rEVISIN

Generacin y funciones de los ensueos

Pablo Medrano-Martnez, M. Jos Ramos-Platn

Introduccin. En la ltima dcada han aumentado considerablemente las publicaciones sobre los ensueos, lo que refleja Departamento de Psicobiologa.
Facultad de Psicologa. Universidad
el inters de varios campos de la neurociencia por el tema. En este trabajo se revisan las principales teoras cientficas que Complutense de Madrid. Madrid,
han contribuido al conocimiento de cmo se producen y cul es su funcin. Espaa.

Desarrollo. Se expone la evolucin de su estudio cientfico, siguiendo el enfoque neurofisiolgico y el neurocognitivo. El Correspondencia:
primero busca determinar los mecanismos neurobiolgicos que los generan y las estructuras cerebrales implicadas; el Dra. Mara Jos Ramos Platn.
Departamento de Psicobiologa.
segundo considera los ensueos un tipo de cognicin en interaccin con el de vigilia. Se examinan diversas hiptesis so- Facultad de Psicologa. Universidad
bre la funcin de los ensueos, en particular las que les atribuyen un papel en la consolidacin de la memoria y la regula- Complutense de Madrid. Campus
de Somosaguas. E-28223 Pozuelo
cin del estado emocional. de Alarcn (Madrid).
Conclusiones. Aunque no se ha determinado con exactitud cmo se generan los ensueos, los datos neurobiolgicos re-
Fax:
saltan la importancia de los ncleos pontinos del tronco cerebral, diversos sistemas de memoria, el sistema lmbico y el +34 913 943 189.
sistema de recompensa cerebral y diversas reas neocorticales. Los datos neurocognitivos subrayan la relacin entre el
E-mail:
procesamiento cognitivo y emocional que ocurre durante la vigilia y durante el sueo, as como la influencia del entorno mjramosp@psi.ucm.es
en el contenido de los ensueos. Respecto a su funcin, cabe destacar su valor adaptativo, al contribuir al reprocesamien-
Aceptado tras revisin externa:
to de la informacin adquirida en vigilia y al control de las emociones. Esto sugiere que los ensueos participan en el de-
04.09.14.
sarrollo de las capacidades cognitivas.
Cmo citar este artculo:
Palabras clave. Consolidacin de la memoria. Ensueos. Modelos neurocognitivos. Modelos neurofisiolgicos. Teoras Medrano-Martnez P, Ramos-
adaptativas. Platn MJ. Generacin y funciones
de los ensueos. Rev Neurol 2014;
59: 359-70.

2014 Revista de Neurologa

Introduccin ce durante o inmediatamente despus de una fase

Los sueos siempre han intrigado al ser humano.
Las primeras referencias escritas sobre los ensueos
aparecen en Mesopotamia y Egipto. El registro del
sueo de Dumuzi [1], rey de la ciudad sumeria de
Uruk, fechado alrededor del ao 2500 a.C., es un
ejemplo de ello. Durante la Antigedad y la Edad
Media, los ensueos se consideraban una conexin
con otro mundo una manera de comunicacin con
los dioses y se les atribua cierto carcter proftico
[2]. En la actualidad existe un amplio rango de teo-
ras sobre la naturaleza y funciones de los sueos [3,4].
Conviene recordar la distincin entre ensueo, o
sueos (tipo de actividad mental que se produce
durante el sueo), y sueo REM (estado cerebral
asociado ms estrechamente con el ensueo).
En 1953 tuvo lugar uno de los avances ms im-
portantes en el estudio cientfico del sueo: el des-
cubrimiento del sueo REM (sueo con movimien-
tos oculares rpidos) [5], que desde entonces se aso-
ci con los ensueos [6]. En la dcada de los sesenta
se comprob [7] que, aun siendo ms probable que se
recuerde un ensueo cuando el despertar se produ-
de sueo REM, los ensueos tambin se producen
durante el sueo no REM (sueo sin movimientos
oculares rpidos), lo que ha sido confirmado por
estudios actuales [8]. Sin embargo, la mayora de
los estudios se han centrado en los ensueos asocia-
dos al sueo REM, principalmente porque durante
ste se recogen ms relatos, ms vvidos y ms de-
tallados que en el sueo no REM.
En los ltimos aos ha aumentado el inters por
el estudio de los ensueos, debido en parte a recien-
tes datos en neurociencia cognitiva sobre el proce-
samiento de la memoria y las emociones durante el
sueo que han demostrado la continuidad del pro-
cesamiento de la informacin en vigilia y sueo.
Las principales lneas de estudio actuales sobre
la funcin de los ensueos son: a) el sueo desem-
pea varias funciones en la consolidacin de la me-
moria, pero el papel especfico del ensueo en ellas
est comenzando a investigarse; b) los ensueos in-
tervienen en la regulacin del estado de nimo a lo
largo del sueo.
Esta revisin analiza las teoras ms representa-
tivas sobre cmo se producen y cul es la funcin

