Asam Nukleat, DNA, RNA

Problem A

Bagaimana analisa DNA menggunakan metode tersebut (DNA microarray dan PCR) dalam
mendiagnosa suatu penyakit ?

DNA microarray

DNA microarray adalah teknologi yang digunakan untuk melihat urutan sekuens asam
nukleat yang berada pada lokasi tertentu dan dapat digunakan untuk menganalisis ribuan
sampel pada waktu yang bersamaan. Prinsipnya adalah mengandalkan kemampuan DNA
sampel yang telah dilabel dengan zat fluorescent untuk melakukan rekombinasi dengan probe
yang telah ada pada chip microarray. Aplikasi microarray banyak digunakan dalam deteksi
kanker, dimana sel kanker mengalami abnormalitas dalam mengekspresikan gennya.
Teknologi ini juga memungkinkan untuk mengetahui tahapan perkembangan sel kanker
dengan melihat level ekspresinya terhadap probe spesifik yang telah terdapat pada chip
microarray.

Dalam analisis ini digunakan sampel DNA normal dan DNA kanker atau tumor. Kedua
jenis DNA ini kemudian diamplifikasi dan masing-masing diberi pewarna fluorescent yang
berbeda satu sama lain. Pada contoh gambar 2, DNA normal diberi warna hijau, dan DNA
tumor memiliki warna merah. Setelah proses hibridisasi, tiap DNA akan memancarkan cahaya
sesuai dengan zat warna yang dibawa masing-masing. Bila DNA membawa ekspresi normal
dan tumor, maka akan muncul wana lain, seperti kuning. Namun bila tidak ada DNA yang
mampu melakukan hibridisasi dengan probe, pewarna tidak terekspresi dan terlihat berwarna
hitam. Warna tersebut kemudian dibaca oleh detektor dan diubah menjadi data grafik sehingga
dapat dianalisis secara kuantitatif.

Polymerase Chain Reaction (PCR)

PCR (polymerase chain reaction) adalah suatu metode yang digunakan untuk
menggandakan salinan dari suatu susunan DNA. Metode ini dikembangkan oleh Kary B.
Mullis pada 1984. Prinsip dari metode ini meniru proses replikasi DNA dalam makhluk hidup,
yakni dengan menggunakan enzim DNA polymerase untuk menggandakan bagian DNA yang
akan diteliti. Proses ini berlangsung dalam 20 hingga 40 siklus atau perubahan suhu. Dalam

Departemen Teknik Kimia Page 1

Asam Nukleat, DNA, RNA

satu siklus, DNA diperbanyak sebanyak 2 kali, sehingga satu kali pelaksanaan prosedur PCR
akan menghasilkan lebih dari satu juta salinan DNA. Tujuan PCR adalah untuk mempercepat
isolasi DNA spesifik tanpa membuat dan melakukan pustaka genom. Penggunaan PCR
dilakukan pada pengidentifikasian hasil forensik, pengidentifikasian orang tua anak, dan
perbanyakan molekul DNA dalam jumlah yang banyak dan waktu yang singkat.

Komponen-komponen yang dibutuhkan untuk melakukan PCR adalah:

DNA template, yang diambil dari sampel.

Enzim DNA polymerase yang digunakan untuk menggandakan DNA. Enzim yang
biasa digunakan adalah enzim Taq polymerase yang diambil dari bakteri Thermus
aquaticus.
Primer, yakni sepasang DNA utas tunggal atau oligonukleotida pendek yang
digunakan untuk menginisiasi dan membatasi polimerisasi DNA. Primer dirancang
sehingga memiliki susunan yang komplemen dengan DNA template. Primer terbagi
dua yaitu primer forward (primer yang berada sebelum target) dan primer reverse
(primer yang berada setelah target). Antar primer terdapat puluhan hingga ribuan
nukleotida yang menandakan panjang target DNA.
dNTP (deoxynucleoside triphosphate) yang berfungsi sebagai penyusun DNA baru.
Terdiri atas dATP (nukleotida berbasis adenin), dCTP (nukleotida berbasis sitosin),
dGTP (nukleotida berbasis guanin) dan dTTP (nukleotida berbasis timin).
Buffer yang digunakan untuk mengkondisikan reaksi agar berjalan optimum dan
menstabilkan enzim DNA polymerase.
Ion logam bivalen (Mg2+) yang berfungsi sebagai kofaktor enzim DNA polymerase
dan monovalen (K+).

