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El origen de la vida terrestre moderna

Patrick Forterre1 and Simonetta Gribaldo2


1Institut Pasteur, 25 rue du Docteur Roux, 75015 Paris et Universit Paris-Sud, CNRS, UMR 8621, 91405, Crsay-Cedex, France 2Institut
Pasteur, 25 rue du Docteur Roux, 75015 Paris, France.

Received 22 June 2007; accepted 22 June 2007; published online 25 July 2007; corrected 11 March 2008) HFSP
Journal Vol. 1, No. 3, September 2007, 156168. http://hfspj.aip.org.

Abreviaturas/Glosario:
ADN: cido desoxirribonucleico.
ARN: cido ribonucleico.
Estromatolitos: estructuras organo-sedimentarias laminadas (tpicamente de CaCO3) que crecen adheridas al sustrato y emergen verticalmente del mismo,
produciendo estructuras de gran variedad morfolgica, volumtrica y biogeogrfica. Su inicial formacin y desarrollo a lo largo del tiempo, se debe a la
actividad de poblaciones microbianas (tpicamente dominadas por cianobacterias), que pasivamente facilitan la precipitacin de carbonatos.
Ga: Giga-ao, es una unidad de tiempo equivalente a mil millones de aos: 1 Giga-ao (Ga) = 109 aos = 1 000 000 000 aos.
Ma: Mega-ao, equivale a un milln de aos: 1 Mega-ao (Ma) = 106 aos = 1 000 000 aos.
Montmorillonita: es un mineral del grupo de los silicatos, subgrupo filosilicatos y dentro de ellos pertenece a las llamadas arcillas.

(Traduccin libre para uso interno USMP FMH: Csar Amanzo).

El estudio del origen de la vida cubre muchas reas de especializacin y requiere la


aportacin de diversas comunidades cientficas. En los ltimos aos, este campo de
investigacin a menudo ha sido visto como parte de un programa ms amplio con el nombre
de "exobiologa" o "astrobiologa." En esta revisin, se ha reducido un poco este programa,
centrado en el origen de la vida terrestre moderna. El adjetivo "moderno" aqu significa que
no especula sobre las diferentes formas de vida que pudieron haber aparecido en nuestro
planeta, sino que se centran en las formas existentes (clulas y virus). Tratamos de presentar
brevemente el estado del arte sobre las hiptesis alternativas discutiendo no slo el origen
de la vida en s, sino tambin cmo la vida evolucion para producir la biosfera moderna a
travs de una sucesin de pasos que nos gustara
caracterizar en la medida de lo posible. [DOI: 10.2976/1.2759103]
grandes avances se han hecho en la ltima
dcada en la comprensin del origen de la vida
Tradicionalmente, dos enfoques se han moderna. Una cuestin importante que queda
empleado para entender cmo la vida terrestre por resolver es el origen del ARN, ya que es
se origin (Fig. 1). El enfoque de abajo hacia donde los enfoques de abajo hacia arriba y de
arriba, ejemplificado por el experimento de arriba hacia abajo se encuentran. Sabemos
Miller, trata de reconstruir las condiciones de la definitivamente, desde la resolucin de la
Tierra primitiva, para imaginar cmo los estructura del ribosoma, que las protenas
principales componentes de los seres vivos modernas fueron "inventadas" por el ARN.
llegaron a existir. Este es el reino de la (Steitz and Moore, 2003). Esto significa que, en
astrofsica, geofsica y qumicos. El enfoque de otro tiempo, el ARN fue el dueo de la vida, que
arriba hacia abajo es apoyado por los bilogos, abarca tanto las propiedades genticas y
que tratan de encontrar en los organismos catalticas actuales realizadas por de ADN y las
modernos las reliquias de sus antepasados protenas, respectivamente. Sin embargo, la
para reconstruir antiguas vas metablicas y formacin de un ribonucletido de buena fe
procesos moleculares. Ninguno de estos dos hasta ahora nunca ha sido alcanzada con xito
enfoques puede ser exitoso solo, y el objetivo en el laboratorio, y la formacin de
final de cualquier programa de "origen de la oligonucletidos a partir de monmeros es
vida" debe ser reunir todas estas lneas de extremadamente difcil de lograr. En esta
investigacin para construir un escenario revisin, teniendo en cuenta que el origen del
coherente que va desde la qumica inorgnica ARN es la cuestin central, revisaremos
a la evolucin darwiniana. En ese sentido, la brevemente el estado de la tcnica y las
bsqueda de nuestro origen es intrnsecamente recientes controversias en el campo, y vamos a
interdisciplinaria y debe reunir a diversas tratar de identificar las reas ms prometedoras
expertises para hacer frente a los mismos de la investigacin para la prxima dcada.
problemas. A pesar de la dificultad del tema,

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LA CONSTRUCCIN DE UN PLANETA 000 000 aos . La formacin de los ocanos y
HABITABLE continentes se produjo probablemente ms
La formacin de la tierra rpido de lo que se pensaba (entre 4,5 y 4,4 Ga)
Mecanismos plausibles para la formacin del (Hawkesworth y Kemp, 2006). Esto se infiere a
sistema solar han sido formulados, sobre todo partir del estudio de la roca ms antigua, un
explicando el mecanismo de acumulacin que antiguo circn de 4.4 Ga de Australia, que da
podra haber dado lugar a la formacin de un pruebas de una interaccin entre el agua y la
planeta semejante al terrestre (Montmerle et al., roca a temperaturas inferiores a 100 C (Wilde
2006). La formacin de la Tierra est fechada et al., 2001).
con bastante precisin en hace 4.56 Ga,
basado en la datacin de un tipo particular de
meteoritos llamados "condritos ordinarios."
N.T. Giga-ao (Ga) es una unidad de tiempo equivalente a mil
millones de aos: 1 Giga-ao (Ga) = 109 aos = 1 000 000 000
aos . El mecanismo de acumulacin era
probablemente rpido (alrededor de 100 Ma),
que conduce en un primer momento a un
planeta muy caliente con un oceno magma
ocano. N.T. Mega-ao (Ma) es una unidad de tiempo
equivalente a un miln de aos: 1 Mega-ao (Ma) = 106 aos = 1
tratados en el texto. silicatos, hidrocarburos, y diversas formas de
hielo se han encontrado en nubes
Una atmsfera tambin se habra formado extrasolares (Bernstein, 2006). Por lo tanto, a
muy tempranamente a partir de elementos medida que la temperatura disminuy, los
voltiles (tales como el nitrgeno) aportados compuestos orgnicos, ya sea producidos en
por material extraterrestre en la superficie de la Tierra o procedentes de meteoritos o
la Tierra. La Astrofsica nos ha enseado que micrometeoritos (polvo csmico), pudieron
la vida no es ajena al universo, desde esta haberse comenzado a acumular en la
fbrica fundamental -qumica orgnica-es un superficie. Para algunos autores, las
componente ubicuo del espacio interestelar. condiciones para el surgimiento de la vida
Las molculas complejas orgnicas, as como (agua lquida, la corteza continental,

Figura 1. Esquema de los enfoques de abajo hacia arriba y de arriba hacia abajo. Se destacan los eventos ms importantes