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P. Medrano-Martnez, et al
de los ensueos segn el enfoque neurofisiolgico,
basado en datos aportados por la neurobiologa, y
el neurocognitivo, cuya caracterstica principal es
que considera los ensueos un tipo de cognicin.
Su objetivo es integrar dichos datos y presentar una
panormica del estado actual de conocimientos en
este campo, importante en el estudio de la cons-
ciencia y la neurociencia cognitiva.
Qu son los ensueos?
El ensueo es, al menos en parte, una experiencia
mental durante el estado de sueo que puede des-
cribirse en el estado de vigilia. En tanto que activi-
dad mental, un tipo de experiencia o una capacidad
cognitiva, existen multitud de definiciones de los
ensueos. Sin embargo, en una revisin se encontr
que slo el 11,5% de las definiciones de ensueos
tenan alguna similitud [9].
Los ensueos se han definido de diversos modos,
entre ellos: actividad mental que ocurre durante el
sueo [10], experiencia subjetiva de un estado cere-
bral con semejanzas y diferencias fenomenolgicas
respecto a la consciencia de vigilia, asociada con un
estado cerebral distintivo [11], estado de conscien-
cia caracterizado por experiencias sensoriales, cog-
nitivas y emocionales generadas internamente que
ocurre durante el sueo [12], experiencia humana
universal que tiene lugar durante el sueo, en la que
suceden una serie de acontecimientos ficticios or-
ganizados como historia, acompaados de alucina-
ciones, principalmente visuales [13], estado de cons-
ciencia caracterizado por un reducido control sobre
su contenido, imgenes visuales y activacin de
memoria, mediado por incentivos motivacionales e
importancia emocional [14], y percepcin cons-
ciente del flujo de imgenes, pensamientos y senti-
mientos evocados en el cerebro por una de las mu-
chas formas de procesamiento de memoria offline
durante el sueo; reflejan una de las formas de pro-
cesamiento ms sofisticadas que lleva a cabo el ce-
rebro: anlisis e interpretacin de los sucesos de
nuestra vida de modo que cobran significado y guan
nuestra conducta [15].
Esta diversidad de concepciones de los ensueos
se debe, en parte, a los muchos campos cientficos y
enfoques desde los que se ha abordado su estudio,
lo que dificulta establecer una definicin aceptada
por todos.
Considerando que es necesario determinar qu
se entiende por ensueo para poder comparar los
resultados de los estudios, se ha elaborado un siste-
ma de clasificacin [9,16]. El criterio de clasifica-
360
cin se basa en las caractersticas ms importantes
de los ensueos, que incluyen las diversas definicio-
nes: el continuo de actividad mental entre el estado
de vigilia y el de sueo, el contenido del ensueo y
su recuerdo.
Metodologa de estudio de los ensueos
Uno de los pasos importantes en el estudio de los
ensueos es registrar y analizar su contenido. Para
registrarlos se recurre a los denominados informes
o relatos del sueo. Existen varias maneras de reco-
ger la informacin. La ms fiable es hacerlo en un
laboratorio del sueo, lo que permite, adems de
controlar las variables, despertar al sujeto en la fase
del sueo que se desee para registrar la actividad
mental en curso. Sin embargo, es un proceso muy
costoso y tiene ciertas limitaciones. Una es que cier-
to tipo de ensueos como los erticos o las pesa-
dillas no se dan en estas circunstancias, debido pro-
bablemente a factores socioculturales [17]. Tam-
bin se puede recoger la informacin en el hogar
mediante cuestionarios o un relato del ensueo. El
estudio cientfico de los ensueos integra datos ob-
tenidos con una amplia serie de tcnicas experimen-
tales, tanto en animales como en seres humanos.
Contenido de los ensueos
El estudio del contenido de los ensueos permite
analizar sus caractersticas. Diferentes sistemas de
anlisis de contenido apoyan la conclusin de que
ste refleja las experiencias vividas en vigilia, acor-
de con la hiptesis de continuidad (descrita ms ade-
lante).
Se han elaborado escalas empricas para regis-
trar sus principales componentes, como personajes,
escenarios e interaccin social, y cuantificar su fre-
cuencia en los relatos, as como el grado y tipo de
distorsin cognitiva (bizarreness). El sistema de an-
lisis de contenido y clasificacin con mayor validez
y ms utilizado es el de Hall y van de Castle [18],
que utiliza ndices de contenido y considera varia-
bles como longitud y complejidad del relato, cate-
goras, etc., en relatos de diferentes muestras (pue-
de verse en www.dreambank.net, banco de datos que
contiene unos 22.000 relatos de ensueos).
The Dream Threat Rating Scale es otra escala
con la que se puede analizar el contenido de los en-
sueos [19]. Fue diseada para comprobar las pro-
puestas de las denominadas teoras adaptativas
(vase el apartado sobre funcin de los ensueos).
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Se ha comprobado que una proporcin significativa
de relatos de ensueos contiene elementos de ame-
naza, pero, combinando las dos escalas, en estos
sueos no se observan sucesos amenazantes de la
vida real [17].
Una de las teoras actuales sobre el contenido de
los ensueos es que refleja las experiencias con sig-
nificado emocional para la persona, que sta incor-
pora al conjunto de recuerdos que constituyen su
identidad [20]. Numerosos datos indican que du-
rante el sueo, especialmente en sueo REM, se
reactivan y transforman los recuerdos emocionales.
Como ejemplo, un estudio actual ha encontrado
cambios en el contenido de los ensueos en muje-
res con cncer de mama a quienes se les hizo una
mastectoma y posteriormente incorporaron la ex-
periencia a sus ensueos [21].
Respecto a la procedencia del contenido de los
ensueos, Domhoff se basa en datos aportados por
Hall y van de Castle para defender la relevancia de
dos principios: el principio de continuidad segn
el cual las preocupaciones de las vigilias preceden-
tes se incorporan a los ensueos y el principio de
repeticin se incorporan tambin las preocupa-
ciones del pasado. Estos principios ponen de mani-
fiesto una conexin entre la actividad mental du-
rante la vigilia y la actividad mental durante el sue-
o. La hiptesis de continuidad se plante en la d-
cada de los setenta [22] y sigue en vigor en el estu-
dio de los sueos.
Como indican Stickgold y Wamsley [23], la ma-
yora de los modelos de los ensueos asume que se
construyen a partir de los recuerdos, pero sealan
que esto no significa que se incorporen directamen-
te recuerdos especficos. Es decir, en el ensueo no
se reproducen fielmente recuerdos episdicos com-
pletos (proceso que en vigilia est mediado por el
hipocampo). En lugar de ello, parece ser que la ma-
yor parte de los ensueos se construye con frag-
mentos aislados de varios episodios recientes, com-
binados con recuerdos remotos, memoria semnti-
ca de hechos y conocimientos generales y me-
moria representacional imgenes sensoriomotoras
(informacin almacenada en la neocorteza a la que
se puede acceder directamente). Como expresan
estos autores, soamos sobre nuestra interpretacin
de lo sucedido, no con lo que realmente ocurri.
La distribucin de estas diversas fuentes de me-
moria en el contenido de los ensueos difiere segn
la fase de sueo. La memoria episdica contribuye,
pues, a la construccin de los ensueos, tanto en el
sueo REM como en el sueo no REM, pero no es
la nica fuente de memoria de su contenido. Un re-
ciente estudio sostiene que contiene preferentemen-
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Generacin y funciones de los ensueos
te recuerdos autobiogrficos [24]. Los autores en-
contraron que ms del 80% de los ensueos conte-
nan recuerdos autobiogrficos, mientras que slo
el 0,5% contenan recuerdos episdicos. En este es-
tudio se observa que los recuerdos de experiencias
vividas por el sujeto se experimentan de modo frag-
mentado y selectivamente durante el ensueo, qui-
z para integrarlas en el esquema de memoria auto-
biogrfica.
Stickgold y Wamsley [23] sealan que queda por
determinar cmo los procesos de construccin de
los ensueos combinan recuerdos episdicos y ele-
mentos semnticos en una narracin que se desa-
rrolla en el tiempo o a nivel ms elemental cmo
se integran objetos, personajes y acciones en el en-
sueo. Cul es el mecanismo que rene distintos
elementos para componer el escenario del ensueo,
permitiendo su recuerdo? Argumentan que el re-
cuerdo en vigilia se basa en el sistema hipocmpico
de memoria episdica, que integra los distintos ele-
mentos de un suceso para formar una memoria epi-
sdica. Si este sistema de memoria se altera por la
actividad neuroqumica propia del estado de sueo,
los mecanismos de asociacin durante el sueo po-
dran ser bastante diferentes de los de la vigilia.
Cundo se incorporan los acontecimientos vivi-
dos al contenido de los ensueos? Es un tema estu-
diado desde hace aos con resultados contradicto-
rios. Nielsen [25] hall que pueden incorporarse
inmediatamente, tras la vigilia en la que han suce-
dido, o tras un perodo de aproximadamente una
semana (siguiendo un ritmo circaseptano). Este l-
timo sera el caso de acontecimientos caracteriza-
dos por interacciones sociales, de localizaciones
espaciales y de emociones positivas. El contenido
de los ensueos se relaciona con las actividades ge-
nerales en vigilia del sujeto, pero no con los sucesos
que ha vivido cada da [17].
En la tabla I se presentan las caractersticas de
los ensueos que se han analizado en diversas eta-
pas de estudio de su contenido, lo que es de inters
para comprender la consciencia en el sueo.
Recuerdo de los ensueos
El recuerdo de ensueos es ms frecuente durante
despertares en el sueo REM, y se obtienen ms re-
latos (en despertares tanto en el sueo REM como
en el sueo no REM) cuando el despertar ocurre en
la segunda mitad del sueo. Otros factores que in-
fluyen en el recuerdo son el estado emocional y el
gnero. As, es alto en estado de ansiedad y en mu-
jeres [20]. En un metaanlisis [26] se concluye que
361
P. Medrano-Martnez, et al

Tabla I. Caractersticas de la consciencia en los ensueos de inters para la neurociencia (basado en [11]).

