Neotropical Biology and Conservation
4(3):125-132, september-december 2009
by Unisinos - doi: 10.4013/nbc.2009.43.01
Dinmica catica em ecologia: avanos
tericos e metodolgicos
Chaotic dynamics in ecology: Theoretical and methodological advances
Heury Sousa Ferreira1
heuryf@yahoo.com.br
1
Universidade Federal de Gois, ICB I,
Campus II, Caixa Postal 24.241, 4.690-970,
Goinia, GO, Brazil.
Resumo
A Teoria do Caos um ramo avanado da matemtica moderna, que se ocupa do estudo de
sistemas no lineares determinsticos, os quais apresentam comportamento aparentemente
aleatrio. Em ecologia, essa teoria permite abordar questes referentes dinmica de
populaes e comunidades de uma perspectiva na qual caractersticas como imprevisibilidade
e complexidade se devem a no linearidades inerentes aos componentes do prprio sistema,
e no a processos estocsticos que atuam sobre este. Com o desenvolvimento de recentes
tcnicas de anlise de sries temporais, possvel distinguir claramente caos e rudo
nessas sries. De igual modo, novos estudos experimentais em dinmica catica e ecologia
revelam diversas possibilidades tericas para o entendimento de dinmica de populaes
e comunidades. O presente artigo uma reviso conceitual e metodolgica dos tpicos
mais recentes em ecologia, abordados sob a tica da teoria do caos, incluindo anlise de
sries temporais caticas, controle de caos em populaes, blooms algais, sazonalidade e
estabilidade de sistemas trcos, caos e diversidade, dentre outros.
Palavras-chave: caos, controle de caos, sazonalidade, diversidade, estabilidade, expoentes
de Lyapunov.
Abstract
Chaos theory is an advanced eld of modern mathematics that deals with non-linear
deterministic systems that present apparently stochastic behavior. In Ecology, this theory
allows the understanding of issues related to population and community dynamics under
an alternative framework in which characteristics such as unpredictability and complexity
are due to non-linearity inherent to such systems, and not to stochastic processes driving
the system from outside. With the development of recent techniques for time series
analysis it is possible to distinguish chaos from noise, and recent experimental studies in
chaotic dynamics reveal several theoretical possibilities for understanding population and
community dynamics. This article presents a brief conceptual and methodological review
of the most recent applications of chaotic dynamics in Ecology, including chaotic time
series analyses, chaos control, algae blooms, seasonality and stability in trophic systems,
chaos and diversity, among others.
Key words: chaos, chaos control, seasonality, diversity, stability, Lyapunov exponent.
 Heury Sousa Ferreira

Teoria do Caos sidade de rudos estocsticos externos como: o controle de caos em popu-
A Teoria do Caos um ramo avanado
da matemtica moderna que se ocu-
pa do estudo de sistemas no lineares
determinsticos os quais apresentam
comportamento aparentemente aleat-
rio. Os primeiros lampejos intelectuais
que culminaram no desenvolvimento
desta teoria remontam ao sculo XIX.
Com o desenvolvimento de programas
computacionais, a partir da dcada de
1960, os estudos de dinmica catica
obtiveram grande avano. Em 1963,
um artigo intitulado Deterministic
nonperiodic ow de Edward Lorenz,
ento meteorologista do Instituto Mas-
sachussets de Tecnologia, provocou
uma onda de crescente interesse pelo
desenvolvimento do estudo de dinmi-
ca catica, fato que se estende at os
dias atuais (Lorenz, 1963; El-Gohary e
Sarhan, 2006). de Lorenz (1963) o
conhecido Efeito Borboleta, que repre-
senta uma propriedade matemtica, de-
nominada sensibilidade s condies
iniciais, relevante para a denio dos
sistemas caticos.
Em ecologia, o grande marco no es-
tudo de dinmica catica foi o artigo
de May (1974), bilogo que demons-
trou claramente que um modelo sim-
ples de crescimento populacional, de
geraes discretas sem sobreposio, rudo e caos. Avanos recentes mos-
para uma nica populao sob limita-
o de recursos e com efeito depen-
dente de densidade, possui uma com-
plexidade dinmica que varia desde
os pontos de equilbrio estveis at o
caos. O modelo denomina-se mapa
logstico, ou equao logstica e re- alizados e concretizados manejos de
presentado por
Xn+1=rXn(1-Xn/k) (1).
