NEUROCIENCIA COGNITIVA panamericana > Impardlaga © gmail wm eal a aNeurobiologia de los sistemas de aprendizaje y memoria .Adrover-Roig, €. Muroz Marrén, I Sanchea-Cubillo y R. Miranda Garcia, Resumen conceptual 7 Elestudio de tas bases neurales del aprendizaje y ls memori Ira et clos de laboratoria con animales, como de estudios con humanas ullizando « ha nuteido de un considerable nimero de trabajos, los cuales se han serv modernas Lécnicas de neuroimagen funcional. 1 Goel presente captule se ofrecerd una taxonomia de os procesos de aprendizajeY ernare adoptando diferentes eran cof del aprendazaye ta memoria bajo un cite funcional rs permis gaat At lame- | Simaseiatoes un proceso te aprendesie probs vacién on el que la conducia de un individuo © un ‘arupo de indwdves actia como estimulo para gene ‘ar conductas semejantasenatresindividuos que 9b servan la aetuacion del madela lo gamaetador) Una {gran parte del aprendizaje en ios seres humanos con suse en un aprendaye nbservacional por medelado 1 aprendhizaje implicto es divi de expresar verbalime (por olla, tambiin se denomina no declarative), pore puede rmuntrarse conductualmente 9 taves de poulas de accion. Su ey pestescionna tra sexkquisiciin sued ‘és del moxdelade ¥ la prictica El aprencizaye ampli 90) depende de la voluntad del individu, aunque en alguna de Ins fases del apn cosas conseientes. La memoria implicit es ms rig di ser ygadual vs ap vaje sea novisaria ks mterveneson de pro calimente moxkticable que la mene 2 explcita, ¥ tiene Un ea ricter mis duradese que éta, senda mas resistente alas alteracianes que cursan con dict de memona Val ernest fovento nim Se puede agrupar el aprensizae implica en apren dizaje no asoctatve Ihabituacian y sensihliracien ‘priming jo lacitacsér, aprendizae asociatva leon Cionamrente clasico y condieionamienta instrumnen tall y aprendizaye y memoria procedimentates. El aprendizaye y la memoria implictos residen en ci cuitos neuronates diferentes alos que subyacen aa ‘memoria expictay que son mas antiquos desde un punto de vista hagenetcn, por io que st dafo.en a tsstructoras rlevantes para la memoria declaratwa Itvpocampo, corteza mpocarpal, ete | puede dejar sntacta a capacidad de aprender de moda unglicte Aprendizaje no asociativo: habituacién y sensibilizacion Fl aprenivaje nn asociativa englobs las formas mas sen cillas de aprenclizay: fa habituacisn y la eenebilizacian, ke tas formas de aprendizaje se prodicen por ly mera expos idm a estimulos, sin que opere ningain procese asociatien [ene fos propios estimitios © entre las accuames V sus conse La habituacidn va sensibvlizacion mosifican fa intensi ola respuesta ante determinados estimuks, aunque en sen ido opuesto La hatiruacién consiste en ta resuccioa de ta magni tud de la respuesta conductual ante un estimulo, 6 Conjunto de estimutos, generaimente inacves, que ‘se repiten con frecuencia en un breve periodo de tiernpo Por ejemplo, imagine el lector que se encventra en clase tun coche en 1a calle. En los primeros momentos este hecho Hamar st atencisn, pero sise man tiene en el tiempo, + el volumen perinite seit las expica ciones del profesor, dejara de prestar atencisn al sonido de rade al docente La habitua ‘idm es el aprendizaje que hace que la persona deje de 50 brecogerse cuando oye ruidos intensos con los que ya est farslianizads Ia alarina y se centears en J [ tersemetescn os t proceso que provca ave ta respuesta 3 un estimmolo, normatmente intensa, woo que provoca miedo sea mas ntensa de lo nor ‘mal, par haberse presealago anteriotimente un est rate que ha causado ua sebresalta rita. For ejemplo. uno va andandto por un calleyie oscura, de repente ove un tide extrafo y se sobresalta porque piensa que puede haber alguien escondido que pretende robarle 0 hacerle dafio; al final deseubr dl calleyin una persona le toca el hombre y le pregunta por la hora. En este caso, el sobresalte estara muy por en: tama de lo normal, va que el miede que la persona pasé en tla ha sens ue era un gato. pero al salir celeallejin ante ol raido procade por ely Isao, Aungue én ambos casos se trata le aprendizajes no aso: sista difeetnias ene Ips dos procesos. La habituacidn ¢ especitica tanto de los estirnulos que Ia bxiginaton como de a respuesta comductual que se vio red «da. Por el contrano, la sensibilzacion tiene un caraeter inespevtco.es generalizable a wna gran varesad de esti los ¥respuestas. demas la haituaciin se produce tras ly simul ments expusicion repetica al 1 sensibiliza idm ocure tras fa aparicnin Giga de un estimates com an lam ampacto emacianat Roy Sitime, ambos process difie for en st duracion, va apie fa habaluaciGn puese protangarseCapitulo 16. % Mecanismos fisiotégicas de la habituacion ylasensibilizacion N aes haa en Apsia aparecen ital Grom parte de conocimiento sobre ls mecanis sptnckbe mente en mares, o.cual hace pens €8 AST viene mticadas en la formacion de aprendizaies SPAS ment fos molecuaresy sinapics compan, DFO Ps Tees Ta abituaciiny sensiilizacion o el condicon sever rr jamno valida a su vera utlizacin de este malo MoE com a eam de experts realzadns sobre el MOCO ets para eclarecer Tos mecaniseos implcado enol 2° ‘ aioe manmieros superictes (8 Material web. mating Aplysia cal do tales 1 SP Fa accaes «videos. Aprendizapey minora & 4 rigadores de este sve Mino representa a igusa Wo 3,ena Azlysi a desu sistema nervioso. Con apenas 20 00 nev vata area de estudiar células —piratorio ( ui) se hala conectado con e 6 lb cy esieleurso de neso derivado de! manto empl ado para expulsar elexceso. de trales y de gran tamano, 1% ra peduales y seguir sus modificaciones du Tmadgqisicion de nuevos aprendizaesy18conse srredela agua marina) por un cient Flan mente sencilla que im 2 rn acnseaksqueintereren enc FOES Ut Hem ggcadininenesteimenradomannocsel ST seem con interenronas que Pa eg eira e enonan Se apecine mp Hasta as maonewonss 8 ePatrclan el monciento de Ta ia | sat | | PB 2 Z —<( | | E orem | | \ Scots aaa £} Neurona serena | i | | | | figura 16-2. A Ar | ‘1 cot , (eee Cesare dSeccién I, Atencion, aprendi2aye y riemora ‘sil del son prowoca la forma tepe ‘ida ef mismnirestionuil fa respuesta de retitada de a brane disminuye, producgnlose una clara habitwseisn. Moe otto lado. e!releja i rettada de a beanguia puede volverse mas Intenso por un proceso de sensibilizaciin Tada ver que fexperimenta que un estimulo es nocivo, se produce un au mento de ias respuestis retieas detensivas, que se pueden ™estinulos macues 9 igaalmente nedivos ». para observar un ineremento em la respuesta ereralizar ao AS. por emp de contraccson de ia Brangata basta com aphar una desea eléetrica on Ja culo de Aplysia, empatejada con tna stimula «ion ne neciva y mexterada del sin, Este aumento en la res puesta de contraceiGn, inicalmente inducide por la estinmula cid nociva, se observard igualmente tras estimulaciones pesiefiores no nocivas del sf (Fy. 16-3 Ci, Tanto el apren liraje por habituacion (% Material web. Animaciones y viens. Apronidizawe no asoxtativn [nabitvacion) en el weed, come por sensituizactin se puesien prolongaren el tiempo durante varios minutos (aprendizaje w corto plaza) © incluso hasta va 9 ( Material webs Enlaces de anteres. Compericin entre la mem conto ya largo plaza) [la habituoeiin ya sensibilizacidin son altamente adaptan sos dias v semanas aprendizae a ary ia motera a vas, puesto que avuidan a organizary dingirla conducta dean moxlo efieaz Termiten reducir las teacciones ante aquellos estimilos que son relevantes vex que positlitan aumen ierosos pectisa lancins pstewactives. Tal corms tar la responsividad ante estimuls potencialmente pe Amb ‘mevanismes han sido estudadtos deste la per seremos en el capitul 1, laingysta de sustancias paid con tuna habatuacisn 9 feleranca tare, por lo que se proisan consumes progresiwamente ma (retuceion de ta respuesta del organisms aveidn de una determinada sus