Percepcin Predominan percepciones visuales y cenestsicas

Distorsin cognitiva Tiempo, lugar y personajes cambian repentinamente;

Fase I (1980-1994):
relatos de ensueos
obtenidos en laboratorio
y en el hogar (sin registro
polisomnogrfico)
(bizarreness) discontinuidad e incongruencia
Evolucin en primera infancia Los ensueos de tipo adulto comienzan a los 5-7 aos de edad
Predominan ansiedad (miedo), alegra e ira;
Emocin
poco frecuentes tristeza, culpa y sentimientos depresivos

Conexin Los evaluadores no reconocen continuidad a travs de las escenas

Fase II (1995-2004):
relatos de ensueos
obtenidos en el hogar junto
con registro polisomnogrfico
Longitud del relato Los relatos en sueo REM son siete veces ms largos que en el sueo no REM
Pensamiento dependiente del Pensamiento: alto en vigilia, bajo en el sueo REM;
estado (relacin mente-cerebro) variacin recproca en pensamiento-alucinaciones en estos estados
Origen de los recuerdos episdicos Identificado slo en el 20% de los acontecimientos del ensueo

Teora de la mente El durmiente reconoce el proceso mental de otros personajes del ensueo
Fase III (1995-2009):
relatos de ensueos obtenidos
Lgica Algunos de los pensamientos del ensueo son racionales, la mayora no lo son
en el hogar junto con registro
polisomnogrfico. Estudios
centrados en consciencia Tanto los pacientes con esquizofrenia como los controles normales
Esquizofrenia-pensamientos
secundaria (metacognicin) a tienen sueos extraos; los pacientes dan respuestas extraas
extraos (bizarreness)
en el test de apercepcin temtica, pero no los controles

a Vase el texto.

las mujeres suelen recordar los sueos con mayor
frecuencia que los hombres, y que las diferencias de
gnero en el recuerdo de los ensueos son menores
en la infancia que en la adolescencia.
En el recuerdo de un ensueo intervienen dos
factores: a) se requiere cierto grado de arousal cor-
tical para transferir la informacin (el contenido del
ensueo) de la memoria a corto plazo a la memoria
a largo plazo, es decir, un perodo de vigilia tras el
ensueo, ya que los procesos de almacenamiento
no se dan en el sueo; b) la recuperacin puede re-
sultar afectada por significacin e interferencia; cuan-
to ms destacado sea un ensueo y menor la inter-
ferencia que ocurra durante la recuperacin, ms
posibilidad de que se recuerde [27].
En los trastornos del sueo hay datos que sugie-
ren que los pacientes con depresin grave recuer-
dan poco sus ensueos, mientras que aqullos con
insomnio crnico los recuerdan frecuentemente
(cuando duermen en el hogar, quiz por la mayor
cantidad de despertares nocturnos) y los pacientes
con narcolepsia refieren alta frecuencia de recuer-
dos, que suelen ser extraos y con emociones nega-
tivas (lo que en su caso parece relacionado con la
alteracin del sueo REM). La escasez de relatos
obtenidos en pacientes con depresin es un dato di-
fcil de interpretar. No obstante, en ellos el recuer-
do es escaso, aunque el despertar se produzca en el
sueo REM, lo que podra explicarse por las fre-
cuentes interrupciones de ste o por una anomala
en la produccin de los movimientos oculares rpi-
dos (densidad de MOR) durante aqul, que seran
escasos para aportar imgenes visuales o demasia-
dos para que haya tiempo para establecer las aso-
ciaciones necesarias para construir la escena visual
(la densidad de MOR es muy variable en la depre-
sin) [20].
Estudio neuropsicolgico de los ensueos
Los estudios de neuroimagen (tomografa por emi-
sin de positrones, resonancia magntica funcional)
muestran que el sueo REM se caracteriza por un
patrn especfico de activacin cerebral regional. En
el sueo REM se observa un aumento significativo
de activacin en el tegmento pontino, ncleos tal-
micos, regiones lmbicas y paralmbicas, complejo
amigdalino, formacin hipocmpica y corteza cin-
gulada anterior, y en menor grado en la corteza tem-

