Consetho Dietor 91/93 ‘SOCIEDADE BRASILEIRA DE CIENCIA DO SOLO (0G: 42.137.836)001 82 PRESIDENTE: Egon Kiant 19 VICEPRESIDENTE: Luiz Calor Valladares Borges 2° VICEPRESIDENTE: Antonio Cate Moniz 'SECRETARIO: Oto Antonio de Camargo ‘TESOUREIRO:Ronaido 5. Berton CONSELHEIROS: Senulo Betis de Rezende, flor Cantarella, Ary Dulclo Cavedon, Marcos oat Vieira, Caio ‘Vidor Dejir Lopes de Almeida, ‘Responsivel plas publiages da SBCS: Antonio C. Moni, SOCIEDADE BRASILEIRA DE CIENCIA DO SOLO he Microbiologia do Solo Coordenadoras: Elke J.B.N, Cardoso Siu M. Tat Maria Cristina ®. Neves 1992© 1992 Sociale Brana de Ciencia do Solo Seeetra Executive ~ Av Be. de ture, 1481 (Caxa Pool 28 —CEP 13001 Campinas (SP) Ccardoto, Ele Jurndy Bran Nogucira, coord, ‘Microbiologia do solo, ecordemdo por EJB, Cardo, SMT e MCD, Neves. Campinas, Sociedade Bram de Ciencia do Sol, 1992, 3607. C179 1. Solo ~ Microbiologia, I. Tea, Slu Mui, coond. 1. Moves, Matt CestnaPrata,cooed Tilo cop 63146 COLABORACKO NA IMPRESSAO Minto da Agriculture Manah S.A. Fondapto Carp pee ee sro mtn ot ra oan errs er ee ae a oa ae SUMARIO cAPrTULO 1 ‘Os componentes da comnidade microblana do solo, Edgar M, Brando careruLo2 ‘Como osneronnismos dosolo obtémeneipiaenutrientes. M, Citing P. Neves CAPITULO 3, "Ecologia micobina do solo, Flke JBN, Cardoso, CAPATULO 4 ‘Ataosers, tke J.B.N. Cardoso & Suet Fretas cAPCTULO Ss "feito de fatore do solo, Shu Mul Tit, AmalisV.L. Barbar & Vera LM Romar cAPIrULOs ‘0 ekelo do carbono no solo, Caras C Cos, Frais Andros & BrigteP. Eau carrre.o7 Poluigo orginiae seu control. Maelo R. Lambats. CAPITULO 8 ‘Ociclo do niuoginio. Reynaldo, Victoria, Marise C Piccolo & Abiiro A. T: Verges. een ; caPtruLo9 Fixagfo do ntrogénio pela snbiose ibio/leguminosss. Jodo RLF. Pree CAPCTULO 10 Bioqutniaefiologa da fxagfo de nitiogino, Maria Cristina P. Neves & Nor ‘ma G. Ruanjneck oes caprruto 11 Flxago de nitroginio emespécin arborea. Clio G. Auer & Remo da Siva cAPrTULO 12 7 Fbxagfo de ltrogtnio em associa com gramineas. Johanna Dberciner... a 1 10s m1 1 137 13cAPTULO 13 milo Bilogc, de ntonino por misorsismes asics, Abies Ruschel & Maris CF Pontes. = caprruto 14 "Astociagiessimbittcas com clanobactras. Mala Fore caprruio 1s aod Mm uninoculated codes, JR, ee, A Stet ACA T. Vargas. caprruto 16 Eats inte 4 eso bilge diagno A Franc & Mar Pines. ‘CAPITULO 17 "Tansfocmagtes microbianas do Fosforo, Si M, Tat & Raffle Rossetto. caPrruto 18, Solubilizagio microblana de estos, August F. Eis captruto 19 ‘Miconizas. Adriane PD. Sita. caprruto 20 ‘Aplcages piticas de micoizasvesiculo-atbusculres (VA). tke JBN, Car. doso Marcin RLambals carrruto21 Eetomieorizas, Magar M, Belle & Bulilia M.S. Crvatho. captruwo 2 ‘Oenxae e sur eansformagBet microbians, Onvaldo Garcia. CAPITULO 23 “Tranformapoes microbianas de outos elementos Potksio, micromutintes ¢ ‘metas pesados). Morangels Hungra & Sepurdo Unquigea ‘cAPrruto 24 [Defensivosagrcolse sus interago com a microbiota do solo, MLR, Musumedt 18 23 219 21 28 as7 283 201 ais 329 APRESENTACAO, ‘Ja hA muites anos os pesquisadores, estudiosos e principalmente proftesores e alunos brasileiros, na drea do microbiologia do aol, vim sentind falta de um texto em portugues que seja atualizado e que traga alguma contribu ‘plo de dados de pesquisa obtidas em condigtos brasileira. ‘Todo o enaino ora basoado om livros ectrangelros com apresenta- ‘fo de resultados