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Ministre de lEnseignement Suprieur, de la Recherche Scientifique et de la

Technologie
Universit Virtuelle de Tunis

Biologie et Physiologie
Vgtales
Autotrophie des organismes vgtaux
LA PHOTOSYNTHESE

Imen KHOUNI

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Autotrophie des organismes vgtaux (LA PHOTOSYNTHESE)

OBJECTIF:

Cette session prsente:


la structure des chloroplastes,
la photosynthse et la photo respiration

PLAN
I- Introduction
II- Lieu de la photosynthse et structure des chloroplastes
III- Les photosystmes
IV- La phase lumineuse de la photosynthse
V- La phase obscure de la photosynthse: le cycle de Calvin

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I- Introduction

A la diffrence des animaux, la plupart des vgtaux possdent des plastes. Il existe quelques
exceptions : les champignons ou mycomyctes en sont dpourvus. Les plastes sont distincts des
mitochondries par leurs tailles, leurs structures et leurs fonctions (figure 32). On distingue les
leucoplastes non pigments, les chromoplastes riches en carotnodes, et les chloroplastes.

Figure 32 : Plastes dans des cellules vgtales

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I-1- Dfinition de la photosynthse

La photosynthse est un processus complexe au cours du quel les plantes contenant de la


chlorophylle synthtisent de la matire organique partir de gaz carbonique et deau. Dans ce
processus, il se forme en rgle gnrale de loxygne molculaire. Parmi les phnomnes qui
dpendent de la lumire, la photosynthse occupe une place privilgie dans la mesure o lnergie
de rayonnement absorbe est utilise la synthse de composs organiques haute teneur en
nergie partir de produits minraux simples. Il sagit dun processus endergonique, qui est li
une augmentation dnergie libre.

Si on tient compte de cet aspect nergtique, lensemble de la photosynthse peut tre reprsent
par lquation suivante :

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6O2

Lumire ; chlorophylle

Remarque
Linterprtation correcte de la photosynthse sest rvle complique cause du nombre lev
des facteurs mis en jeu : lumire, eau, oxygne, gaz carbonique, composs organiques
complexes, sels minraux, pigments, etc (figure 33).
Lquation formule ci dessus sest dgage lentement et a trouv son expression actuelle aprs
deux sicles deffort.

Figure 33 : Les facteurs mis en jeu lors de la photosynthse

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I-2- Gaz carbonique


Quand on place une plante dans les conditions optimales dclairage et de disponibilit deau,
mais dans une atmosphre dpourvue de gaz carbonique, en supprimant aussi, laide
dhydroxyde de potassium ou de sodium, la faible quantit de gaz carbonique produite par la
respiration, on observe que la plante cesse de crotre et dprit.

I-3- Eau
La photosynthse utilise peu deau en regard de la quantit totale disponible. Pour mettre en
vidence la participation et le rle de leau dans la photosynthse, il a fallu utiliser de leau
marque avec un isotope lourd dont les molcules contiennent en partie loxygne 18O la place
de 16O.
I-4- Chlorophylle
Les cellules dpourvues de la chlorophylle sont incapables deffectuer une synthse nette de
substances dans des conditions photo-autotrophes. Cest le cas des bactries non
photosynthtiques, des levures et des champignons, mais aussi celui des cellules vgtales qui
nont plus de chlorophylle la suite dune mutation.

I-5- Lumire
En 1882, Engelmann a pu montrer que la production photosynthtique doxygne chez les algues
ne pouvait tre mise en vidence que lorsquelles taient claires par certains domaines de
longueur donde de la lumire.

I-6- Glucides
Au cours de la photosynthse, il y a production damidon : on met ce dernier en vidence en
plongeant une feuille qui a t claire, dans une solution de lugol (iode + iodure de potassium),
lamidon se colore en bleu fonc intense. Avec des caches, on peut montrer que cette synthse est
restreinte aux parties claires de la feuille (figure 34).

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Figure 34 : Exprience montrant la production damidon au cours de la photosynthse

I-7- Oxygne
On peut renouveler lexprience de Bonnet : on rcolte les bulles de gaz qui montent dune plante
aquatique (Elodea, Fontinalis) claire. Un petit tison de bois rougeoyant se rallume lorsquon
lintroduit dans ce gaz, indiquant la prsence doxygne.
On peut aussi utiliser deux ractions chimiques caractristiques de loxygne molculaire : une
solution alcaline de pyrogallol devient brune et une solution de carmin indigo, pralablement
dcolore, reprend sa teinte bleue au contact du gaz form pendant la photosynthse.