vores para alcanzat los ete reforzantes), como a una sexs tes, motivactonalesc incentivas de fa ebga spor ke (6a Se han asociade al consumo de sustancias estrmulantes gue tambien pueden prducirastes opatces coma la heroina e incline, elakel Ambos mesais news dependien del patron de const eka sustancit v por fo general se producea tras un consumo rope hhdo ¢ intermiteate, que es el tip de patidin de consumo hit bitual en tos setes fumes. La tokerarcia 0 algunas de los efectos de ba stra puede cosiote con La sensibiizacidn a folie de sus efectos, ty funsin de fos eireuitos neuronales incluse exacerbar los efecton de as sustas ait ‘Los mocanismisfisiligicos asociados a a habituacin ya sensibaizaciin Jpysta fueron estudiados por el Prema Nobel Fric 8. Kandel (texte olaboradotes. Por una py smplementari siguiente vu on se asoxia con tna a han pees de Iv actividad piesindptica, e amphea una reduc cov en la Hiberastein ae reestianemsisnees (&. Depresin st niptia 4 conte plas en ef cap 6 paca una eypheacién deta rela Aplasin produ pte Preutesias que controlar fa actividad mosctsar ck rangi rept ida de Ca en los terminals pre fseasnnande su contract, Com la estimulgci ni aque el Co" ae ono senal para deseneadenarel proceso deeweitons, laa ticos de las neutonas sensonates. Dad rinwenin dela concentracién ints rites clevtemento en la iberacitin de neurotransmio, hecho fespicara La eeduccisn of a respuesta de ret > | Ex Bienar Kander 11920 otto ot Premio Node de Fisiologia y Medicina en et 380 2000, unto 9 Arad Carlsson y Paul Greengard, por sue descubrimen tos relacionados can tos mecanisma de seralisa on en el sistema nervosa. dt la ransmasién sinptica por in mecanism de heterosinaptica La taaltaciin heteresindptica implica, por un lado. un aw mente de la toerzasindptiva 0 fortalcinwent sindptico (ac {acid} ¥, por ott lado, que ef aumento en la respucsta a la ‘ecitacfin de una via depende de la estintacién ve liferente(heterosiniptica), 1a estunulacion aversiva de la cola de _grupo de neuronas sensoriales que eonestan con intemeuto, ras serotoningrgicas faciltadoras de latvia de las near nna» sensoniaies del silo, las cuales se hallan conectadas con asm vlan It comntracevor a I branguia Elinerementa de la beracidn de serena ent lay sinapsis ond 2 prodece un aumento en la concentra el se iinmorofesfatn cick (AMP en kas sensorales del ste ade > | Sczumsesmenssiees. se denomn segundo men Sajero a toda moldcula producids por accion ent ucaen el interior dela célulay que tronsimite una Sefal, niciada par ta actwacion de receptores en Ia superficie fe la célula, drgida a moditicarI9 ctw dad de to célula, praducienda cambios en canales 191108 localizados en la membrana celular ylodes tencadenando diversas cascadas de weaccione’s gu: rmvcas intracctulares, EL AMPe €5 un nucleétida ci clico que acta come sequnda mensajero 1.98 ser produeido por ta actiacien det enzima adeniiata ‘ciclasa, Esta enzima es actwada por proteings G la conversiin dela molécula energética adenosint fosiato iATPi en AMPc, EL AMPC realiza su accién coin segundo mensajero interactuanilo cen ota proteinas como la proteina-cinasa dependiente de AMPe 0 proteina-cinasa A PKA) Fotie los diversas efectos de la actividad tosfilante ded AMIe. se encuentta el sere de eanates ce Ke gue tavoneee le tavalo ie dutaccin del Paaenctal de accia Finsimed > ston set hat as hc tarCapitulo 14.6 jon canales de Ca", prstecande un incresentis deta covey trae Tnizacetular, ko que faedhta la Khvracion Get > | tose snare Ls rani punter clasiticarse tn fyacign de su orgen presinsptico y Ge la Giana postsinaptica sobre Ia que se realiza el contacto. Aaquellas cuyo origen presinaptico sea un terminal gronica se denominaran axeaxénicas, axodendrit eas, axoespinosas 0 axosomaticas, segin que la si: hnapsis se reatice sobre atro ax6n, un tale dendritic, lino eapina dendritica o una poreién de soma. Ast mame, en aquellos casos en los que una porcién de Joma hace de elemento presinaptico generaimente Ze observan sinapsis somatoaxonicas o somatoden Gritcas, Finalmente, 31 el elemento presinsptico es un allo dendeitico, las sinapsis combnmente obser vadas seran dendroaxénicas 0 dendrodendriticas [para mas informacién, v. cap. 2, Neuronas, redes rneuronales y comunicacién neural Tor otro lado, ls investigadores Craig Bailey y Mary Chen demostearon que tanto la habituackin com ia sensabilizacisn Se hallan asociadas con cambios en fa densitad sindptica, La hhabitwacidn a lon jvimere ce comtactos sensptices entre plazo se relaciona con disminucion de! Jas motoneuronas, hecho que demuestra que la depresiin o susencia de a funeion sins Gia sciectiva de sinapsis Pr el contrano, longo plazo se retaciona eon un inereanent sel man canapsts. Elko sugiere que auimentos en la respuesto a ulaeiin sinaptica pueden estar determinados por la exster: 1g de una mayor densidad de contactos sind Aprendizaje y memoria perceptiva: priming 1 priminges un tipo de aptendizaje implicito que faiita procesamiento de an material especifico al cual el individu Coho expuesto anterionmente. Es decit, mejara el rendimiens cn una tarea, ya sea en precision, en velocidad, o en ambos, {and ose ha tenido una experiencia preva con estinwulos re jaciunados de alguna manera con los presentados en la tare jue se debe desempenar. Por lo tanto, el priming facta 1a ‘o laidentificacin de estimulos iguales o similares iados, debide Gnicamente a dicho ste po de aprendizaje se forma y se evoce automatics snente, sin que sea necesaria Ia antervenewin de proceso com mies La percepeidn del entorno y de ies estirsulos que t componen hace que se genere una huella mnésica be dicho pestenormente esta hella es actnaada por estimules suales 0 similares a fos pr hace gue a ter ‘ 1, edna Curry ie por fu significado, Bete ipa de pruebas suet nent os fa peesentacién de una sere de estimulis de de nasa modalidad 0 categoria (palabras, dibyjos de ebje fotogzatias de caras, etc) para posteriormente volver 3 preceptor sichos estilo de forana nuy breve o fragmentos Jie diehos estimulos y comprotar la efcacia Ue los indivi ter la deteceadn de Hs items en est ida exposicin. Ur {lore cjemplo esa tarea de Gollins (Grins parca picture task, tela cual los individuos deben identicar objetes cotidianos {que aparecen representados en figuras progresivamente me fos degsadadas (Fiz, >) La primera figura que se muestra ts ba mus speompleta st Is persona no es capa. de identifica Gr objeto, se presenta la siguiente, y asi sucesivamente, hasta {que logra identificatlo. Teas una tarea distractor, se vuelve & Fepet la tatea, Esta vez elindividuo es copsz de ientificar las figuras cuando son presentadas mucho mis incampletas que cen la primera serie, Ademis, esta mejora se aprecia incluso en nnésicos, quienes no recuerdan expticitamente haber ealizado la peimera fase de la prucba Oire procedimiento paradigmitico en el estudio del pr nig perceptive son las prucbas en las que se deben comple tar palabras (rst completion test). Los individuos deben ista de palabras, posteriormente se les presenta un pacientes ad cut nteamente las tes peimeras letras de una palabra. 