Em (1), r representa a taxa de cresci-
mento intrnseca da populao X, n nmica catica, demonstrando como
uma gerao discreta, e k, a capacida-
de de suporte do ambiente.
O estudo do mapa logstico chamou
a ateno dos eclogos para o fato de
que as populaes biolgicas podem
apresentar uma dinmica complexa,
por fatores intrnsecos, sem a neces-
agindo sobre aqueles seres biolgicos.
Desde ento, so milhares os trabalhos
em ecologia que investigam questes
por meio da utilizao do paradigma
de dinmica catica (Hastings et al.,
1993; McCann e Yodzis, 1994; Sua-
rez, 1999; Sprott et al., 2005).
A Teoria do Caos permite abordar,
de uma nova perspectiva, questes
referentes dinmica de populaes
e comunidades. A partir desse novo
ponto de vista, as caractersticas como
imprevisibilidade e complexidade se
devem a no linearidades inerentes
aos componentes do prprio sistema,
e no a processos estocsticos que
atuam neste. Em ecologia, houve uma
onda de euforia nas dcadas de 80 e
90, a despeito das possibilidades de
dinmica catica em populaes e sis-
temas trcos. No entanto, a carncia
de tcnicas adequadas para a distin-
o entre caos e rudos estocsticos
em sries temporais impossibilitou a
comprovao experimental de caos
em sistemas ecolgicos. Como se
vericar, ao longo deste artigo, nos
dias de hoje, importantes avanos te-
ricos e conceituais permitem as an-
lises minuciosas de sries temporais,
a reconstruo de atratores caticos a
partir destas e a distino clara entre
tram que a dinmica catica uma
possibilidade terica promissora para
se pensar em biodiversidade, para a
compreenso de fenmenos de ex-
ploso populacional, como blooms
algais, e at mesmo para serem ide-
populaes de pragas e minimizados
os problemas de conservao.
Assim, o objetivo deste trabalho
apresentar uma reviso concisa dos
principais conceitos subjacentes di-
os avanos recentes neste campo de
conhecimento, obtidos de maneira
tcnica e abstrata, podem ser teis
para a compreenso de sistemas eco-
lgicos. Focalizam-se os principais
tpicos em ecologia investigados nos
ltimos anos, luz desta teoria, tais
laes, a dinmica de blooms algais,
o caos e a biodiversidade, e sazona-
lidade e a dinmica catica. Por m,
apresentam-se algumas perspectivas
para avanos futuros.
O conceito
cientco de caos
Caos um fenmeno cuja evoluo
temporal se processa de maneira
aparentemente aleatria, porm re-
gida por uma lei determinstica. De
uma perspectiva mais formal, um
mapa f em um espao mtrico X
dito ser catico em um conjunto in-
variante Y, ou dito exibir caos em
Y, desde que:
(i) f seja topologicamente transiti-
vo em Y;
(ii) f apresente sensibilidade s con-
dies iniciais (Robinson, 1998).
Espao mtrico um conjunto onde
se podem denir distncias entre pon-
tos, tambm chamadas mtricas. Um
conjunto caracterizado invariante se
rbitas que iniciam nele permanecem
nele.
As rbitas se explicam da seguinte
forma: para uma funo f contnua
que admite inversa a rbita de um
ponto a o conjunto O(a)= {f k(a):
- < k < +}, onde f k representa a
k-sima iterao da funo f. Iterao
(do latim iteratione, repetir) nada
mais do que a aplicao recursi-
va de uma regra (neste caso, a fun-
o f, chamada tambm de mapa), e
consiste basicamente na utilizao
de resultados anteriores como dados
de entrada para a obteno de novos
resultados. Um exemplo simples de
iterao obtido quando se digita um
nmero em uma calculadora de bolso
e se pressiona repetidamente o boto
raiz quadrada (o mapa a expresso
raiz quadrada, e o ponto a o valor
digitado antes de se pressionar o bo-
to pela primeira vez). Cada vez que
o boto raiz quadrada pressionado,
tem-se uma iterao.