Secara umum, PCR terdiri atas tiga tahapan. Tahapan pertama disebut tahap denaturasi,
dimana sampel akan dipanaskan pada suhu 94-98oC selama 30-40 detik untuk memutus ikatan
hidrogen pada DNA sehingga DNA terpisah menjadi utas tunggal. Tahap kedua disebut
annealing, dimana suhu diturunkan menjadi sekitar 40-60oC selama 20-40 detik sehingga
primer dapat menempel pada sense dan anti-sense template. Tahap ketiga adalah tahap
ekstensi atau elongasi, dimana suhu dinaikkan kembali menjadi sekitar 72oC yang merupakan
suhu optimal bagi enzim DNA polymerase. Pada tahap ketiga ini, enzim tersebut akan

Departemen Teknik Kimia Page 2

Asam Nukleat, DNA, RNA

memasangkan dNTP sesuai dengan pasangannya di template sehingga terbentuk DNA baru
dari sense dan anti-sense template. Proses ini kemudian berlangsung berulang-ulang sehingga
salinan DNA dapat dihasilkan untuk dianalisis.

Teknik PCR kini sudah digunakan secara luas, diantaranya untuk mengisolasi gen,
DNA sequencing, mengidentifikasi pelaku kejahatan dari bukti forensik dan mendiagnosa
penyakit. Berikut adalah aplikasi dari PCR :

1. Mendeteksi penyakit yang dapat menginfeksi, variasi dan mutasi dari gen.
Dalam mengidentifikasi suatu penyakit, teknik ini digunakan untuk menggandakan daerah
DNA tertentu yang merupakan ciri khas dari suatu penyakit. Hasil DNA penggandaan
menggunakan PCR ini kemudian dianalisis urutannya dengan menggunakan teknik
elektroforesis atau DNA sequencing untuk menentukan penyakit apa yang diidap oleh pasien
yang sampelnya diteliti tersebut. Teknik dapat digunakan untuk mengidentifikasi penyakit
yang ditularkan melalui virus dan bakteri maupun penyakit yang diturunkan secara genetis.
Penyakit yang ditularkan melalui virus dan bakteri dapat didiagnosa dengan cara mendeteksi
DNA atau RNA dari agen patogen tersebut. Untuk penyakit yang diturunkan secara genetis,
DNA dari orang tua yang mengidap suatu penyakit genetis dapat diteliti dan dibandingkan
dengan DNA dari sang anak yang dicurigai juga mengidap penyakit tersebut.

2. Untuk mengetahui hubungan kekerabatan antar spesies atau untuk mengetahui dari mana
spesies tersebut berasal.

3. DNA atau RNA yang telah dianalisis dengan menggunakan teknik PCR digunakan untuk
meneliti penerapannya dalam bidang klinik dan obat-obatan forensik, mengembangkan
teknik-teknik dalam bidang genetika dan untuk mendiagnosis.

4. Untuk membuat cDNA library, yaitu sebuah set dari hasil kloning yang mewakili sebanyak
mungkin mRNA dari suatu tipe sel tertentu dengan waktu tertentu. Pembuatan cDNA
library tersebut menggunakan teknik Transverse Replication PCR.

Departemen Teknik Kimia Page 3

Asam Nukleat, DNA, RNA

Problem B

Apa yang menyebabkan mutasi DNA terjadi ? Jelaskan mekanisme terjadinya.