362 www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 59 (8): 359-370


porooccipital. En contraposicin, la regin prefron-
tal dorsolateral, la parietal y la corteza cingulada
posterior son las menos activadas [11]. En conse-
cuencia, se han elaborado mapas cerebrales en los
que se localizan las regiones cerebrales implicadas
en la generacin de los ensueos (Fig. 1)
Varias de las caractersticas extraas de los ensue-
os en sujetos normales se asemejan a delirios obser-
vados en sndromes neuropsicolgicos producidos
por dao cerebral [14]. Considerando estos datos, se
ha propuesto [28] que el anlisis neuropsicolgico
del contenido de los ensueos podra aportar un
nuevo modo de interpretar los mapas funcionales
del sueo basndose en los relatos de los ensueos.
Generacin de los ensueos
A continuacin se analizan las principales propues-
tas sobre cmo se producen los ensueos siguiendo
el enfoque neurofisiolgico y el neurocognitivo.
Enfoque neurofisiolgico
En 1977, Hobson y McCarley presentaron la hip-
tesis de activacin-sntesis [29]. sta, adems de una
crtica feroz al psicoanlisis, se considera el comien-
zo de la aproximacin cientfica al estudio de los
ensueos. En ella defienden que los ensueos son
fenmenos consecuentes a la actividad cerebral pro-
pia del sueo REM. Asumen que los ensueos se
asocian al sueo REM, como propusieron Dement
y Kleitman en 1957. Posteriormente, Hobson [30]
modific este modelo incluyendo una explicacin
de los ensueos que se dan en la fase 2 del sueo no
REM. Otra explicacin la aport Nielsen [31], en su
teora del sueo REM encubierto.
La hiptesis de activacin-sntesis ha sido muy
criticada [4], en parte por representar un excesivo
reduccionismo fisiolgico. No contempla apenas la
influencia del entorno en el contenido del ensueo.
Dicha influencia se ha demostrado en investigacio-
nes posteriores, como la de Hartmann acerca de la
modificacin del contenido de los ensueos en per-
sonas que vivieron la experiencia del atentado del
11-S [32], y en los estudios de Cartwright [20] sobre
la implicacin de los ensueos en la regulacin del
estado de nimo.
A nivel neurofisiolgico, Solms [33,34] seal que
no estaba demostrado que los ensueos se deban a
la activacin de la regin pontina. Basndose en el
estudio de pacientes con lesiones cerebrales, defen-
di que los ensueos estn controlados por me
canismos cerebrales distintos a los que generan el
www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 59 (8): 359-370
Generacin y funciones de los ensueos
Figura 1. reas cerebrales implicadas en los ensueos (modificada de [30]).
sueo REM. Como sugiri inicialmente Hobson,
determinados ncleos pontinos (en particular, el
ncleo pedunculopontino y el dorsolateral) estaran
implicados en la generacin y mantenimiento del
sueo REM, pero no pueden explicar cmo se cons-
truyen los ensueos, como propuso ms tarde. Solms
argumenta que los pacientes con lesiones en la re-
gin parietotemporooccipital (involucrada en el
procesamiento visuoespacial) y en regiones del l-
bulo frontal (implicadas en las funciones ejecutivas)
dicen no tener ensueos, a diferencia de los que tie-
nen una lesin en el tronco cerebral. Asimismo,
sostiene que en la generacin de los ensueos la do-
pamina y el sistema de sistema de recompensa ce-
rebral desempean un papel importante.
La hiptesis de interaccin recproca y la de acti-
vacin-sntesis se englobaron en el modelo AIM
[30]. En l se propone que los estados de conscien-
cia estn determinados por tres factores relaciona-
dos entre s: el nivel de activacin cortical (A), la
entrada de informacin sensorial al cerebro o input
(I) y la modulacin neuroqumica que ocurre en
los distintos estados de consciencia (M). Los dife-
rentes estados de consciencia que se contemplan
son: sueo no REM, sueo REM, vigilia, coma, alu-
cinaciones y distintos estados intermedios entre el
sueo y la vigilia, como son los sueos lcidos (es-
tos ltimos consisten en que el durmiente tiene cons-
363
P. Medrano-Martnez, et al
Figura 2. Modelo AIM (modificada de [11]).
ciencia durante el sueo de que est soando y lo
distingue de la realidad) (Fig. 2).
El modelo AIM asume la existencia de dos me-
canismos involucrados en la generacin de los en-
sueos: un mecanismo de activacin y otro de sn-
tesis. El primero consiste en la activacin generada
en la regin pontina del tronco cerebral, que se pro-
yecta al tlamo y de ah se transmite a la neocorteza
cerebral, que as recibe una serie de impulsos ines-
pecficos aleatorios. El segundo, el mecanismo de
sntesis, se producira en el lbulo frontal, en un in-
tento del cerebro de integrar los inputs que recibe
la neocorteza y producir una experiencia coherente
de la activacin generada en el tronco. Esto dara
como resultado el ensueo, que consecuentemente
es absurdo y carece de significado. Este modelo
considera los nuevos datos experimentales sobre el
control neural del sueo REM, entre ellos el meca-
nismo que genera las ondas pontogeniculooccipita-
les (PGO) en la regin lateral de la protuberancia.
Las ondas PGO contribuyen a construir las imge-
nes visuales del ensueo (puede verse una revisin
actualizada de la anatoma funcional del sueo
REM, en particular de las PGO, y su relacin con la
consciencia en Hobson y Friston [35]).
Ms tarde, el equipo de Hobson [36], conside-
rando los datos de neuroimagen, reconoci la im-
plicacin de la corteza prefrontal, adems de las
PGO, en la generacin de los ensueos. Los autores
sealan que durante el sueo no REM se registran
en esta regin ms ondas lentas de alta amplitud
que en otras regiones cerebrales. La diferencia en-
tre la consciencia que se experimenta en vigilia y su
364
disminucin en los ensueos podra deberse a la
desactivacin de la regin dorsolateral prefrontal,
especialmente sensible al estado de sueo, durante
el sueo REM. Esto explicara el carcter absurdo
de los ensueos asociados al sueo REM.
Conforme al aumento del inters por el estudio
de la consciencia mediante los ensueos, Hobson
present en 2009 su teora de la protoconsciencia
[11]. La define como un estado primordial de orga-
nizacin cerebral que contribuye a la consciencia y
que en seres humanos se desarrollara a medida que
madura el cerebro. La consciencia primaria se basa
en la percepcin y la emocin, mientras que la se-
cundaria aade razonamiento abstracto o anlisis,
volicin y metacognicin. En los humanos adultos,
los ensueos asociados al sueo REM presentan
preferentemente caractersticas de la consciencia
primaria, ya que prevalece la emocin sobre el ra-
zonamiento el cual requiere activacin cortical.
El estado de protoconsciencia del ensueo de sueo
REM es tanto una preparacin para la consciencia
de vigilia como una reaccin a l.
Esta teora sostiene que el desarrollo y manteni-
miento de la consciencia en vigilia depende de la
activacin cerebral durante el sueo, y que la cons-
ciencia vara en intensidad, foco y modo de proce-
samiento a medida que el cerebro pasa de vigilia a
sueo no REM y a sueo REM, y que estos cambios
se basan en los tres factores propuestos en el modelo
AIM: el factor A controlara la intensidad (arousal);
el I, el foco; y el M, el modo de procesamiento (mo-
dulacin aminrgica o colinrgica). En ella se pro-
pone que el sueo REM, antes de que el desarrollo
cognitivo del nio le permita generar ensueos, le
proporciona una realidad virtual que favorecera el
desarrollo de la consciencia secundaria.
El papel que desempea la dopamina en la gene-
racin de los ensueos se ha estudiado menos que
el del resto de mediadores qumicos implicados,
posiblemente debido a que no existen apenas dife-
rencias en la tasa de disparo de las neuronas dopa-
minrgicas en vigilia y en sueo [13]. Sin embargo,
el modelo activacin-recompensa de Perogamvros
y Schwartz [37], basado en la hiptesis de Solms so-
bre la participacin de la dopamina en la generacin
de los ensueos, ha resaltado su importancia. Segn
Perogamvros y Schwartz, los ensueos son el resul-
tado de la activacin durante el sueo del sistema
cerebral de recompensa, relacionado con conductas
de aproximacin y anticipacin cuando se busca
una recompensa. La activacin de la va dopami-
nrgica mesolmbica y de estructuras lmbicas du-
rante el sueo REM se relacionara con la aparicin
en el contenido del ensueo de representaciones
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cognitivas con alta carga de motivacin. A su vez, la
activacin del sistema cerebral de recompensa se
asociara con procesos de aprendizaje y memoria
(reprocesamiento de esta informacin en el sueo).
En resumen, las propuestas englobadas en este
enfoque neurofisiolgico pretenden explicar neuro-
biolgicamente cmo se generan los ensueos, ms
que su posible funcin. Pese a que en sus comienzos
fueron excesivamente reduccionistas, aportaron una
base slida para el desarrollo de otras teoras, que se
centraron en el procesamiento cognitivo.
Enfoque neurocognitivo
Se caracteriza por considerar los ensueos como
un proceso cognitivo. Sostiene que el procesamien-
to cognitivo que tiene lugar durante vigilia y el que
ocurre durante los ensueos siguen los mismos
principios. As pues, intenta determinar las diferen-
cias y semejanzas entre la cognicin de vigilia y la
del ensueo. Se centra ms en explicar la genera-
cin y procesamiento de la informacin en los en-
sueos que en su posible funcin.
Segn Foulkes, el ensueo se debe a una activa-
cin y seleccin aleatoria de recuerdos episdicos y
semnticos durante el sueo, por lo que no es pro-
bable que el contenido de un sueo determinado
tenga una funcin adaptativa. Mantiene que los en-
sueos son un producto complejo que implica un
alto nivel de procesamiento cognitivo [38]. Debido
a la falta de estimulacin externa (es sta su princi-
pal diferencia con el procesamiento de vigilia, ade-
ms de la prdida de control sobre el ensueo), los
ensueos son el resultado de la activacin y recom-
binacin de distintos componentes de memoria
episdica (recuerdos personales ligados a un lugar
y tiempo concretos) y memoria semntica (conoci-
mientos generales sobre el mundo, independientes
del contexto espacial y temporal). Segn este autor,
existe un nico sistema de produccin de ensueos,
tanto en el sueo REM como en el sueo no REM,
encargado de seleccionar entre todos los elementos
activados los ms adecuados y organizarlos de for-
ma que tengan cierta coherencia.
En opinin de Foulkes [39], el ensueo sera un
proceso extraordinariamente organizado que se
basa en el mismo procesamiento que rige la activi-
dad mental durante la vigilia. En respuesta a quie-
nes lo consideran un proceso inherentemente des-
organizado, sugiere que si los ensueos parecen
desorganizados o menos coherentes que las expe-
riencias mentales en vigilia, es porque cuentan con
menos recursos cognitivos, no por un sesgo del pro-
ceso de soar hacia el caos.
www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 59 (8): 359-370
Generacin y funciones de los ensueos
Al igual que el procesamiento cognitivo en vigilia,
los ensueos requieren tiempo para alcanzar su total
desarrollo. Los estudios longitudinales de Foulkes son
una de sus mayores aportaciones al conocimiento de
cmo se generan los ensueos. En ellos se demues-
tra cmo la complejidad de su contenido va aumen-
tando durante la infancia, paralelamente al desarro-
llo neurocognitivo, y permiten establecer que los en-
sueos del nio son similares a los del adulto en tor-
no a los 6 aos de edad (Tabla II).
Respecto al tipo de procesamiento cerebral de la
informacin en los ensueos, Foulkes y Domhoff [40]
sealan que, si bien la idea ms extendida es que en
ellos se da un procesamiento de abajo-arriba (o as-
cendente), determinado por la actividad sensorio-
motora procedente de los ncleos pontinos del tron-
co cerebral, ms que un procesamiento de arriba-
abajo (descendente), iniciado y controlado por siste-
mas cognitivos superiores, los datos empricos actua-
les apoyan que ocurre preferentemente este ltimo.
Domhoff [41] desarroll una teora neurocogni-
tiva de los ensueos. En ella integra datos de los es-
tudios clnicos y anatmicos de Solms con los de
estudios de neuroimagen, los estudios longitudina-
les de Foulkes y el mtodo de anlisis del contenido
de los ensueos de Hall y van de Castle.
Respecto a la base neurofisiolgica del proceso
de soar, Domhoff incluye los mecanismos que ge-
neran el sueo REM, originado en los ncleos pon-
tinos. Opina que, sin ser totalmente necesarios para
la generacin de los ensueos, los dotan de unos
rasgos caractersticos. Los ensueos que tienen lu-
gar cuando este mecanismo est activo se caracte-
rizan por ser ms elaborados (ms largos, con ca-
rcter narrativo y ms absurdos). Ms tarde [42],
propone que esta red neural forma parte de una red
ms amplia (denominada default network), la cual
interviene en los procesos cognitivos de vigilia,
concretamente en procesos como la simulacin (de
situaciones pasadas o futuras) y el pensamiento
errtico o las divagaciones. Se ha comprobado [43]
que ciertas reas cerebrales (en particular, regiones
de la corteza prefrontal medial y del lbulo tempo-
ral medial) se activan de modo similar durante el
sueo REM y durante la activacin de la default
network. Estos datos apoyaran que los ensueos
son una forma amplificada de pensamiento errti-
co o divagacin.
Domhoff considera que los ensueos, como
cualquier otra habilidad cognitiva, se desarrollan
desde la infancia, lo que depende de la maduracin
de la red neural subyacente. Como demostr Foul
kes, el contenido de los ensueos de los nios pe-
queos es distinto al de los adultos. Ello podra de-
365
P. Medrano-Martnez, et al

