1

19 Protostomia (protstomos)
540-980 Ma
18
35 Deuterostomia (deuterstomos)

Beroida 1 2

Cydippida

Cestida
3
Thalassocalycida 2

Lobata
4
Cydippida 3
16
Platyctenida

Cydippida 5

Octocorallia (plumas de mar) 4

Hexacorallia (anemonas, corales verdaderos) 5

6
Stauromedusae

Cubozoa (avispas de mar) 6

7
Coronatae 7

Semaeostomeae (ortigas de mar) 8

Rhizostomeae (medusas huevo frito) 8

Limnomedusae 9

Narcomedusae
9
Trachymedusae

Leptothecata
10
Siphonophora (carabelas portuguesas) 10

Anthoathecata

rbol de eumetazoos donde se muestran las relaciones filogenticas de los principales grupos. Las ramas con lneas gruesas
indican clados robustos. El nmero en crculos verdes indica el captulo donde se une la rama. Los crculos naranjas marcan los
principales nodos y las edades de los mismos. Las fotografas representan grandes linajes (nmeros en recuadros).
Eumetazoos
Andr C. Morandini y Mnica Medina
17
Resumen: Las filogenias basales de eumetazoos (animales que presentan tejidos verdaderos, boca y cavidad digestiva perma-
nente) basadas en secuencias nucleotdicas son, en algunas ocasiones, incongruentes con las clasificaciones previas basadas en
caracteres morfolgicos. Estas relaciones son interesantes para quienes estudian la evolucin animal y tratan de reconstruir el
animal ancestral que dio origen a todos los planes corporales en Metazoa. Dos filos son considerados los eumetazoos ms ba-
sales: Cnidaria y Ctenophora. Los cnidarios incluyen cerca de 11 000 especies que presentan orgnulos celulares (cnidas) capa-
ces de inocular toxinas en sus presas. Se pueden reconocer dos formas corporales: plipo y medusa. Los plipos son bentni-
cos y las medusas son animales gelatinosos del plancton. En los ctenforos (unas 100-150 especies) se verifica la presencia de
ocho filas de ctenos o placas ciliares (encargadas de la locomocin). Son tambin animales planctnicos de cuerpo gelatinoso.
Ambos grupos son importantes en las redes trficas marinas. Se han postulado diversas hiptesis filogenticas (tanto molecu-
lares como morfolgicas) acerca de las relaciones de parentesco entre los eumetazoos. La posicin de Cnidaria y Ctenophora
como grupos basales es relativamente firme en la mayora de ellas. Sin embargo, an no est claro cul de estos dos linajes di-
vergi primero. En el presente captulo se tratan en detalle los grupos de cnidarios y ctenforos.

Summary: The basal phylogenies of eumetazoans (animals with true tissues, permanent mouth opening and gastric cavity) based
on molecular data are sometimes incongruent with previous classifications based on morphological data.The relationships of these
groups are important for the study of animal evolution and the reconstruction of the ancestral metazoan that gave rise to the
different animal body plans.Two phyla are considered the most basal eumetazoans: Cnidaria and Ctenophora.The cnidarians include
close to 11,000 species, which exhibit cnidae on their tissues (cell organelles capable of injecting toxins into prey). It is possible to
recognize two body plans: polyp and medusa.The polyps are benthic and the medusae are gelatinous animals of the plankton.The
ctenophores (approximately 100-150 species) are characterized by the presence of eight tracks of ctenes or ciliated plates
(responsible for locomotion).They are also planktonic animals with gelatinous body. Both groups are important in marine trophic
webs.There are some phylogenetic hypothesis (both morphological and molecular) regarding the relationship of eumetazoans.The
position of Cnidaria and Ctenophora as basal groups is confirmed in most of them. But there is no consensus of which of these two
lineages first diverged. In the present chapter details of cnidarians and ctenophores will be discussed.