1 completar Estas tes letras pueden formar lacuatd palabras diferentes, pero los individuos presentan una ten: encia a completarle con ana palabra de la lista leida inente he ejemplo, las letras C-A-S pueden dar lugar a las la palabra eascabel se sas probable que los le Ja palabra cascatel TNarata patel primangsenintico se pone de manifesto er toreas de memona, también indtectas, en las cuales es neces si Tlevar a caborun procesamiento conceptval de los estinnulos, {ce devs teniendo en cuenta la organizacién semntica de ésios palabras cast casade 0 aasiia, pero facontraba en el listado ical se tras C18 sean completadas hasta foe {qe tengan sna especial relevancia sus caracteristicas fs {ax Mir ejemplo, si una persona lee una bsta de palabras en la {que se inciuve In palabra ln, ésta provocard el efecto de pr Fng senaintico sobee el procesamiento posterior de la palabra jn, ai pertenecer ambas a a misma categoria semana ‘nbs tipos de priming permiten formar memorias tras snasinica exposicign a estimulo la cual, ademas, puede gene ralizaese a otros estinulos similares, Este aprendizaje ene un matic v es muy efectivo y duradero, haciendo je rapa y precisa la percepcidn y la comprension de det tinades estimulos. Aunque el prim es mas eficaz. cuando Tos estimutios presentados en ambas ocasiones son de 1a mastaidad ‘to los eatimulos pertenecen a mwodalidades diferentes arial, tambicn se produce priming rendizaye por priming genera cambios en ta ac u Pigiis iinercertora siendo indenendiente det [ [esi Seccién IV. Aencién, aprendizaye y memo Figura 16-6, Al Habtuac6 tied exeitators, PEPICapitulo 16. Neurow toga de tus ssteinal icayey rer j revwortera, la actividad neural en fa fegion iy | a es a | [oo oo Figura 16:5, Tarea de Gotics anudo,como bo han puesto ce manifesto diferentes invests Times Hlevadas a cabo con diferentes tipos de priming ¥ con “Geiihto material estimular. Estudios sealizados con WGenvieas umento (arte ential nae), bE asi ste eetraullon taniiares) deka aetsvilad neural de ba rey cada en #) precesarmenta es mis alta, ya que m0 9¢ prod luna activaeide selectiva chia 7 [ toatectncrenaten st inna semaine n srlera reqrones diferentes a [35 del priming per etiva Por ek partir dela ‘se ha observado que son las regiones cerebrales Ge se encuentran mis imphcadas, Mis concretamente, s produce una actvacion occpitotempora cuando los estimu To son presentados visualmente e inferotemporal si la pre mpl, en una tarea de ientficacin de palabras centacin de un fragmento Ge ates (area tip: fntico) mpleada para lo evaluacion del priming ser ones las sentacidn es auaitva Eh une tarea de clasificacién semantica en la que se deben cls ton otto. ha COM sp vortera temporal anterior izquierda. En tareas de cardcter trac conceptual (que eflejan To que algunos autores denom. on priming conceptual) en las que se deben jurgar aspectes encaphaates del estiula, como decidir siuna palabra es abs Ghocta u no, es la corteza prefrontal inferior quiet ing moyoe implicacién. En esta regiin al gual que en las ‘ree plicadas en el ping perceptvo, observa el mismo Frcat fos estimnulos en funcién de su relacion semdintica phado que se produce una activacion de a Ta qu otro de atvacié desactacion deserzo antesionnente ‘Aprendizaje asociativo: condicionamiento clasico Y condicionamiento instrumental {Una forma mas compleja de aprendizaye es aquella que re “quiets el etablecimiente de una asociacion entre dos estima vo ete la respuesta emitida ante un esti cecncurde dicha respuesta H primer caso es cf Zenominado vonheromaniento casice, ye! segundo es conocito como cond las conse emamento vistrumentil pera 1 fodduce la asociacion entre an estimulinicualmente neutto (EN) y un estimalo incor ado (ED, el respuesta ceterminada (respuesta J ceradicimariont casio -adenar RD. La repetula de ambos tpes de estimnleny EN yel EL Iniiatm ETE prowoca fa, pow tase cnaticinarsert iste, EN de es svt jal es capaz por si foviada asoxiacnin enttc fan sh dean provocat a RI, porto quel EN se conmerte en estima Conhcionado (FO) y la RI se transforma en respresta condi ena (RC). van Pavlo, isidlogo nuso y Premio Nobel, es el condicionarniento cht tnzara mis importante en el estudh for Tiss experiments con nests git estes ra ede aioe eb sonido de un metiSnome (yniiaimente 2 (F}) tras fa presentaciona Seccidn IV. Atencion ey memoria rolevante, ya qu forentes sr acen a ambos proceson >| Samess coment en ea mental la participacion de la formacion cam EcyeieEn general, el condicionamien' i rite aurmentar la probabilidad Jeterminada respuesta cuando va seguida de un re oceador, 0 disminuiria st se elumina el relorzador 0 iva seguida de un castigo. Asimisimo, diferent inv entre La cc ablveimiento de la tel tividad del estriado dorsomedial (que incluye et nécleo nadada y el pastamen; Hie. 1 A nybign estén implicados en este trouitos corticoestriatotalamacorticaes, een 3 del consdicionanient Je la corteza prefrontal facia Jo, ade modo. que al encontzaise ee ‘ situgeion vivida o ante tina situa shar 203 sox fazonande sobre cfinvo deberia actuar, puesto gue ¥a thy nna respuesta automatizad: Aprendizaje y memoria procedimentates uras cerebrales que Forman los ganghios Figura 16-9. Fru ne ellas, el nacleo coudado y et put ton un alto componente eotor. La memoria procedimental es Temona le ume se hacen Las COS yg lla, paz de aprender cmo se monta en bi mo se con procedimientos 0 repertorios conductuates son adqut dos tundamentalmente a través de la ejecucién cepetida icompatiada de una adecuada retroalimentaciSn, por fo que ww ape ¥ gradual, Sila practica va scuadas 0 de la observacion seompanada de insteueciones a 7 ton meidelo, la adquisicign de desteezas s P n gran mie in diferentes variables que 1 fen en of apeondizaye imental, come la cantidad Je nro emipleade en practicar los repertons el tipo de en hharmtento realizado, las instzucchones recibidas 0 lp aici, cnite otras, tas cuales modulan la velocidad y ta es ap En cualquier caso, las primera ve nese teal decir en is primnetos ensasey tc 1 ia mejora en fa ejecucidn aumerta de manera es 1 posteriormente enlentecerse a medida que neto de ensayos. Es decir, se aprende mit de Ia praictica de unSeccién IV. Atenciba, aprendizaje ymemorsa procedinentos Por ejemplo, cuando se esta aprendtiondo a ‘congue, la corteza prefrontal evaa constantemente i ee 18. con el fin de poder ir adaptindola y nejersindola en funcion de los enores detectades Seggin se va consoldtando el aprendizaje esta rea cereal ia Jismmuyenc su actvacidn, dlejando gue el cerebelo y los ganghos basales tomen un papel tanta superviice comteal Tira Mevar a cabo cualquier acto motor ¢s necesaio que ly ortega prefrontal eyerza st cunckin planifcadora, selecciv nani Ia estrategia mas adecuads para poner en marcha un movimiento determinada y decir el memento de inicio de ste en funeidn dela informacion que posee sobee ly stuacion scinal v las situaciones anterioninente vividas, devdiendo asi Coral es la mejor estrategia que se ha de seguir Pov su parte, Ja corteza premotora elabova el plan motor, establevienda la se ‘saencis adecuada de mowimientos que se deben sejuir para (Una vez desencadenade cl acto motor, la corteza pretrontal ‘sa wecibiend retroalimentacion acezca de la aecazcin del osarralla del programa motor Esta funciin de monitonza: ion prefrontal del desareolla de la aecin permite ir corr spend los posibles errores en ls ejecucisn motora y conduce 1 la elaboracidn de concluctas finas y bien articuladas con renve alas cieunstaneas contests Dentro de jas areas cerebrates implicadas en et aprendizajey la memoria procedimentales, las co iesiones corticaestriatacorticales ycorticocerebele Corticales desemperiai un papel determinante 1 cueepo estrtada es una estractura cerebral clave para penciasde la cor shape tera frontal ¥ parictal y envia eferencias a los al movi Jizaje motor, puesto que rece Jeos del Alama y iento las dweas corticalesimplicadas en flo es fundamental para el Ademias del estriado, el cet ‘onteas metuladores dec ontenlan y med fn ta actividad motata gue se inteia en ba centeza, facil tando los movimients voluntaris dewte st planifie su finalscion, p por la eweucidn y br coord scion (s. cap. HD ste una gran eviencia empiri, tanto fa wmphicacon del est hha procedimenta y, por Be tanto, nla tormnaciin de hibitos ste comportamiente (re based mesiory). En sete fama, los estudios con pacientes ncurologiees con dario en el cueroe cstriado son os que han proporcionado mas informacion acerca ae as fanciones de las diercetes teas cornaies se ‘oaudos co lt formaciin de habitos Tin general fos pactentes que han sufeidu lestones que afectart al