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Um mapa f em um espao mtrico X
dito topologicamente transitivo se,
dados dois conjuntos abertos quais-
quer, U e V em X, existe kN tal que
f k(U)V, onde f k representa a k-
sima iterao do mapa.
Por m, seja d(x,y) a distncia entre
dois pontos x e y, um mapa f em um
espao mtrico X possui sensibilida-
de s condies iniciais, se existe um
nmero >0 tal que, para todo xX e
todo >0 existe yX com d(x,y)< e
existe um n tal que d (f n(x), f n(y))>.
s caractersticas citadas acima, po-
de-se acrescentar ainda uma terceira
condio (Robinson, 1998):
(iii) f possui pontos peridicos
densos em Y.
Essa ltima condio signica que,
para qualquer subconjunto aberto em
Y, sempre haver um ponto peridico.
Assim, as trs caractersticas citadas
(transitividade, sensibilidade s con-
dies iniciais e pontos peridicos
densos) so sucientes para que um
sistema seja denominado de catico.
A primeira dessas caractersticas refe-
re-se unicidade de um sistema ca-
tico, isto , um mapa topologicamente
transitivo no pode ser decomposto
em partes menores independentes no
triviais. A segunda caracterstica re-
presenta o aspecto imprevisibilidade,
pois a evoluo de estados iniciais
arbitrariamente prximos culmina em
resultados que divergem exponencial-
mente com o tempo. Por m, a tercei-
ra caracterstica confere certa regula-
ridade a um sistema catico.
Mapas, que so fundamentalmente sis-
temas discretos, e grupos de equaes
diferenciais que denem uxos (traje-
trias do sistema cuja dinmica espe-
cicada pelas equaes diferenciais)
podem apresentar comportamento ca-
tico (Schaffer, 1985). Mesmo mapas
unidimensionais, isto , aqueles que
possuem apenas uma nica varivel
de estado, como, por exemplo, o mapa
logstico descrito em (1), podem ter
dinmica catica. Diversamente, para
as equaes diferenciais, somente sis-
Dinmica catica em ecologia: avanos tericos e metodolgicos
temas de equaes com, no mnimo,
trs dimenses demonstram comporta-
mento catico; sistemas com este n-
mero mnimo de dimenses surgem na
modelagem de interaes trcas ou de Lyapunov so uma quanticao
competitivas (Ferrara e Prado, 1994).
De maneira bastante geral, podem-se
modelar fenmenos ecolgicos e evo-
lutivos com dois grupos de modelos:
modelos lineares, aqueles em que a
resposta do sistema proporcional
entrada; e modelos no lineares, aque-
les cuja resposta do sistema no pro-
porcional entrada. Quando se trata
de modelos lineares, tem-se basica-
mente trs tipos de comportamento: (i)
crescimento o tempo todo a uma taxa
constante; (ii) decrescimento o tempo
todo a uma taxa constante; (iii) com-
portamento constante. Nada mais com-
plexo que isso pode ser extrado do
comportamento de um modelo linear.
Um exemplo o modelo discreto para
crescimento populacional sem efeito
dependente de densidade, denotado por
Xn+1=rXn (2).
Nessa representao modelar, o tama-
nho da populao X permanece cons-
tante para r=1 (quando a taxa de repo-
sio 1), cresce para r>1, e decresce
para r<1. Os modelos no lineares
podem apresentar comportamento
peridico, quase peridico e catico.
Um exemplo de modelo no linear o
mapa logstico descrito em (1).
Nesse contexto de sistemas no line-
ares, a teoria do caos pode ser pen-
sada como uma abordagem terica
complementar ou como alternativa
teoria das probabilidades, no tocante
modelagem e ao entendimento de sis-
temas cujas sries temporais sugiram
comportamento aparentemente alea-
trio (Gonzlez et al., 2003; Stone e
Ezrati, 1996).
