Ecologa demogrfica

Notas, v.0, 2009/08/29

La ecologa demogrfica o de poblaciones estudia el nmero de las distintas clases de individuos
representantes de una especie y su distribucin espacial y temporal.
En ecologa se llama poblacin al conjunto de individuos de una especie dada en el mbito de
estudio, por ejemplo un ecosistema. Este concepto se distingue del empleado en biologa evolutiva,
donde una poblacin es el conjunto de los individuos de una especie con reproduccin sexual cuyos
genes pueden mezclarse; en este caso los lmites de la poblacin son los que constituyen barrera a
la reproduccin, casi siempre geogrficos.

Distribucin espacial
Se llama densidad a la razn entre nmero el de individuos y la superficie o el volumen que stos
ocupan.
Estilos de distribucin:
Irregular o aleatoria, cuando la probabilidad de encontrar un individuo en un espacio apto
no es funcin de la distribucin de otros individuos de la misma especie.
Contagiosa cuando los individuos de una especie aparecen agregados en grupos.
Regular cuando en cierto radio alrededor de un individuo la probabilidad de encontrar otro
est disminuida, lo que da lugar qa un espaciamiento regular cuando la densidad se acerca
al mximo.
Nmero de individuos
El nmero de individuos en un ambiente depende de:
Los recursos disponibles, muy especialmente los necesarios para la nutricin.
La competencia ecolgica con otros organismos del mismo nivel trfico y requerimientos
parecidos.
Mecanismos, que llamamos dependientes de la densidad, que regulan la poblacin, por
ejemplo, el comportamiento territorial de muchos animales, o, en situaciones de alta
densidad, la reduccin de la fertilidad o el despertar del instinto migratorio. Estos
mecanismos suelen estar fijados genticamente, es decir, son producto de la evolucin
biolgica.
La presin de patgenos y parsitos.
Los factores anteriores afectan a la natalidad (produccin de nuevos individuos) y a la mortalidad.
Estructura de la poblacin
Hablamos de estructura de la poblacin para referirnos a la frecuencia de las distintas clases de
individuos. La diferencias ms siginificativas son las de esexo y edad.
Clases de individuos por su sexo
Una especie es monoica cuando slo hay una clase de individuas. Las plantas son
generalmente monoicas, porque el mismo esporfito suele producir sobre l gametfitos
tanto masculinos como femeninos.
Se llama dioicas a las especies en las que se distinguen individuos de fenotipo masculino y
otros de fenotipo femenino. En muchos animales existe hermafroditismo consecutivo, lo que
hace que un mismo individuo sea primero una cosa, generalmente macho, y luego, ms
 adelantado su crecimiento, la otra; en este caso son pues fenotpicamente dioicos.
A veces hay ms de dos fenotipos, como en los insectos sociales. Por ejemplo, en las abejas,
los individuos que son genticamente hembras son de dos clases, hembras frtiles o reinas,
de las que depende entre otras cosas la fundacin de nuevas colonias, y hembras estriles,
las obreras.
Clases de individuos por su edad
Los organismos pluricelulares complejos se distinguen siempre ms o menos por su estadio de
desarrollo, y con frecuencia cada clase presenta diferencias significativas en cuanto a densidad,
requerimientos nutricionales, competencias, depredadores, etc. Es decir, cada estadio presenta
problemas ecolgicos distintos.
En el caso tpico de las plantas tenemos las fases de:
semilla, fase durante la que se produce la dispersin.
plntula, perodo en el que el crecimiento depende sobre todo de las reservas almacenadas
en la semilla.
planta adulta.
En los animales tenemos que distinguir entre dos casos muy diferentes:
desarrollo directo, en el que los juveniles son semejantes a los adultos tanto por su anatoma
como por su fisiologa de la nutricin, distinguindose casi slo, aparte el tamao, por su
falta de madurez sexual.
desarrollo indirecto, cuando los juveniles, llamados genricamente larvas, son muy
diferentes de los adultos. Lo importante es que las larvas suelen ser ecolgicamente distintas
de los individuos maduros, utilizando recursos diferentes, a menudo en hbitats distintos,
incluso en espacios geogrficos diferenciados. Por ejemplo, las larvas de las ranas
(renacuajos) son fitfagas, alimentndose de las algas que crecen pegadas a las piedras,
mientras que los adultos son depredadores. Muchos animales marinos se reproducen y se
desarrollan en aguas poco profundas, costeras, para migrar cuando adultos a aguas
profundas; es una de las razones por las que es tan grave la degradacin de las zonas
costeras.
Longevidad
Las especies difieren por su longevidad tpica, la edad que pueden alcanzar antes de morir por
envejecimiento:
En microorganismos la alternativa a la muerte es la fisin binaria, que produce de uno dos
individuos.
En plantas la primera distincin es entre plantas anuales y plantas vivaces. Las primeras
sobreviven a la estacin desfavorable como semillas; las otras duran dos aos (plantas
bienales) o ms, gracias a tallos persistentes. Muchas plantas herbceas son vivaces gracias
a tallos subterrneos o situados a ras de suelo. rboles y arbustos desarrollan troncos
leosos, uno en el caso de los primeros y mucho en los segundos, constituyendo la base de
los ecosistemas forestales como principales productores primarios de los continentes.
En animales la longevidad es inversamente proporcional al tamao y, en el caso de los
animales, a la tasa