Mutasi DNA adalah terjadinya perubahan secara permanen urutan basa nukleotida
pada DNA. Dalam DNA terdapat bagian yang bernama gen yang merupakan suatu informasi
genetik. Jika urutan basa nukleotida pada DNA berubah, maka informasi genetik dalam gen
juga akan berubah sehingga dapat menyebabkan kerusakan perkembangan dan pengaturan
dalam sel. Mutasi dapat berupa kesalahan pasangan basa, kehilangan basa, ataupun kelebihan
basa. Kesalahan perpasangan basa akibat tertukarnya satu purin dengan purin lain maupun
satu pirimidin dengan pirimidin lain disebut transisi. Kesalahan karena tertukarnya purin
dengan pirimidin ataupun sebaliknya disebut transversi. Sebenarnya mutasi merupakan salah
satu faktor positif dalam evolusi biologi, namun mutasi yang berlebihan dapat mengancam
kelangsungan hidup suatu organisme.

Struktur DNA berbentuk heliks ganda yang tersusun dari ikatan antara gula
deoksiribosa dan gugus fosfat yang membentuk untaian DNA, dan ikatan antar basa nitrogen
yang menghubungkan kedua untaian DNA. Sebagian besar mutasi DNA berupa kerusakan
basa. Mutasi dapat terjadi disebabkan kesalahan saat replikasi DNA atau karena efek secara
fisika maupun kimia. Meskipun sel mempunyai mekanisme untuk meningkatkan kemampuan
ketepatan replikasi DNA, terkadang dapat pula terjadi kesalahan begitu saja yang
menyebabkan perubahan urutan basa nukleotida pada DNA. Efek secara fisika yang dapat
menyebabkan mutasi yaitu radiasi sinar-sinar seperti sinar UV, sinar X, sinar , sinar , dan
sinar . Sinar UV dapat menyebabkan mutasi, terutama pada kulit. Mutasi yang terjadi yaitu
pembentukan thymine dimer, dimana dua basa timin berdekatan, yang seharusnya tidak
berpasangan, membentuk ikatan kovalen. Dimer sangat mengganggu proses replikasi DNA
karena proses replikasi akan berhenti sampai dimer tersebut diperbaiki. Sinar-sinar lain seperti
sinar X, , , dapat menyebabkan mutasi karena ketika mengenai sel tubuh kita, radiasi
sinar-sinar tersebut akan menghasilkan radikal bebas (molekul tanpa pasangan elektron) dalam
sel, yang sangat reaktif dan dapat membahayakan DNA.

Efek secara kimia yang dapat menyebabkan mutasi yaitu senyawa-senyawa yang dapat
mengganggu DNA. Contohnya adalah senyawa asam nitrit (HNO2) yang dapat mengubah

Departemen Teknik Kimia Page 4

Asam Nukleat, DNA, RNA

sitosin menjadi urasil. Karena C menjadi U maka saat direplikasi, bagian yang berubah
basanya tersebut akan mempunyai pasangan A, yang seharusnya G. Jika untaian tersebut
dijadikan cetakan untuk biosintesis RNA, mRNA akan menginterpretasikan berbeda
dibandingkan yang seharusnya, sehingga menghasilkan urutan protein yang berbeda pula.
Senyawa lain yang juga berbahaya adalah senyawa alkilasi seperti CH3+ dan epoksi. Senyawa
alkilasi merupakan senyawa yang dapat membentuk ikatan kovalen dengan basa DNA. Kation
CH3+ dapat memetilasi senyawa grup OH dan NH2 dalam DNA. Senyawa karsinogenik
benzopirine, yang akan berubah pada bentuk aktif jika berada pada organisme, dapat
menambah tingkat toksisitas epoksi, yang dapat bereaksi dengan NH2 dalam guanin.