obtios eascncialmente em condigoes de clima tempersdo, ou Seja, europeus e amerisanos. Além dassa deflciéncia existe a consideragso de que nem tados o5 estudantes brasiloiros conseguem ler textos escritos em outras [inguas com a mesma failidade com que Idem textos clentficos om portugués. Em vista do toda essa problemética, a Sociedade Brasilcira de Ciencia do Solo, por intermédio das coordenadoras deste livo, lovou & frente {dia dese produsie um livro nacional de mierobiologia do solo, coma conteibuigse do maior niimero possivel de cientstas e professores do nosso pals. E 6 a0 esfOrgo ‘conjunta de todo esse grupo de pesquisadores que se deve hoje a possibilidade de fapresentarmas exe livre ao piblico, Acreditsmos que com ele esteja senda reenchida uma lacuna da eidnela em nosso pals. Embora se tenha procurada Produzir um livro puramente didatico © de pés-graduagio, 6 posstvel que os esultadoa, grdicos eilustragéos, bm como alguma problemética nele debatida, venham a inepirar 03 préprice posquisadores a encontrar solugies novas para, problemas dessa drea (0 contetdo deste liv procura refletir a énfase que vem sondo colocada pelos noasoa pesquisadores nos diferentes temas que compdem a micro- biologia do solo: primetramente uma apresentasio sucinta des grupos de micror- anismos a serem estudados, de sua fisiologia « ecologia. Seguense, ento, os Cinlos do carbon, do nitrogtnio (com maior detalhamerte da fixagio bioliyica do niltrogtnio), do fleforo, do onxofro © doo gutros nutrientes vogeiais, além da ‘microblologia das dofonsives agrieolas. Sdo ainda incluidos os aapectoa mais importantes daa mirorrizas. Sempre que possivel, procurou-se um eapocialista ‘na Grea para eacrever dotorminado capitulo. Quoromes expreasar os nossos sincores agradecimentosatodos.s colegas que, de uma mancira ou de outra, contribulram pura a realizagio desta obra. Ainda, o noc profundo resonhecimento pelo esforgo da SCS, na poasoa de ‘A.C. MONIZ, Ealitor-responstvel da Revista Brasileira de Ciencia do Solo, pelo ‘apoio prestado para a sua finalizno, Campinas, OVO11992 BSBN.Cardoso SM.Teal M.CP. NevesOS COMPONENTES DA COMUNIDADE MICROBIANA DO SOLO Edgar M. Brandio™ ‘ INTRODUGAO [No universe dos microrgtnismos so clasificados quctro Brapes istintos: bactérins, fungos,algas e protozoGrios. Os virus, também encontrados nosole, nf at0 considerados neste eaqueta que se basela na organizagdocelular, Inicialmente, algas, fungos ¢ bactérias foram classificadas como Yertencentos ao Reino Vegstal e oe protozoérios, ao Reino Animal. Em 1866, Ernest H, Hacckel, na Alemanha, props que os snicsorganismos Jevoriam ser claseificados em um tereoiroroino, 6 qual fl denominado Protista, Bisa lassil- ‘cago toma como base organizagio simplificada ea ausénciade tecido verdadeiro estes orgnismos. Entretanto, a proposigde do Haeckel foi muito contestada o, apenas a partir de 1960, com a utilizagfo da microscopia eletrénica eos avangos ‘ua bioquimica ¢ biologia molecular, pascou-so a acoltar os Protistas como ura terceiro reino entro os organismes vives. Uma ves pertencentes Reino Protista, os microrganismos foram ‘também divididas em dots tipas: procaritices o euearistica. As bactérias, grupo ‘onde atualmente esto incluldas as cianobactérias (algas verde-aruladas) © nomicetes, constituem 0s organismos procariéticus, devido a sua organizacdo simplificada, podendo também serem denominadce