Tabla II. Desarrollo de los ensueos en la infancia (basado en [39]).

3-5 aos 5-6 aos 6-9 aos 9-15 aos

15% en despertares 31% en despertares 43% en despertares 79% en despertares

en sueo REM en sueo REM en sueo REM en sueo REM
Frecuencia de
relatos de ensueos
0% en despertares 6% en despertares 22% en despertares 39% en despertares
en sueo no REM en sueo no REM en sueo no REM en sueo no REM

Longitud de los relatos 14 palabras 41 palabras 59 palabras 86 palabras

Forma de las
Esttica En movimiento En movimiento En movimiento
imgenes visuales

Estructura de la historia Acontecimiento aislado Serie de acontecimientos Narrativa Narrativa

Participacin activa
No S S
en el ensueo

Contenido principal Animales, propio del estado

Interaccin social Interaccin social Interaccin social
del ensueo corporal (p. ej., sueo, hambre)

berse, en parte, a que las capacidades visuoespacia-
les (fundamentales en la construccin de los ensue-
os) no estn totalmente desarrolladas en la infan-
cia. El desarrollo de las capacidades lingsticas
tambin se relaciona con la longitud y complejidad
de la narracin en los registros de relatos de ensue-
os [44]. Domhoff defiende que los ensueos no
tienen una funcin adaptativa, pero s cierta cohe-
rencia y significado cultural.
En suma, esta teora establece unas bases neura-
les que, con la suficiente activacin, permiten crear
los ensueos. Posteriormente, un sistema concep-
tual (en el que estaran implicadas tanto la memoria
semntica como la episdica) genera los ensueos
en funcin de los dos principios antes mencionados
continuidad y repeticin, y como resultado de
este proceso cognitivo se produce el contenido del
ensueo.
Funciones de los ensueos
Aunque la funcin del ensueo sigue sin determi-
narse, desde hace dcadas se sabe que el sueo, en
tanto que estado, es un proceso activo que desem-
pea un papel importante en la consolidacin de la
memoria. Los ensueos podran tener una funcin
similar, participando en, o al menos reflejando, el
reprocesamiento de recuerdos de experiencias de
vigilias recientes.
Hay un acuerdo generalizado en que el sueo in-
terviene en el reprocesamiento offline de la memo-
ria. Sin embargo, cada fase del sueo participa pre-
ferentemente en la consolidacin de determinados
tipos de memoria. Este reprocesamiento de la in-
formacin adquirida se prolonga varias noches tras
el aprendizaje inicial [23,45]. Por otra parte, la con-
solidacin de la memoria es un proceso dinmico.
La reactivacin de las huellas de memoria tiene
efectos distintos dependiendo del estado cerebral,
vigilia o sueo, en que se produzca: durante la vigi-
lia, las desestabiliza transitoriamente; durante el
sueo delta, las refuerza [46].
El sueo favorece la consolidacin de la memo-
ria explcita tanto en adultos como en nios, pero
en este punto hay diferencias entre ambos. En adul-
tos, el sueo delta interviene en la consolidacin de
la memoria explcita, mientras que el sueo REM
favorece la consolidacin de la memoria implcita.
Respecto al aprendizaje implcito, la implicacin
del sueo REM est demostrada en adultos, pero
no as en nios: stos no siempre presentan una
mejora del aprendizaje implcito tras un perodo
de sueo, aunque el sueo sea necesario para la
consolidacin del aprendizaje [47].
En cuanto a la funcin especfica del ensueo, se
ha comprobado que el rendimiento en una tarea de
memoria visuoespacial (aprendizaje de un laberin-
to) es significativamente mayor en sujetos que tras
entrenarse en la tarea han dormido y soado que el
de los que se han mantenido despiertos [48]. Estos
resultados apoyaran la implicacin de los ensueos
en la consolidacin del aprendizaje. No obstante,
Smith, uno de los investigadores ms reconocidos