II- Lieu de la photosynthse et structure des chloroplastes


II-1 Introduction
Les chloroplastes possdent des pigments assimilateurs et effectuent la photosynthse. Ils
absorbent certaines radiations lumineuses et rduisent le carbone du CO2 de lair ou des
bicarbonates de leau. Lnergie lumineuse capte est transfre sous forme chimique.
Ce processus conditionne lexistence de tous les tres : leur nutrition dpend directement ou
indirectement des vgtaux verts. De plus, tout loxygne atmosphrique provient de la
photosynthse.
Des chloroplastes existent dans les algues et dans divers tissus (parenchymes,) des vgtaux
suprieurs. Ces organites, relativement volumineux, ont 4 6m de diamtre en moyenne dans les
plantes terrestres. Si les courants du cytoplasme les dplacent, ils ont aussi des mouvements
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autonomes. Leurs positions, leurs formes et leurs volumes peuvent se modifier sous linfluence
des variations de lintensit lumineuse.
II-2 Structure des chloroplastes

Comme les mitochondries, les chloroplastes ont une double membrane qui entoure un milieu
intrieur (stroma). A la diffrence des mitochondries, ils possdent de nombreux saccules
(thylakodes) empils. La membrane externe, permable, est spare par un mince espace de la
membrane interne, moins permable, pourvue de multiples protines de transport. Dans le stroma,
on caractrise un ADN et de petits ribosomes chloroplastiques, ainsi que de lamidon et des
plastoglobules lipidiques (figure 35).

1: membrane interne

2:membrane externe

3: espace intermembranaire

4: stroma

5: granum

6: thylakode

Figure 35 : Schma dun chloroplaste

Chaque thylakode est constitu dune membrane qui isole un espace interne mince. Les saccules
forment des empilements rguliers ou granums (figure 36).
Les thylakodes se prolongent par des tubes aplatis qui les mettent en continuit avec des saccules
dautres granums. Les membranes granaires, plus paisses en raison des superpositions, se
distinguent des membranes intergranaires qui les prolongent. Elles sparent du stroma les
compartiments que dlimitent les thylakodes. Ces derniers renferment presque la moiti des
protines chloroplastiques, lautre moiti tant en gros localise dans le stroma.

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Figure 36 : Schma montrant la structure interne dun chloroplaste :


thylakoides, granum, ..

II-3 Pigments des chloroplastes


La molcule dune chlorophylle comprend un groupe ttrapyrrolique hydrophile li un atome de
magnsium.

II-3-1- Les chlorophylles


Les vgtaux verts possdent deux chlorophylles, la chlorophylle a (figure 37) et la chlorophylle
b, qui se distinguent par une courte chane latrale porte par lanneau pyrrolique.

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Figure 37 : Structure de la molcule de la chlorophylle a

Les chlorophylles a et b absorbent diverses radiations lumineuses, avec des pics dans le rouge
(environ 650 nm) et le bleu (vers 450 nm) (figure 38).

La chlorophylle a absorbe fortement La chlorophylle b absorbe fortement


430 nm (bleu) et 660 nm (rouge). 445 nm (bleu) et 645 nm (rouge).

Figure 38 : Spectres dabsorption des chlorophylles a et b

Plusieurs molcules de chlorophylle a sont groupes en polymres, caractriss chacun par un


maximum dabsorption dune radiation rouge : 680 ou 700 nm pour les chlorophylles a des photo-
systmes (respectivement P680 et P700).
Les chlorophylles sont gnralement combines des protines (chromoprotines) dont elles
constituent les groupements prosthtiques.
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II-3-2- Les carotnodes

Les carotnodes comprennent des pigments rouges orangs, hydrophobes. Les carotnes (C40H56)
sont des carbures dhydrogne non saturs, prcurseurs de la vitamine A. Chacun comprend une
chane compose essentiellement de rsidus isoprnes. Les xanthophylles, de mme type,
possdent plusieurs fonctions alcool ou ctone. Les radiations absorbes par les carotnes et les
xanthophylles sont dans la bande bleue verte (max. 480 500 nm).