estrigads muestean alleaciones en la memoria pro cedhmental, peemmaneciend inalterada la memoria declara sa, cual cantina qu la menona progediatental se apeva svcerebalesditerentis a is de ha memoria eaplicita indizaye vl gtewcion motores Si tuneion pprineipal es la eoortinacton de! movimento vel sprendiza fwtor Eshihos von animales hon demostiade 4 > | sarnasentermedaces nesrotegenetonas qe con llevan ua deteriora de (3 tuncioa dl cuorpe estriada hon aportade datos valiazas en rolacin 2 1a forma. ion de habitos, En este sentio, la enfermecad de Huntington afecta de mado especial alas neuronas del estriado, y las personas que (a sufren muestran grandee motorae aseciadas con un estimulo, la que pone de Imanihesto la importancia de dicha estructura en at prendizaje procedimental y en la adquiscion de ha bios Orras enfermedades nevrodegenerativas que aloctan al estriada también han proporcionads un volumen de evidencias esclarecedoras. Inada aa hoe de aprender condictae Lo enlerrmedad de Parkinson es un trastorno neu. rodegenerativa erénice causade por la destruccién Ge las nouronas pigmentadas dela sustancia negra, Dicha desteuceién prowoca ta péraida de cétulas que tetizan et neurotransenisor depamina, crucial tanto para el canteai del mavemiento como en los mas de aprendizaye procedimental y los siste thas de refuerta [para mas itormacioa ver tos ca: pitulos 14 21) entrenamiento para desarrollar habilidades motoras con plejas se evidencian modtieaciones cerebelosas de cardecter los respltados enconteados con téenicas de neuroimagen funcional que ponen de manifiesto modificaciones de la vetividad del cerebelo durante ¢f aprendizaje de destrezas motoras «tates de dibwyo, aprendizaye de secuencias ogico, hallazgos que estin en Lo misma linea que lesiones en los ganglios basa nun acute deteriora en el aprendizaje pacientes con lesiones ce rebelosas must, prxedimental fstos dos sistemas moduladores del movimiento, jque wolucran 3 ls gangliae basales y al cetebelo, Cuibyacen tanto al aprendizaje camo al recuerda de tos destrezas motoras, aunque no tienen (a mise Impicacion durante todo el proceso de adquisicién y Irejora de una nueva cesteeza Cuando se aprende, las areas cerebrates que se actwan son el cerebeto, la corteza cingulads anterior y (as areas premoto- Fas, poro su partieipacion es monar sequin se va me- oranda y automatizando (a ejecucion de ta tarea, Por el contearia, ta actnacion de l9s ganglios 8353- les, del area motora suplemeataria y de la corteza | pretrontal ventroiaterat permanece a 10 largo de toda el oraceso de aprendizaye. y estas z0nas estan Ivoluctadas en ta adaptacién motors APRENDIZAJE Y MEMORIA EXPLICITOS personal que cady persona posse: Hste conecimie Jers ankguiridon te ona consevente tie ten se taclmente espresader ¥ rs masbarte Henge, por bo queRecuadro 16-1. Evalvacién del aprendizaje procedimental Entre las tareas cissic nan struccre salizarla majeran su ey racion de las habilicads ntates se encuentran ta mantienen ai 23 targo plan guiente Tareas de escritura en espeja: Similar als tarea anterior Tareas de dibujo en espejo: En esta tares se valora La ‘objetivo de La actividad consiste en ta ezecitura de p apacilad para aprender una habilidad meters esp) mn So el nico feedback -zcbido acerca dela ¢ 2, la cual requiere una gran caordinacion o¢ et refleyo en un espeja de las leiras gue se van nual F! objetivo es que et particpante sea capa: escribiendo, 18 cuales aparecen rotadas, Al qual que en sar ol contorno de una esteelia, pero tas relerenc ea anterior (35 habilidades de ejecucion van mej visuales delas que dispone sone reflejode dichaimagen No progresivamente en un espeja ivease Fig, 14-101 Al principio se comete Tarea de persecucién rotatoria: En este caso, ta tares se muchos errores, pero pragresivamente aprendemos mpone de un plate giradiscos, con un punto de meta control visual de los movirwentos manuales a traves del nly una varilla metalica. El objetivo consiste en inten: lespejo, Mediante la repeticién, el numero de errores en lar situar (a vantla de motaten el punta durante lo mayor tuna ejecucién normal se va reducienda progresivament antidad de tiempo posible, teniendo en cuenta que ta ‘Se ha comprobado come participantes con Alzheimer qu pieza giratoria roaliza un mevimiente circular que es ne no son capaces de recordar la tarea, ni tan siquiera los cesario seguir [véase Fin, 16-11 Figuea 16-10. Tore Figura 16-11. Tarea de persecucin rotator c trata de memorias que el individ ‘cuya existencia y contenido puede declarar (Qué es un | atcie crestremaie wae dale aee Cilicosy de virencios personales. ballo®, geual es la capital de China?, cqueé hice et doming hoeimiontos declarati r ne A.su vex, la memoria explicta puede divide en dos cate dad cle alu ‘ fr general design nto (comer saber giee uN ompartimos con una co Sun mamiter Dey la miemarea ‘ s elativamente independiente del centexto temporal ¥ Lujets a pardmettos espatotemp com ef rectetds al en ei que ha sido adguiria. No se crganiza en tors lo que hice el sade el ia de imi box). Por h Periode temporal especificoy resulta men susceptible nto, el apre fire aa capacidad de a1 olvido que la informacion episéidca, Las memorias forma “icin de informacion que tiene un origen especitica te nealiante este tipo de aprendzaje nan ina Memoria retacional dependiente det hipscampoSeccion IV. Atencion, apr secitaxton dea informacion de la memoria expla es a ag que guardan die sprresanse on situaeiones y de mar fencias con las condiciones de aprendizaye. Fue Ende! Tu ving, en 1972, quien estableckS por primera vez fewetencia de estos ds tipos de memoria expicita no ha hw hho mas que aumentar £1 lobule temporal meatal es a tructuna cesebral que subyace al aprendhizaye explicit ¥ este sistema tambien mecha en el apeendizaie espacial es dear e! aprendaa fue se encuentran en wn contexte espacial determina Fajo ha llevado a proponer un nueve marco explicative den relacional deve ro del estudio de la memoria: Ia memer drete del lupocam. Bajo esta nomenclatura se pueden i I ablecimiente dos (mem 1 episodica), entre conceptos tica) y entre elementos de un contexte espacial (memoria espacial 1 hipocampo es la estructura cerebral mis directamente relacianiada con ol aprendizaje y la memoria explicta Ft. dentada yl | srossnantersrads to arvesi aterenrata plice la ineapacidad de formar nuevos recuerdos 9 partir del momenta en que se produce un trauma {iamo 0 una lesion cerebral, Los indwiduos amnési- os mantienen sus recuerdos pasados.formedos con anterioridad a la lesidn, pera son incapaces de ‘aprender nueva inlormacién de tipo explicto. Este tipo de amnesia derva generalmente delesiones que sfectan at hipacampo y se dstingue claramente dela Smesia reiragrada, en la cual la pérdida de memo: fia alecta especheamente a os recuerdos previos al momento del trauma, En ta bibliogratia cientitca, el taso mas fomose deserita de un paciente con amna- So anteréqrada ex el de Henry Gustav Molaison [1926-20081 conocida como HM. Este cuadro de al- teracién dela memoria ha trasceniido ademas en la sociedad, popularizindose a través de peliculas como Memento (2000! 