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atmsfera) ya existan hace 4.4 a 4.3 Ga. Sin reductora, y dominado por especies oxidantes
embargo, la habitabilidad de la Tierra primitiva tales como el CO2, N2, CO y H2O, con
se vio seriamente comprometida por mltiples pequeas cantidades de H2, que se habra
impactos gigantes. En particular, hacia 3,9 Ga escapado rpidamente al espacio exterior
la Tierra fue objeto de un impresionante (Kasting, 1993). La reduccin de los gases
episodio de bombardeo, llamado el suministrados por la desgasificacin
Bombardeo Pesado Tardo (LHB) (Cohen et volcnica, como CH4 y NH3, habra sido
al., 2000). destruida por radiacin UV (fotodisociacin), y
pueden haber subsistido slo a nivel local
El Bombardeo Pesado Tardo (LHB) alrededor de los respiraderos hidrotermales.
Los crteres observados en la superficie de la Sin embargo, un modelo terico reciente ha
Luna y otros planetas cuya superficie no fue estimado que las tasas de escape de
remodelada por la erosin, la sedimentacin y hidrgeno fueron ms bajos que los
la tectnica de placas (Marte, Venus) estimados anteriormente en la atmsfera
testifican que el dimetro de los meteoritos archaean temprana, lo que sugiere que el
gigantes (ms de 100 km y hasta 5000 km) hidrgeno puede haber sido abundante (Tian
que golpearon la superficie de la Tierra et al., 2005). Esta sera una buena noticia
durante el LHB [para una revisin reciente, para los modelos en los cuales la vida se
vase (Claeys y Morbidelli, 2006)]. Este origin en la superficie de nuestro planeta, ya
dramtico acontecimiento pudo haber sido que una atmsfera reductora habra
provocado por la migracin de los planetas favorecido a la qumica
gigantes que tuvieron lugar despus de la prebitica
disipacin de la nebulosa gaseosa circunsolar "tradicional". Sin embargo, estas
(Gomes et al., 2005). El LBH puede haber estimaciones recientes ya han sido objeto de
durado de 20 a 200 millones de aos, con una crticas (Catling, 2006), y el debate est en
frecuencia de impacto que es muy debatido curso. Se advirti desde el principio que la
(de una cada 10.000 aos a uno cada 20 Tierra primitiva estaba en peligro de
aos). Los modelos predicen que de tales congelacin debido a la baja luminosidad del
impactos habra casi completamente Sol, que era alrededor de un 30% menos de
resurgido nuestro planeta, llevando a la lo que es hoy en da (la paradoja del "joven y
evaporacin de los ocanos, la fusin de la dbil sol") (Sagan y Chyba, 1997). Varios
corteza hasta al menos 1.000 ms, y la prdida autores han sugerido que se requirieron
de la atmsfera. Puede ser significativo que la concentraciones elevadas de CO2 (o una
corteza continental terrestre ms antigua mezcla de CO2 y CH4) en la atmsfera
(Isua, Groenlandia) data exactamente con el temprana para evitar (a travs de un efecto
final del LHB, a 3.8 Ga. En nuestra opinin, es invernadero) la congelacin de la Tierra
poco probable que cualquier forma de vida, si (Pavlov et al., 2000). En efecto, la presencia
ya exista, habra sobrevivido al devastador de viejas rocas sedimentarias hace 3,5 Ga
impacto del LHB. Si esta visin es correcta, excluye una glaciacin a escala global del
implica que el camino a la vida moderna planeta, al menos en ese momento. El estudio
tendra que (re)comenzar despus de 3.9 a de los istopos de carbono orgnico indica
3.8 Ga. La presencia de rocas sedimentarias que las concentraciones de oxgeno se
testifica que los ocanos ya se haban convirtieron en significativas (pero sigui
reformado por ese tiempo. Sin embargo, los siendo muy bajo) slo hace 2,7 Ga y luego
supuestos rastros de istopos de vida que se comenz a aumentar de manera constante
encuentran en estas rocas son artefactos (hasta el 1% del nivel actual) hace 2.4 Ga, lo
(vase ms adelante), en consonancia con la que se llama el Gran Evento de Oxidacin
idea de que la vida moderna pudo haberse (GOE) (Holland, 2006). Curiosamente, este
originado despus del LHB. perodo coincide con dos posibles episodios
de congelacin de la Tierra alrededor de 2.9 y
La atmsfera primitiva y los ocanos 2.4 Ga, que se supone que han sido
Se ha aceptado desde hace mucho tiempo provocados por la acumulacin de oxgeno
que la atmsfera de principios del Arcaico era producido biolgicamente (y en consecuencia
anxica y probablemente dbilmente la eliminacin de metano y su efecto
invernadero) despus de la aparicin de la

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fotosntesis oxignica (Farquhar et al, 2000; carcter biognico o abiognico de
Holanda, 2006; Kasting y Ono, 2006). El microfsiles arcaicos tempranos tendr que
fraccionamiento isotpico de elementos como esperar futuros desarrollos metodolgicos
el azufre en lugares de depsitos archaean [para ver los ltimos comentarios
llevaron a un ocano anxico durante todo el (LpezGarca et al, 2006; Westall, 2005)]. La
perodo archaea y ms all, hasta 1,8 Ga. Los composicin isotpica de los diferentes
ocanos habran pasado luego a travs de elementos se ve afectada por los procesos
una etapa euxnica (rico en hidrgeno-sulfuro) biolgicos y por lo tanto puede indicar la
y finalmente convertidos en totalmente presencia de los metabolismos particulares.
oxigenados alrededor de 0,75 Ga (Kump, Por lo tanto, las seales isotpicas de
2005). Los istopos de oxgeno y silicio diferentes elementos (carbono, azufre,
datados de pedernales de slex archaean nitrgeno, y ms recientemente de hierro) se
indican que los antiguos ocanos podran han estudiado ampliamente para buscar
haber sido ms calientes que los actuales, seales de vida en rocas antiguas y para
con temperaturas de hasta 70 C hacia 3.3 Ga identificar metabolismos antiguos especficos
(Knauth, 1998, Robert y Chaussidon, 2006). (Tice y Lowe, 2004) (Ueno et al., 2006). En
Sin embargo, la interpretacin de los datos particular, los valores de istopos de carbono
isotpicos sigue siendo controversial ya que de apatita en formaciones de bandas de hierro
esto implicara que la lluvia archaean cida y de Isua de 3.8 Ga a menudo han sido
caliente podra haber producido una intensa considerados como los primeros signos de
erosin que no se observa en el registro del vida en la Tierra (Mojzsis et al., 1996). Sin
paleoclima. Por otra parte, un ocano caliente embargo, todos los datos obtenidos siguen
es difcil de conciliar con una primera siendo vigorosamente debatidos (Fedo y
glaciacin global que podra haber ocurrido en Whitehouse, 2002; Mojzsis y Harrison, 2002).
el 2,9 y el 2,4 Ga [para una revisin crtica de Algunos autores han sostenido, en particular,
estos datos, consulte (Kasting y Howard, que algunos resultados son de hecho
2006)]. compatibles con un origen abitico de la
composicin isotpica de la actividad
El registro fsil hidrotermal [de una extensa revisin crtica y
La primera y la ahora popular descripcin de equilibrada sobre este tema, ver Lollar y
rastros de vida es la observacin de McCollom (2006)]. Por ltimo, fsiles
estructuras en capas Arcaicas que son muy moleculares (kergenos) derivados de la
similares a los estromatolitos actuales de 3,4 transformacin de lpidos tambin se han
Ga de puntas de pedernal australianos. Estas utilizado para determinar provisionalmente la
estructuras contienen supuestos microfsiles edad de la aparicin de diversas formas de
que presentan caractersticas morfolgicas vida. Sin embargo, es muy difcil de extraer
semejantes a bacterias filamentosas actuales kergenos de rocas arcaicas, y no todos los
[para una revisin ver (Schopf, 2006)]. Sin lpidos arcaicos son igualmente resistentes.
embargo, su naturaleza biolgica sigue Por ejemplo, los lpidos arcaicos son muy
siendo objeto de acalorados debates. Por frgiles y no se han encontrado ms all de
ejemplo, se ha demostrado que muchas de 1,8 Ga (Citacin et al., 1988).
estas estructuras se producen El registro ms antiguo de biomarcadores
abiognicamente en el laboratorio bajo sobre la presencia del hopanos y lpidos, que
condiciones particulares [revisado en (Brasier hoy son distintivos de las cianobacterias, en
et al., 2006)]. La materia orgnica se ha rocas antiguas de 2,7 Ga de Australia (Brock
detectado en estas estructuras con et al., 1999). La presencia de esteranos de
espectroscopa Raman lser in situ (Schopf, tipo eucariota en rocas antiguas de las
2006), aunque las estructuras abiognicas mismas rocas antiguas (. Brocks y col, 1999)
tambin pueden absorber inclusiones es ms controvertida ya que algunas
orgnicas que dan el tpico espectro Raman bacterias pueden producir esteroles as
de un microfsil (Brasier et al., 2006). Las (Pearson et al, 2003; Tippelt et al, 1998.),
primeras formaciones de estromatolitos de Aunque no de la complejidad de los
origen biolgico inequvocamente siguen encontrados por Brock et al. (Summons et al.,
siendo por el momento, los de alrededor de 2006). En conclusin, el hecho de que los
2.6 Ga (Schopf, 2006). La cuestin del restos ms antiguos de la vida que no son