de protistas inferiores. Fun- £208, algae protozodrios apresentam wina organizagao celular mais complexa, © ‘constitvem, por aua ver, os organismas cucarigticns OU protistas superiores. © Departs de Sola Genoa © Fesizntes ESALQIUSP, Cann Pasa 9, CEP 13400,2 EDGARM. BRANDKO Bm 1969, Whittaker (16) propde um novo sistoma de clasaificagio baseado em trés diferentes nfvels de organizapso celular e nas diferengas ewolu- ‘Gonidrias em relagdo aos principais medos de nutrigso, a saber: fotossintese, ‘ahsorgdo ¢ ingoatao, Os organiamos procariétions formam o reino Monera que & Comatituldo polas buctérias e cianobactérias, cuja principal caractertstica 6 nfo fapresantarem nutrigdo por ingestdo. Os organismes unicelulares eucaridticos formamo reino Protista, eonstituido pelas algas e protazodriog, onde encontramos. (sistema nutritivofotansintéticn paraasalgas code ngestdo para os protozairios. (Os organismos eucaristions multielulares formam 03 reinos Plantae, Animaliae Fungi este dltimo sendo constitudo pelos fungos unicelulares e filamentosos (Figura). Plantae Fung ‘Animatia Protiste Figura 1 Sistema de classifieagio dos cinco reinos de Whittaker (18). (05 COMPONENTES DA COMUNIDADE MICROBIANA DO SOLO. 3 ACELULA PROCARIOTICA ‘A denominago procarioto 6 derivada da grego pro, precursor, ‘Primitivo © karyon (carogo, semente, nicleo),identificando, desta forma, 0 Orga pismos que apresentam niicleo primitive (Figura 2). Figura2 Desenho esquemstico decétula procariética representando umabacté- ‘rn em divisao celular. (D A célula procaritica 4, 9,13) 60 tipo celular mais simples que se ‘conhooe, Seu material genético, o cromossomo, que consiste de uma molécula de {ita dupa de DNA, estd em contatedireto com o citoplasma formando um nécleo lif, ndo apresentando raembrana envoltria, seas células se reproduzem de forma assexuada por fissdo binéria, originando, deste modo, duas oélulas filhas idénticas, as quais possuem uma cépia do material genético (DNA) da célula parental (© envoltirio celular das células procariticas € formado pela ‘membrana citoplasmatica © pola parede celular. A membrana citoplasmética é4 EDGAR, BRANDAO uma estrutura altamonte specializada, constivuda de ipdacse protons, que atua como uma barreiafsicae fncional entre a célula e © ambiente extern, ‘Apresenta como propriedade principal a eemipermeailidade, atuando de forma Seletiva sobre'o movimento de poquenas moléulase fons para dentro e fra da stale Algumas protefnas presentas na: membran: responsdveis pelo transporte de elétrons e atuam na fori vertendoa energiaoxidativaem energia quimioado ATP, A membrana plastica daubactrisfotssintetizantes presenta corolla eoutmpigmentascaptadors Aparede celular, porsua ver, loalisa-seextornamente a membra nna plasmdtiea, protegendo a célula de choques asmétion ¢ mevinico aléim de conferir rigides.c manter a forma celular. Existom diferengas fundamentals na parede colular daa bactérias e, om a utilizagso da técnica de colorag de Gram, [podomos distinguir dois principals grupos, do ponto de vista dessas diferencas: ‘ram-positivas © gram-negativas. As bactérias gram-positivas possuem uma parede celular mais espessa e apresentam baixos teores de lipfdeas, bem como ‘grandes quantidades de peptideoglicano, tum composto polimeérico responsdvel pela estrutura rigida da parede. As bactérias gram-negativas, por sua ‘presentam parcde colular mais delgada e