0 £0 primeras ctas [2004 En un intento: pecifice de la memoria, se empezaron 3 realizar importantes fsfueron en laboratory para encontear un modelo animal spropacd que pubera explicar la amnesia en eres humanos, Tadicionalmente, se cansidetaba que el responsable de las el ypocamps, peroa partir de case Titados a be ateraciones mnesicas tomo el de HLM pocampo dnicameute alectaban al almacenamienta de re: centers que hs lesion {uetinn nuevos a largo plazo. De ello se dedujo que el ipo: Campa ties an papel fundamental en el almacenamient lange place, penr esta implieacion tennpoal y se pre vevidizaye, yaqueeL alma cenamiento de la iniogmacion se transtiow’ postenormente leas regiunes vortices. A, fos pacientes con una les i pocampal pueden, en general. reeandar o aprender suceses olen “ ; recientes, aunque son mieapaces de «largo plage, Tor bo tanto, parece que el p on capes de th {cette plaza alos sistemas mnesicus a 31,0 plaze, es que no rec tarnio asa a vomsoiac de fa memoria Vor este mot Ts recoendim quan sido almavenades con anterridad no rd hay nafs pipes Ui BO one de marifesto que se prerden cu n almacen pertnanente de informnaeigin Iypocampe m1 os ig In, ste hevi samen ha side constatade empinicamente a trees del tabaje con animales experimentales en el borate ov Stu Zola Meggan y Larry R Sgunte (94) esteabaron panel tem fermi iypocampal es el aimacen Traenio de fe esr eaves el ested ka amnesta fe itain em priate Cot estes estan eaneesTatun que Coote agus dtante an perindo de tempo determinavenom niente y eansotidaet yyenulo a meds las que se lleva a cabo wn almacenamiento mucho mas dura devo, que puede incluso durar toda la vida. Ademss, como se vers mis adelante, el hipocampo es una la formacion probado con exper apreed ‘estructura igualimente relevante: tactones espaciales, 1p que ha sido co Imenios con ratones ¥ ratas, sometidos 2 tareas ¥ taje de lugar en pruebas de orientacion espacial (& Matenal ‘web. Contenido complementario, Laberinto scuatico de Mo ris: evaluacién del apeensdizajey la memoria espaciakes) Los animales con lesiones experimentales en e! hipocampo pi Sentan interferencias en la memonzacién del espacio y del contexto. Por su parte, estudios de neuroimagen en seres yhumanas han mostrado que la memoria espacial, la memoria Ge earas y la memoria contextual implican en mavor mediga aI hipacampa del hemusferia derecho, mientras que la me troria verbal. de objetos y de personas estaria mesa por la netivcad del hipocampo i2quierdo. Esta especializavidn he tisférica en el hipocampo hace que las Tesiones inquierdas produccan mas alteraciones de la memoria verbal, mient {gue las lesiones derechas provocan mayures deficits en 1a ‘espacial (cap. 18) Hoy en dia parece existir un acuerdo entre ta comy nidad cientitica acerca de as estructura nee pora to formacion de la momoria explicita a lar9o plazo, que abarcan ta formaciéa pocampal y 1a «ir Eunwolucion parahipacampal lformada por la €or teza entorrina, la corteza perierinal y la Cortera pa rahipocarnpall [Fig 16-13 18-151 Con respecto al papel que desempena la corteza cerebral en el proceso de aprendizaje, es fundamental conocer que s recuerdos surgen de Ia actividad de redes neuronal umpliamente distribuidas por toda la corteza cerebral, Fsta> ides forman las denominadas huellas mnésicas, v se for ian por la estimulacisn conjunta de diferentes neuronas a partir de Gn mismo acontecimiento (siguiendo e! prneipio ie Hebb, v. Aprendizaje basado en a actividad asociativa de "ss neuronas: aprendizaje hebbiano, antes), 6e manera que juevdan interconectadas 2 través de sinaps's tormande th. nd Asi, una neurona @.un grupo de ellas pueden f puede :ntes reds neuronal ¥, por 0 12 fo que facilita ls testae impheados en diferentes recuerdo: apacidad de cambiar de un recuerdo a otra se produzca de ‘va sea vonseiente o nconsciente. Para un ejem vase Material seb. Enlaces de interés, neuron Capituto 16, Neveut dias ce aprendzaye y memoria Es en el bulo temporal medial donde se ilevan 3 cabo los procesos de transterencia dela informacién para su posterior almacenanvento 3 largo plazo, pera.es en la corteza cerebral donde se produce el himacenamiento permanente, Esta ransferencia de informacion s2 hace de manera elativamente lenta, fo que permite que los dates nuews se asimilen con la intormacin ya existente Pn) ce las que se centran las diferentes regiones de la corteza ce tebraly su relacion con los procesos mnésicos. La corteza pos: terior 0 posrrolindica se halla prneipalmente implicada en et procesamiento perceplivo, ¥ desempena un papel determ fame en el almacenamiento de los recuerdos que se adquie fen por eualquiera de los sentidos. Por su parte, la corteza frontal o prerrolandies tiene, entre otras funciones, el proce samiento la representacién de las acciones motoras, el raze namniento y la produccién del lenguaje. La corteza temporal {escluyendo las regiones mediales estudiadas antectormente) anece ser determinante en el mantenimiento de la memoria 8 largo plazo, puesto que las lesir $estan con amnesia retroprada.Asimismo, existe especaliza cin hemistérica, estando el hemisferio derecho mas relacio xd com material no verbal y el izquierdo, com material de raster verbal. Adems de st implicacién en el almacena I sobre 1 punto, esimportante sefalar las diversas Aunciones + que laafectan se mani tniento del conocimiente sernsintico, la corteza pare thnk del hemisferio derecho, parece estar implicada en el fucidu de la disposiciin espacial de objetos y personas Com eespecto al lobulo frontal, ct tea mais estudiada y mejor conneida funcionalmente es la corteza prefrontal, la cual esta poral de a informacion tspeciazacts en el mantenimiento te ‘xplita a fo largo del procesa de establecimiento y consolida ‘Gan dela memoria, asicoma en la dsceiminacin yl organiza ‘Gh temporal de los reewerdos. Los pacientes con afectaciin, pst yresenan una eficultad o incapacad para manejar temporal: 1, para ordenarlos eronolo ital no muestran un sindrome amrésico cisco, sino que rane los reeuerdes de mane escanente¥ p terminada informacion fammesir de la fente) Otra cs cpueden tenet recondar cémo y cwsindo adguirieron una de resde estas ksiones es ditigliad implica tsteeguccates af hora de tealzartareae 0 wes que nm Jnquen una secvencia de respuestas en urverden deteriminad ‘Adeands, la corteza prefrontal resulta crucal para la memona de nuque seré abordada mas adelante en este capitulo. ‘Como conclusién general, y sgn sostiene el n hier loan Fichenbaum (2008), e!sustrato neural del apren: sizaje explcite se encuentta pHineipalmente en el labulo tem ada por medial mueatias quela memoria eaplictaesalmaceSeccionl¥. Atencion, aprendizaje y memorta cadstemporal y espaciaimente : neuuimagen com se han poids las areas cote £8 cuando y dénde ocurnio un sventecame bales mas implicadas en la memoria semantiva. Gracias a ste sisteana almacena inforuicgin sobte exp estos estuios se han slentificado diferentes teas corticales trando ol orden en el que suceden, pus Wo que as especiias, ote pacientes jour contents pase tn emporal Jw memoria altamente dependiente del cantesto y est muy —_atasicas( €ap. 1) se ha constatado que muchos presentan dh Haida por el estade emocianal presente en el moment atades 2 la hoa su nombrar colores, portes del cuerpo, « que stcedis el acontecimient 25). Debiddo a esta miklaso diferentes utensilios, Estas observaciones levaron 3 la cesigencia de refereitcias espaciales y temporal, la untorna csssde que dilerentes areas cortices representan distin ifn episklica es mids vulnerafe ala interferencia val olvide tay categorise semainticas, una idea que fue sistemsiticamente ye la informacion de caractersernintco.Elapeendlizaje ey) anvestigada por Elisabeth K. Warrington y"Tim Shalice, ya en ‘ie se produce con una Unica experiencia, y la inform $1 Mis recentemente, cl grupo de Antonio Damasio (1996) did. pacientes atisices individus sanos con tnicas de in) adquirida a través de diferentes ep puede est gar roimagen para profundizar en esta idea, Estos autores en 1 descontextualizandose y generalizindose U uewdar sla activacién del hipocampo es mayor cuando ura en nembrar a temporal anteroinferir izquierda. Ademis, aquellas personas presenta bon dapoen la corteza panetal y temporal posterior zquierda con experencias pont a! vquietdo, mienteas gate en aquellos cava diicullad resiia Aan cantitad de trabajos insestigacion ha tratado de aba en la cortera persona esti aprendiendn o recordar informacion episéx n diicutad a la hora de nombrar hesramienta ‘semintica, Diversos estudios han hallado que existe una ac waciin selectiva del hipocampo cuande