Jenis-jenis mutasi DNA berdasarkan mekanisme terjadinya ada dua yaitu :

1. Mutasi penggantian basa (misens, semsens, nonsens)

a. Mutasi misens mengubah barisan nukleotida sedemikian rupa sehingga satu asam amino
digantikan oleh asam amino berbeda dalam protein final. Konsekuensinya tergantung pada
apakah asam amino yang dipengaruhi itu esensial bagi fungsi protein. Contoh mutasi misens
yang mempengaruhi asam amino esensial adalah mutasi anemia sel sabit yang terjadi akibat
transversi GAG GUG pada kodon glutamin. Jadi asam amino yang seharusnya terbentuk
adalah glutamin namun ternyata yang terbentuk adalah valine seperti pada gambar 4.
Perbedaan asam amino ini menyebabkan perubahan struktur hemoglobin, protein pembawa
oksigen dalam sel darah merah yang mengandung dua rantai polipeptida beta globin dan dua
alpha globin. Akibatnya, hemoglobin normal tetap larut dalam kondisi fisiologis normal,
namun hemoglobin mutan tidak dan mendistorsi bentuk sel darah menjadi berbentuk sabit.

Ilustrasi tanpa mutasi : Ilustrasi mutasi misens :

ATG CCG TGT CAG ATG DNA ATG CCG TGG CAG ATG DNA

AUG CCG UGU CAG AUG RNA duta AUG CCG UGG CAG AUG RNA duta

Met Pro Cys Gln Met barisan asam amino Met Pro Trp Gln Met barisan asam amino

Departemen Teknik Kimia Page 5

Asam Nukleat, DNA, RNA

Contoh di bagian kiri adalah barisan tanpa mutasi, contoh di bagian kanan mengalami mutasi
misens (satu kodon diubah menjadi kodon lain yang menghasilkan asam amino berbeda,
dalam kasus ini, barisan TGT di DNA berubah menjadi TGG dan oleh RNA duta sehingga
dipasangkan dengan UGG bukannya UGU lalu diterjemahkan menjadi asam amino Trp
bukannya Cys).

b.Mutasi semsens atau mutasi diam terjadi ketika satu kodon diubah menjadi kodon lain yang
mencirikan asam amino yang sama. Karena asam amino hasil tetap sama, maka tidak ada
perubahan nyata yang terjadi pada protein. Makanya ia disebut mutasi diam. Contoh :

ATG CCG TGC CAG ATG DNA

AUG CCG UGC CAG AUG RNA duta

Met Pro Cys Gln Met barisan asam amino

Bandingkan contoh di atas dengan ilustrasi transkripsi tanpa mutasi sebelumnya. TGT
bermutasi menjadi TGC oleh RNA duta sehingga dipasangkan dengan UGC. Tetapi UGC juga
merupakan sandi yang sama untuk asam amino Cys sehingga tidak ada perubahan dalam
barisan asam amino.

c.Mutasi nonsens adalah mutasi yang mengubah kodon yang menjadi asam amino tertentu
menjadi kodon yang menghentikan pembentukan asam amino (stop). Ilustrasinya sebagai
berikut:

ATG CCG TGA CAG ATG DNA

AUG CCG UGA CAG AUG RNA duta

Met Pro STOP barisan asam amino

Mutasi nonsens jelas destruktif karena menghentikan pembuatan asam amino sebelum
waktunya. Akibatnya protein menjadi lebih pendek dari seharusnya dan jika protein tersebut
penting bagi tubuh, ia akan menyebabkan bermasalah. Protein yang lebih pendek ini biasanya
tidak berfungsi.

Departemen Teknik Kimia Page 6

Asam Nukleat, DNA, RNA

2. Mutasi penggeseran rangka

Mutasi penggeseran rangka dicirikan oleh bergesernya kerangka pembacaan RNA duta
sehingga protein yang terbentuk menjadi sangat berbeda. Perlu diingat kalau RNA duta
membaca DNA berdasarkan tiga huruf per tiga huruf. Jika ada satu basa masuk menyelinap ke
urutan ini, urutannya menjadi berubah dan proteinnya dapat berubah pula. Mutasi penggeseran
rangka yang memasukkan satu basa baru ini disebut juga mutasi adisi.