menores quantidades de peptideo No citoplasma das eélulas procariéticas estd presente um grande ndmero de elementos granulares denominadus ritesscmes. Gates ssc arganelas, compleeas constitu(das do moléculas de protefnas efcide nucléico (RNA), forman- {do particulas esféricas responadvels pela sintece de protefnas. A CELULA EUCARIOTICA © prefixo grogo cu significa “verdadelr, tipico" aendo que, a palavra eucariético (4, 9, 1) Indica a exist#acia de um cleo bom formado, ot ‘ja, maior partede seu DNA ext limitada por um envelope nuclear ou earioteca, cconstituido por ura par de membranas que formam tim compartimento denom nado nécleo celular (Figura 3). As duas membranas formadoras do envelope nuclear se fundem em alguns locas, formando aberturas que sto denominadas Pores nucleares, permitindo, dessa forma, a passagem de substancias entre 0 ‘icles eo ctoplasma, Prdlemes obserear, to intatior da nicloo,omucléoo, regiso ica em cide ribonucléico (RNA), que é 0 sitio recponsivel pola produc dos principais componentas das ribosomes, No nicleo tambsim esto prasentes os ‘romossomos, cujo nimero © morflogia alo caracteristicos para cada expécle de organismo. (0S COMPONENTES DA COMUNIDADE MICROBIANA DO SOLO, Figura 3, Desenho eaquemético de am céhola evcartitien (2). © citoplasma das oélulas eucariéticas apresenta.so altamente ‘origanisado em paquens compartimentas limitades pur membrana 6 denstnine dos organelas citaplasmaticas, tals como: mitecondria, reticulo endoplasmvsticn © aparetpo do olga qua possuindo uma fang eapesica no motablismo‘ EDGAR M. BRANDAO, ‘As mitocondrias so as organelas responséveis pela produgio da ‘maior parteda energia utilizavel pela cévis, Poasuem dois sistemas de membra- ra, sondo uma externs lisa ¢ uma interna, a qual pessul dobramentos chamados cristas, Internamente n mitoodndria ¢ proenchida pela matrix que contém uma ralstura de enzimas diferentes entre as quals estdo as responséveis pola oxidagso do pirivato © dcidos graxos e as enzimas envolvidas no ciclo de Krebs. AS ‘mitocondrias também possuem pequenas quantidades de DNA, RNA e ribosa0- O reticulp endoplasmstionéopnstituido por um complexo demem- ‘branas que formam canajs denominados cisternas e so responsiveis pelo trans porte de varios produtos colulares para o exterior da célula, além do ‘armagenamento destes. 0 reticulo endopldsmatico ¢ dividido em duas porgies funcionalmente distintas e estruturalmente intercomunicantes:« reticulo endo- plasmatico rugeso, que apresenta Sua membrana externa recobetta por Fibosso- os, ¢ 0 reticulo endoplasmdtico liso, que nfo apresenta esta caracteristica e caja principal fungéo é a biossintese de lipideos. Os ribossomes, por sua wz, so responsdveis pela bioseintese de protoinas, © aparelho de Golgi 6 constituido por um conjunts de vesfeulas ‘achatadas, cads ama envolvida por uma Gniea membrana. Ocotrem também resiculas caférieas menores, préximas is extremidades das vestculas maiores, dovido a um estrangulamento das mesmas. Sua principal funcio é Tarmazenar’ ‘08 produtes celulares do retizulo endoplasmétice em vestculassecretoraa,liberan- 1do-08 a0 exterior da o6lula, procosso esse denominado exocitose. BACTERIAS: ‘As bactérias do solo formam 0 grupo de microrgunismos que presenta maior abundéncia ¢ diversigade entre as espécies. A comunidade bacteriana estimada em corea de 10° a 10° organismos por grama de solo, vvariando de