejo moderada, correspondente utilizao da
planta dentro da amplitude agronmica ideal de uso (Sbrissia & Da
Silva, 2008) determinada pelos seus limites de tolerncia ao pastejo
(Briske, 1996). J a fase 3 corresponde a uma condio de pastejo
muito leniente (subpastejo), acima do limite superior da amplitude
ideal de manejo, situao associada com a presena de poucos
perfilhos, sendo estes grandes, e mais velhos e, como consequncia, a
forragem disponvel de baixo valor nutritivo. Essas so caractersticas
tpicas do mtodo de pastejo de lotao contnua sem ajuste algum em
taxa de lotao (pastejo contnuo), uma das prticas mais comuns
das reas de pecuria extensiva no Brasil. A fase 4 corresponde a uma
condio extrema de utilizao (pastos excessivamente altos). A
passagem da fase 2 para a fase 1 no diagrama (Figura 35) representa
o limiar de tolerncia da planta, ou seja, o ponto a partir do qual ocorre
perda da capacidade de substituir perfilhos mortos e/ou pequenos
como forma de fazer rea foliar e utilizar a luz disponvel no meio.
Nesse caso sua habilidade competitiva bastante diminuda, e plantas
invasoras iniciam o processo de povoamento da rea, caracterizando
uma sucesso de espcies indesejveis que pode vir a resultar, numa
condio extrema e dependendo do grau de mau uso do pasto, em
processo de desertificao da rea.

Em ambos os mtodos de pastejo, a definio exata do ponto


ideal para interrupo da rebrotao ou descanso dos pastos em
lotao intermitente, ou a altura ideal para se manter o dossel em
lotao contnua, pode ser feita por meio de uso de metas de manejo,
como a altura dos pastos (Carvalho et al., 2002; Hodgson & Da Silva,
2002; Da Silva, 2004; Da Silva & Nascimento Jnior, 2007).

54
5.3 Importncia do perfil etrio da populao

O perfilhamento gera mudana na estrutura do pasto e interfere


com o perfil de idade da populao, ou seja, com a distribuio e
proporo de perfilhos de diferentes classes de idade na populao de
plantas na rea.
A idade de um perfilho corresponde ao perodo desde seu
aparecimento at sua morte. O manejo do pastejo uma maneira de
manipular esse perfil de idade da populao de plantas na rea. Uma
maior frequncia de pastejo e/ou mais intensos no, resultam em uma
maior renovao de perfilhos, reduzindo a idade mdia dos mesmos,
favorecendo aumentos nas taxas de aparecimento e alongamento de
folhas, de crescimento e, consequentemente, de acmulo de forragem
dos pastos.
Perfilhos mais jovens produzem forragem de melhor valor
nutritivo (Santos et al., 2006), alm de possurem maiores taxas de
aparecimento e alongamento de folha (Figura 36) em relao a
perfilhos maduros (60 a 90 dias) e velhos (mais de 120 dias). Alm
disso, as taxas de senescncia, so menores em perfilhos mais jovens
(Figura 37) e, portanto, estes indivduos possuem maior potencial de
crescimento (Paiva,2008).

Figura 36 - Taxa de alongamento de folhas em diferentes faixas etrias


de perfilhos em pastos de capim-marandu mantidos a 30 cm sob
lotao contnua. Fonte: Paiva (2009).

55
Figura 37 Taxa de senescncia de folhas de diferentes faixas de
etrias em pastos de capim-marandu mantidos a 30 cm por meio
lotao contnua. Fonte: Paiva (2009).

Ritmos mais acelerados de crescimento (maior dose de N ou


utilizao de irrigao), associados a pocas do ano com maior
disponibilidade de fatores de crescimento, como a primavera e o vero
resultam em maior intensidade do uso das plantas, condio que
ocorre maior mortalidade e aparecimento de perfilhos, ou seja, uma
maior renovao da populao de plantas na rea. Isso gera uma
durao de vida mais curta dos perfilhos individuais, fazendo com que
o perfil de idade da populao seja reduzido relativamente a condies
mais lentas e, portanto, os perfilhos so jovens.
A Figura 38 demonstra o efeito da aplicao de nitrognio sobre
o balano entre o aparecimento e mortalidade (ndice de estabilidade).
Valores maiores que 1 indicam que o nmero de perfilhos que
aparecem maior que o nmero de perfilhos que morre e a densidade
populacional aumenta. Independente da dose de N utilizada, o nmero
de perfilhos diminui na poca seca (outono/inverno), em funo das
restries em fatores climticos. Contudo, quanto maior a dose de
nitrognio, mais rpido o pasto se recupera, de forma que maior
nmero de perfilhos aparecem no incio de primavera. Alm disso,
como o nitrognio favorece o perfilhamento, em pastos com maiores
doses de N as taxas de aparecimento e mortalidade so elevadas e,
portanto, a populao de perfilhos mais jovem. Paiva (2009)
demonstrou que quando se aplica 450 kg/ha de N por ano, os perfilhos
jovens (0 a 60 dias) corresponderam a 70% da populao de plantas
na rea. Por outro lado, quando os pastos no receberam adubao,
perfilhos jovens corresponderam a apenas 50% da populao de
plantas.