II-4 Pigments actifs et pigments accessoires

La chlorophylle a est un pigment actif, avec une configuration lectronique spciale. Elle est lie
troitement dautres pigments, les uns donneurs, les autres accepteurs dlectrons. Parmi eux, la
phophytine a une composition et une structure molculaire trs voisines de celles de la
chlorophylle.
Ces pigments sont des molcules prosthtiques combines des protines particulires.
Lensemble forme le centre ractionnel dun photosystme. Dautres molcules (plusieurs
centaines) de chlorophylles a et b associes sont des pigments accessoires, groups en une antenne
collectrice autour du centre ractionnel. Lnergie absorbe par les divers pigments accessoires est
transmise par rsonnance aux pigments actifs. Lensemble du centre ractionnel et de lantenne
collectrice compose une unit photosynthtique. Les autres pigments accessoires (carotnodes)
transfrent galement lnergie reue vers le centre actif, avec des rendements moindres que les
prcdents.

III- Les photosystmes

Le rapport entre leffet de la photosynthse et labsorption dnergie lumineuse est accru dans des
algues vertes, claires simultanment avec deux radiations dtermines de longueurs donde
diffrentes. Ces expriences ont amen la dcouverte de deux photosystmes diffrents, capables
deffectuer des ractions photochimiques (figure 39).

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Figure 39 : Prsence des deux photosystmes PSII et PSI dans la membrane des chloroplastes.

III-1 Le photosystme II (PS II)

Le photosystme est un ensemble chlorophylles-protines renfermant en particulier le complexe


des pigments actifs (chlorophylle a, phophytine, P680) et ceux des pigments accessoires
(chlorophylle a ou Ca672, chlorophylle b, phycobilines, carotnodes). Le potentiel
d'oxydorduction est de +0,9 V. Grce lnergie capte, il recevrait les lectrons de leau, et les
transfrerait la plastoquinone (figure 40).

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Figure 40 : Fonctionnement du PSII en place dans la membrane du thylakode.

D1-D2 : sous units du centre ractionnel,


OEC: Oxygen Evolving Complex, P680: dimre de chlorophylle a (molcule pige du centre
ractionnel), Pheo: phophytine,
PQ/PQH2: Plastoquinones,
QA-QB: Plastoquinones, Tyr: tyrosine
III-2 Le photosystme I (PSI)

Le photosystme I (PSI) est un autre ensemble, compos de pigments avec leurs protines
respectives, comprenant un complexe de chlorophylle a (P700) active, et dautres complexes, avec
des pigments accessoires (chlorophylles, carotnodes). Le potentiel redox slve +0,43 V. Le
photosystme capterait des lectrons de la plastocyanine pour les cder la ferrdoxine, et
provoquer ainsi la rduction du NADP+ (figure 41).

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Figure 41 : Fonctionnement du PSI en place dans la membrane du thylakode

III-3 Remarque : Autres complexes


Dautres complexes interviennent dans les ractions de la photosynthse.

III-3-1 Les complexes collecteurs de lumire


Ces complexes nexercent pas dactivit photochimique, bien quils soient composs aussi de
pigments lis des protines. Ils possdent prs de la moiti des chlorophylles du chloroplaste,
comprenant presque autant de chlorophylles b que de a. A la diffrence des photosystmes, ils sont
dpourvus de centres ractionnels. Lnergie capte est transfre au photosystme associ, selon le
cas PS II, ou PS I.

III-3-2 Le complexe cytochromique


Ce complexe renferme principalement divers cytochromes (f, b6) et dautres composants (fer non
hmique, phospholipides, carotnodes). Ce complexe assure le passage des lectrons de la
plastoquinone vers la plastocyanine et le photosystme I.

III-3-3 Le complexe de la NADP rductase


Il permet grce aux lectrons haute nergie provenant du PS I et transmis par la ferrdoxine, la
rduction du NADP+ en NADPH.

III-3-4 Le complexe de lATP synthtase


Il est analogue celui des mitochondries, avec une partie intra-membranaire hydrophobe et une
autre, en saillie dans le stroma. Il existe aussi un facteur de couplage, sur la face externe de la
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membrane du thylakode, essentiellement dans les rgions intergranaires. Le complexe assure


galement le passage transmembranaire des protons.