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controversiales slo desde hace 2.6 Ga Duve, 2003). Los defensores de la hiptesis
(Schopf, 2006) deja abierta una ventana de la sopa prebitica
amplia para el origen de la vida moderna entre (especialmente la escuela de Bada y escuela
3.9 (final del LHB) y 2.7 Ga. La bsqueda de Miller) por lo general han argumentado a favor
rastros de vida en este intervalo de tiempo es de un origen lento (acumulacin gradual) y el
un campo de investigacin en rpida fro origen de la vida (esencial para la
expansin. Nuevos proyectos de perforacin estabilidad a largo plazo de la materia
ya han comenzado con el fin de obtener orgnica).
nuevas muestras de rocas arcaicas. Las Como una alternativa a la teora heterotrfica,
tcnicas qumicas e isotpicas estn siendo hace 20 aos Wchtershuser propuso un
mejoradas para detectar la presencia de origen autotrfico de la vida, en el que se
materia orgnica con menos ambigedad, y utiliz un flujo de energa proporcionado por
de nuevo las tcnicas in situ empiezan a ser las reacciones qumicas en las interfases
aplicadas al anlisis de supuestos slido-lquido para la fijacin de carbono
microfsiles. Tcnicas nuevas y con mayor (Wchtershuser, 1988)
rendimiento para la extraccin de lpidos se (Wchtershuser, 2006). Un modelo
espera que empuje hacia atrs del lmite de relacionado se propuso ms tarde por Russell
deteccin de biomarcadores de iniciales rocas y Hall (1997). En el escenario de este punto
arcaicas. Los modelos paralelos tericos para de vista, la acumulacin gradual y
la Tierra primitiva sin duda se beneficiarn de complejizacin de la materia orgnica se
una mejor descripcin de los metabolismos produjo tanto en superficies minerales (es
conocidos (vase ms adelante), decir, una vida bidimensional) o en redes de
agrupaciones metablicas, y su distribucin la poros minerales. En lugar de vincular la
actual en una amplia gama de entornos qumica csmica con la bioqumica, los
ambientales. defensores de un origen de la vida autotrfico
tratan de vincular la bioqumica con la
EL ORIGEN Y EVOLUCIN TEMPRANA DE geoqumica. Wachterhauser sugiri
LA VIDA especficamente que un metabolismo
Las teoras hetertrofas frente a primitivo evolucionado en la superficie de los
teoras auttrofas. minerales de pirita desde la reduccin de
En el escenario de la tradicional "sopa dixido de carbono usando sulfuro de
prebitica", las molculas orgnicas se hidrgeno H2S sobre sulfuro ferroso (FeS)
habran acumulado por primera vez en el como el agente reductor ["teora pionero
ocano o en las pequeas masas de agua en metabolismo" (Wchtershuser, 1988)
la Tierra primitiva, ya sea suministrada por (Wchtershuser, 2006) y referencias]. Las
fuentes extraterrestres (micro meteoritos, molculas orgnicas cargadas negativamente
polvo) y/o producidos por "experimentos tipo sintetizados por esta reaccin habran sido
de Miller" (especialmente si la atmsfera estabilizadas mediante la unin a la superficie
primitiva era rica en hidrgeno, vase ms de pirita cargada positivamente, formando de
arriba) (Bada y Lazcano, 2003). Los primeros esta manera una red de dos dimensiones. El
"sistemas vivos" habran surgido luego de la nmero y la diversidad de estas molculas
complejizacin gradual del caldo prebitico. habran crecido autocatalticamente in situ por
Los autores que apoyan esta "teora la fijacin de carbono, que conduce a la
heterotrfica" a menudo argumentan que la autoorganizacin de las reacciones qumicas
qumica prebitica es la prolongacin de cclicas, produciendo ms y ms productos
nuestro planeta de la qumica csmica, cuyos elaborados. Russell y Hall (1997) sugirieron
productos (por ejemplo, aminocidos) de que la fijacin de carbono primero se produjo
hecho coinciden con los pilares de la vida. dentro de las redes tridimensionales
Para ellos, la posibilidad de producir minerales formadas por la precipitacin de
fcilmente en condiciones prebiticas monosulfuro de hierro de la mezcla de fluido
aminocidos simples, purinas, azcares, hidrotermal rico en sulfuro y el agua que
cidos grasos, y otras molculas orgnicas contiene hierro de un ocano acidificado, el
pequeas esenciales para la vida moderna es sistema sera impulsado energticamente por
demasiado sorprendente para ser fortuita (de una gradiente de pH geoqumica de origen
natural. Los autores de los escenarios