Ilustrasi tanpa mutasi : Ilustrasi mutasi adisi :

ATG ACC GAC GAG ATG AAT DNA ATG ACC CGA CGA GAT GAA DNA

AUG ACC GAC GAG AUG AAU RNA duta AUG ACC CGA CGA GAU GAA RNA duta

Met Thr Asp Glu Met Asn barisan asam amino Met Thr Arg Arg Asp Glu barisan asam amino

Ilustrasi di bagian kanan adalah mutasi penggeseran rangka dengan memasukkan satu
basa C kedalam barisan DNA, tepatnya pada kepala kodon ketiga, GAC sehingga menjadi
CGAC, tetapi karena dibaca tiga tiga, maka GAC menjadi CGA dan C diekornya berpindah
posisi menjadi kepala untuk kodon keempat. Hasilnya urutan asam aminonya menjadi berubah
total semenjak Thr. Jika proteinnya memiliki asam amino yang panjang maka mutasi di awal
pembacaan akan sangat berpengaruh pada susunan protein tersebut. Lebih parah lagi jika
mutasi penggeseran rangka menyebabkan kemunculan kodon penyandi stop lebih cepat
sehingga protein menjadi tidak berfungsi. Lawan dari mutasi adisi adalah mutasi delesi.
Mutasi delesi menghapus satu basa dari kodon sehingga barisan basa di belakangnya terjatuh
menutupi ruang yang ditinggalkan basa tersebut. Contohnya sebagai berikut :

ATG ACC CGA CGA GAG AAT DNA

AUG ACC CGA CGA GAG AAU RNA duta

Met Thr Arg Arg Glu Asn barisan asam amino

Dalam contoh di atas, kita membuang basa T dari kodon kelima dari ilustrasi mutasi
adisi sebelumnya. Akibatnya GAT GAA menjadi GAG AAT. T dalam AAT datang dari basa
didepannya bukan dari T yang dihapus. Hasilnya asam amino Asp Glu menjadi asam amino
Glu Asn.

Departemen Teknik Kimia Page 7

Asam Nukleat, DNA, RNA

Untuk mengatasi bahaya mutasi tersebut, setiap sel dalam tubuh kita mempunyai
mekanisme perbaikan DNA. Ada 3 mekanisme yang bisa dilakukan yaitu excision repair,
photoreactivation, dan perbaikan rekombinasi. Excision repair adalah mekanisme perbaikan
DNA dengan cara membuang satu segmen DNA yang cacat. Contohnya ketika terbentuk
dimer akibat paparan sinar UV pada satu bagian untaian DNA, enzim endonuklease akan
membuang bagian dimer tersebut dan enzim polimerase akan menggantikan bagian yang
dibuang tersebut didasarkan pada urutan untaian DNA komplementer satunya. Selanjutnya
enzim ligase akan menyambungkan bagian tersebut sehingga perbaikan DNA dapat terjadi.
Photoreactivation adalah proses perbaikan DNA dengan bantuan cahaya. Enzim fotoliase
akan menempel pada bagian DNA yang cacat (misalnya dimer), lalu ketika diberi cahaya, dua
basa yang tadinya terikat akan menjadi dua basa tunggal kembali. Perbaikan rekombinasi
adalah perbaikan dengan mengganti bagian DNA yang cacat saat proses replikasi. Saat
replikasi, bagian yang cacat dari satu untaian DNA lama akan dibuang. Selanjutnya dengan
menggunakan urutan dari untaian kedua DNA lama yang sedang bereplikasi, gap yang ada
diisi oleh enzim polimerase dan diperkuat oleh enzim ligase.

Tugas Tambahan

Mekanisme pembuatan kromosom pada organisme eukariotik

DNA eukariot merupakan molekul linier yang sangat panjang. Panjang DNA eukariot
di dalam nukleus jauh melebihi ukuran nukleus itu sendiri. Oleh karenanya, agar dapat
dikemas di dalam nukleus, DNA harus dimampatkan dengan suatu cara. Derajat pemampatan
(kondensasi) DNA dinyatakan sebagai nisbah pengepakan (packing ratio)-nya, yaitu panjang
molekul DNA dibagi dengan panjang pengepakannya. Sebagai contoh, kromosom manusia
yang terpendek, yaitu kromosom nomor 21, berisi 4,6 x 107 pb DNA (sekitar 10 kali ukuran
genom E. coli). Ukuran DNA kromosom ini setara dengan panjang 14.000 m jika DNA
ditarik lurus. Pada kondisi yang paling mampat, yaitu selama mitosis, kromosom tersebut
panjangnya hanya sekitar 2 m. Angka ini memberikan nisbah pengepakan sebesar 7.000
(14.000/2).