IV- La phase lumineuse de la photosynthse

IV-1- Raction photochimique primaire

Des chloroplastes isols et clairs, en prsence dun oxydant (benzoquinone), transforment de


lhmoglobine en oxyhmoglobine. Loxygne produit provient de leau, comme le montre lemploi
deau marque loxygne lourd H218O, selon une raction du type :

H2O ---> 2 H+ + 1/2 O2 + 2e- (Photolyse de l'eau)

Le transfert des lectrons partir de leau seffectue contre un gradient lectrochimique grce
lnergie apporte par le photosystme II (P680) qui permet la production doxygne.
Les lectrons seraient transfrs un accepteur terminal, le NADP+, au moyen de lintervention du
photosystme I (P700). Ce photosystme prendrait le relais du prcdent. Entre les deux, les
lectrons perdraient une partie de leur nergie, au cours du passage par une srie de transporteurs,
comprenant la plastoquinone, plusieurs cytochromes (b6, b559, f), et la plastocyanine.
En rsum, les lectrons seraient transfrs de leau au NADP grce un apport dnergie
considrable, dorigine solaire.

IV-2- La photo-phosphorylation

Une fraction de chloroplastes illumins, en solution avec de lADP, du phosphate inorganique et du


NADP, produit de lATP et du NADPH. La phosphorylation engendre par la lumire serait
couple avec le transfert des lectrons, lissue du photosystme II. Labaissement
thermodynamique entre la plastoquinone et le photosystme I serait suffisant pour permettre la
synthse dATP. Une telle photo phosphorylation acyclique (figure 42) seffectue au cours du

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transfert des lectrons vers le NADP. Elle produit environ 2 ATP pour un flux de 4 e-, soit pour un
O2 dgag.

Figure 42 : Schma de la photo phosphorylation acyclique.

Une photo-phosphorylation cyclique (figure 43), a lieu quand les lectrons issus du photosystme I,
au lieu de passer vers le NADP, transitent nouveau par la chane des transporteurs. Ce cycle est
facilit par la rarfaction du NADP, due laccumulation de sa forme rduite. Il transforme une
partie importante de lnergie lumineuse en liaisons chimiques (ATP). Les deux sortes de
phosphorylation ont vraisemblablement lieu en mme temps. Elles approvisionnent le chloroplaste
en NADPH et en ATP.

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Figure 43 : Schma de la photo phosphorylation cyclique.

V- La phase obscure de la photosynthse: le cycle de Calvin

Le cycle de Calvin se fait dans le stroma des chloroplastes chez les eucaryotes. C'est la dernire
tape de la photosynthse o l'ATP et le NADPH, produits pendant les ractions photochimiques,
sont utiliss. Ce cycle est une succession de ractions biochimiques, rgules par diffrentes
enzymes pour permettre la rduction et l'incorporation du CO2 atmosphrique dans des molcules
organiques. Ce cycle se rpte 6 fois (donc 6 incorporations de CO2) pour former une molcule de
glucose par exemple. Ce glucose pourra ensuite servir dans la synthse de polysaccharides, d'acides
gras, d'acides amins, de nuclotides et de toutes les autres molcules ncessaires la vie de la
plante.

Conclusion

Le mcanisme de la photosynthse peut se diviser en deux phases esentielles (figure 44),


indpendantes sur le plan des ractions spcifiques mais parfaitement coordonnes entre elles grce
aux intermdiaires nergtiques forms.

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Thylakoide

Figure 44 : Schma gnral de la photosynthse dans un chloroplaste

gauche, la phase photochimique ralise dans les membranes des thylakodes,

droite, la phase biochimique reprsente par le cycle de Calvin dans le stroma,

au centre, les intermdiaires, NADP/NADPH et ADP/ATP.

L'ATP est un intermdiaire nergtique qui doit tre continuellement reform partir de
l'ADP (couple ADP/ATP). Le NADPH est un intermdiaire d'oxydorduction qui doit tre
maintenu continuellement l'tat rduit (couple NADPH / NADP). En d'autres termes, le
NADPH et l'ATP produits par la phase photochimique permettent la ralisation de la phase
biochimique mais leur rgnration par la phase photochimique est indispensable la
poursuite de la phase biochimique.

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