U
na de las cuestiones ms interesantes para quienes
estudian la evolucin animal es en qu orden evo-
lucion el animal ancestral que dio origen a todos
los planes corporales en Metazoa. La relevancia de una fi-
logenia animal resuelta se hace evidente cuando se quiere
trazar la evolucin de la complejidad que origin el primer
organismo multicelular, al igual que las transiciones que dan
origen a los animales bilaterales. Elucidar estas transiciones
es clave para el entendimiento de la aparicin de cada plan
corporal en la radiacin del cmbrico. Igualmente impor-
tante es la necesidad bsica de una hiptesis filogentica
para cualquier estudio de biologa comparativa. En los lti-
mos aos del siglo XX hubo un renacimiento de un esquema
comparativo en campos tan diversos como la biologa del
desarollo, la neurobiologa y la genmica, entre otros, en los
cuales se empezaron a utilizar nuevamente estos mtodos
para entender la biologa de organismos modelo.
La monofilia de varios clados de Metazoa, como Bila-
teria, Protostomia (incluyendo Spiralia y Ecdysozoa) y
Deuterostomia, est apoyada por resultados tanto molecu-
lares como morfolgicos. Los bilaterados o animales tri-
ploblsticos incluyen todos los filos que tienen desarrollo
embrionario con tres capas germinales (ectodermo, meso-
dermo y endodermo). Los cnidarios y los ctenforos per-
tenecen al grupo parafiltico de los animales
diploblsticos, que son aquellos organismos que slo tie-
nen dos capas germinales durante los estadios embriona-
rios. El orden de ramificacin de estos txones basales es
todava incierto. Varias hiptesis recientes, generadas prin-
cipalmente por estudios de sistemtica molecular, no coin-
ciden con la posicin exacta de los cnidarios y los
ctenforos en el rbol animal reconstruido en base a la
morfologa. Los resultados moleculares tampoco dan
apoyo a la hiptesis Coelenterata, en la cual cnidarios y
179
180 Cap. 17, Eumetazoos

Qu es un eumetazoo?
El trmino Eumetazoa (del griego eu [verdadero] + meta [ulterior] + zon [animal]) significa animales verdaderos, en
contraste con el grupo parafiltico Parazoa (del griego para [prximo] + zon [animal]) (Porifera y Placozoa), que se-
ran los animales sin tejidos o con tejidos poco definidos. Los eumetazoos son los animales que presentan tejidos verda-
deros, boca y cavidad digestiva permanente, nervios y msculos. Evolutivamente, despus del nivel de diversificacin de
las esponjas aparece la lmina basal (camada de matriz extracelular secretada por las clulas y que les sirve de apoyo),
que es compartida por diferentes grupos de animales: cnidarios (animales portadores de cnidas), ctenforos (animales por-
tadores de ocho ctenos), protstomos (animales triploblsticos con el blastporo que origina la boca) y deuterstomos
(animales triploblsticos con el blastporo que origina el ano). En los protstomos y deuterstomos, diversos filos han
sufrido una gran diversificacin (por ejemplo Arthropoda, Mollusca, Echinodermata, Chordata). En otros captulos se tra-
tan con detalle los protstomos (Cap. 19) y los deuterstomos (Cap. 35).

Recuadro 1. Caracteres morfolgicos nicos de los Recuadro 2. Los eumetazoos en cifras.

eumetazoos.
1. Lmina basal (camada de glucoprotenas bajo el epi-
telio).
2. Clulas sensoriales.
3. rganos reproductivos en regiones gonadognicas.
4. Digestin extracelular en una cavidad digestiva per-
manente.
Caracteres morfolgicos nicos de los cnidarios:
1. Presencia de cnidas en sus tejidos.
Caracteres morfolgicos nicos de los ctenforos:
1. Presencia de ocho fajas ciliares en el cuerpo.
2. Presencia de colocitos (clula especializada con fun-
cin adherente).
Nmero de especies descritas: c. 1,5 millones.
Especies estimadas: 30 millones.
Filo con mayor nmero de especies: Arthropoda (ar-
trpodos), c. 1,2 millones.
Origen: precmbrico (c. 670 millones de aos).
Fsil ms antiguo: fauna de Ediacara.
Los datos obtenidos de genes nucleares disponibles en los
proyectos de genomas completos han demostrado la utili-
dad de la filogenmica, y es una va de investigacin pro-
metedora para resolver nodos antiguos en el rbol de la
vida. En particular, la reciente publicacin del genoma del
placozoario Trichoplax adherens proporciona informacin
filogentica que indica que este filo es basal a los eumeta-
zoos, aunque la representacin taxonmica en ese anlisis

ctenforos formaran un grupo monofiltico. La Figura 1 Recuadro 3. Los cnidarios en cifras.