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autotrficos han sido fuertemente volcnica, con un entorno que favorece la
influenciados por el descubrimiento de las estabilidad molecular, es tentador sugerir que
fuentes hidrotermales y de hyperthermophiles la vida se origin en un lugar "parecido a
a finales de 1970 y principios de 1980. A Islandia" mezclando hielo y fuego, en el que
diferencia de los partidarios del origen un gradiente geotrmico podra proporcionar
heterotrfico, por lo general a favor de un una fuente de energa estable y continua
origen caliente de la vida, la reaccin inicial sobre largos perodos de tiempo mientras que
est impulsada por una fuente de energa un ambiente fro podra proporcionar
geotrmica. En estos modelos, la estabilidad estabilidad para la acumulacin de molculas
de las molculas orgnicas ya no es un orgnicas.
problema, ya que estos habran sido de corta
duracin. Por el contrario, la alta temperatura Tanto las teoras heterotrficas y teoras
se supone que ha aumentado la velocidad de autotrficas se enfrentan con el problema de
las reacciones en la superficie de los finalizar con un protometabolismo que pueda
minerales o dentro de estructuras minerales. proporcionar la energa y monmeros para
Aunque los modelos autotrficos para el establecer el mundo del ARN (de Duve 2003).
origen de la vida son teoras En un primer paso, es importante tener en
experimentalmente realizables en su totalidad cuenta la forma de transferir la energa
(Huber y de Wchtershuser, 2006), adquirida ya sea desde el exterior (teora las
programas experimentales para poner a teoras heterotrficas) o de las reacciones en
prueba estas teoras han tenido xito hasta los fluidos en un entorno hidrotermal (teora
ahora en la produccin de slo molculas teoras autotrficas) para la posterior
orgnicas simples (de C2 a C4). Por otra parte elaboracin del sistema dentro de
ninguna de estas reacciones ha demostrado protoclulas. Ferry y House (2006)
ser autocataltica, un requisito fundamental propusieron recientemente un modelo
para iniciar la evolucin qumica real (Orgel, interesante en el que la energa obtenida de
2000). La controversia entre los partidarios de un flujo de energa geotrmica se acopla a la
las teoras heterotrficas y teoras autotrficas formacin de compuestos fosforilados. Este
permanece viva (de Duve y de Miller, 1991) modelo combina ambas caractersticas de las
(Bada et al., 2007). Sin embargo, ahora existe teoras autotrfica y heterotrfica ya que el
un acuerdo general en la idea de que los mecanismo de conservacin de la energa se
minerales (especialmente arcillas) podran asemeja a las de los hetertrofos modernos
haber catalizado reacciones prebiticas y de que metabolizan compuestos orgnicos
sulfuros metlicos que ha sido una fuente reducidos para la sntesis de trifosfato de
importante de electrones para la reduccin de adenosina (ATP) por fosforilacin a nivel de
compuestos orgnicos (Bada y Lazcano, sustrato Una cuestin importante es, en
2002). En particular, los defensores de la efecto si el protometabolismo se puede inferir
teora heterotrfica ahora a menudo coinciden a partir del metabolismo de las clulas
en que las reacciones que se producen en los modernas Los defensores de la hiptesis de
entornos hidrotermales y/o volcnicos pueden las teoras heterotrficas con frecuencia han
haber enriquecido el arsenal prebitico de considerado que las primeras molculas
molculas orgnicas, o bien sugerir que los orgnicas se producen por reacciones
primeros compuestos orgnicos tiles para la totalmente independientes del metabolismo
vida se concentraron en minerales porosos de moderno. En particular, Orgel argument que
interfaces agua/minerales. La actividad el metabolismo del mundo de ARN habra sido
volcnica podra haber sido especialmente completamente borrado por el surgimiento de
importante para la produccin de compuestos un nuevo metabolismo basado en protena-
fosfricos que son esenciales para la vida enzimas (Orgel 2003).
(Yamagata et al. 1991) (Schwartz, 2006). En
efecto la primera fuente de fosfato pueden Por el contrario, los defensores de la teora
haber sido polifosfatos, que se encuentran los autotrfica suelen directamente vincular el
condensados volcnicos y las fuentes protometabolismo a las protenas modernas
hidrotermales producidas por la actividad (hipertermfilas).a travs de la coevolucin de
volcnica (Yamagata et al 1991). Con el fin de ARN y pptidos. De hecho, como sugiri de
conciliar las exigencias de la actividad Duve (2003), un metabolismo sostenido

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enteramente con catalizadores de ARN grasos o, mejor an steres de glicerol de
tambin puede estar vinculado a uno cidos grasos. Estas vesculas tienen la
moderno, si se razona en los trminos de la capacidad de someterse a varios ciclos de
evolucin darwiniana (de Duve 2003) con el crecimiento y divisin (Hanczyc et al, 2003).
supuesto de que una enzima proteica podra Las superficies minerales, tales como la
haber inicialmente reemplazado la funcin de montmorillonita, tambin estimulan la
una ribozima existente (es decir, la formacin de vesculas de lpidos (Hanczyc et
transformacin de un sustrato dado en un al, 2007). Curiosamente, los catalizadores
producto dado). Del mismo modo las minerales son atrapados en el interior de
ribozimas por s mismas sustituyen la funcin vesculas durante este proceso, lo que
de los catalizadores ms antiguos el sugiere que las interacciones entre cidos
metabolismo de clulas ARN podra haber grasos y minerales de la Tierra primitiva
sido construida sobre la ms antiguo pueden haber producido el encierro de
protometabolismo, especialmente si el mundo diversas matrices de partculas minerales con
del ARN misma se origin por s mismo en el propiedades catalticas.
marco de la evolucin darwiniana entre las Ms interesantemente, Szostak, et. al.
protoclulas en competencia. demostraron recientemente que las vesculas
que encapsulan ARN crecen preferentemente
Sobre el camino a proto-clulas por captura de lpidos a expensas de
Algunos autores han sugerido que la vesculas vacas (Chen et al, 2004; Chen y
evolucin darwiniana pudo haber ocurrido ya Szostak, 2004) (Fig. 2). Esto se explica por el
antes de la existencia de entidades celulares, aumento de la presin osmtica en el interior
a travs de la competicin de conjuntos de vesculas que contienen ARN debido a que
supramoleculares aislados concentrados en los contraiones seleccionan las cargas
superficies minerales o dentro minerales negativas de ARN. Esta presin osmtica es
porosos (Wchtershuser, 2006). (Russell y contrarrestada por la tensin de la membrana,
Hall, 1997). Sin embargo, argumentos conduciendo a la captacin de cidos grasos.
tericos y experimentales convincentes En una primera etapa, este mecanismo podra
sugieren que la formacin de clulas ocurri haber favorecido que las vesculas que
tempranamente en la evolucin de la vida contienen molculas cargadas, tales como el
[vase, por ejemplo (de Duve, 2003; Deamer fosfato de ribosa y/o polifosfato, sobre los que
et al, 2006), (Muller, 2006), (Lpez-Garca et contienen molculas neutras Ms tarde, la
al, 2006; Forterre, 2005)]. La formacin de "las encapsulacin de replicadores ARN habra
protoclulas" fue probablemente esencial inducido una forma primitiva de competencia
para la evolucin de replicadores ARN (vase entre las primeras clulas ARN, ya que los
ms adelante) y el establecimiento de que contienen replicadores ms eficientes
cualquier protometabolismo impulsado por habran crecido ms rpido (Chen et al,
energa sostenida por (i) mantenimiento de un 2004) (Fig. 2).
conjunto de replicadores ARN y sus En estos escenarios, la seleccin natural
correspondientes ARNs genmicos (es decir, entre las protoclulas en competencia en la
slo catalizadores encerrados por ausencia de sistemas genticos podra haber
membranas pueden beneficiarse de su propia sido impulsado originalmente por las
reaccin). (ii) exclusin de potenciales caractersticas fsico-qumicas de los
competidores ARN parsitos externos, y (iii) la primeros sistemas Por ltimo, el crecimiento
prevencin de la dilucin de las molculas y de vesculas de membrana genera un
macromolculas. Por otra parte, un gradiente de pH transmembrana (Chen y
protometabolismo capaz de sintetizar Szostak, 2004), lo que sugiere que algunas de
nucletidos para la produccin de ARN las caractersticas universales de los seres
tambin habra sido capaz de producir vivos podran tener su origen en las
molculas simples (amfiflico) que son ms caractersticas fsico-qumicas
fciles de sintetizar prebiticamente y podra fundamentales. La perspectiva actualmente
haber sido abundante en la Tierra primitiva sera el uso de tales vesculas (con varias
[ver (Muller, 2006) y sus referencias]. Las mezclas de catalizadores, minerales,
vesculas lipdicas se pueden producir con pptidos, o ribozimas) para probar si pueden
bastante facilidad in vitro a partir de cidos