acordo com o métode de contagom utilizado e com o tipo © manejo do solo (D, Este grupo apresenta uma clovads taxa de crescimento ¢ alta capacidade de decomposigso des diferentes substratos contidos no solo, exere=ndo ‘um importante pape na decompoaigtio da matéria organica e na ciclagem dos ‘lementos. No ola, também esto presentns bactérinsfotossintetizantes, expon: ‘s4veis pela produgio de matéria organica através da utilizagdo de onergia lumi rosa. As bactérias diazotréticas apresentam a eapacidade de far 0 nitrogonio molecular (Ns) presente na atmosters, Com um nuero de espécies relativamente ‘Pequeno, porém apresentando uma grande importdncia agronomic, oncomtrainos 23s bactérias quimiolitotréficas capanes mio 26 de axidar compostoa minerals de nitrogenio e enxofre como também de fixar COz, obtendo dessa forma, energia @ ‘carbone necesyirios para seu desenvolvimento (er Capitulo 2), (0S COMPONENTES DA COMUNIDADE MICROBIANA DO SOLO, 7 AAs bactérias apresentam tamanho reduzido (oorea de 0,5-1,0 ym x 1,0-20 jm) eas.élulas individunis podem aprecentar-se, basicamente, de trés formas: células esféricas ou elipticas (coco), cilindricar ou em bastonetes © espiraladas ou helicoidals. Os cocse pedom formar agrogudes multicelulares apresentando diferentes tipes de arranjos que afo determinades pelos planos de Alviso aucessivas, os quale ocorrem devido ao processo de reproduyio das bact® vias denominado fissio bingria (Figura 4). THPO8 FARRAR SOS Pane 0x oso 0-00 err ooo o OB + oma ag? x oo # Figura 4. Tipos de arranjose planos de divisto dos cacos bacterianos. ‘As oélulas bastonntiformes ou espiraladas apresentam divisso celularunicamente no ixo perpendicular ao maior comprimento, padendosponas formar cadeias de celulas-A fissia bindria ¢ 0 métode mais camum de diviaio celular porém al gimas células podem ce reproduzir por brotamento. Os actinomi- Cotas, por sua vez, podem presenta trésipos de reprodho:a) por fragmentago do miotlia, por produgso decontdine solados ou formar cadeias ec) por fisso o pice das has, ‘Algumas bactérias néo apresentam motilidade, enquanto que ‘outras sto méveis devido aos flagelos que podem estar presents em niimero de ‘um ou mais, oytremidade da eélula(polates) ou distibuides no redor da mesma, (peritriquees).8 EDGAR M. BRANDAO -DacsSras tame pom aprsontr pis ou fimbrias em tomo da‘parode celular, esponaivels pola capaldade desde om carton suszatos caring, pela tranrenela do material onto durante oprocosa Seong = ‘Az bacidrias dos gtoeros Bicilus © Clostridium, entrooutras, vom acapaidade do format cndenpore, ooo capers do rst urapurecom em clr ate elas as eas undo as onto ambient ‘Etormam dostavervels pa acu deserwoWiments, Ox cndoqporc otados no Spramntam funglo reproduiva, aaa apenas de abrevivénda, © pustem ‘Sratoristion do sero allamonto rlringentes devo o seu baio tor do gu, com resistencia nv desossarnnta a0 clr, Na magi dos endeeporse cers ‘Sina eg no metal ceil A utilieagio exclusiva das difprengas morioligions para a classi cedar ucint Ou dein doce recs ‘08 ralizago desma sariede testes bioqutmioosallades atualmente ut ‘Soticnicassoroldgics, homologs ma composieso das hasas de DNA, bem como da taxonomia numérica, fmecsm dados sulicontes para clasefeagSo em gencro cspéeie conforme descrito no "Manval de BacterologiaSistomtica do Bergey” {Os tastes biegulens consiatom na avalago da capaidado do uiliaagse de ‘sia earboidratos © outros composion organics, bem como dos produtos da dlocomposigo, tals como produgi de gases e desenvolvimento dc elder metabs- lica-O Manual de Bergey nao apresona uma hierarguiabacteriana, umaverqin, ‘na maioria dos casos, no exitom Informagiesoufcientes que refitam relagses volutivas, Os principais gencros de bactérias que apresentanefungSes impor- ‘antas no solo zero apresentadoavestelivro A modida que forem eendo discutidos 0s diferentos aspectos da Microbiologia do Solo. INFLUENCIA AMBIENTAL mum ambient a complexn quanto osolo onde fatores quimicos € fisicos interagom continuamente, influenciando sa condigbes de umidade, tem: peratura, reagio do solo, acragso, ete, podemos perceber que a comunidade bactoriana presente é regida fortomonte por estas, afetando sobremancira composicao tnicrobiana tanto qualitativa quanto quantitativamente (1,8). Por ser 0 maior componente protoplasmético de um organism vivo, «gua deve estar preserte-em quantidades adequadas-para assoghrar umt bom desenvolvimento. O teor de umidade de tm sole ¢xesponssvel pelas modid- ccagios das trocas gasosas ¢, 20 mosmo tempo, pelo transporte dos nvrientes ‘utllizados pelos microrganisines para o seu erescimento, Paint as bactérins aer’- (05 COMPONENTES DA COMUNIDADE MICROBIANA DO SOLO. ° bias, a umidade ideal encontra-se na faixa de 60-70% da capacidade de retengto @e gua do solo. Bm solos hidromérfices, ou seja, solos que sia submetidos condigbes de enchareamento temporirio ou permanente, ocortem modificagcess ‘guimiease fisieas que atuam profundamente no equilipro microbiologic. A temperatura do sola, por sua ves, depende de fatores como cobertura vegual, tipo de solo, umidade, ete, tratando-e de uma relagso entre a cenergia calorifiea absorvida e perdida pelo solo. Existom temperatura miata fe minimas que determinam as atividades bioqumicas © as taxa de ereecimento dos microrganismos. Ocorrem também varlagdes didrias, anzonaisede acordo com ‘a profundidade, sendo que, nos horizontes Superficiais, ou aaja, nas éreas onde ‘corre maior atividade bialégiea, essas varingées so mais intensas, Outro fator importante si os valores extremos de pH, considera. dos desfavoraveis para ocresclmento daa microrganismos, nao apenas pei feito Gireto da elevada concontraedo de fons H’ ou OFT, mas também pela influbncia Indireta na disponibilldade de nutrientes ena penetragio, no interior das células ‘mictobianas, de compostos téxicos prosentes no meio. FUNGOS Os fungos @, 11, 16) sto classiticades como protistas superiores pois sdo constituides por olulas eacarigticas. Podem ser unicelulares como as {eveduras, ou pluricelulares, ditas fungos Mamentesoe. Os funges posouer for. ‘magées donominaéas bifas, ue sao flamentos tublares ramificados com cerca, de 9-10 ym de diametro. O conjunto de hifas ramificadas que da um aspecto de falgodso a0 organismo ¢ denominado micilio. As hitas apresentam garede eslular rigida, constituids prineipalmente por quitina, podendo também apresentar cxha- Jose ern sua constitsig, As hifas podem ou no aprosontar soptas resultantes de invaginagdes da parede celular que, porém, nao individuallaam a eélula, permi- ‘indo que. sitoplusma © os niclecs possam migrar de um compartimenta para 0 ‘outro, sande por ja denozrinedas cenocticas ‘Todos os fungos ao aclorofilados , portanto guimiorganotrficos, obtendo ocarhono para.asintese celular de