resume el estado actual del conocimiento al respecto. En la
Figura 1A pueden verse los resultados de las filogenias en
base a RNAs ribosmicos (18S y 28S) que han incluido un
nmero representativo de los filos prebilaterados; en este
rbol, los cnidarios son el grupo hermano de los Bilateria,
mientras que los ctenforos son ms basales, con las es-
ponjas representando el linaje animal ms basal. La Fi-
gura 1B muestra la filogenia de estos grupos basada en
genomas mitocondriales. En este caso los cnidarios con-
forman un grupo monofiltico con las demoesponjas y los
placozoos. Este grupo es basal a un grupo que contiene las
esponjas hexactinlidas y los animales bilaterales. Un obs-
tculo que no permite comparar claramente estas topolo-
gas es la ausencia de secuencias de representantes de
placozoos y ctenforos en los estudios con genes ribosmi-
cos y genomas mitocondriales, respectivamente. Desafor-
tunadamente, se han obtenido topologas incongruentes
con genes mitocondriales y genes ribosmicos, y por tanto
la reconstruccin que se tiene actualmente es de una poli-
toma basal en los metazooos (resumida en la Figura 1C).
Nmero de especies: c. 11 000
Nmero de gneros: 9 Staurozoa, 14 Cubozoa,
58 Scyphozoa, 484 Hydrozoa, 892 Anthozoa.
Gneros con mayor nmero de especies: Dendro-
nephthya, Acropora.
Nmero de familias: 4 Staurozoa, 6 Cubozoa, 19 Scy-
phozoa, 111 Hydrozoa, 136 Anthozoa.
Familias con mayor nmero de especies: Alcyonidae,
Nephtheidae, Caryophyllidae, Acroporidae.
Origen: precmbrico (c. 670 millones de aos).
Fsil ms antiguo: medusas? (c. 670 millones de aos),
fauna de Ediacara (Cyclomedusa).
Cnidarios ms grandes:Cyanea y Nemopilema (medusa,
2 m de dimetro), Discosoma (plipo, 60 cm de dime-
tro), Cerianthus (plipo, 2 m de largo).
Cnidario ms pequeo: plipos de Limnomedusae (As-
trohydra, Craspedacusta, Olindias), c. 0,5 mm largo.

se limit a nueve animales y los ctenforos estaban ausen-
tes. En un futuro cercano se dispondr de nueva informa-
cin de los distintos proyectos de secuenciacin genmica
a distintas escalas y en distintos organismos, gracias al r-
pido avance de las tcnicas de secuenciacin, que estn re-
duciendo considerablemente los costes para expandir este
tipo de estudios a grandes escalas de biodiversidad. Esto
facilitar un mejor entendimiento de la filogenia temprana
de los animales diploblsticos.
Caractersticas de sus genomas
Durante la fase medusoide los Cnidaria Medusozoa pre-
sentan el DNA mitocondrial lineal, a diferencia de todos
los otros grupos animales (DNA mitocondrial circular).
Trminos bsicos
Alternancia de generaciones: Alternancia entre las gene-
raciones polipoide y medusoide.
Animales diploblsticos: Animales que slo tienen
dos capas germinales durante los estadios embrionarios
(ectodermo y endodermo), como los cnidarios y los cte-
nforos. Forman un grupo parafiltico.
Animales triploblsticos: Animales que tienen desarrollo
embrionario con tres capas germinales (ectodermo, meso-
dermo y endodermo).
Cavidad gastrovascular: Cavidad corprea con una aber-
tura nica (boca).
Clulas epiteliomusculares: Elemento celular fundamen-
tal de la epidermis y de la gastrodermis de un cnidario. Son
bsicamente clulas de revestimiento con capacidad de con-
traccin.
Cnidas: Orgnulos celulares evaginables caractersticos de
un cnidario presentes en los cnidocitos, capaces de inocu-
lar toxinas en sus presas o depredadores. Compuestas de
una cpsula proteica operculada y un filamento devanado
en su interior (pueden o no tener espinas).
Colocitos: Clulas exclusivas de los ctenforos, localizadas
en la epidermis, que sirven para adherir presas.
Ctenos: Filas o placas ciliares en el cuerpo de los ctenforos.
Disco oral: Expansin de la regin oral con la boca locali-
zada centralmente y rodeada por tentculos.
Epidermis: Capa externa de la pared corporal, compuesta
por cinco tipos principales de clulas: epiteliomusculares,
intersticiales, cnidocitos, secretoras de moco y clulas ner-
viosas.
Estrobilizacin: Proceso de formacin de pequeas medu-
sas, en la porcin distal de los plipos de Scyphozoa.
Faringe: Invaginacin del epitelio del disco oral que se co-
necta con la cavidad gastrovascular.
Filamento mesentrico: Regin que concentra grandes
cantidades de nematocistos y clulas glandulares.
Gastrodermis: Capa interna de la pared corporal com-
puesta por clulas musculonutritivas, intersticiales, cnidoci-
tos, secretoras de moco y clulas nerviosas.
Andr C. Morandini y Mnica Medina 181
En la clase Anthozoa los genomas mitocondriales son cir-
culares, con un tamao de aproximadamente 20 Kb. Po-
seen intrones en los genes cox1 y nad5 (este intrn est
presente slo en Hexacorallia).
En la actualidad nicamente hay un genoma nuclear
completo publicado de cnidario, el de la anmona de aguas
estuarias Nematostella vectensis. En un principio se escogi
esta especie para ser secuenciada por su utilidad para el es-
tudio de la evolucin del desarrollo embrionario en los ani-
males basales y para complementar los estudios realizados
en biologa del desarrollo con Hydra magnipapillata. El ge-
noma de esta especie es de los ms pequeos hasta ahora
comunicados para Cnidarios (aproximadamente 350 Mb), y
revel sorpresas respecto al genoma ancestral de los eume-
tazoos. En resumen, N. vectensis es mucho ms similar en
Hipostomio: Pequea elevacin de la regin oral con la
boca localizada centralmente y rodeada por tentculos.
Lmina basal: Matriz extracelular densa y fibrosa secretada
por las clulas epiteliales; es el apoyo para la capa de clulas.
Medusa: Tipo estructural de vida libre (natatorio). Tiene
forma de campana. El extremo aboral es la exumbrela. El
extremo oral es la subumbrela, donde se encuentran la boca
y los tentculos.
Mesenterios: Vase septos.
Mesoglea: Camada corporal fibrosa o gelatinosa ubicada
entre la epidermis y la gastrodermis de un cnidario o cte-
nforo.Vara en grosor y por lo general es acelular.
Metagnesis: En el ciclo de vida de un cnidario, alternan-
cia de generaciones polipoide y medusoide.
Pedalios: Proyecciones del margen de la umbrela en las cu-
bomedusas, donde se fijan los tentculos.
Plnula: Estadio larval ciliado y de simetra bilateral tpico
de los cnidarios. En esta larva normalmente se observa pos-
gstrula y preasentamiento.
Podocistos: Estadios de resistencia producidos en la base
de los plipos de Scyphozoa.
Polimorfismo: Diferentes formas corporales y funciones
en los plipos de Hydrozoa.
Plipo: Tipo estructural de hbito ssil. El extremo aboral
est fijo en el sustrato, mientras que en el extremo oral estn
la boca y los tntaculos. Est presente en todas las clases de
cnidarios y es el estado tpico de la clase Anthozoa.
Ropalio: Estructura de concentracin de los rganos sen-
soriales en las medusas Cubozoa y Scyphozoa.
Septos: Plegamientos de la gastrodermis y la mesoglea
hacia el interior de la cavidad gastrovascular.
Sifonoglifo: Surco ciliado que dirige el flujo de agua en la
cavidad gastrovascular.
Velario: Plegamiento del tejido de la epidermis de la exum-
brela y de la subumbrela que participa en la locomocin en
las cubomedusas.
Velo: Plegamiento del tejido de la epidermis que participa
en la locomocin en las hidromedusas.
182 Cap. 17, Eumetazoos