Departemen Teknik Kimia Page 8

Asam Nukleat, DNA, RNA

Untuk mencapai nisbah pengepakan totalnya, DNA tidak langsung dikemas ke dalam
struktur terakhirnya (kromatin). Pengemasan DNA dilakukan melalui sejumlah tingkatan
organisasi kromosom. Tingkatan yang pertama diperoleh ketika DNA melilit-lilit di sekeliling
sumbu protein sehingga menghasilkan struktur seperti manik-manik yang disebut nukleosom.
Pada tingkatan ini terdapat nisbah pengepakan sebesar 6. Struktur nukleosom terdiri atas DNA
yang diselubungi oleh protein yang disebut histon. Ada lima jenis histon, yakni H1, H2A,
H2B, H3 dan H4. Di dalam nukelosom, dua molekul histon H2A, H2B, H3 dan H4 berikatan
dan membentuk oktamer. DNA nantinya akan menempel dalam oktamer ini dan membentuk
lingkaran dengan 1 putaran mengelilingi kompleks protein. Jumlah DNA yang berikatan
dalam oktamer ini adalah sebanyak 146 bp (base pairs).

Tingkatan selanjutnya adalah kromatin, yang terdiri atas kumpulan DNA yang
diselubungi oleh protein. Nukleosom tersusun dalam kromatin membentuk susunan yang
mirip dengan benang manik-manik panjang. Struktur ini disebut 10 nm chromatin fiber atau
eukromatin, dan terdapat pada masa interfase.

Kromatin-kromatin ini kemudian membentuk struktur yang disebut solenoid atau 30

nm chromatin fiber. Protein H1 akan berikatan dengan DNA yang berada di luar nukleosom
sehingga kromatin akan membentuk struktur spiral dengan enam hingga delapan nukleosom
pada setiap putaran spiral. Bentuk ini dapat diilustrasikan seperti benang dengan manik-manik
yang menyelubungi jari manusia. Karena pada struktur ini DNA dikemas dengan sangat rapat,
maka DNA berada dalam keadaan tidak aktif sehingga gen tidak berfungsi. Keadaan ini sesuai
dengan keadaan heterokromatin, yang merupakan keadaan kromosom pada saat pembelahan
sel. Solenoid ini kemudian akan melipat dan membentuk struktur yang berupa putaran-putaran
untuk membentuk kromosom metaphase seperti terlihat pada gambar 5.

Mekanisme sintesis mRNA pada organisme eukariotik

Proses transkripsi adalah proses sintesis mRNA dari untaian sense DNA. Proses transkripsi
hanya terjadi jika di bagian dekat ujung DNA terdapat promotor. Tahapan proses transkripsi
organisme eukariotik hampir sama dengan tahapan pada organisme prokariotik. Perbedaannya,
pada organisme eukariot mRNA yang dihasilkan tidak langsung dapat berfungsi dalam sintesis

Departemen Teknik Kimia Page 9

Asam Nukleat, DNA, RNA

polipeptida (disebut pra-mRNA), sebab masih mengandung segmen-segmen yang tidak

berfungsi yang disebut intron. Sedangkan segmen-segmen yang berfungsi untuk sintesis
protein disebut ekson.