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favorecer la creacin de alguna forma de de combinar con bases de ribosa y / o fosfato
protometabolismo. en condiciones prebiticas tambin produce
mezclas complejas de productos

Figura 2 La competencia entre las vesculas en el mundo del ARN temprano


[adaptado de Chen (2006)].
Las vesculas lipdicas contienen catalizadores minerales (hexgonos) capaces de incorporar ribosa (R) y polifosfato (PP) creciendo
mediante la captura de los lpidos arcaicos de las vesculas que contienen los aminocidos (AA) solamente. El crecimiento de las
vesculas induce un gradiente de protones (H+) que se utiliza para facilitar el transporte de diversos compuestos, seguido de la sntesis
de pequeos oligomeros de ARN (cruces). Despus de la divisin, las vesculas que contienen replicadores ARN (cruces rojas) crecen
a expensas de los que contienen ARN sin actividad auto-replicantes (cruces azules). Los que crecen despus utilizan ARN adicionales
(cilindro verde) para facilitar el transporte de pequeas molculas polares
inespecficos, generando muchas molculas
Origen de ribonucletidos parasitarias que compiten con los bloques de
El ATP (adenosintrifosfato) y otros NTPs construccin "normales" de un nucletido en
(nucletidos trifosfatos), incluyendo muchas la reaccin de ensamblaje. Estas
bases modificadas que no se incluyeron observaciones han llevado a muchos autores
posteriormente en el ARN, probablemente se a concluir que la ribosa no es un compuesto
originaron por primera vez como prebitico, pero fue "inventado" por los
transportadores de energa en el organismos que vivieron en un "mundo
protometabolismo y como coenzimas preARN ", donde el andamiaje del material
catalizadores de pptidos antes del origen del gentico no era la ribosa sino los azcares
RNA por s mismo. (de Duve, 2003). simples [cidos nucleicos treofuranosa (TNA)]
Desafortunadamente, a pesar de los o amino cidos [cidos nucleicos peptdicos
progresos recientes (vase ms adelante) un (PNA)] [para revisiones ver (Joyce, 2002;
nico proceso consecutivo y convincente Orgel, 2004; Eschenmoser, 1999)].
prebitico no ha sido demostrado Sin embargo, estos compuestos son tambin
experimentalmente desde su origen [para difciles de producir por qumica prebitica y
revisiones recientes, ver (Joyce, 2002; Muller, carecen de algunas de las propiedades
2006; Orgel, 2004) y sus referencias]. El interesantes de ARN. En particular, los PNA
principal problema es la formacin de ribosa y carecen de los grupos cargados que permiten
nuclesidos. Muchos azcares, con cuatro a al ARN favorecer el crecimiento de vesculas
seis carbonos se pueden producir a pH que contienen-ARN frente a vesculas libres
alcalino por la denominada reaccin de la de ARN en los experimentos de Szostak;
formosa de formaldehdo y cataltica mientras que, los TNA carecen de un oxgeno
cantidades de glicoaldehido, dos precursores activado (tales como la ribosa 2OH),
simples que estn presentes en el espacio esenciales para la actividad de ribozima.
interestelar y fueron probablemente en la Considerando que la formacin de ribosa
Tierra primitiva tambin. Sin embargo, los nunca se ha investigado experimentalmente
productos de la reaccin de la formosa son en el marco de las teoras auttrofas, mucho
inestables, y las cuentas de ribosa para slo esfuerzo se ha hecho por los defensores de la
una porcin menor. Por otra parte, los intentos teora heterotrfica para aumentar los

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rendimientos y la especificidad de la reaccin destacar que, los catalizadores minerales
de la formosa. Se ha demostrado aumentan la proporcin de 3 a 5 sobre 2 a 5
recientemente que varios compuestos (Pb++), enlaces fosfodister. Un problema importante
cianamida, o borato preferentemente para el establecimiento de un slido mundo
complejos, estabilizan a la aldopentosa y/o ARN es la inestabilidad del ARN, debido a que
especialmente ribosa con respecto a otros el oxgeno reacciona en posicin 2 de la
azcares (Ricardo y otros, 2004; ribosa (Forterre et al, 1995; Lazcano y Miller,
.Springsteen y Joyce, 2004; Zubay y Mui, 1996). El ARN se puede estabilizar por una
2001). El complejo formado entre la ribosa y alta concentracin de sales monovalentes
el boro es especialmente interesante puesto (Hethke et al., 1999) (Tehei et al., 2002), pero
que el borato ocupa la posicin 2 y 3 de la la mayora de las ribozimas absolutamente
ribosa as dejar la posicin 5 disponible para requieren concentraciones milimolares de
reacciones tales como la fosforilacin (Li et sales divalentes (Woodson, 2005) que, por el
al., 2005). Los minerales de borato contrario, aumentan fuertemente la
probablemente estaban presentes en el degradacin del ARN a altas temperaturas
espacio interestelar y en la Tierra primitiva. (Ginoza et al., 1964). Para resolver este
Tambin se sugiri que la ribosa, junto con las problema, Vlassov y colaboradores han
bases de purina, podra haber sido sintetizada sugerido que el ARN se produjo por primera
en ambientes hidrotermales en el fondo del vez en ambientes fros, donde la sntesis
mar (que favorece la reaccin de la formosa) habra sido favorecido por la degradacin, un
que podran estar enriquecida con borato "mundo de ARN en hielo" hiptesis (Vlassov
(Holm et al., 2006). Otro hallazgo reciente que et al., 2005). Se inform de que la
podra ser de gran importancia es que la polimerizacin de los nucletidos, la ligadura
ribosa impregna tanto el cido graso y las de ARN pequeos, y otras reacciones
membranas de fosfolpidos ms rpidamente qumicas prebiticas crticos son de hecho
que otras aldopentosas (Sacerdote y Szostak, estimuladas por la congelacin [(Vlassov et
2005). La formacin de los nuclesidos al., 2004) y sus referencias]. Curiosamente,
(ribosa + base) tambin es muy difcil de un enlace 3-5 entre los nucletidos es el
lograr en cualquier condicin prebitica. principal o incluso el nico producto formado
Curiosamente, el uso de ribosa fosforilada en bajo condiciones de congelacin. La
lugar de ribosa facilita la asociacin entre la congelacin probablemente acelera algunas
base y el azcar, lo que sugiere que la reacciones qumicas en solucin acuosa
fosforibosa podra haber sido un importante debido a la organizacin del agua congelada
intermedio prebitico [(Orgel, 2004) y y la concentracin de los reactivos. En el
referencias]. El esfuerzo futuro as debera mundo de ARN sobre el escenario de hielo,
concentrarse en la bsqueda de catalizadores los primeros ribosomas podran haber
(incluidas las mezclas de minerales, pptidos sobrevivido el transporte a los ambientes ms
y aminocidos) que podran producir clidos y hmedos, en virtud de su poder de
ribonucletidos sntesis supera a la degradacin. (Vlassov et
(ribonucletidos activados tales como NTP) al., 2004). Grandes ribozimas artificiales
de ribosa fosforilada y diversas bases, seleccionadas in vitro pueden catalizar una
posiblemente dentro de vesculas lipdicas. amplia gama de reacciones tales como la
polimerizacin de ARN, aminoacilacin de
Origen de las ribozimas ARN de transferencia, y la formacin del
La polimerizacin de ribonucletidos en enlace peptdico [para revisiones ver (Brosius,
"condiciones prebiticas" slo se ha logrado 2005; Joyce, 2002; McGinness y Joyce, 2003;
usando monofosfato de nucletido activado Muller, 2006)]. Incluso se ha demostrado
por diversos compuestos de amina y el uso de recientemente que el ARN se puede utilizar
cebadores de ARN. Se ha demostrado que las para el transporte de triptfano a travs de
arcillas (montmorillonita) catalizan la una vescula de membrana (Janas et al.,
condensacin de dichos sustratos activados 2004). Un objetivo importante de estos
para formar oligmeros de ARN hasta 40-50 enfoques es la produccin de una ARN
nucletidos de largo [para revisiones polimerasa capaz de sintetizar por s mismo y
recientes ver (Muller, 2006) (Ferris, 2006) llevar su propia plantilla [para opiniones ver
(Huang y Ferris, 2003)]. Es importante (Muller, 2006; Orgel, 2004)]. Sin embargo,