A B Protstomos C Protstomos
Protstomos Bilaterados
Bilaterados Deuterstomos Deuterstomos
Deuterstomos
Esponjas hexactinlidas Cntforos
Cnidarios
....? Placozoos Cnidarios Cnidarios
Ctenforos ....? Ctenforos
Demoesponjas Porferos
Esponjas
Placozoos Placozoos
Coanoflagelados
Coanoflagelados Coanoflagelados

Figura 1. Filogenias basales de Metazoa.A: Filogenia molecular en base a secuencias 18S y 28S. B: Filogenia molecular en base a ge-
nomas mitocondriales completos. C: Consenso de las filogenias moleculares.

su estructura genmica (contenido de genes, estructura de Resultados filogenticos contrastados

intrones y exones, ubicacin de genes en los cromosomas)
a los genomas de los vertebrados que a especies de ecdiso-
zoarios como la mosca Drosophila melanogaster y el ne-
matodo Caenorhabditis elegans. Este genoma tambin
sugiere que el eumetazoo ancestral ya posea un gran n-
mero de las cascadas de transduccin de seales celulares
involucradas en el desarrollo embrionario presentes en los
animales ms complejos.
Otros proyectos genmicos que involucran especies de
eumetazoos basales son la secuenciacin del genoma nu-
clear de H. magnipapillata y de genotecas de cDNA o EST
(Expressed Sequenced Tags) de ctenforos y corales.
con clasificaciones previas
Los eumetazoos se dividen en tres grandes grupos: bilate-
rados (protstomos y deuterstomos), cnidarios y ctenfo-
ros. A continuacin se muestran los resultados ms
notables de estos dos ltimos grupos.
La hiptesis Coelenterata, segn la cual cnidarios y
ctenforos formaran un grupo monofiltico, no est sus-
tentada por datos morfolgicos (cnidas, colocitos, pentes
ciliares) ni por resultados moleculares.
Durante muchos aos se ha debatido sobre si primero
surgi el plipo o si lo hizo la medusa. Mientras algunos