Tiempo de generacin
La unidad de tiempo ms apropiada para describir la dinmica poblacional es el tiempo de
generacin, el transcurrido desde el nacimiento hasta la edad media de reproduccin. En
microorganismos unicelulares sin limitacin de los recursos disponibles ese tiempo puede bajar de
media hora, en animales grandes y de crecimiento lento puede ser de muchos aos. Lo mismo pasa
en algunas plantas, como la pita, que tarda muchos aos en florecer y fructificar, lo que hace slo
una vez.

Natalidad y mortalidad
El efectivo de la poblacin (nmero de individuos) y la densidad de poblacin (nmero de
individuos por unidad de extensin [superficie o volumen, segn el caso]) depende de dos factores
de sentidos opuestos: la natalidad y la mortalidad. No hay que olvidar que sin el exceso, mayor o
menor, de la primera sobre la segunda, no existira la evolucin, que se apoya en el hecho de que las
tasas de natalidad y mortalidad son diferentes para los portadores de caractersticas heredables
distintas.
La tasa de natalidad (tasa bruta de natalidad) mide el nmero de individuos producidos en un
perodo de tiempo respecto a los existentes. En demografa humana, por ejemplo, se emplea el
nmero de individuos nacidos por cada 1000 habitantes y en un ao.
La tasa de mortalidad, anlogamente, mide el nmero de individuos muertos en un perodo dado
respecto a los exisatentes, y en demografa humana se da como individuos muertos en un ao en
tanto por mil.
Un parmetro relacionado con la natalidad es la tasa de fertilidad, que mide, o mejor describe, el
nmero de individuos nacidos de cada hembra (es una media) a lo largo de su vida. En las
poblaciones humanas varan en intervalos muy amplios.

Curva de supervivencia y estrategia reproductiva

La curva de supervivencia expresa la proporcin de individuos que sobreviven de una poblacin a
partir de un momento dado. Nos interesa ahora sobre todo la curva de supervivencia desde el
nacimiento, porque manifiesta la alternativa entre dos estrategias reproductivas muy diferentes.

La grfica muestra en ordenadas, con escala logartmica, el porcentaje de supervivientes; en

abscisas el tiempo, tanto como el correspodiente a la longevidad mxima de cada especie (que
diferir entre especies y para cada curva). En un extremo (curva a) fuerte mortalidad inicial,
caracterstica de la estrategia de la r, en el otro (curva b), baja mortalidad inicial, caracterstica de la
estrategia de la k.
La ilustracin anterior muestra diferencias como las que puede haber entre poblaciones de una
especie sometidas a diferentes condiciones ambientales o, como en este caso, diferencias entre
poblaciones humanas bajo distintos regmenes econmicos y sociales, mucho menos marcadas que
en el primer caso (la escala en ordenadas es aqu lineal).
Esta grfica ilustra el descenso moderno de la mortalidad infantil, principal mecanismo de la
explosin demogrfica de la poblacin planetaria. En la naturaleza no slo vara entre poblaciones
la mortalidad, sino tambin la natalidad, que tiende a disminuir por mecanismos fisiolgicos cuando
la densidad es ms alta.

Evolucin de la poblacin
Depende de los factores que hacen crecer y disminuir el efectivo, que son esencialmente el par
natalidad-mortalidad y la migracin.
Sin excepcin, en cualquier especie, el nmero de individuos inicialmente engendrados debe
superar al de la generacin progenitora, o la especie slo podr desaparecer.
Crecimiento exponencial. Cuando los recursos son muy abundantes maximizndose la natalidad
y minimizndose la mortalidad el nmero de individuos en cada generacin estar condicionado
slo por el nmero de individuos disponibles para engendrarlos:

Nt Efectivo de la poblacin en el momento t

N0 Efectivo inicial de la poblacin
r tasa de crecimiento
Se produce, aproximadamente, por ejemplo, cuando un microorganismo descomponedor encuentra
un recipiente lleno de materia orgnica; cada generacin duplicar la siguiente en un plazo breve, a
veces menos de una hora.
Crecimiento logstico. Sin embargo, esta condicin ideal no puede continuar de forma indefinida.
En el caso anterior, como en cualquier otro, la disponibilidad del recurso empezar a quedar por
debajo del mximo que cada individuo puede aprovechar. Adems de la reduccin de recursos, el
aumento poblacional facilitar la transmisin de parsitos y patgenos, y el esfuerzo de los
predadores, de manera que la tasa de crecimiento empezar a disminuir. Decimos que el crecimiento
es dependiente de la densidad (demogrfica):
 r0 Tasa inicial de crecimiento
N Efectivo actual de la poblacin
K Efectivo mximo de la poblacin que el
ambiente puede soportar

Cuanto ms crece la poblacin ms disminuye el valor del parntesis y ms se reduce la tasa actual
de crecimiento, el cual se va haciendo ms lento. Cuando N iguala a K la tasa de crecimiento
(dependiente de natalidad + inmigracin - mortalidad emigracin) se hace cero y la poblacin
estabiliza su efectivo en K.