366 www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 59 (8): 359-370


en este campo, concluye en un informe reciente [49]
que los datos existentes no apoyan la idea de que
los ensueos refuercen dicho proceso.
Teoras adaptativas
Se denominan teoras adaptativas a las que propo-
nen que los ensueos desempean un papel impor-
tante en la adaptacin al entorno. Las siguientes
teoras los conciben como un medio de solucionar
problemas.
Cartwright propone que los ensueos son un
sistema de regulacin de las emociones que contri-
buyen a reducir la carga emocional negativa. En sus
investigaciones (realizadas principalmente con su-
jetos divorciados y deprimidos), hall que quienes
tienen sueos en los que aparece de manera recu-
rrente su expareja manifiestan mayor adaptacin
psicosocial. Segn la autora, los ensueos podran
explicar la mejora del estado de nimo (cuando es
moderadamente negativo) despus del sueo en su-
jetos normales. El fallo en la regulacin del estado
de nimo a lo largo del sueo se asocia con altera-
ciones del estado de nimo; su efecto a largo plazo
puede verse en varios trastornos del sueo. Por ejem-
plo, en pacientes con depresin grave se da un ade-
lantamiento de la primera fase REM, junto con dis-
minucin de recuerdo de ensueos y falta de afecto
en ellos y estado de nimo bajo al despertar [20].
El modelo de activacin-recompensa [37] atri-
buye, asimismo, a los ensueos una funcin adapta-
tiva, ya que sostiene que la activacin durante el
sueo REM de los circuitos que rigen la emocin y
motivacin contribuye al reprocesamiento offline
de las emociones, aprendizaje asociativo y conduc-
tas de exploracin, mejorando la organizacin de la
memoria, la regulacin de las emociones y la crea-
tividad. Sus autores sostienen que el ensueo cons-
tituye una ventaja evolutiva que mejora las conduc-
tas de la vigilia; en concreto, modulando las res-
puestas emocionales.
Revonsuo [50,51], en su teora de simulacin de
amenazas, considera el aspecto evolucionista del
proceso de soar: propone que la funcin de los en-
sueos es proveer al ser humano de una realidad
virtual donde ensayar posibles reacciones ante est-
mulos amenazantes de una manera segura. En ellos
se simulan situaciones amenazantes con el fin de
mejorar la capacidad de la persona para reconocer-
las y afrontarlas o huir. Soar con sucesos amena-
zantes tiene una funcin biolgica de adaptacin
que ha ido evolucionando en nuestra especie. Exis-
ten estudios que demuestran una alta frecuencia de
situaciones amenazantes (huidas, catstrofes, acci-
www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 59 (8): 359-370
Generacin y funciones de los ensueos
dentes, enfermedades y agresiones) en el contenido
de los ensueos [51]. En uno de ellos se encontr
una cantidad significativa de contenido amenazan-
te (especialmente agresin) en una muestra de suje-
tos normales. La agresin es un tema recurrente en
el contenido de los ensueos, independientemente
de la cultura y el gnero [52].
Otra de las investigaciones realizadas por Re-
vonsuo et al con nios que han vivido situaciones
traumticas y viven en un ambiente peligroso apor-
ta datos que apoyan su teora. En los nios ms
traumatizados se encontraron ms contenidos ame-
nazantes (79,5%) que en los nios menos traumati-
zados que tambin viven en un ambiente peligroso
y que en el grupo control [53]. Otro estudio sobre
ensueos en casos de estrs postraumtico [32] ha-
ll que en ellos se repeta un tema amenazante (por
ejemplo, una catstrofe), sin que el contenido fuera
exactamente igual; datos que apoyan esta teora.
Una de las principales crticas que se han plan-
teado a las teoras adaptativas en general, y a la de
simulacin de amenazas en particular, es que se re-
quiera recordar el ensueo para que ste influya en
la conducta. Revonsuo et al replican que este re-
cuerdo es una forma de memoria implcita [51]. Sin
embargo, esto da lugar a otro problema, ya que la
memoria implcita requiere una cantidad de prcti-
ca considerable.
Posteriormente, Franklin y Zyphur [54] propu-
sieron que los ensueos reflejan un mecanismo de
ensayo virtual ms amplio que probablemente des-
empee un papel importante en el desarrollo de las
capacidades cognitivas. As, sugieren que contribu-
yen a la evolucin de la mente.
En la tabla III se recogen las principales aporta-
ciones y limitaciones de las teoras discutidas sobre
la generacin y funciones de los ensueos.
Conclusiones
Los datos existentes indican que el ensueo es una
capacidad cognitiva que se va desarrollando a me-
dida que evoluciona y madura el cerebro. La cons-
ciencia de la vigilia interacciona con la consciencia
durante el sueo. En la generacin de los ensueos
participan los ncleos pontinos del tronco cerebral
que desencadenan el sueo REM, estructuras del
sistema lmbico y varias reas neocorticales. Los
datos neurobiolgicos han puesto de manifiesto
cules son las regiones cerebrales activadas o des-
activadas durante el sueo, lo que ha permitido tra-
zar mapas cerebrales de las estructuras implicadas
en los ensueos. A su vez, la neurociencia cognitiva
367
P. Medrano-Martnez, et al

Tabla III. Teoras sobre la generacin y funcin de los ensueos.

Teora Propuesta Limitaciones

Hobson y Hiptesis Los ensueos derivan de la activacin difusa y aleatoria
McCarley (1977) activacin-sntesis de la corteza cerebral durante el sueo REM originada
en ncleos pontinos del tronco cerebral. Esta actividad
neural se acompaa de la experiencia del ensueo
No hay una correlacin especfica entre sueo REM y ensueos
No explica que haya ensueos en el sueo no REM,
la continuidad temtica de los ensueos en la misma noche,
los sueos repetitivos, los sueos tpicos universales y los sueos
de carcter realista
En los sueos lcidos, el durmiente puede controlar sus ensueos
El anlisis de los ensueos demuestra que slo un pequeo
porcentaje de su contenido es absurdo, la hiptesis slo
explicara por qu son absurdos
Excesivo reduccionismo neurofisiolgico
al describir la naturaleza de los ensueos
Basada en investigaciones animales;
no puede aplicarse a funciones mentales humanas
No incluye al prosencfalo en la generacin de los ensueos,
demostrado por estudios clnicos y de neuroimagen

Hobson et al Modelo AIM Modelo de la relacin mente-cerebro en sueo, vigilia y estados No explica cmo los cambios en estos tres factores se relacionan
(2000) alterados de consciencia a. La interaccin de tres factores con las diferencias regionales de actividad cerebral entre sueo
determina los cambios de consciencia dependientes del estado. REM y vigilia
Incorpora nuevos datos sobre funcionamiento cerebral