Generalidades a cerca de los cnidarios

Los cnidarios incluyen cerca de 11 000 especies (aproximadamente el 1% de las es-

pecies animales descritas), con representantes en el registro fsil desde el periodo
cmbrico. Sobre la base de los fsiles es posible percibir que el patrn bsico del
cuerpo de los cnidarios se ha modificado poco durante todo este tiempo. Se obser-
van dos planes corporales bsicos que son esenciales para el entendimiento de la cla-
sificacin del grupo (plipo y medusa), ambos de simetra radial.
Los plipos (foto) son organismos bentnicos (generalmente ssiles), saculiformes,
con una cavidad corprea (cavidad gastrovascular) y una nica abertura (boca) cir-
cundada por una corona de tentculos llamada hipostomio o disco oral (ejemplos
de ellos son las anmonas de mar, las hidras, los corales y las gorgonias). Por otro lado,
las medusas son organismos planctnicos (generalmente de vida libre) en forma de
campana (Fig. 7), tambin con una cavidad corporal, rodeada por tentculos (ejemplos
de ellas son las aguas-vivas: cifomedusas e hidromedusas). El movimiento en los cnida-
rios tiene lugar gracias la presencia de un tipo celular caracterstico: las clulas epi-
teliomusculares. En el ciclo de vida general de un cnidario es posible observar la
alternancia de generaciones polipoide y medusoide (con una larva denominada
plnula), y a este proceso se le denomina metagnesis.
Plipo de Hydra viridissima (Pallas, El nombre del filo Cnidaria [del griego knide (ortiga)] deriva de la presencia de cni-
1760), representante de Hydrozoa. das en sus tejidos, que son orgnulos celulares caractersticos por su capacidad de ino-
cular toxinas a sus presas. Los cnidocitos son las clulas que producen las cnidas, que
pueden presentar diferentes funciones (captura de presa, adherencia al sustrato). Las cnidas pueden ser de diferentes tipos:
espirocistos, pticocistos y nematocistos; todos ellos compuestos de una cpsula proteica operculada y un filamento deva-
nado en su interior (suelen llevar espinas). El cnidoma de una especie es el conjunto de tipos, dimensiones y localizacin
corporal de las cnidas, y puede ser extremamente relevante en la taxonoma de algunos grupos.

autores defendan la medusa como forma basal de los cni-
darios, otros abogaban a favor del plipo. Inicialmente el
debate pareca no tener solucin. Las propuestas filoge-
nticas basadas en caracteres morfolgicos dependan de
los caracteres y las directrices evolutivas al uso, que eran
argidas por los defensores de uno u otro punto de vista.
Actualmente, con el progreso de los anlisis de clados y de
las tcnicas de biologa molecular, los datos apuntan hacia
el plipo como forma ancestral. Por ello, el largo debate
acerca de la forma corporal basal de los cnidarios parece
haber llegado a su final.
Los ms recientes anlisis (tanto morfolgicos como
moleculares) dividen los cnidarios en dos grupos: Antho-
zoaria (o Anthozoa, solamente plipos en el ciclo de vida)
y Tesserazoa (o Medusozoa, plipos y medusas en el ciclo
de vida) (Fig. 2). Las cinco clases en que se dividen los
cnidarios forman grupos monofilticos y se clasifican en
dos subfilos por la presencia de medusa y DNA mitocon-
drial lineal (Tabla 1).
Tradicionalmente los ctenforos se dividen en dos
grandes grupos (Nuda y Tentaculata). Las especies (c.
125) de la clase Tentaculata pasan por un estadio con
tentculos en el ciclo de vida. En cambio, las especies (c.
25) de la clase Nuda no tienen tentculos en ninguna fase
de su ciclo vital. Los ms recientes anlisis con datos mo-
leculares indican que Tentaculata es un grupo no mono-
filtico (Fig. 9). La monofilia de Nuda queda por
confirmar con datos moleculares.
Evolucin de los caracteres
A lo largo de la evolucin, los eumetazoos experimentaron
diversos hbitos y formas corporales, por ello sus esque-
mas corporales son muy diversos (por ejemplo una me-
dusa, un gusano, un insecto, un equinodermo y un
vertebrado), y es difcil generalizar la evolucin de los ca-
racteres en los diferentes grupos. En otros captulos se tra-
tarn estas cuestiones con ms detalle; aqu se pone nfasis
en los grupos basales (Cnidaria y Ctenophora).
Recuadro 4. Los ctenforos en cifras.
Nmero de especies: c. 150
Nmero de gneros: c. 54
Gneros con mayor nmero de especies: Beroe, Coelo-
plana.
Nmero de familias: c. 25
Familias con mayor nmero de especies: Beroidae, Coe-
loplanidae.
Origen: cmbrico? (c. 540 millones de aos).
Fsil ms antiguo: cmbrico (c. 540 millones de aos),
Ctenorhabdotus, Fasciculus, Xanioascus.
Ctenforo ms grande:Cestum veneris (c. 1 m de largo).
Ctenforo ms pequeo: formas bentnicas (Vallicula,
Coeloplana), 1-2 cm largo.
Andr C. Morandini y Mnica Medina 183
Octocorallia
Anthozoa
Hexacorallia
Staurozoa
Cnidaria Stauromedusae
Cubozoa
Acraspeda
Coronatae
Scyphozoa Semaeostomeae
Discomedusae
Rhizostomeae
Limnomedusae
Trachylina
Narcomedusae
Trachymedusae
Hydrozoa
Leptothecata
Siphonophora
Hydroidolina
Anthoathecata
Figura 2. Filogenia de los grandes grupos de Cnidaria, basada
en datos morfolgicos y moleculares.
En los cnidarios y los ctenforos tambin se observa
esta gran diversificacin de hbitos, que dirigen los patro-
nes corporales (principalmente bentnicos y planctnicos).
Debido a la gran variabilidad en los ciclos de vida de
los cnidarios (especialmente los Medusozoa), hay dos es-
tadios en los cuales es posible estudiar caracteres y su evo-
lucin (plipo y medusa). En las formas coloniales
(corales, gorgoniceos, hidroides, cifozoos) se observa una
tendencia al desarrollo de la estructura esqueletal (de pe-
ridermis o carbonato de calcio). En especies con forma
medusa, de hbitos planctnicos, este estadio funciona
como el periodo de dispersin de los gametos. Es intere-
sante comentar sobre una evolucin incongruente (in-
consistent evolution) en Hydrozoa, una propuesta que
buscaba incorporar datos de los dos estadios del ciclo de
vida, pero en muchos casos los caracteres (dependiendo
del autor) reciban mayor o menor importancia. Plipos
iguales producen medusas diferentes, y plipos diferentes
producen medusas similares: sta es la gran incongruencia
sistemtica en Hydrozoa.
Los ctenforos, al igual que las medusas de los cnidarios,
habitan en la columna de agua, y este ambiente regula gran
parte de sus formas igual que en otros grupos planctnicos
(transparencia, flotabilidad, alimentacin, ciclo de vida).
Tendencias evolutivas
Tanto los cnidarios como los ctenforos presentan una for-
midable variabilidad en diversos aspectos de su biologa.
Entre las caractersticas variables de los cnidarios, la que
ms destaca es la prdida y la reaparicin de la medusa.
ste es un patrn recurrente en muchos subgrupos de
Hydrozoa (Anthoathecata, Leptothecata) (Fig. 10) y algu-
184 Cap. 17, Eumetazoos