la persona recuerda rerdan sc experiencias personales, pero no cuando: publicos, con una menor implicaciin personal, en los cuales — dios de neuroimaggn con mdividaus sans los cuales mostra ites bun actvaeidin en las mismas dre ns de lis diferentes categorias semanas v-cap. 19) con amnesia también han pu mpe puede hacer que la memorta episéeica limitad al hip veo altorads, mientras que la capacklad par wiede encontrar a tor Su parte, la memoria semaintica constituye un ester almacén de conocinniento general sobre un gran mimeto de junfvios. Esa menoria que permite a una persona sabes cu pital de Austra, man sus sobrinos, quvn ra Cenantes, qué caractersticas tiene sn pe 1 ba fnourvanatomis de la memon a, Jao To tan ea lag of knexoimg) mas que de recuerdo. En general. punk decir que esta informaciin carece de teterencas espaciites porales especiticas, por lo que es muy tmprobable que st jerde el ronments ¥ el lugar donde te acura, Fs te tal 2ccese vest orpanizada cenceptualmente mas que po el len temporal idquisicion Esta enganizacién dee anceptull hace que los contenids aquialmavenados sera Ajemas, este sistema de memotia es capa7 dle generat nu es jue no han silo aprons eyplctamente le > informacisn de la que di Hl aprendizaje la integtacion de intormaciin seria ile producires a grado}. sa que a parte de sperCapitulo te. el prapo de Nancy Kanwsisher is nlrttcady forme) que se activa con el proce 1 de caras, gue © mente el area que tenen dafiada los pacientes que Sacks, 2005) even prosopagnosia (para mds informacion La prosopagnasia se caracterza par idad para el reconocimnenta de rostros. tanto del pr pio come el de los demis, lo que causa que la per Sona que lo padece no Sea capaz de reconacer a personas conocidas 0 familiares En otro estudio dedicado a conocer las areas especiicas de informacion semantic, ia corteza amplicadas en determinads se encontre que es la corteza occipital lateral derecha el rea teneargada del procesamiento de Ia informacién de las parte ol cuerpo. Este dten se mostraba mas activada cuando los individuos veian o dibujaban partes det cuerpo que cuando ke 1 0 partes de éstos estimilog eran objetos in El hipocampo, por su parte, desemperta un papel esencia cen el proceso de aprendizaje semantico, ya que permite li fegraciin de la informnaciin almacenada en diferentes redes jue of corwoctniento que nb semanticas, lo cual asu vez post ‘va adquiriendo a To larga de diferentes experiencia pi ‘or empleado para solucionar problemas nuevos ¥ par Povece que ls corteza corebrat puede mediar en ta [dguisicrén del conocimienta semantice, mientras que et hipocampo lleva a cabe un procesamiento uictonal que conteibuye a Ia con de memona cortical, estableciendo rela {as diferentes nuellas maésicas de acuerdo con sus Go tats ines: | fe’ igida @ metas. Las elementos Fr se del setema astener se macs: | Aaa myestran en color azul Las | fechas denotan conexiones | anatamicas rotativamente faeries entre tas Areas cere | brates: ELsstema anterior n~ | 16, Neurobiolagia de td rat interve recampo, hecho que se ha on graves ainnesios debidas a Jonumies hipocampates que son capaces de adguirir algunos, Dos sistemas corticales diferenciados para la conducta basada en memoria ‘De entre los reas cerebrales que intervenen en los prove sn de memons, la corteza pestrinal la corteza parahipocam ia corteza retrosplenial resultan de especial relevancia, p De a combinacién de estas tegiones cerebrales con otras po- domvos distinguir dos sistemes m mica y funcionalmente diferentes. Dicha distinciin anstorno-funcio: hal ha sido propuesta por Charan Ranganath y Maureen Rit- Chey en el ano 2012, basandose en un buen niimero de traba jos con solidas evidencias contrastadas tanto en roedores ios que son ana Commo en primates rio humanos y hummanos Estos autores propanen un primer sistema (el sis tema anterior! que se extenderia hacia la parte an~ terior temporal gracias al fasciculo uncinad e 19 Clurria el complejo formado por lacorteza perierina {a corteza témporo-polar. la corteza orbitofrontal laterat a amigeala, El sequndo sistema lel sistema posteciorI se extenderia de manera postero-medial fe incluiria tos cuerpos mamilares del hipotslamo, {os nicleos anteriores det tilamo, el presubiculo y pparasubiculo y el circuite de activaeiin por delecto {CAO {mplicanda también Ia corteza cingulada pos terior, el precuneus, la corteza parielal lateral y a cortera pretvontal medial] Fig, 16-16), Hhipocampo tens dow sistemas. Ademsas de sustentar tipos di Jria un papel cardinal y modulador de losSeccidn IV, Atencién, aprefdizaje y enemora ba ambos sistemas realizar tunoanes cugrttisas dstintas so Sosceptbles a enterite mas earactetisticos, Com se 5. capitulo, la corteza peririnal la conte 1 patedogia predic sine omental en el present 2 patahipocanypal componen lo que canocemos con formacisn hipexampal, a ho solamente las lestones que afectan a has est ol se encargas de la memoria para los hecho combs ‘hitos integrantes dela formaciin hapocampal proucen détiot retrosplenial pueden originar yates problemas mncsicos. En ee memoria, i bien Tas afextaciones a Ja cortez cnitiva, estas tes importuntes regiones se hallan directa "mente implicadas en Is memona, pero tambien interaction con otfas que no estan directamente relacionadas con la nisms y su organizacion se puede descebir yentensder mayor en el contesto de dos sistemas coticales segieyalos. A cont rnuacion se describen de manera ssicinta las principales carac teristicas de cada sistema, asi conve su sonectividad com las repiones estracurtiale > | eae misintormscon sete rcuto de acta por defecto(CADI elector puede coneultaretcapitlos Conectividad de ambos sistemas con regiones subcorticales Existe una clara segreyacidn enive las vias que se conectan com la corteza perirrinal (steno anteri) y aquellas que 1m plan ala corteza parahipes [sistema postenon) Ene uncional (RNIN se ha bse gl ee longitudinal del hpscainpsr es fer impal val cortera reospenial o que laconevtvidal fanconal regiones, en tanto que la cortez penteinal queda contectida con el campo CAT anterior ¥ ol subjculo ¥ la eorteza para pocampal estd mis conectada con ef campo CAL posterior y i subjewlo, Rese a que ly plenial yla corteza parahipacanpal esextens a perimnal hl casa, Adem, las cortezas pestrinal v parahipocampal estan muy interconectadas, aunyjie asimtrice (a Pentrinal recibe mis prosecckesde la cortera patahips pal de las que envi de vuelta) Asi la cotter peritrinal se conecta fundamentalmente con las regiones vistaies de alto bivel (citcunvolucidn fusiforine en humanos) ea La eorteza temporal, mientras que he retvosplenial tienen mys e \temporales de mas bajo nivel orice pataipaaa a parabypocampal ylacorteza wctiviadcon regione occipitales como\3 V4 en el case dela mi 9 V9 regions occpitaies en eis Caracteristicas funcionales del circuito anterior Reconocimiento de items fami y memoria semantica iares La tunis Fpowanys ¥ de dle bs cortera pertinaal se pote i Se ha ten por dao en el sisters Iupecampo-coutera De hecho, jos humanos que han sufride un do temporal medial Gn scinniento de diversos ips le estima ‘isuales, aromas re presentar problemas von bis palaheas atupocainpal el Kbit no i corteza penrtinal) muestian [| te coneia panrrinal parece ser una resien critica 1 | para etreconocumente de tems lomivares, Otros Fegiones, como ut typocampo y la carteza parahipo- ‘campal, Se encargarian de sustentar ia memoria de ‘190 contextual En linea con fos hallazgos descttos anteriormente, otros studs realizados tanto con humanos com eon mores han dado apo a la noaon de que la corteza peritrizal tone un rol espeeifico, presto que en ambas especies de primates se hha observaco una teduccidn de a activadad on esta regidn tras 1a presentoenin dee timulos de forma repetda, en contraste con estimulos novedosos, tanto en telacién a abjetos. com cen relactin a