Hobson (2009) Teora de la Analiza la evolucin filogentica y ontogentica del sueo REM Falta validacin
protoconsciencia y los ensueos. Propone que stos representan un estado de
protoconsciencia a, aportando una realidad virtual que favorece
el desarrollo y mantenimiento de la consciencia en vigilia

Wamsley y Procesos de Los ensueos reflejan la percepcin subjetiva del No explica cmo se asocian los distintos elementos
Stickgold (2011) consolidacin reprocesamiento de la informacin durante el sueo. y tipos de memoria que componen el ensueo
de la memoria Se relacionan con consolidacin de distintos tipos de
dependientes memoria (por ejemplo, visual, perceptiva y emocional)
del sueo durante el sueo REM

Perogamvros y Modelo de El sistema cerebral de recompensa dopaminrgico No considera la participacin en la generacin de los ensueos de
Schwartz (2012) activacin- mesolmbico contribuye a los procesos de memoria otros sistemas y mediadores qumicos entre ellos la acetilcolina
recompensa y el contenido de emocin-motivacin de los ensueos, que pueden contribuir a ello
facilitando la adaptacin emocional en vigilia

Foulkes (1999) Teora Los ensueos no son un mero fenmeno perceptivo, Limitada al desarrollo neurocognitivo en la infancia
neurocognitiva sino resultado de la reorganizacin de recuerdos episdicos
y semnticos. Se relacionan con el desarrollo del lenguaje
y las funciones cognitivas superiores

Domhoff (2001) Nueva teora Los ensueos son un fenmeno cognitivo evolutivo resultado La estabilidad y coherencia del contenido de los ensueos
neurocognitiva de la maduracin de determinadas estructuras del prosencfalo. y el predominio de ciertos temas indican que son algo ms
Derivan de los procesos cognitivos en vigilia que una consecuencia de los procesos cognitivos en vigilia

Cartwright (2011) Regulacin del Los ensueos de sueo REM contribuyen Pese a contar con validacin emprica, el cambio del estado
estado de nimo a la regulacin del estado de nimo de nimo no se puede atribuir exclusivamente a los ensueos

Revonsuo et al Teora de En los ensueos se ensayan respuestas a Requiere recuerdo consciente del ensueo y utiliza el
(2000, 2009) simulacin situaciones peligrosas en un ambiente seguro trmino adaptacin en sentido biolgico ms que psicolgico
de amenazas No hay evidencia del efecto de esta simulacin en la tasa de
supervivencia a lo largo de generaciones de antepasados humanos

Franklin y Evolucin Ampliacin de la teora de simulacin de amenazas. Falta de datos sobre esta hiptesis
Zyphur (2005) de la mente Los ensueos, adems de ser un mecanismo de
adaptacin al entorno, participan en el desarrollo cognitivo

a Vase el texto.

368 www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 59 (8): 359-370


ha aportado modelos de cmo se construyen los
ensueos, descrito y analizado su contenido, as co
mo su evolucin en la infancia, paralela al desarro-
llo neurocognitivo. Los recuerdos episdicos con-
tribuyen a la construccin de los ensueos, tanto
en el sueo REM como en el sueo no REM, pero
stos contienen principalmente recuerdos autobio-
grficos y recuerdos con significado emocional. Las
experiencias vividas en el ensueo parecen reflejar
la consolidacin offline durante el sueo de recuer-
dos recientes.
Los ensueos son importantes para el estado f-
sico y el mental. Entre sus posibles funciones desta-
can la de favorecer la consolidacin de la memoria,
la regulacin del estado emocional y la adaptacin
al entorno.
El estudio de los ensueos puede contribuir al
aumento del conocimiento de los procesos relacio-
nados con el sueo subyacentes a la formacin de la
memoria a largo plazo, as como de la alteracin de
estos procesos en determinados trastornos del sue-
o y trastornos psicopatolgicos. Interesa tanto a la
neurociencia, en especial a la neuropsicologa cog-
nitiva, como a la psicologa clnica y la medicina del
sueo, y tiene implicaciones para comprender la
consciencia.
Las investigaciones actuales pretenden lograr un
modelo integrado de cmo se producen los ensue-
os, en base a datos procedentes de varios campos.
Bibliografa
1. Hoffman C. Dumuzis dream: dream analysis in ancient
Mesopotamia. Dreaming 2004; 14: 240-51.
2. Rosselli D. Breve historia de los sueos. Rev Neurol 2000;
30: 195-8.
3. Cartwright R. History of the study of dreams. In Kushida C, ed.
Encyclopedia of sleep. New York: Elsevier; 2013. p. 124-8.
4. Moorcroft W, Belcher P. Understanding sleep and dreaming.
New York: Springer; 2005.
5. Aserinsky E, Kleitman N. Regularly occurring periods of eye
motility and concomitant phenomena during sleep. Science
1953; 118: 273-4.
6. Dement W, Kleitman N. The relation of eye movements
during sleep to dream activity: an objective method for
the study of dreaming. J Exp Psychol 1957; 53: 339-49.
7. Foulkes D. Dream reports from different stages of sleep.
J Abnorm Psychol 1962; 65: 14-25.
8. Oudiette D, Dealberto MJ, Uguccioni G, Golmard JL, Merino-
Andreu M, Tafti M, et al. Dreaming without REM sleep.
Conscious Cogn 2012; 21: 1129-40.
9. Pagel JF, Blagrove M, Levin R, States B, Stickgold B, White S.
Definitions of dream: a paradigm for comparing field descriptive
specific studies of dream. Dreaming 2001; 11: 195-202.
10. Schredl M. Dreams in patients with sleep disorders. Sleep Med
Rev 2009; 13: 215-21.
11. Hobson JA. REM sleep and dreaming: towards a theory
of protoconsciousness. Nat Rev Neurosci 2009; 10: 803-13.
12. Desseilles M, Dang-Vu TT, Sterpenich V, Schwartz S.
Cognitive and emotional processes during dreaming:
a neuroimaging view. Conscious Cogn 2011; 20: 998-1008.
13. Pace-Schott EF. The neurobiology of dreaming. In Kryger MH,
www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 59 (8): 359-370
Generacin y funciones de los ensueos
Roth T, Dement WC, eds. Principles and practice of sleep
medicine. 5 ed. Philadelphia: Saunders; 2011. p. 563-75.
14. Tirapu-Ustrroz J. Neuropsicologa de los sueos. Rev Neurol
2012; 55: 101-10.
15. Wamsley EJ, Stickgold R. Memory, sleep and dreaming:
experiencing consolidation. Sleep Med Clin 2011; 6: 97-108.
16. Kramer M. The assessment of dream content: methodological
considerations. Sleep Med Clin 2010, 5: 183-91.
17. Zadra A, Domhoff GW. Dream content: quantitative findings.
In Kryger MH, Roth T, Dement WC, eds. Principles and
practice of sleep medicine. 5 ed. Philadelphia: Saunders;
2011. p. 585-94.
18. Hall CS, Van de Castle R. The content analysis of dreams.
New York: Appleton-Century-Crofts; 1966.
19. Revonsuo A, Valli K. How to test the threat-simulation theory.
Conscious Cogn 2008; 17: 1292-6.
20. Cartwright R. Dreaming as a mood-regulation system.
In Kryger MH, Roth T, Dement WC, eds. Principles and
practice of sleep medicine. 5 ed. Philadelphia: Saunders;
2011. p. 620-7.
21. Giordano A, Francese V, Peila E, Tribolo A, Airoldi M, Torta R,
et al. Dream content changes in women after mastectomy:
an initial study of body imagery after body-disfiguring surgery.
Dreaming 2012; 22: 115-23.
22. Hall CS, Norby V. The individual and his dreams. New York:
New American Library; 1972.
23. Stickgold R, Wamsley EJ. Why we dream. In Kryger MH,
Roth T, Dement WC, eds. Principles and practice of sleep
medicine. 5 ed. Philadelphia: Saunders; 2011. p. 628-37.
24. Malinowski JE, Horton CL. Memory sources of dreams:
the incorporation of autobiographical rather than episodic
experiences. J Sleep Res 2014; 23: 441-7.
25. Nielsen TA, Kuiken D, Alain G, Stenstrom P, Powell RA.
Immediate and delayed incorporations of events into dreams:
further replication and implications for dream function.
J Sleep Res 2004; 13: 327-36.
26. Schredl M, Reinhart I. Gender differences in dream recall:
a meta-analysis. J Sleep Res 2008; 17: 125-31.
27. Koulac D, Goodenough DR. Dream recall and dream recall
failure: an arousal-retrieval model. Psychol Bull 1976, 83: 975-84.
28. Schwartz S, Maquet P. Sleep imaging and the neuropsychological
assessment of dreams. Trends Cogn Sci 2002, 6: 23-30.
29. Hobson JA, McCarley RW. The brain as a dream state
generator: an activation-synthesis hypothesis of the dream
process. Am J Psychiatry 1977; 134: 1355-48.
30. Hobson JA, Pace-Schott EF, Stickgold R. Dreaming and the
brain: toward a cognitive neuroscience of conscious states.
Behav Brain Sci 2000; 23: 793-842.
31. Nielsen TA. A review of mentation in REM and NREM
sleep: covert REM sleep as a possible reconciliation of
two opposing models. Behav Brain Sci 2000; 23: 851-66.
32. Hartmann E, Brezler T. A systematic change in dreams
after 9/11/01. Sleep 2008; 31: 213-8.
33. Solms M. The neuropsychology of dreams. New York:
Psychology Press; 1997.
34. Solms M. Dreaming and REM sleep are controlled by different
brain mechanisms. Behav Brain Sci 2000; 23: 843-50.
35. Hobson JA, Friston KJ. Waking and dreaming consciousness:
neurobiological and functional considerations. Prog Neurobiol
2012; 98: 82-98.
36. Muzur A, Pace-Schoot EF, Hobson A. The prefrontal cortex
in sleep. Trends Cogn Sci 2002; 6: 475-81.
37. Perogamvros L, Schwartz S. The roles of the reward system
in sleep and dreaming. Neurosci Biobehav Rev 2012; 36: 1934-51.
38. Foulkes D. Dreaming: a cognitive-psychological analysis.
New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates; 1985.
39. Foulkes D. Childrens dreaming and the development of
consciousness. London: Harvard University Press; 1999.
40. Foulkes D, Domhoff GW. Bottom-up or top-down in dream
neuroscience? A top-down critique of two bottom-up studies.
Conscious Cogn 2014; 27: 168-71.
41. Domhoff GW. A new neurocognitive theory of dreams.
Dreaming 2001; 11: 13-33.
369
P. Medrano-Martnez, et al