Desarollo embrionario en los diferentes grupos de eumetazoos

Cnidaria: Plnula, arquentern con blastporo. Alrededor de nueve tipos de gastrulacin aparecen en este filo [ingre-
sin unipolar y multipolar, deslaminacin (blstula, mrula, sincicial y mixta), invaginacin, epibolia, ingresin e invaginacin
combinadas].
Ctenophora: Los embriones se desarrollan directamente en adultos miniatura. Gastrulacin por epibolia (movimiento
morfogentico de una camada de clulas sobre otra).
Protostomia: Larva trocfora, cavidad gstrica con boca y ano, blastporo que da origen a la boca y el ano.
Deuterostomia: Larva dipleurula, cavidad gstrica con boca y ano, blastporo que da origen al ano.

nos de Scyphozoa (Coronatae) (Fig. 11). La presencia de
un exoesqueleto se considera una caracterstica que favo-
rece el crecimiento de ciertas especies y garantiza una
mayor proteccin. Este carcter se pierde y reaparece en
numerosos grupos (Hydrozoa, Anthoathecata y Leptothe-
cata, Scyphozoa y Anthozoa). Si se consideran solamente
las medusas, es posible reconocer un patrn de aumento de
canales gastrovasculares (Hydrozoa, Limnomedusae y
Leptothecata, Scyphozoa, Semaeostomeae y Rhizosto-
meae), as como tambin la prdida de una boca central
funcional (Scyphozoa, Rhizostomeae).
Claramente se observan dos tendencias planctnicas y
bentnicas en los ctenforos. La gran mayora de las especies
presenta un patrn corporal gelatinoso, y sus adaptaciones

Tabla 1. Diferenciacin morfolgica de los cnidarios.

Filo Cnidaria
Clase Anthozoa (solamente plipos en el ciclo de vida, presencia de faringe, mesenterios algunos con filamento me-
sentrico y sifonoglifo)
- Subclase Hexacorallia (simetra hexmera) (Fig. 3)
- Subclase Octocorallia (simetra octmera, con ocho tentculos y mesenterios) (Fig. 4)
Subfilo Medusozoa
Clase Cubozoa (medusas cbicas con cuatro ropalios, cuatro pedalios y velario) (Fig. 5)
Clase Hydrozoa (medusas con velo brotan lateralmente de los plipos; plipos con diferentes grados de polimorfismo) (Fig. 6)
Clase Scyphozoa (medusas con ocho ropalios; plipos con septos producen medusas por estrobilizacin, tambin producen
podocistos) (Fig. 7)
Clase Staurozoa (medusas formadas a partir de diferenciacin distal/apical del plipo, sin desprendimiento; ocho grupos de tent-
culos capitados, plnula no ciliada) (Fig. 8)

A A

B B

Figura 4. Representante de la clase Anthozoa, Octocorallia.