Quanticando o caos
Provido de um conceito cientica-
mente preciso, o caos pode ser men-
surado. A principal mtrica utilizada
para tal m denomina-se expoente
de Lyapunov e consiste basicamente
numa medida da divergncia expo-
nencial de duas condies iniciais ar-
bitrariamente prximas. Os expoentes
do Efeito Borboleta de Lorenz (1963).
Expoentes de Lyapunov positivos in-
dicam comportamento catico; expo-
entes negativos ou nulos representam
estabilidade (comportamento cclico).
Formalizando-se a denio de Ex-
poentes de Lyapunov, chega-se s se-
guintes orientaes: seja um sistema
dinmico representado por um mapa
f(x); admitam-se x1 e x2 como dois va-
lores arbitrariamente prximos da va-
rivel x; considere-se x = x2 - x1 a dis-
tncia inicial entre estes dois valores.
Assim f(x1+x) = f(x2), e a distncia
inicial entre os dois estados do siste-
ma (em x1 e x2) dada por f(x1+ x)
- f(x1). A esta distncia inicial, chama-
se, aqui, de . Assim,
= f(x1+ x) - f(x1)(3).
Aps uma iterao do mapa f(x), pode-
se expressar a nova distncia das rbi-
tas de x1 e x2 por =e; portanto, aps
n iteraes do mapa f(x), a distncia
entre as duas rbitas ser dada por
n=en (4).
Isolando-se e substituindo (3) em
(4), chega-se a
1 f n ( x1 + x) f n ( x1 )
= ln (5).
n f ( x1 + x) f ( x1 )
Nessa equao, f n representa a n-si-
ma iterao do mapa f(x) (Figura 1).
Ao se fazer com que a distncia inicial
tenda a zero, busca-se, com isso, que
as duas condies iniciais diram por
uma distncia innitesimal. Faz-se
tambm o nmero de iteraes tender
aoto.inssnito.
, Assim,
1 f n ( x1 + x) f n ( x1 )
= lim n > lim x >0 ln (6).
n f ( x1 + x) f ( x1 )
O valor de , conforme dado em (6),
representa o expoente de Lyapunov
Neotropical Biology and Conservation 127
 Heury Sousa Ferreira

f1(x2)
f(x)
f1(x1)
1 iteraes
Figura 1. Divergncia exponencial aps n iteraes de duas rbitas inicialmente prximas
de um sistema especicado por um mapa f(x). Abreviaes: f n(x), n-sima iterao do
mapa; n, distncia aps n iteraes.
Figure 1. Exponential divergence after n iterations of two initially close orbits of a system
specied by a map f(x). Abbreviations: f n(x), n interactions of the map; n, distance after
n interactions.
associado ao mapa f(x) e signica a
taxa de divergncia exponencial das
duas condies iniciais f(x1) e f(x2).
Pela regra da cadeia, a expresso (6)
pode, ainda, ser representada por
n
1 d i ( f ( x))
= lim n > ln
n i =1
dx
d ( f ( x ))
onde i dx representa a derivada da
i-sima iterao do mapa f(x).
Uma viso geomtrica do conceito de
expoentes de Lyapunov tem base na
taxa de expanso dos eixos de uma
hiperesfera especicada sobre uma
base ortonormal (base vetorial orto-
gonal e com vetores de comprimento
unitrio), que se desenvolve segundo
as especicaes de um uxo. Cada
eixo representa uma dimenso do
sistema, e o uxo deforma o com-
primento dos eixos, alterando, des-
sa maneira, o volume da hiperesfera
com o passar do tempo (Figura 2).
Seja ci (0) o comprimento do i-simo
eixo de uma hiperesfera num tempo
inicial t=0, o expoente de Lyapunov,
associado com a deformao causada
por um uxo, dado por
fn(x2)
1 n
fn (x1)
n ses de sries temporais construdas
1 c i (t )
i = lim t > ln
t c i (0)
Por vezes, no interessa saber qual o
expoente de Lyapunov de cada uma
das dimenses do sistema, mas impor-
(7),
ta vericar se este apresenta expoente
positivo para, ao menos, uma delas.