42. Domhoff GW. The neural substrate for dreaming: is it a
subsystem of the default network? Conscious Cogn 2011;
20: 1163-74.
43. Fox KCR, Nijeboer S, Solomonova E, Domhoff G.W,
Christoff K. Dreaming as mind wandering: evidence from
functional neuroimaging and first-person content reports.
Front Hum Neurosci 2013; 7: 412.
44. Domhoff GW. The scientific study of dreams neural networks,
cognitive development, and content analysis. Washington DC:
American Psychological Association; 2003.
45. Walker M, Stickgold R. Sleep-dependent learning and memory
consolidation. Neuron 2004; 44: 121-33.
46. Diekelmann S, Bchel CH, Born J, Rasch B. Labile or stable:
opposing consequences for memory when reactivated during
waking and sleep. Nat Neurosci 2011; 14: 381-6.
47. Ashworth A, Hill CM, Karmiloff-Smith A, Dimitriou D.
Sleep enhances memory consolidation in children. J Sleep
Res 2014; 23: 304-310.
48. Wamsley EJ, Tucker M, Payne JD, Benavides JA, Stickgold R.
Dreaming of a learning task is associated with enhanced sleep-
dependent memory consolidation. Curr Biol 2010; 20: 850-5.
49. Smith C. Sleep states, memory processing, and dreams.
Sleep Med Clin 2012; 7: 455-67.
50. Revonsuo A. The reinterpretation of dreams: an evolutionary
hypothesis of the function of dreaming. Behav Brain Sci 2000;
23: 877-901.
51. Valli K, Revonsuo A. The threat simulation theory in light of
recent empirical evidence: a review. Am J Psychol 2009; 122:
17-38.
52. Domhoff G.W, Schneider A. Similarities and differences in
dream content at the cross-cultural, gender, and individual
levels. Conscious Cogn 2008; 17: 1257-65.
53. Valli K, Revonsuo A, Plks O, Ismail KH, Ali KJ, Punamki RL.
The threat simulation theory of the evolutionary function of
dreaming: evidence from dreams of traumatized children.
Conscious Cogn 2005; 14: 188-218.
54. Franklin MS, Zyphur M. The role of dreams in the evolution
of human mind. Evol Psychol 2005; 3: 9-78.

Generation and functions of dreams

Introduction. Over the last decade an ever-increasing number of articles have been published on dreams, which reflects
the interest that several fields of neuroscience have in the topic. In this work we review the main scientific theories that
have contributed to the body of knowledge on how they are produced and what function they serve.
Development. The article discusses the evolution of their scientific study, following a neurophysiological and neurocognitive
approach. The first of these two methods seeks to determine the neurobiological mechanisms that generate them and
the brain structures involved, while the second considers dreams to be a kind of cognition interacting with that of wake
fulness. Several different hypotheses about the function of dreams are examined, and more particularly those in which
they are attributed with a role in the consolidation of memory and the regulation of emotional states.
Conclusions. Although the exact mechanism underlying the generation of dreams has not been determined, neurobiological
data highlight the importance of the pontine nuclei of the brainstem, several memory systems, the limbic system and the
brain reward system and a number of neocortical areas. Neurocognitive data underline the relation between the cognitive
and emotional processing that occurs during wakefulness and during sleep, as well as the influence of the surroundings
on the content of dreams. With regard to their function, one point to be stressed is their adaptive value, since they
contribute to the reprocessing of the information acquired in wakefulness and the control of the emotions. This suggests
that dreams participate in the development of the cognitive capabilities.
Key words. Adaptive theories. Consolidation of memory. Dreams. Neurocognitive models. Neurophysiological models.

370 www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 59 (8): 359-370