Figura 3. Representantes de la clase Anthozoa, Hexacorallia.A: A: Gorgonia Phyllogorgia dilatata (Esper, 1806). B: Detalle de una
Anmonas de mar Actinia.B:Coral Siderastrea stellata (Verrill,1868). colonia con plipos abiertos.
 Andr C. Morandini y Mnica Medina 185

Figura 6. Representante de la clase Hydrozoa. A: Colonia de hi-

Figura 5. Representante de la clase Cubozoa,Chiropsalmus qua- droide atecado Pennaria disticha (Goldfuss, 1820) sobre zoantideo.
drumanus (Mller, 1859). B: Limnomedusa Olindias sambaquiensis (Mller, 1861).

Generalidades acerca de los ctenforos

Los ctenforos incluyen 100-150 especies (aproximadamente

el 0,1% de las especies animales descritas), con representan-
tes probablemente presentes ya desde el periodo cmbrico
medio. Aunque los ctenforos se parecen a las medusas en
su estructura corporal, este hecho no corresponde a ninguna
proximidad evolutiva, sino a convergencias en hbitos de vida.
Los ctenforos son organismos planctnicos gelatinosos y
globosos (foto), en su gran mayora transparentes, tienen un
sistema gastrovascular generalmente dividido en canales y
presentan poros anales. La simetra corporal es birradial.
La diversidad de los grandes grupos de ctenforos se basa
en la forma del cuerpo, la presencia o ausencia de tentculos,
y la organizacin de los canales del sistema gastrovascular.
El cuerpo de los ctenforos est organizado en un eje oral-
Ctenforo representante de la clase Tentaculata (orden Lobata), Mne- aboral, con planos perpendiculares (estomodeal y tentacu-
miopsis mccradyi (Mayer, 1900). lar). Los tejidos comprenden dos capas de clulas:
epidermis y gastrodermis, con una capa intermediaria
(mesoglea o mesnquima). En los ctenforos la musculatura est ms desarrollada. En la epidermis se encuentran clu-
las exclusivas de los ctenforos, los colocitos, que sirven para adherir las presas. La consistencia gelatinosa de la mesoglea
da a estos animales el soporte estructural y la flotabilidad necesarios.
El nombre del filo Ctenophora deriva de la presencia de ocho filas de ctenos o placas ciliares. El movimiento sincroni-
zado o no de las tiras ciliares permite la locomocin en diferentes sentidos y direcciones.
Los ctenforos son organismos carnvoros que capturan sus presas con los tentculos y los llevan a la boca, o, en las es-
pecies que no presentan tentculos, los capturan directamente con la boca. La accin muscular y enzimtica transforma la
presa en una solucin particulada, que es distribuida por todo el cuerpo a travs del flujo ciliar de los canales.
Los ctenforos, en su mayora, son hermafroditas. La autofecundacin se conoce en el gnero Mnemiopsis. La reproduc-
cin asexual se ha observado en unos pocos ctenforos bentnicos.
186 Cap. 17, Eumetazoos

Beroida

Cydippida
(fam. Haeckeliidae)
Cestida

Thalassocalycida

Lobata

Cydippida
(fam. Pleurobrachiidae)
Ctenophora Platyctenida

Cydippida
(fam. Mertensiidae)

Figura 9. Filogenia de los grandes grupos de Ctenophora, ba-

sada en datos morfolgicos y moleculares.