Neste caso, suciente seguir qualquer
par de condies iniciais arbitraria-
mente prximas, embora no se possa
indicar exatamente qual a dimenso do
sistema que est se expandindo.
c1(0)
c2(0)
Trajetria do
Figura 2. Deformao no tempo (t) do comprimento dos eixos (c1 e c2) de uma hiperes-
fera por um uxo.
Figure 2. Deformation in time (t) of the length of axes (c1 e c2) of a hyper-sphere by a ow.
Caos em sries
temporais
A simples inspeo visual de sries
temporais de dados coletados no
um mtodo sucientemente rigoroso
para identicar comportamento cati-
co num sistema, j que impossvel
distinguir visualmente uma srie tem-
poral catica de uma srie temporal
estocstica. Os mtodos tradicionais
de anlises de sries temporais que
se baseiam em anlises do espectro
de potncia, ou da funo de auto-
correlao, tambm no permitem
essa distino. Por isso, necessrio
o uso de tcnicas especiais de anli-
especicamente para tal nalidade.
possvel, em princpio, reconstruir
um atrator multidimensional a partir
de uma srie temporal que correspon-
da a apenas uma de suas dimenses,
mesmo sem se ter conhecimento das
equaes que denem o sistema. O
mtodo mais utilizado para esta na-
lidade denomina-se Reconstruo de
(8).
Takens. Este mtodo permite recons-
truir certas propriedades topolgicas
de um atrator desconhecido, a partir
de vetores i m-dimensionais, gerados
com base em uma srie temporal que
representa apenas uma das dimen-
ses do atrator (Wang, 2003). Assim,
com fundamento em uma srie tem-
poral de um atrator desconhecido,
constroem-se outro espao de fases
e outro atrator, que ter propriedades
topolgicas semelhantes ao primei-
c1(t)
expanso
c2(t)
fluxo
contrao

128 Volume 4 number 3 september - december 2009

 Dinmica catica em ecologia: avanos tericos e metodolgicos

ro. O atrator reconstrudo no ter
forma idntica ao original, mas uma
topologia semelhante, o que su-
ciente para caracteriz-lo. Como no
se conhece o nmero de dimenses do
atrator original, necessrio escolher
de maneira arbitrria uma dimenso
e, s assim, proceder-se reconstru-
o. Essa dimenso arbitrariamente
escolhida chamada de Dimenso de
Imerso (embbeding dimension, ED)
(Kugiumtzis e Christophersen, 1997).
Uma vez reconstrudo o atrator, pode-
se estimar sua densidade no espao
de fases; tal estimativa denomina-se
dimenso de correlao DC, e consis-
te, basicamente, em uma medida da
disperso dos pontos que compem
o atrator no espao de fases, estima-
da por um algoritmo denominado
Algoritmo de Grassberger-Procaria.
Tratando-se de sistemas estocsticos,
DC cresce indenidamente com o au-
mento de ED. No entanto, se o sistema
for catico, DC atinge um valor cons-
tante com o aumento de ED (Ferrara e
Prado 1994).
Por meio do mesmo algoritmo, pode-
se estimar a entropia de Kolmogo-
rov-Sinai (taxa mdia de criao de
informao do sistema), que tambm
fornece um critrio claro de distin-
o entre um sinal catico e um sinal
estocstico. Este ltimo produz uma
quantidade innita de entropia, quan-
do o tempo tende ao innito, enquan-
to sistemas caticos produzem uma
quantidade nita, correspondente
soma dos expoentes de Lyapunov po-
sitivos do sistema, que tambm po-
dem ser estimados a partir dos dados
de sries temporais (Ferrara e Prado,
1994).
Atualmente, conrma-se claramente a
existncia de caos, por meio de dados
experimentais em sistemas planctni-
cos (Beninca et al., 2008), em popu-
laes de insetos (Desharnais et al.,
2001; Dennis et al., 2001); com dados
coletados em campo, as evidncias
so muito fortes para populao de
linces (Gamarra e Sol, 2000) e de al-
guns roedores (Turchin e Ellner, 2000;
Turchin, 1993).