Ada 3 komponen utama yang berperan dalam proses transkripsi organisme eukariotik
yaitu faktor transkripsi (TF IIA, IID, IIB, IIE), enzim polimerase II, dan enzim
spliceosome. Tahap pertama adalah inisiasi. Awalnya, faktor transkripsi IID melekat pada
daerah dekat promotor (TATAbox). TFIID ini mempunyai fungsi yang mirip dengan faktor
sigma di organisme prokariotik. Setelah itu, TFIID akan membantu penyusunan faktor
transkripsi lain yang hasilnya membentuk urutan IIA, IID, IIB, IIE melekat pada promotor
seperti terlihat pada lampiran gambar 6. Kompleks faktor transkripsi ini akan merangsang
enzim polimerase II untuk berikatan dengan promotor.

Tahap kedua adalah elongasi. Enzim polimerase II akan membebaskan dirinya dari
kompleks TF tersebut dan mulai bergerak dari arah 5 3. Sambil bergerak, enzim
polimerase II akan membuka untaian ganda DNA sambil mengambil monomer
ribunukleotidak trifosfat bebas yang ada pada nukleus untuk dipasangkan pada cetakan sense
DNA. Tahap elongasi selesai ketika enzim polimerase II mencapai daerah yang disebut
terminator, ia akan lepas dari cetakan DNA tersebut. Pra-mRNA juga akan lepas dari cetakan.

Tahap ketiga adalah pemrosesan pra-mRNA menjadi mRNA. Ada dua proses pada tahap
ketiga ini. Proses pertama adalah penambahan cap 7-metilguanin pada ujung 5 dan cap ekor
poli-A pada ujung 3 pra-mRNA sepanjang 100-250 nukleotida seperti terlihat pada gambar 7.
Proses kedua adalah pemutusan-penyambungan ekson-intron. Ekson adalah bagian pra-mRNA
yang dapat mengekspresikan gen menjadi protein sedangkan intron adalah bagian pra-mRNA
yang tidak bisa mengekspresikan gen menjadi protein. Untuk itu, intron perlu dihilangkan
dengan cara dipotong. Hasil pemotongan tadi yaitu ekson-ekson yang saling terpisah akan
disambungkan kembali. Proses ini dilakukan oleh kompleks enzim spliceosome, yang terdiri
dari 6-10 protein dan 1-2 snRNA (RNA U1, U2, U3, U4, U5, U6). Hasil tahapan ini adalah
mRNA yang sudah siap ditranslasi menjadi protein.

Departemen Teknik Kimia Page 10

Asam Nukleat, DNA, RNA

DAFTAR PUSTAKA

Koolman, J., and Rohm, Klaus H. Color Atlas of Biochemistry 2nd edition. 2005. Stuttgart :

Appl, Wemding

Nelson, David L., and Cox, Michael C. Principles of Biochemistry 5th edition. 2008. New

York : W.H.Freeman and Company

Raineri, D. Introduction to Molecular Biology. 2001. New York : Blackwell.

Stansfield, W., Cano, R., and Colome, J. Biologi Molekular dan Sel. 2006. Jakarta : Erlangga

Departemen Teknik Kimia Page 11

Asam Nukleat, DNA, RNA

LAMPIRAN

Gambar 1. Tahapan umum DNA microarray (Sumber : EUFIC, 2003)

Gambar 2. Microarray dalam deteksi kanker (Sumber : EUFIC, 2003)

Departemen Teknik Kimia Page 12

Asam Nukleat, DNA, RNA

Gambar 3. Agen-Agen Mutasi (Sumber : Koolman, 2005)

Gambar 4. Mutasi anemia sel sabit (Sumber : Koolman, 2005)

Departemen Teknik Kimia Page 13

Asam Nukleat, DNA, RNA

Gambar 5. Skema Pengemasan DNA Menjadi Kromosom

(Sumber : http://www.emunix.emich.edu/~rwinning/genetics/pics/chrom1.jpg)

Gambar 6. Tahap Inisiasi sintesis mRNA pada eukariotik (Sumber : Koolman, 2005)

Departemen Teknik Kimia Page 14

Asam Nukleat, DNA, RNA

Gambar 7. Tahap pemrosesan pra-mRNA menjadi mRNA. (a) penambahan cap (b) pemutusan-penyambungan
ekson-nitron. (Sumber : Koolman, 2005)

Departemen Teknik Kimia Page 15