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mientras que la ms activa ARN polimerasa mdulo de unin amino-cido y el mdulo que
ribozima (RPR) es de 189 nucletidos de lleva el anticodn. Los mdulos de unin a
largo, slo puede replicar una plantilla de 14 aminocidos se originaron probablemente
nucletidos de longitud (Johnston et al., primero y ms tarde fue duplicada para
2001). Los siguientes objetivos son aumentar producir el mdulo anticodn (MAIZELS y
la capacidad de procesamiento de las Weiner, 1994). De la imaginacin de los
actuales RPRs e introducir una actividad cientficos, se han propuesto una gran
helicasa (un componente esencial de todas variedad de escenarios para explicar el origen
las polimerasas modernas). El trabajo futuro de la maquinaria de traduccin (Schimmel y
probablemente se centrar en la posibilidad Henderson, 1994) (Poole et al., 1998) (Copley
de combinar varios mdulos de ARN con et al., 2005) (Taylor, 2006) (Szathmary, 1999)
diferentes actividades para producir un RPR (Wolf y Koonin, 2007). Una presentacin
realmente eficiente. No hay ningn obstculo detallada de estos modelos est ms all del
a priori a esto, y los trabajadores de campo alcance de esta revisin. Por lo general, se
sostienen que los procedimientos de supone que el cdigo gentico primitivo era
bsqueda de gran alcance evolutivos ms simple (por ejemplo, con un codn de dos
utilizando la metodologa de alto rendimiento nucletidos y menos aminocidos) y se
deben permitir alcanzar el objetivo en la expandi en el curso de la evolucin. Se han
prxima dcada (Muller, 2006). propuesto dos teoras principales, lo que
sugiere que o bien codn elegido fue iniciado
Emergencia del mundo protena-ARN por la interaccin especfica entre los
En algn momento, uno tiene que asumir que aminocidos y anticodones (teoras
una polimerasa eficiente no slo fue capaz de estereoqumicas) o que la eleccin del codn
replicarse a s mismo, sino tambin para se cre en paralelo con la evolucin de las
replicar plantillas catalizadores que producen rutas biosintticas de aminocidos (teoras
ya sea ribozimas (o pptidos) tiles para el histricas) [para revisiones ver (Di Giulio,
metabolismo de la clula ARN [para 2005; Ellington et al, 2000;. Wong, 2005;.
revisiones e hiptesis en este perodo vase Yarus et al, 2005) (Knight y Landweber,
(Jeffares et al, 1998; Poole et al, 1998)]. Es 2000)]. En cualquier caso, el cdigo gentico
probable que varios tipos diferentes de moderno no es, probablemente, un "accidente
sntesis de pptidos catalizado por ribozima congelado", pero parece ser optimizado para
ocurrieron, pero que slo uno sobrevivi, reducir al mnimo las consecuencias
llevando al aparato de traduccin moderna perjudiciales de las mutaciones (Vogel, 1998)
con ARNt y ribosomas. Muchos autores han [para revisin ver (Freeland et al., 2003)]. Esto
sugerido que la sntesis de protenas apareci indica que la tendencia a aumentar la
por primera vez como un subproducto de la traduccin fiel era la presin de seleccin
replicacin del ARN y ms tarde fue importante que dirige la evolucin del cdigo
seleccionado en base a la expansin de gentico, segn lo sugerido desde el principio
chaperona y las actividades catalticas de los por Woese (1965). Goldenfeld y
pptidos ms largos (ver ms abajo). colaboradores han demostrado
Por ejemplo, por analoga con los virus de recientemente a partir de la estimulacin in
ARN modernos que contienen estructuras silico que un cdigo ptimo podra haber
similares a ARNt en su extremo 3 utilizado llegado a ser universal en el marco de una
para iniciar la replicacin de los genomas evolucin comunitaria impregnado por una
virales, Maizels y Weiner (MAIZELS y Weiner, intensa transferencia horizontal de genes de
1994) sugirieron que el mdulo de amino- codificacin de secuencias de codificacin de
cido de ARNt con su extremo CCA origin los componentes del sistema y entre las
primero como una etiqueta para la replicacin comunidades co-evolucionantes con
del ARN genmico (funcionando tanto como diferentes cdigos (Vetsigian et al ., 2006). Si
un telmero y como un marcador de ARN para esto es correcto, esto indica que los
ser replicado). Todos los ARNt modernos son mecanismos de transferencia de genes
monofilticos, es decir, originados a partir de estaban en funcionamiento muy
una sola molcula ancestral que habra tempranamente, lo que permite el intercambio
aparecido en una estirpe ARN de clulas en gentico entre clulas de ARNprotena. Las
particular. Estn hechas de dos mdulos, el teoras sobre el origen del cdigo gentico