Caos em A ideia bsica a de que sistemas ca-
sistemas planctnicos ticos podem ser perturbados de modo
e oraes algais especco a m de se obter um estado
Dos muitos sistemas que podem ser
pensados como modelos para estudos
experimentais e tericos em dinmica
catica, os sistemas planctnicos gu-
ram como um dos mais promissores.
Isto se deve a caractersticas como seu
curto ciclo de vida, a alta taxa reproduti-
va e a baixa relao superfcie/rea, que
os predispem terica e naturalmente
instabilidade. De fato, alguns autores ar-
gumentam que a dinmica catica pos-
sivelmente seja a soluo para o parado-
xo do plncton proposto por Hutchinson
(Hutchinson, 1961; Scheffer et al.,
2003). A ideia fundamental a de que
a dinmica catica impede o sistema de
atingir um estado no qual h excluso
competitiva, o que permite maior bio-
diversidade nos sistemas planctnicos
(Huisman e Weissing, 1999).
Nesse contexto de instabilidade de
populaes planctnicas, devido a
no linearidades do prprio sistema,
alcana-se uma nova forma de entendi-
mento para fenmenos como oraes
ou blooms algais (Huppert et al., 2005;
Scheffer et al., 1997; Stone e Ezra-
ti, 1996), tanto para blooms naturais
quanto para aqueles provocados por
ao antrpica mediante a eutrozao
de corpos dgua. Se, de fato, blooms
resultam da no linearidade pertinente
ao prprio sistema, ento possvel que
o horizonte de previsibilidade de tais
fenmenos seja inerentemente estreito,
no devido estocasticidade ambiental,
mas a uma imprevisibilidade que lhe
prpria, caracterstica fundamental de
qualquer sistema catico decorrente da
sensibilidade s condies iniciais. En-
tretanto, considerando-se o aspecto de
que sistemas caticos so controlveis,
o manejo de lagos e mananciais pode
ser pensado dentro desta tica.
Sistemas caticos
so controlveis
Apesar de imprevisveis a longo pra-
zo, sistemas caticos so controlveis.
estvel do sistema. H um nmero in-
nito de rbitas peridicas instveis
entrelaadas no espao de fases que
representa um sistema catico. Devi-
do propriedade de sensibilidade s
condies iniciais, pequenas pertur-
baes podem manter o sistema em
uma dessas rbitas peridicas, fazen-
do com que ele se comporte como se
fosse peridico, controlando-se, as-
sim, o caos deste sistema.
Os mtodos de estabilizao se di-
videm basicamente em dois grandes
grupos: mtodos de perturbaes in-
ternas ou paramtricos (afetam-se pa-
rmetros do sistema) e mtodos de
perturbaes externas (afeta-se o sis-
tema como um todo) (Sole et al.,
1999; Gomes et al., 2008). Como um
primeiro exemplo de mtodo de per-
turbao interna, pode-se citar o m-
todo OGY (Ott et al., 1990). Este m-
todo requer um conhecimento prvio
da trajetria do sistema a ser estabili-
zado, o que implica em uma necessi-
dade de obteno de sries temporais
muito longas, inviveis na grande
maioria dos estudos em ecologia. Um
protocolo mais plausvel envolve a
perturbao peridica de algum par-
metro controle do sistema, como, por
exemplo, a taxa de crescimento popu-
lacional. Toma-se, novamente, o cls-
sico modelo logstico como exemplo:
Xn+1=rXn(1-Xn). Quando r>3.57, a po-
pulao se comporta de forma catica;
para valores de r<3.57 aparecem com-
portamentos cclicos. Uma maneira
bastante intuitiva de se controlar caos,
nesse caso, por meio de aplicaes
de perturbaes peridicas sobre o pa-
rmetro controle r, de modo que ele
atinja valores menores que 3.57.
Assim,
Xn+1=fr(Xn)
Xn+p=f( Xn-(p-1)) (9).