En la grfica anterior, N en ordenadas y t en abscisas. La recta horizontal representa K, la asntota a

la que tiende la curva logstica.
Capacidad de carga. Se llama as a K, el valor mximo de N que el ambiente puede mantener.

Resumiendo, el crecimiento exponencial es slo la forma que toma el crecimiento durante la fase
inicial de expansin de una poblacin. No obstante, no siempre un crecimiento exponencial se
resuelve como logstico; en muchos casos reales, como el de los descomponedores en un cadver, la
poblacin sigue creciendo, con muy poco freno, superando la capacidad de carga (el nivel
sostenible), hasta que el agotamiento del recurso provoca la extincin ms o menos completa de la
poblacin. Se dice a veces curva en J.

Relacin depredador-presa
En la historia de la ecologa demogrfica y estadstica ocupa un lugar especial el modelo
simplificado de relacin entre dos especies, una presa y un depredador especializado en ella,
llamado modelo de Volterra y Lotka. La grfica siguiente presenta evolucin de las dos poblaciones,
que muestran una dependencia mutua: el aumento de la poblacin de la presa arrastra un aumento
de la poblacin del depredador, pero cuando esto ocurre el aumento de la poblacin del depredador
provoca una disminucin de la poblacin de la presa.
 N1 Poblacin de la presa
N2 Poblacin del depredador.

Capacidad de carga y economa sostenible

La economa estndar (neoclsica) no incluye los lmites fsicos (leyes de la termodinmica,
reservas de recursos no renovables, extensin limitada del suelo arable, resistencia limitada de los
ecosistemas a la perturbacin, ...) en sus modelos de desarrollo econmico. Esos lmites reales
implican que la biosfera (el planeta) presenta una capacidad de carga, K, limitada, en cuanto a la
poblacin humana que podra soportar indefinidamente (sosteniblemente):
Esa capacidad depende de la eficiencia en la explotacin de los recursos, obteniendo los
necesarios y conservando la integridad de los renovables, como suelos y bosques. Las
diferencias entre sociedades, en el espacio y en el tiempo, dependen de la tecnologa y de la
calidad de las instituciones sociales.
La capacidad de carga de la biosfera ha sido probablemente sobrepasada en la actualidad
(N>K), as que la evolucin de la poblacin hacia el mximo admisible (K) debe convertirse
cuanto antes en un decrecimiento. De momento la extensin de las tcnicas de
anticoncepcin y cierto cambio de valores (especialmente por intermedio de la ampliacin
de la educacin y autonoma de las mujeres) han provocado ya una reduccin de la tasa de
crecimiento, un frenazo en la explosin demogrfica, desde finales del siglo XX.
Una economa sostenible requiere una poblacin ajustada a los lmites marcados por la capacidad de
carga de la biosfera, por un lado, y la eficiencia econmica, por otro, dependiente de factores
tecnolgicos y sociales. Tomando estos factores como constantes, la sostenibilidad depender de la
estabilidad de la poblacin. Por razones de economa de escala (los costes crecen ms despacio que
la produccin mientras no se alcancen factores limitantes) una poblacin humana muy pequea ser
menos eficiente que otra mayor; por ejemplo, una poblacin muy pequea no podra producir los
excedentes ni los especialistas necesarios para desarrollar grandes proyectos de obras pblicas
(embalses, ...) o tecnolgicos (satlites de telecomunicaciones, aceleradores de partculas) en que se
basa un aprovechamiento no slo sostenible, sino eficiente, del esfuerzo humano.

Crecimiento cero poblacional

Una vez alcanzado ese ptimo, en el que los seres humanos no son tantos como para agotar los
recursos y destruir la naturaleza, ni tan pocos como para tener que conformarse con una tecnologa
neoltica, el ideal estar siempre cerca de la conservacin de la poblacin.
Se llama familia de tamao reposicin aquella que consiste en una pareja frtil y tantos hijos como
son necesarios para mantener constante la poblacin; generalmente se trata de una media de algo
ms de dos hijos, dos para sustituir a los padres, y unos decimales para compensar la mortalidad
prerreproductiva y la poblacin que por distintas razones no deja descendientes.
En la mayora de los pases desarrollados la tasa de fertilidad (hijos por mujer) est muy por debajo
de la necesaria para la reposicin. Este fenmeno tiene una dimensin positiva, en lo que
constribuye a frenar el crecimiento de la poblacin planetaria, y otros negativos, como el
envejecimiento de la poblacin en esos pases, que se compensa, a menusdo con complicaciones,
por la migracin de trabajadores o la adopcin de nios extranjeros.