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ahora deben acomodar tambin datos porque trifosfato de desoxitimidina (dTMP) es
estructurales obtenidos para los modernos producido en los organismos modernos por
aminoacil ARNt sintetasas y ribosomas. Por una modificacin (metilacin) de trifosfato de
ejemplo, a partir del anlisis estructural desoxiuridina (dUMP), una reaccin
comparativo, se ha sugerido que todos los catalizada por la sintasa de timidilato.
modernos aminoacil ARNt sintetasas Curiosamente, un reciente trabajo ha
evolucionaron a partir de dos protenas cuya descubierto la existencia de dos sintasas no
funcin inicial fue de chaperona ARNt (Ribas homlogas timidilato, thya y ThyX, lo que
de Pouplana y Schimmel, 2001). sugiere que el ADN moderno con timidina
Las primeras protenas eran efectivamente puede haber sido inventado dos veces, y,
protenas semejantes a chaperona pequeas posiblemente, de forma independiente
que estabilizaron ribozimas y el aumento de (Myllykallio et al., 2002). Se supone
su actividad cataltica. Ellos tambin habran generalmente que el ADN reemplaz al ARN,
facilitado el transporte de molculas (incluidos ya que es ms estable y se puede replicar
los cidos nucleicos) a travs de las ms fielmente (Lazcano et al, 1988;.. Poole et
membranas de las clulas de ARN, (Jay y al, 2001). Como consecuencia de ello, los
Gilbert, 1987). Los genes ms largos y las genomas de ADN se han vuelto ms grandes,
protenas pueden haberse originado por permitiendo que la evolucin de las clulas
recombinacin de ARN produciendo de complejas. Sin embargo, esto no se puede
protenas de tamao creciente a travs de un explicar por la seleccin de los primeros
mecanismo de combinatorio de mltiples organismos con ADN porque la estabilidad y
etapas bajo el control de la seleccin natural fidelidad del genoma probablemente no era
(de Duve, 2003). A partir de un pequeo un problema importante para las clulas con
nmero de protenas de pequeo tamao rpida replicacin de ARN con genomas
(correspondiente a los plegamientos pequeos, y las primeras clulas de ADN no
modernos), este mecanismo habra permitido podran haber previsto que sus descendientes
la amplia exploracin de espacios se beneficiaran de un genoma ms grande.
secuenciales en cada nivel de tamao. Este Uno de nosotros ha sugerido por tanto que el
perodo termin con el establecimiento de los ADN primero se origin en los virus como una
modernos superfamilias de protenas por las forma modificada de ARN para proteger el
diferentes combinaciones de plegamiento material gentico viral contra los mecanismos
proteico. Los recientes avances en genmica de defensa de la clula infectada (una presin
comparativa y estructurales han de seleccin directa) (Forterre, 2002).
proporcionado una visin fascinante de este Genomas celulares de ARN seran entonces
proceso [vase, por ejemplo, muchos trabajos transformados ms tarde en genomas de
recientes del grupo de Koonin (Iyer et al., ADN siguiendo el reclutamiento por las
2003) (Iyer et al., 2004)]. Las complejas clulas de ARN de las enzimas virales para
enzimas proteicas, tales como grandes ARN producir y replicar el ADN, o por la toma de
polimerasas, ribonucletido reductasas, y control de las clulas de ARN por virus de
sintasas thymidilato, todas necesarias para el ADN que vivan en un estado de portador
origen del ADN, probablemente se originaron (Forterre, 2005). La introduccin de virus en el
al final de este proceso. En el escenario escenario de la evolucin temprana implica
anterior ya est muy claro que el ADN se que los propios virus se originaron en una
origin probablemente mucho ms tarde que etapa temprana de evolucin de la vida. El
el concepto de un mundo antiguo viral fue de
ARN, es decir, en el mundo hecho propuesto por primera vez por los
ribonucleoprotena (tambin llamado "la cientficos que sugieren que los virus de ARN
segunda edad del mundo del ARN (Forterre, son reliquias del mundo de ARN [ver, por
2005)]. De hecho, se ha argumentado ejemplo (Maizels andWeiner, 1994)], y que los
convincentemente que la reduccin de la retrovirus, con sus ciclos de ADN, podran dar
ribosa es demasiado complejo en trminos de pruebas para la transicin de los ARN para el
la qumica para ser catalizada por una mundo de ADN. Este concepto est apoyado
ribozima (Freeland et al., 1999). Se puede por la existencia de virus que albergan
suponer con seguridad que las primeras protenas de cpside homlogas que infectan
molculas de ADN todava contenan uracilo, a las clulas de diferentes dominios (Archaea,

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bacterias, Eukarya) (Akita et al, 2007;.. bsico de la divisin celular y la herencia de
Bamford et al, 2005) que sugieren que las membrana (CavalierSmith, 2001) implica que
protenas de la cpside se origin antes del todas las clulas modernas se derivan de una
ltimo ancestro comn universal (LUCA). sola clula. Esta entidad histrica fue llamada
Varios modelos recientemente se han el cenancestor (por ancestro comn en
propuesto para explicar el origen de los virus griego), la progenota o la LUCA. Este ltimo
en el mundo del ARN (Forterre, 2006). trmino tiene la ventaja de ser a la vez neutro
Curiosamente, el concepto de un mundo (a diferencia del trmino progenota _, lo que
antiguo viral implica que tanto los modernos sugiere un organismo muy primitivo) y
virus ARN y ADN podran haber conservado preciso. Se establece claramente que LUCA
las caractersticas moleculares antiguas de la no debe confundirse con la primera clula,
era preLUCA. El estudio de los virus pero era el producto de un largo perodo de
(especialmente la amplia exploracin de su evolucin. Siendo el ltimo medio de que
diversidad) debe por lo tanto ser un rea LUCA fue precedida por una larga sucesin
importante para la investigacin sobre la de antiguos "antepasados". En este marco,
evolucin de la vida a principios de la prxima una gran cantidad de linajes celulares que no
dcada. han dejado descendientes hoy puede haber
existido antes de LUCA. Es importante tener
EL ORIGEN DE LAS CLULAS en cuenta que muchos de ellos todava
MODERNAS estaban presentes en el tiempo de LUCA, y
El ltimo ancestro comn universal algunos probablemente incluso han convivido
Un objetivo importante de los enfoques de durante algn tiempo con sus descendientes,
arriba hacia abajo en el campo del origen de contribuyendo posiblemente a travs de la
la vida es reconstruir el antepasado comn de transferencia horizontal de genes de algunos
todos los organismos existentes para rasgos presentes en linajes modernas (Fig.
alcanzar una etapa intermedia entre el origen 3).
de la vida y la presente biosfera. El principio