palaivas eseenas. Ademds, dicha reduceién saci6n subjetiva de ytud con la que ua ddeterminagg iter w objeto se experimenta come tumibar Esta famiburidad, ademas de predecir 19 a region tambade es muy iniportante para el aprendzaje de aso: caciones entre objetos: por ejempl a activa de periinal se increments durante el aprerwlizaje de aseciacno te vedlen asociar aun obyetooeon un sigs pelsinee icp " ncluse con Ta caracterstica de vn oncepto determin ‘oyeto, come pueale ser su color [| Lecorters peresinat puede serimportonts para tos procesos de memoria semantics Fn este sents estactios recientes hon mostrade gue la ac twacidn de la corteza peririnal (en el hemisterio quien) n semaintica previce la facia clon 0 promo semantico y que dicho elect se faittacién se a ‘ve muy alterado en pacientes ean daiio en la cotteza per Percepcién de abjetos Actualmente, s¢ saby atlemas que la eorteza peritrinall se activa diferencalmente durante la percepeién de objetos en butos en giterentes dimes percepcidn multimodal Ademis, resulta especialmente in es perceptivas, lo cual implica la Portante a la hota de establecer discriminaciones visuales entre objetes pate Caractoristicas funcionales del circuito posterior Coma se ha eonentade antenormente, dit de las rep tenorson la cortera patahipeainpul y li corteza we YA pate dela osplensial vite en 99) coreetivihadCapitulo 16. Neus bologreae wea y preset aon, ae preset ratersiene este sis eve fos principales ps tema posterior Memoria episédica {| tumerosts ensencas selon la actwacien tanto de la corteza parahypecampal coro deta cor tera retrosplenial y sus Fegiones anatémicamente Cconectadas en et CAD te asocia con {a memoria del Contexto para us evento cancreto Muchas de las evidencias provienen de Ia bteratura ders vada de los trabajos sobre memoria de la fuente (del inglés, murce memory), en fos cuales se estudian listas de palabras, Ghpetos otros estilns para, posteiormente, realizar und face de reeuperacidn en la que se pregunta por su contexto informativo (por ejemplo, se puede preguntar si la voz que teaitis Ia palabra era de hombre o de smu, 0 cal era [a pre tqunta que se planted a estudiar la palabra et). > [ tamemengae ieee se retire a nuestra habilidod para recordar 0 evocat las caractershicas contextua Tes con tas que se presentd una informacion con. trots, Por ejemplo, ta memoria dela fuente puede felerirse ala capacidad para recordar quién fue 12 ffersona que pronunciS una alirmacin especiica el ig de ta semana que fuimas 2 la tenda a comprar Unos zapatos o en qué estanteria se encuentra cl bro de poemas que consuite hace varins dias Se sabe jue la actividad de Ia cortera parahipocampal & mucho mayor durante la coificacién y ta recuperacion ce los Comentos de Tos cuates se recacraa el context de prese ‘hin original. Ademas, cuando los items que se cesifican so relevantes para la persona © Mowucar emociones 9 progesos autorreferenciales Lt acti thad tanta de la costera parabipocampal como de la cortez ‘tvospleniat durante la fase eovificactn,cortelacuma con einvidad on fase de revuperaciin, puesto que ta actividad de vrtera retrempeial es selectivamente sense a tos fa den Memoria autobiogratica y simulacion episodica | xsoteszparannocamaty eis cortez reveals frat gon regiones cerebrales de especial eleva Gato que conc erne ato recateccrén de memorias do ftsbegratica gta magmacién de events MB adn y pensar sobre situaciones fauras prowuea una + corteza patabipocampal-corteza resvosplenial-CAD, iginarse a un personaje fameso Esta dite del sistema posterior furmado por el con {que la torea de a in se ve magraficada ala simulacién se realiza tomando sntestos visuespacialmente familiares, 1 lam fica ¥ la isovica se Furdamentan en fa constraceion de noria autor’ ren de gu ccaal ayy an evento con un conteto espacial situacional en primers Memoria espacial EL papel de la corteza parahipocampat y de ta co retrosplenial en la memoria de tipo contextual tambien ha Sido demostrado par varios trabajos. Por ejemplo, las ratas Ne aboratorio pueden aprender acociaciones entre objetos y ontextom (p-e]-saber si hallaron un objetoen una aja blanca fen una caja a rayas). Tanto es asi que una lesién en su cor teza pustennal (el homélogo a la corteza parabipocampal en qoederes) 6 €n la corteza retrosplenial impide la diserimina. ion entre las configuraciones abjeto-contexto nuevas o fa uliaves. en paralclo con dificultades en el condicionamento tren la ejeeueion del Laberinto radial v de Morn {sewe lig, 1) Fr monos, las esiones producieasen la cor teva parahipocampal causan defiet en las tareas de respuesta :d maich-to sample) (para mas informacisn, le me ada eli Stace capitulo 17, secciin deliada a los «Modios animales amnesia. onpurenamiento y no-emparejamiento demoradd « hi stuacrtuas) yen humans, las Iesiones en la cotteza parahipo China derecha provocan alteraciones importantes en tareas Geimemona vbjeto-localizacidn. La asociacion entre un ob jeto y i Tocalizacon espacial, ademas de ls actvacidn de bt th activaciin diferencial de a corteza paralupocampal y de la coteza eetresplenial isa de raacinn necesaria para la havegactdn espacial, PI i Los datos procedentes de modelos anumnales y de es: tudias tuncionales con seres hurnanos apoya0 to idea (que La cortera parahipocarpal ylacorteza Fetrospe: tat son importantes para ta memoria espacial ty un experimente hist sobre las bases seurales del aprendizaye y Ge La memoria espacial. ¢! grup de Eleanor Ntagte (2000) demste6 que la impkcacion funcional del hupocampo puede disociarse en dos sistemas: un sistema snteriot implicado en Ia codificacién de nuevas configura nes expaciales y un sistema posterior que se encorgaria de nes expaciales csiticada setivades durante el previamente que se os mapas expaciales pars de tn pipes de taxesSeccidn IV, Atencida, aprendizaye y memoria Jor en ausenca de diterercas enite low grapes en ol tamaéas global Jel hipocampo. Ante i posibilidad d ipocampo posterior pudl tica que predispusiera a ls persons a tareas profes ligadas « demandas de onentacion espacial, se comprobs si el aumento de esta regidn correlucionaba con el tiempo que haber supetado of eugente examen de capacitaciin ono some ‘The Knowledge (6: Matenal wel complementari, ideo HT trabajo de ta memna:tanistas de Lends) Los Fe n estructutal del sultados demostraron que li reorganizac hypocampo se debia estar preduciendo en funcion de la de manda y dependencia de las habihdades expaviales. puesto ato ms s ejerciendo su protesion, En rest hipocampa posterior ave hempo levarae tos tax men, estas evidencias confirma te tamaito del hipocampo posterior era mayor taciones espacioles del entorno y que este puede aumentar regtonalmente su volumen para dar cabuta a la elabueaciin le esta epresentacion en persons con una alla dependencia seria la reid responsabe del ala de Las habilidades de navegacion. Estudios del mismo grupsa die investigacton aplicando téenicas de nevroimagen fun- sional y tareas navegacidn espacial en entornos de teabilad \irtual. mostraron que una correcta ejecucion de naveyacion n ciudades vrtuales se asocia con la activacvin de hipocampo posterior derecho, sugiriendo una importante Lateralizacion de la habilidad de orientactsin espacial. Estos resultados confirmaron hallazgos previos en pacientes con lobectomia temporal unilateral, en los cuales se obsersé una interaccidn entre el tips de tres ya lateral e la Tesi derecha rinden pear Los pacientes eon lobectomia temp lem tareas de navegaciin, reconocimiente de escenas y dibuy cle mapas: ello sugiere que prec medial derecho (v eap 18) la memoria topogtatia se siti lominantemente por has estrutas det Kibulo temporal T | Enetinta, estes rata apoyan ta plaster es tructuralhipocampaly a diecciacain funcional de este cen la memoria espacial en tanto que regione speci ficas det hipecampo lla vegion posterior] merementan su volumen en