Conforme (9), f representa a funo
quadrtica de parmetro controle r
que dene o mapa logstico, p repre-

Neotropical Biology and Conservation 129

 Heury Sousa Ferreira
senta o perodo de perturbao, e =rk
representa a perturbao, sendo k a in-
tensidade dessa perturbao.
Como exemplo de um mtodo de
perturbao externa, cita-se o m-
todo GM (Guemez e Matias, 1993):
procede-se por meio de perturbaes
peridicas do sistema, que so propor-
cionais ao presente estado desse siste-
ma. Toma-se novamente a equao lo-
gstica como exemplo. Aplicando-se o
mtodo GM, tem-se:
Xn+1=fr(Xn)
Xn+p=fr( Xn-(p-1) )(1+) (10).
Nessa representao do mtodo, p
perodo de perturbao e indica a
intensidade desta. Repare que o pa-
rmetro controle r mantido cons-
tante, e a perturbao ocorre no siste-
ma como um todo. Ecologicamente,
pode-se pensar >0 como imigrao
e <0 como emigrao sazonal de-
pendente de densidade, para o caso de
indivduos de distribuio agrupada
ou territorial, respectivamente.
Embora, primeira vista, o controle do
caos soe como uma abstrao demasia-
da, j se conrmou experimentalmente
tal controle em populaes do besouro
de farinha Tribolium castaneum, por
meio de pequenas perturbaes peri-
dicas na taxa de recrutamento de adul-
tos (Desharnais et al., 2001). inte-
ressante notar que todas essas distintas
formas de perturbao implicam sem-
pre em pequenas perturbaes, no em
perturbaes drsticas. Assim, se uma
populao de pragas em uma lavoura
se comportar de maneira catica, seu
controle no implica, necessariamente,
num grande extermnio em massa de
seus membros, mas, isto sim, em es-
tratgias que desencadeiem pequenas
perturbaes em parmetros popula-
cionais especcos (Suarez, 1999).
Sazonalidade e
dinmica catica
Modelos matemticos de equaes
diferenciais que representam sistemas
trcos podem apresentar comporta-
130 Volume 4 number 3 september - december 2009
mento catico devido ao de efeito preditoras, comum acreditar-se que
sazonal, geralmente representado em
tais modelos por adio de uma fun-
o senoidal (Upadhyay e Iyengar,
2005). A intensidade da sazonalida-
de e o perodo do efeito so os dois
principais parmetros capazes de ge-
rar dinmica catica nesses sistemas
(Gakkhar e Naji, 2003a).
De maneira geral, o aumento da sazo-
nalidade implica em maior instabili-
dade do sistema, com um cenrio de
duplicao de perodo at surgimento
de caos (Gakkhar e Naji, 2003b). No
entanto, a natureza fractal de proces-
sos caticos faz com que no haja um
contnuo perfeito de caos e estabilida-
de, ou seja, caso se interpretem distin-
tas sazonalidades como implicando
em distintas localidades, ento os mo-
delos indicam que pode haver locais
com intensidades de sazonalidade
muito prximas, porm com compor-
tamentos dinmicos muito distintos:
alguns caticos, outros estveis.
Variao explicada
A estocasticidade uma realidade em
sistemas ecolgicos, em maior ou me-
nor grau, dependendo da escala e do
sistema. Considerando tal assertiva,
por que usar modelos determinsti-
cos? possvel que um esqueleto de-
terminstico catico explique a maior
parte da variao de um conjunto de
dados aparentemente aleatrio, o que
acarreta uma ruptura epistemolgica
drstica. O sistema seria imprevisvel
e complexo por si s, e no por conse-
quncia das inuncias externas, em-
bora estas tambm contribuam para
parte de sua variao. Nesse contexto,
a dinmica catica e a teoria das pro-
babilidades surgem como abordagens
complementares (Dennis et al., 2003;
Ellner e Turchin, 2005).