la pesca (medusas, hidroides) o por su arquitectura corpo-

Figura 7. Medusa de Chrysaora lactea (Eschscholtz, 1829), re-
ral y molecular simplificada (hidras) (Fig. 12). El primer
presentante de Scyphozoa.
carcter que se intenta conocer en cualquier especie es la
presencia o ausencia de medusa en el ciclo de vida, y el
son convergentes con el modo de vida planctnico o simila-
modo en que se produce esa medusa.
res a las de otros animales del plancton gelatinoso (medusas,
En concreto, los siguientes grupos estn siendo analiza-
salpas, moluscos). Algunas pocas especies se desenvuelven
dos taxonmicamente (o deberan) debido a su diversidad:
en un modo de vida bentnico (orden Platyctenida).
Corales ptreos (Scleractinia) con distribucin tropical.
Biogeografa y biodiversidad Corales ptreos de aguas profundas.
Cifomedusas Rhizostomeae (Scyphozoa), tambin con
No hay muchos estudios sobre la biogeografa de los eume-
distribucin en aguas someras y tropicales.
tazoos como grupo, ni tampoco sobre los cnidarios y los
ctenforos. Un problema al cual se enfrentan los bioge- Estauromedusas (Staurozoa) de distribucin en aguas
grafos es la sistemtica confusa de diferentes grupos que templadas.
claramente demandan amplias revisiones taxonmicas.
Hidroides tecados antrticos.
Los cnidarios presentan una amplia distribucin geo-
grfica, por todos los mares de la Tierra. Este grupo ani-
mal es bastante conocido e importante, ya sea por su
belleza visual (corales, anmonas de mar), por los acci-
dentes que pueden causar debido a su toxicidad (cubome-
dusas, carabelas), por las implicaciones econmicas para

Figura 8. Representante de la clase Staurozoa, Haliclystus an- Figura 10. Hydrozoa, Anthoathecatae, plipo de Cladonema
tarcticus (Pfeffer, 1889). radiatum.

Figura 11. Scyphozoa, Coronatae, medusa de Nausithoe aurea.
Los ctenforos son exclusivamente marinos y habitan
desde la regin costera somera hasta las profundidades abi-
sales. El grupo puede encontrarse tanto en las regiones po-
lares como en los mares tropicales. Varan en tamao desde
algunos pocos centmetros hasta cerca de 2 metros de largo.
Algunas especies adoptan el hbito bentnico, con el cuerpo
achatado (semejante a los platelmintos) y viviendo en aso-
ciacin con esponjas y algas. Algunas especies de cten-
foros han causado problemas econmicos relacionados con
la pesca en varios pases. Por ello los estudios de filogeogra-
fa son importantes para definir actividades para el manejo
de estas invasiones de algunas especies de ctenforos.
Los ctenforos presentan una amplia distribucin geo-
grfica, ya que se encuentran en todos los mares de la Tie-
rra. Este grupo animal es poco conocido, aunque muy
importante por su papel en las cadenas trficas marinas y
por las consecuencias econmicas que pueden tener cuan-
do se encuentran en gran nmero.
No hay muchos estudios sobre la biogeografa de los
ctenforos, probablemente a causa de la sistemtica con-
fusa de todo el grupo. Un grupo importante para estudiar
en un futuro cercano es Platyctenida (ctenforos bentni-
cos) debido a su movimiento restringido.
El primer carcter que se intenta conocer en cualquier
especie es la presencia o ausencia de tentculos en el ciclo
de vida. La diversidad es baja en comparacin con otros
grupos animales. Investigaciones recientes en aguas pro-
fundas han revelado numerosas especies desconocidas.
Diferenciacin y especiacin
Los patrones de diferenciacin y especiacin son muy di-
ferentes en los eumetazoos y dependen del grupo. Debido
A B C D
Figura 12. Diversidad de formas en los dos filos basales de eumetazoos (Cnidaria y Ctenophora).A: Aurelia B: Cladonema radiatum.
C: Clava. D: Condylactis. E: Hydra. F: Mussismilia.
Andr C. Morandini y Mnica Medina 187
a la navegacin de cnidarios y ctenforos por todos los
mares, los procesos de diferenciacin aloptrida son dif-
ciles de describir. De hecho, los estudios sobre la diferen-
ciacin morfolgica de las especies de cnidarios son
escasos. A pesar de que muchas especies pueden culti-
varse en condiciones de laboratorio, sta es una lnea de
trabajo poco explorada hasta el momento. Un estudio ms
elaborado ha presentado datos sobre la variacin geogr-
fica, la evolucin del comportamiento y la variacin ge-
ntica de medusas Scyphozoa Rhizostomeae (Mastigias)
en lagunas marinas de Micronesia (Repblica de Palaos).
En este ambiente (con lagunas separadas geogrfica-
mente), la tasa de diferenciacin de las poblaciones es
aloptrida y facilita la identificacin de procesos incipien-
tes de diferenciacin (subespecies) con datos morfolgi-
cos y moleculares.
Principales cuestiones pendientes
Cules son los marcadores genticos ms tiles para
reconstruir las relaciones de parentesco de los cnida-
rios?
Cundo surgi la medusa y en qu grupo?
El patrn de expresin de la medusa es el mismo en
todos los diferentes grupos de Medusozoa?
Cuntas veces evolucion la habilidad para calcificar
en los antozoarios? Qu papel desempearon las
algas simbiontes en este proceso?
Cmo ocurri la diferenciacin de los nematocistos?
Qu grupo animal est ms enparentado con los cte-
nforos y Trichoplax?
Cul es el patrn corporal ancestral en los ctenforos?
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