Figura 3. LUCA fue el ltimo cuello de botella en una larga serie de antepasados de los tres dominios
actuales celulares: Archaea, Bacteria y Eukarya. Linajes extintos pudieron haber coexistido durante
algn tiempo con los descendientes de LUCA, y trasladado algunas caractersticas con flecha
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amarilla. El surgimiento de un cdigo universal en un organismo temprano cuello de botella pudo
haber sido favorecida mediante la transferencia preferencial entre organismos que comparten el
mismo cdigo gentico.
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tempranos en el rbol universal de ARNr y
Un consenso sobre la naturaleza de LUCA tienen ramas relativamente cortas (Stetter,
est lejos de ser alcanzado. Para algunos 2006). Sin embargo, esta posicin podra ser
autores LUCA era un organismo muy simple, debido al alto contenido de guanina-citosina
incluso, posiblemente, acelular (Woese, de sus ARNr, que pudieran haber reducido su
1998) (Russell y Martin, 2004), mientras que tasa de evolucin (que conduce a las ramas
otros consideran que LUCA fue una bacteria ms cortas y la agrupacin artefactual)
de tipo moderna (CavalierSmith, 2002) o (Forterre, 1996). Varios intentos se han
incluso un eucariota primitivo con un ncleo realizado para determinar supuestos sesgos
(Fuerst, 2005). Gracias a los avances de la de composicin en el ARNr, ARNt, o protenas
genmica comparativa, algunos aspectos de de cpside de LUCA con el fin de determinar
estas hiptesis puede ahora ser probada. La la temperatura a la que estas molculas eran
identificacin de un conjunto de genes funcionales [ver, por ejemplo (Galtier et al.,
presentes en Archaea, Bacteria y Eukarya ha 1999) (Di Giulio, 2003 )].
dado lugar a la definicin de un contenido Sin embargo, estos enfoques dieron lugar a
mnimo de genes de LUCA (Delaye et al, resultados contradictorios y se ven
2005;.Harris et al, 2003; Koonin, 2003). Como obstaculizadas por la dificultad de reconstruir
era de esperar a partir de la universalidad del filogenias antiguas y las incertidumbres
cdigo gentico, el conjunto mnimo de relativas a la raz del rbol de la vida (ver ms
protenas incluye un ncleo de protenas abajo). En nuestra opinin, una mesoflica
ribosomales, aminoacil ARNt sintetasas y encaja mejor con la observacin de que
factores de traduccin (tanto para la iniciacin hipertermfilos son organismos complejos
y la elongacin) que indican que el aparato de que se han desarrollado mecanismos
traduccin ya estaba bien establecido en especficos para prosperar a temperaturas
LUCA. Es importante destacar que, el muy elevadas [para una revisin ver (Forterre
conjunto mnimo incluye los componentes de y Philippe, 1999a; Xu y Glansdorff, 2002)]. En
los mecanismos que estn ntimamente particular, los anlisis filogenmicos sugieren
asociados con la membrana, tales como la de hecho que la girasa inversa, una
partcula de reconocimiento de seal (SRP) y topoisomerasa ARN y ADN atpica presente
el sistema Secinvolucrado en la secrecin de en todos los hipertermfilos, estuvo ausente
proteicas y el complejo ATPsintasa que en LUCA (BrochierArmanet y Forterre, 2006;.
funciona con una gradiente transmembrana Forterre et al, 2000), mientras que adaptadas
de protones. Estas observaciones indican a altas temperaturas los modernos lpidos no
claramente de que LUCA era un organismo son homlogas en Archaea y bacterias, lo que
celular con una membrana ms bien similar a sugiere una adaptacin secundaria que se
la de los organismos modernos (Jkely, 2006; produjo de forma independiente en cada uno
Pereto et al., 2004). Queda por explicar por de estos dominios (Forterre y Philippe, 1999a;
qu los modernos lpidos son tan diferentes Xu y Glansdorff, 2002). El conjunto mnimo de
en Archaea comparados con los lpidos conunto universal de protenas incluye un
"clsicos" encontrado en bacterias y nmero sorprendentemente pequeo de
eucariotas (incluyendo una polaridad protenas que funcionan en la replicacin del
opuesta) [para la discusin Sede (Peret et ARN y ADN, que carecen, en particular, de
al., 2004) (Xu y Glansdorff, 2002)]. Los una replicasa ARN y ADN, una primasa, y un
trabajos experimentales futuros deberan helicasa. Esto no es debido a la homologa no
centrarse en el estudio de las vesculas reconocido ya que las protenas que realizan
hechas de los dos tipos de lpidos y para la estas funciones en las bacterias en un lado, y
expresin en bacterias de las enzimas ArcheaEucariotas, por el otro, pertenecen a
involucrados en la va lipdica archaea y diferentes superfamilias de protenas (Bailey
viceversa. Otra idea polmica es que et al, 2006;.. Leipe et al, 1999). Para explicar
hipertermfilos modernos (es decir, los esta observacin, Koonin y sus colegas han
organismos que tienen una temperatura sugerido que LUCA tena un genoma de ARN,
ptima de crecimiento por encima de 80 C) pero utiliz ADN para una replicacin
podran ser los descendientes directos de un intermediaria (muy parecido a un retrovirus)
LUCA amante del calor . Los hipertermfilos (Leipe y col., 1999). Alternativamente, si
en efecto aparecen como linajes divergentes LUCA tena un genoma de ADN, el sistema

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ancestral podra haber sido reemplazado cuestin de la topologa del rbol universal de
en un linaje la vida est ntimamente ligada al problema
(probablemente en bacterias) por un nuevo del origen de los tres dominios. Las
sistema de origen viral (Forterre, 1999). Por principales cuestiones que hay que resolver
ltimo, si LUCA todava tena un genoma de son: (i) por qu existen tres versiones
ARN autntico, Forterre sugiri que las pocas cannicas de los ribosomas (u otros rasgos
protenas universales implicadas en el universales) y (ii) la forma en que ahora son
metabolismo del ADN se introdujeron de tan diferentes entre s, pero tan similares
forma independiente por los virus de ADN en dentro de cada dominio (Woese, 1987). Se
los tres dominios celulares (Forterre, 2006). han propuesto muchos escenarios
La idea de que LUCA todava tena un contradictorios y todava se discuten
genoma de ARN ha sido impulsada activamente (Lpez Garca y Moreira, 1999;
recientemente por el descubrimiento de los Martin y Muller, 1998; Martin y Russell, 2003;
mecanismos de la reparacin de los daos y Rivera y Lago, 2004; Woese, 2002)
para la mejora de la fidelidad de la (CavalierSmith, 2002) (Forterre, 2006).
transcripcin y la replicacin. Estos resultados Muchos trabajos tienen que ser hechos en
sugieren que las clulas ARNprotena pueden bioqumica comparada y biologa molecular
haber alcanzado un nivel de sofisticacin para probar varios escenarios de evolucin de
mucho ms importante de lo que se pensaba todas las posibles mquinas moleculares
(Forterre, 2005; Poole y Logan, 2005). La presentes en los organismos modernos. En
mayora de los autores asumen que LUCA fue particular, ser importante analizar a fondo la
idntico al ltimo ancestro comn de Archaea historia de todas las mquinas moleculares
y Bacteria, ya sea porque se cree universales (en especial el aparato de
comnmente que el rbol de la vida est traduccin).
arraigada entre las Archaeaeucariotas por un
lado y las bacterias por el otro, o por modelos PERSPECTIVAS
en los que los eucariotas se originaron en Aunque se han hecho progresos
algn tipo de asociacin entre Archaea y espectaculares en los ltimos 20 aos sobre
Bacteria (LpezGarca y Moreira, 1999; todos los aspectos de la investigacin sobre
Martin y Muller, 1998; Rivera y Lake, 2004; el origen de la vida, an existen lagunas
Wchtershuser, 2006). Sin embargo, la raz fundamentales, sobre todo en la teora del
del rbol bacteriano y el origen de los mundo de ARN, y no hay evidencia
eucariotas siguen siendo muy controversial experimental para un escenario de consenso.
(Forterre y Philippe, 1999b; Gribaldo y Todava no sabemos cmo se origin la vida
Philippe, 2002), (Poole y Penny, 2007). Si es en nuestro planeta, y nosotros posiblemente
la raz result de la rama eucariota (Philippe y nunca lo sabremos, ya que abordamos aqu
Forterre, 1999), varias caractersticas ahora un problema histrico donde los registros
exclusivamente presentes en eucariotas ya fundamentales pueden haber desaparecido
podra haber estado presente en LUCA, por completo. Por otra parte, aunque el
mientras que las caractersticas comunes a estudio del origen de la vida es un tema
las bacterias y Archaea podra haberse popular, el nmero de laboratorios realmente
originado en una estirpe comn a estos dos de trabajo sobre el tema es extremadamente
dominios. Por el momento, no hay ningn pequeo. Por otra parte, teniendo en cuenta
argumento definitivo para concluir si el va las tendencias recientes, debemos ser
lipdica archaea-eukarya o incluso las capaces en un futuro prximo para
caractersticas nicas de las eucariotas (por comprender los principios fsico-qumicos que
ejemplo, los intrones spliceosomales y el apoyaron la aparicin temprana de la vida y el
spliceosoma) son ancestrales o derivados. Lo camino particular de la evolucin de la materia
mismo puede decirse de las caractersticas que produce la vida en nuestro planeta podra
que son comunes a Bacteria y Archaea, como ser, al menos parcialmente revelado por el
los superoperones que codifican protenas estudio de las clulas modernas. Un
ribosomales. En cualquier caso, muchas obstculo importante para seguir avanzando
observaciones desconcertantes que son es que los cientficos que trabajan en el
difciles de encajar en un nico escenario diverso origen de los campos de la vida a
coherente an no se han explicado. La menudo estn aislados unos de otros, ya sea

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