56
Figura 38 - Efeito da aplicao de nitrognio sobre o balano entre o
aparecimento e mortalidade (ndice de estabilidade). Fonte: Paiva
(2009).

Figura 39 Efeito da aplicao de nitrognio sobre a proporo de


perfilhos jovens, maduros e velhos em capim marandu manejado sob
lotao continua a 30 cm de altura. Fonte: Paiva (2009).

57
6. Reservas orgnicas em gramneas tropicais

Reservas orgnicas so compostos de carbono (C) e nitrognio


(N) elaborados e estocados em rgos permanentes das plantas e
utilizados como substrato para manuteno e respirao durante
perodos de estresse ou crescimento inicial de tecidos aps a
desfolhao (Sheard, 1973).
O C necessrio durante o crescimento no somente como
composto estrutural nas folhas novas, mas tambm, como substrato
utilizado na respirao dos rgos acima e abaixo do solo,
rizodeposio e reestabelecimento dos estoques de carboidratos.
Segundo Thornton et al. (2000) os substratos de C e N utilizados como
reservas orgnicas so provenientes de duas formas na planta: via
formao de reservas, cujos assimilados so depositados em organelas
como amiloplasto ou vacolo, e via reciclagem, uma forma dinmica
de reserva que envolve os pools de compostos metabolicamente ativos
(compostos que so reciclados internamente na planta). Esta ltima
a principal forma de reserva nitrogenada, utilizada pelas gramneas
durante a rebrotao (exemplo so as enzimas as quais aps seu
perodo de atividade intensa so degradadas e o nitrognio
novamente utilizado na construo de novas estruturas).
Segundo White (1973) os carboidratos de reserva compreendem
os carboidratos no-estruturais (CNE), onde sacarose e frutosanas so
os constituintes de reserva predominantes em gramneas temperadas,
enquanto sacarose e amido so os principais compostos de reserva em
gramneas tropicais e leguminosas perenes (Li et al., 1996).
A habilidade das plantas em usar suas reservas de carbono (C) e
nitrognio (N) para rapidamente reestabelecer a rea foliar
fotossinteticamente ativa e restaurar o suprimento de assimilados de
acordo com a demanda um dos fatores chave, determinantes da
sobrevivncia da planta quando a produo de assimilados
inadequada, como durante o perodo inicial de crescimento aps a
desfolhao (Volenec et al., 1996), sobrevivncia durante o inverno e
renovao da populao durante a primavera (White, 1973).

6.1 Locais de armazenamento

Os compostos de reserva so estocados em rgos acima e


abaixo da superfcie do solo, os quais incluem razes, rizomas e
estoles, coroas e a base do colmo (Volenec et al., 1996), embora
todos as partes da planta possam temporariamente funcionar como
rgos de reserva (Perry & Moser, 1974).
A contribuio de cada compartimento da planta para o
suprimento de assimilados aps a desfolhao varia amplamente
segundo a espcie. Em alfafa (Medicago sativa L.) compostos de C e N
so estocados e remobilizados a partir da coroa e raiz principal (Figura
40) para suportar o crescimento da parte area (Avice et al., 2001).

58
Figura 40 Coroa de alfafa.
Disponvel em: http://cropdisease.cropsci.illinois.edu/alfalfa/crown-rot.html

Em trevo branco (Trifolium repens L.), as razes e estoles


funcionam como os principais rgos de reservas para suportar o
crescimento de folhas nos primeiros 6 dias aps a desfolhao. Em
gramneas, como azevm perene (Lolium perene L.), as estruturas
remanescentes desfolhao (stubble, Figura 41) fornecem os
carboidratos utilizados na respirao e crescimento inicial (White,
1973).

Figura 41 Resduo ps-pastejo.


Disponvel em: https://www.qdma.com/forums/showthread.php?t=45045

59
Oliveira (2014) registrou concentraes similares de CNE em
lminas foliares e colmos de capim-marandu (Brachiaria brizantha cv.
Marandu) 157 e 127 g/kg, respectivamente. Contudo, cerca de 52%
dos CNE registrados em folhas eram representados por amido,
enquanto nos colmos mais de 85% eram compostos por acares.
Soares Filho (2013) demonstrou maiores concentraes de CNE na
base dos colmos relativamente s razes em pastos de capim Tanznia
(Panicum maximum cv. Tanznia) manejados sob lotao intermitente,
independentemente da adubao nitrogenada (0, 50, 100 ou 150
kg/ha de N). Esses resultados apontam o colmo (alm das razes) como
importante estrutura para o fornecimento de carboidratos aps a
desfolhao em gramneas tropicais.