relacién a actinidad espacial Bichas diferencias en volumen no predespanen 3 una activ dod © protesién igada a una demands expactel y 6 van acrecentando a medida que se lleva mis tempo eyerciendo dicha protesiin. Asumsmo, los resultados {50 bilaterales pero mis acentundos en el hupocampe derecho, Los trabajos de neurormagen funcional con Doblacion nermativa y con sujetos can lesion una fal cantieman la semacion de hip ‘derecho y dicha actwidad correlaciona con la eyecu, ion de tos sujetos en diversas tareas de memoria. Percepcidn de escenas y navegacidn espacial ‘ha costes patalupoampal tambien esta mpeadia en a de esceme +h naseacin espacial Pivctsas pi ela conteza pasships cana’ auinentan selvtianerte ot extivacen «ond cena ¢ tambe a ise er Iyetes que pueden seni mareatores para la na lenis) tambacn respon de forma infensa ante imigenes de localing Sequcien espacial Dei misma modo, li eartera ret cinnesespactatesv ante nbjctos asceindoscon un conlentoen in se encanga especie mente de proce Sar a informacion que es crucial par ovietarse en ol espacis J | taconeraparanpocamgal ta cortecaretrosplemal desempetan papetes complementarios en ta per cepciin de eseenas y en la navegacin espacial ta | cores nests amare rama eis ica se relaciona can {9 capacidat de alrmacenar tos Daperiencigs 7 dotarlas de un orden temporal. Lo tremor de trabajo, por au pate, permite mantenor fpor un breve periodo temporal lo intormacién, con- Servando el orden de presentacion e esta, Mientras Que el almacén duradero del orden temporal de los Seontecimnientos vividos memoria episddical es ata porampo, st activoy de mente dependiente dela actwdad det mantenieniento y marypulacion en estadi a eae | he nde tareas el razonamnienta Thor fo tanto, la memoria de trabajo es n de problemas, la planifca ‘la toma de decision this que nasimple mesnona, es un sistema de control Cogn tivo y de pracesamiento cjecutivo que tiene como fin gular necuaddamente el comportamiente, Ademas, la memoria de Trabajo esti estrechamente rlacionada con otros proceso th, por lo cual, parte de sus cortelatas anatémicos ¥ funcio doscritos pat ite en el capitulo 2 ‘Ao largo de los aft se han ido desarrollando diferentes modelos tebreos sobre la memoria de trabajo, Uno de Tos que fa tendo mayor relevancia en la neurociencia cogmitiva es el ‘modelo propuesto por Alan Baddeley y Graham Hitch en 1974 {ue propusieron la exstencia de este Lipode memoria, rales se corresponden con I las funciones ee ceivas as cuales se abordan en de aque ly concepeion de memoria 2 corto plaza que existia no va ® plazo que existia bra capaz deexplicar la conducta de los eres humanos en mu Ghos toreas mnésieas..\ pesar de las diferentes teorias sobre Cate ipa de memoria, ls diferentes autores estan de acuerdo fetta de fas propiedades de ia memoria de trabajo. [oa ns qestones compares mis releares ci hecho de considera que la funcién prineipat de la memoria da trabajo es el mantenimientoy to ma inulacidn de la intormacién en estado activo du ‘ante un determinada periodo de tiempo. Ademas. fiste acuerdo en considerar que su capacidad es, [imuada,tantoen tiempo (pasades unos sequndos la iormacion debe ser actualizada y no puede mante as de unos minutes] como en anSeccion IV. tieneida, aprend ‘anya del mantenmiente temporal le a watormnaesn, anion a ale tral es Hevada nteres sseitado por tras que la manipulaciin de fa er Adena 1 caby por dreas anterios cesntlevadoa cabo (mantenitniente e hs abajo en fund eel ipo destin importonte fuente de investguicisn, Com el obyetivsde facia ia comprensidn al lect separada la implicacién de las teas anteriores y postenioes del cerebro y, dentro de las segundas, se abweda de manera sliferenciada la memoria de trabajo verbal yla memoria vistal Papel de la corteza prefrontal en la memoria de trabajo _[ 2 corteza pretrontat darsolaterat ius 16-18) es la 1) region que sume e contol general sobre las opera. ciones de memoria de ir35aj0 en todas fas modal des sensoriales, ysu implicacion ha sido demostrada tanto en estudos lesionales (en animales y en seres ‘hummanos] coma en ievesigacian realizada con dwer 525 técnicas de neuroimagen en indwiducs sans in con seres hurmanos sanes, uno de los la memoria de played res: En Ia invest pparadigmas mis empleados en el estat aay som las tareas de respuesta desea fe se debe memorizar temperaments tasks) en las qu tuna informacién determinads que permitis responder ade “cuadamente mis tarde. Gracias a ha resolucn espacial de las tScmeas de neuroimagen modersas, es posible distingutr ba de memoria actividad cerebral fo largo sel proceso coinpl corte plaza, es can, el manterammiento de eta (period de demos defo que inaiwiduo, En ditere weoralen difeontes regione se ha encontrade aetisadaa bras durante el period de demo, entre las que parece de especia reievancia la Figura 16-18. Cortera prea eral saunas tareae 2 ts Brodmse, we cetebiaes postertores( tamtbuct os trabajos de Pay ion de actividad meu, reverbetante gjereida por Ja corteza preirontal, en Exiden, ). Dich cen Memaria de trabajo, en el cap a ib experiment n memoria de trabajo ¥ pan de demo, es devin sad cerebral durante est pprolingarse ato large de tose peri lurante tex el thompo que la mer ok nformacisn que se debe ana umenta cuando la cantislad dh nipular ¢s abundante y, adems, corelaciona positivamere con el rendimiento en tareas de memoria de trabajo "nels trabajos nis eievanteses importante conocer loses tushos proneros que realzaron Joaquin M Fuster yGene Alenan deren la déeada de 1970 con primates los cuales debian levar » cabo tures de respuesta lemorada, Sus halla han sy ‘orroborades posterosmente en seres humans en estudio RRM, en fos que tambisn se emplearon ta movada En ambos casos se observ que la tg Inter de a corteza prefrontal la quese muestra una mayor activacén durante «1 penodo de mantenumiento de la informacigin en la memona ste trabajo. independientemente del ipo de material con el que se trabuje (Pata mic inormacién sobre los trabajos de Fuste ¥ Alexander, junto con sus contemporinees Kubota y Niki, v Evidencia experimental en Memoria de tabi Neurocomputacion y moxelzacién de procesos cognitivos) Nor otro lado, la ivestigacién en pacientes con dado cere jo.en el cap, 2 bral ha mostrado que quienes presentan dao prefrontal temporates en tarcas simples de meanoria, conto recordar ana hista de palabras o de et0s presentados. Sin embargo, cuando deben re war una tarea de metnoria mis complejo. en lu cual es neeesario mantener cera informacion activa, como tareas de respuesta demorada, los pacientes jon Fesiones fontaies muestian un acusado deter, cope iempo de 1h Salque estoamphica ana mayor de era existe alin ‘ anda de recorse Regiones cerebrales posteriores y memoria de trabajo a investigacién realizoda hasta la fecha ofrece ev ncias que indican que la memorso de trabaye de. sede de una red neural que engloba diferentes ee {acorteza prefrontal funciona como un director de orquesta cognitive. tiene un papel fundamental en la organizacion de [a informaciin en curso de prosesamiento, aunque existen tras vache estructuras que infrvienen en este proces, Ls Jue depwnden del pode afortiacian que se debe mantener anpular Lasse cerebral nis activadas cuando se ty tual verbal anpheae teiones tempyerales, pare fers esta ltetaliadas en el hemsters‘Memoria de trabajo verbal | Figura 16-20, Area temporal inferior 29 igco, que se in de la soto Memoria de trabajo visual pacientes con onocer la base newroanatd Hl sustrato neural dela memorts operativa cuando se pro naterial visual es diferente si 3¢ do la implicacion de la ¥y a0 de Brod Je los abjetos. En ann, denominada drea de Wernicke (en referencia a Katt Trermake, yen estudid fa relacion entre este area yla com dela umpliacién de temebalmacenamicnty 1a actisacién selectiva de una WS g PE SYS, q Yer ssa Sectidn IV. Arencion, aprendizaye y Mt BIBLIOGRAFIA