Frequentemente, busca-se, em estudos
de ecologia, uma correlao entre va-
riao de comunidades ou populaes
e variveis ambientais explanatrias
que teoricamente tenham poder de
predio. Quando se encontra muita
variao no explicada pelas variveis
alguma varivel importante deixou de
ser medida. No entanto, caso exista um
esqueleto determinstico no linear que
rege a dinmica do sistema, a variao
pode dever-se a no linearidades ine-
rentes ao prprio sistema, dinmica
catica, e no inuncia de variveis
externas. A compreenso desse siste-
ma no implica, portanto, em coletar
novas variveis ambientais, mas em
entender os processos intrnsecos que
geram tal comportamento.
Avanos futuros
Muitos modelos matemticos em eco-
logia denem sistemas no lineares,
que demonstram comportamento ca-
tico para algumas combinaes de
parmetros. Se o caos ou no uma
realidade em populaes biolgicas,
algo que s pode ser respondido com
dados coletados e analisados de ma-
neira adequada. Estudos experimentais
que envolvem organismos de curto ci-
clo de vida e alta taxa reprodutiva, tais
como organismos planctnicos e diver-
sos grupos de insetos, parecem ser um
caminho adequado para confrontar as
previses dos modelos caticos com
dados experimentais. Uma maior inte-
grao de esforos entre prossionais
tericos e experimentais surge como
ao necessria para os avanos neste
sentido (Kareiva, 1989).
possvel que, para muitos organis-
mos, a estabilidade das populaes
no se d por ausncia de caos, mas
por controle deste, por meio de meca-
nismos endgenos de autorregulao
(Doebeli, 1993). Isso se alia ao fato de
que, se o caos pode manter a diversi-
dade, a comprovao dessa hiptese
implica em novas formas de se pensar
manejo e conservao.
A possvel integrao entre modelos
ecolgicos e evolutivos tambm levan-
ta questes bastante interessantes, j
que boa parte dos modelos matemti-
cos, tanto em ecologia como em gen-
tica de populaes, so no lineares e
apresentam dinmica catica para mui-
tas combinaes de parmetros. Dados

os aspectos tericos que envolvem sin-
cronia e acoplamento de sistemas ca-
ticos, possvel que novas descobertas
e insights surjam nessa direo.
Concluses
A teoria do caos fornece uma aborda-
gem alternativa teoria das probabi-
lidades no entendimento de sistemas
ecolgicos que apresentam comporta-
mento complexo. O comportamento ca-
tico surge em uma srie de modelos ma-
temticos, descrevendo interaes tr-
cas em ecologia. Estes modelos apon-
tam para o fato de que o caos pode ser
no somente uma realidade em contex-
tos especcos, mas tambm respons-
vel pela manuteno da diversidade.
A concepo de que utuaes popula-
cionais implicam necessariamente em
ao forte de fatores externos posta
em cheque pelos princpios de no li-
nearidade que regem sistemas cati-
cos. E, por mais abstrato que parea,
estudos experimentais recentes com-
provam caos e controle de caos em po-
pulaes sob condies de laboratrio. tem with complete unknown parameters. Chaos
A teoria do caos propicia um novo en-
tendimento para questes prticas e te-
ricas interessantes em dinmica de co-
munidades e dinmica populacional, tais
como o controle de pragas, o entendi-
mento de oraes algais, de padres de
diversidade, da extino de espcies, e do
papel da sazonalidade sobre a estabilida-
de de sistemas trcos. Por essas razes
e possibilidades que se abrem, so neces-
srios estudos experimentais mais claros,
munidos de novas tcnicas de anlises
de sries temporais, a m de testar, de
maneira mais concisa, as predies ge-
radas pelo contexto de dinmica catica.
As perspectivas parecem promissoras, e
a conciliao entre rigor experimental e
predio acurada de bons modelos pode
propiciar um entendimento mais profun-
do em diversas questes de dinmica
complexa em ecologia.
Agradecimentos
Ao Fundo de Amparo Pesquisa e
Desenvolvimento Tecnolgico do Es-
Dinmica catica em ecologia: avanos tericos e metodolgicos
tado do Maranho (FAPEMA), pelo
apoio econmico, e a Jos Alexandre
Felizola Diniz Filho, pelo incentivo e
discusses a respeito do tema.
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Submitted on May 11, 2009.
Accepted July 29, 2009.