6.2 Relaes fonte x dreno em pastagens

As diversas partes da planta que possuem cloroplastos so


capazes de fazer fotossntese. Embora pores como as bainhas
foliares possam fazer fotossntese, os carboidratos formados so
utilizados para a respirao desse rgo. As folhas maduras so
capazes de produzir assimilados em grande quantidade. Uma parte
destes utilizado na respirao do tecido, sendo o excedente
transportado para outras partes que se encontram em balano
negativo (produo menor que a demanda). Assim, uma fonte a
parte da planta que produz fotoassimilados (carboidratos), sendo o
excedente transportado para outras partes (Figura 42A). Tambm
considerado uma fonte os locais de armazenamento de carboidratos
no produzidos no mesmo rgo (Figura 42B).

A B
Figura 42 Esquema descrevendo as fontes e drenos de assimilados.

Por exemplo, as razes e a base do colmo armazenam


carboidratos que foram produzidos pelas folhas e que no foram
utilizados para o crescimento. Esses carboidratos normalmente so

60
armazenados na forma de amido e sero utilizados no perodo noturno
(onde no h fotossntese, apenas respirao) ou crescimento inicial
aps a desfolhao (Figura 43).

Figura 43 Esquema de utilizao de carboidratos das razes aps a


desfolhao. Se a rea foliar remanescente no supre os carboidratos,
a planta ir mobilizar o que est armazenado na raz. Assim, no incio
do crescimento do pasto, as concentraes de CHO das razes so
baixas, pois foram utilizadas para crescimento das primeiras folhas. Na
medida em que a rea foliar se desenvolve, a planta repe os CHO na
raz, voltando aos nveis iniciais. Fonte: Prpria autoria.

Dreno inclui rgos no fotossintetizantes da planta e rgos que


no produzem produtos fotossintticos o suficiente para o seu
crescimento. Como exemplo pode-se citar razes, tubrculos, frutos em
desenvolvimento e folhas jovens, imaturas, que importam carboidrato
para o seu desenvolvimento normal, embora fotossintetizam mas
insuficientemente. Esses so chamados drenos em crescimento.
Existem tambm os drenos de reserva, como as razes e base do
colmo. Por exemplo, as razes acumuladoras de certas plantas bianuais
funcionam como dreno durante a primeira estao de crescimento,
quando ela acumula acares recebidos das folhas. Durante a segunda
estao de crescimento a mesma raiz torna-se uma fonte, o acar
remobilizado e utilizado para produzir nova copa. Assim tambm as
razes das gramneas. Na fase inicial de rebrotao (aps o pastejo) as
razes fornecem assimilados para o crescimento de folhas (raz
fonte). Depois que a rea foliar se desenvolve, os carboidratos

61
excedentes sero destinados novamente ao armazenamento na raz
(raiz dreno de reserva).
Da mesma forma, as folhas em seus estdios iniciais de
desenvolvimento so consideradas tecidos heterotrfico (dreno). Na
prpria folha, a zona de crescimento, em geral na base dessa, funciona
como dreno importando CHO de outras partes j desenvolvidas
(normalmente o pice da folha). Em folhas de dicotiledneas, somente
ao atingir de 30 a 60% de sua rea foliar mxima, ela passa a ser
autotrfica e exportadora de fotoassimilados. Em gramneas, como a
cana-de-acar, a importao de carboidratos pelo floema se mantm
at a folha atingir 90% de sua rea foliar mxima.

6.3 Padres de utilizao de compostos de reserva segundo o


mtodo de pastejo

a. Lotao Intermitente

Dossis manejados sob lotao intermitente possuem um padro


temporal de mobilizao e utilizao de reservas relativamente bem
descrito na literatura (Morvan-Bertrand et al., 1999). Em plantas de
Lolium perenne L., aumentos na severidade de desfolhao (menores
alturas ps-pastejo) promovem decrscimos na contribuio relativa
do resduo e aumentam a contribuio das razes no suprimento de N
para os tecidos em crescimento (Lestienne et al., 2006) nos primeiros
dias aps a desfolhao.
O resduo inclui as folhas completamente expandidas
parcialmente desfolhadas (principalmente bainhas foliares), partes
imaturas de folhas em expanso protegidas pelas bainhas das folhas
mais velhas e primrdios foliares formados no pice do perfilho (Figura
41). Pores de folhas maduras que escapam desfolhao podem

62
servir como fonte para remobilizao de C e N. Contudo, pores de
folhas imaturas e primrdios foliares, os quais recompem a rea foliar
da planta, agem como drenos de C e N (Schnyder & De Visser, 1999).
Sob lotao intermitente, a desfolhao representa uma
mudana brusca nas condies do dossel, com aumento na intensidade
e qualidade de luz na condio ps-pastejo e, nessa situao, a
quantidade e qualidade da rea foliar remanescente determinante da
velocidade de recuperao da planta. Nesse mtodo de pastejo, o papel
das estruturas remanescentes desfolhao (stubble) como rgos de
reserva parece diminuir na medida em que a severidade de desfolhao
aumenta (Lestienne et al., 2006) e o crescimento inicial pode ser
dependente em maior proporo das reservas orgnicas provenientes
das razes. Em oposio, quanto maior for a altura ps-pastejo (menor
severidade ou intensidade de pastejo) menor ser a dependncia das
razes, pois as folhas remanescentes podero fornecer os assimilados
para o novo crescimento.
Decrscimos nos nveis de carboidratos de reserva com o
aumento da severidade de desfolhao foram reportados em perfilhos
vegetativos de Bromus willdenowii Kunth. e Dactylis glomerata L.
(Turner et al., 2007), ressaltando a importncia da determinao de
alturas de pastejo mnimas abaixo das quais a restaurao da
superfcie fotossinttica e o crescimento prejudicado e, portanto, a
persistncia da populao diminuda. As Figuras 44 e 45 ilustram o
efeito da severidade de desfolhao sobre a habilidade da planta em
repor os nveis iniciais de reserva. Se o pastejo for severo, a planta
no conseguir atingir os nveis de carboidratos iniciais e esse
processo, ocorrendo repetidas vezes, pode conduzir a pastagem a
degradao.

Figura 44 Efeito da severidade de desfolhao sobre a habilidade da


planta em repor os nveis iniciais de reserva. Fonte: Prpria autoria.

63
Figura 45 Efeito da severidade de desfolhao sobre a habilidade da
planta em repor os nveis iniciais de reserva. Fonte: Prpria autoria.

b. Lotao Contnua

Da Silva et al. (2014), trabalhando com capim-marandu, e


Carvalho et al. (2001), com cultivares de Cynodon spp., ambos sob
lotao contnua, demonstraram que independentemente da
intensidade de desfolhao, a parte area foi capaz de suprir a
demanda de assimilados para o crescimento de novas folhas, uma vez
que no houve variaes nos pools de carboidratos no sistema
radicular.
Esses autores reportaram que, na ausncia de limitaes em
termos de fertilidade de solo, fatores compensatrios entre a
quantidade e a qualidade da rea foliar atuaram na manuteno do
fluxo de assimilados para o restabelecimento da rea foliar. Em dossis
mantidos sob desfolhaes lenientes (40 cm de altura) o IAF era
elevado, mas a qualidade da rea foliar baixa. Por outro lado, dossis
mantidos sob desfolhaes severas (10 cm) possuam baixos valores
de IAF mas com maior potencial fotossinttico, uma vez que era
proveniente de perfilhos jovens, resultante de intensa renovao da
populao.

64
Figura 46 Efeito da severidade de desfolhao em pastos de capim-
marandu sob lotao contnua sobre os pools (concentrao x peso dos
rgos) de carboidratos. Fonte: Da Silva et al. (2014).

6.4 Padres sazonais de acmulo e utilizao de reservas

O nvel de reservas (concentrao de reservas em um


determinado rgo) reflexo do balano energtico da planta. Ocorre
acmulo quando a disponibilidade supera a quantidade utilizada no
crescimento e respirao. Dessa forma, qualquer fator que cause a
reduo do crescimento, sem afetar significativamente a fotossntese,
provoca aumento na concentrao de carboidratos. Por exemplo: em
perodos de estresse hdrico no prolongado, o crescimento ser
reduzido. A utilizao de CHO para crescimento baixa sendo o que
for produzido destinado ao armazenamento nas razes ou base dos
colmos. Esse padro de acmulo verificado durante o outono e
inverno nas condies da regio sudeste (Figura 47).

65
Figura 47 Padres sazonais de variao na concentrao de
carboidratos em pastos de capim-marandu sob lotao contnua.
Fonte: Da Silva et al. (2014).

Por outro lado, como a atividade de crescimento intensa


durante o final de primavera e vero, os assimilados produzidos so
constantemente utilizados. Dessa forma, nessas pocas so verificadas
as menores concentraes de carboidratos tanto na raiz quanto na
parte area das plantas.

66
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