matéria Organica pré-formada, Grande parte des fungos produz esporos, tanto de forma assemual, como de forma sexual 0 fungos sio encontrados no sole com comunidades variando de 10 a 10° organismas por grama de solo (1). Sao predominsntos em solos deidae, onde sofrem menor competigio, pois as lctérias © actinomicetos ao favorecid por valores de pina regio alcalina © neutra. Os fungos podem ser encontradas fem solos com pH de 9,0 9,0, porém o valor étimo é varidvel com a espécie. ‘A umidade do solo ideal para o desenvolvimento desses organis- sos esti localigada entre 60.70% da capacidade de retengto de sua de um solo,0 EDGAR M. BRANDAO 1 Bm geral,os fungoe so aersbis, porém apresentam resisténei alta preasdes de COs, podendo se decenvolver em regibes mais profundas do solo. ‘Quarto a temperatura, podem ser encontrados em uma ampla faixa, entretanto no solo predominam especies meséflas, ‘As principals fungSes dos fungos no solo so aprasentadas nos capitulos referentes & Boologia Mierobiana e Micorrizas.(6) ‘A claseificagso taxondmica (15) dos fumgos toma por base as caractertations dos esporos sexvais ou azsoxuais formados durante 0 ciclo vital Nosolo, potlemos encontrar os fungos mais simples (mucilaginosos) que apresen ‘tam sues eatruturas sométieas deaprovidas de parede celular e sdo pertencentes Divito Mixomyeota. Os fungos verdadeiras fo aqueles que apresentam parede tclular em todas as suas eatruturas e pertencem &divisdo Bumycota (Quadro 1), adc, Casco taxondmics don fango pestncnts dso Bumycots Mestgycotne ‘Crstiomyciee so epi, aie “Somes ieee Daomyeation sromycees eg a Acomyeot omyeree ay asiomyeotna Lymenomyetes pate, ea Caromvetes (pa beats nies) ‘soi steamy? Destwomyestes sepa, tne enor sau eon) ‘Ty Tamtsém chamado Fungi impertoct ALGAS ‘As algas ocorrem em maior nimero na superficie do solo (0-5 em) poendo também ser encontradas nos horizontes mais profundes. Normalmente Celio na faixa de 10° a 10° organiamos por grama de solo podendo atingie, em ‘condigies dealta umidade ou em dens de deserto, corca de 10° organismos por fgrama de solo, O estudo taxonémico das algasdosolo apresenta um agrupamento esses orgganismos em quatro divisses: Chiorophycophyta (algas verdes), Chry- sophyeophyta (algas diatomdceas), Euglenophycophyta (euglensides),e Rhodop- ‘hycophyta (algae vermelhas), sendo que no sole, as algas verdes e diatomaceas (08 COMPONENTES DA COMUNIDADE MICROBIANA DO SOLO, n ‘slo encontradas em maior ndmero. Alguns autores consideram mais uma diviato denominada Chyanochloronta (algas verde-azuladas), porém estas atualmente testo sendo reeonheeldas como bactérias verde-azuladas ou Cianobactérias (10) ‘A maioria das algas eo fotlitotréficas ¢utilizam a radiagao solar ‘como fonte de energia produzindo seus compostos or ganiens a partir de precurso- es inorgfnicos. Algumas algas, no entanto, podem ser denominadas fotalitotrf cas facultativas, ou seja, posstiem a capacidade de utilizar agtcares ou écidos forginicos na ausineia de luz, comportando-se como organismos quimiorganotré- feos (10, 18) As algas contribuom para a formagdo e para a intogridade dos solos. Sao os primeiros organismnos colonizadores dos subetratos exfastas recen- temente a biosfera, inluindo solos formades por erupgées vulednicas e éreas de rmineracio, onde a maioria dos microrganismos nio consogue se desenvolver. AS alias promovem a intemperizacéo de minerais slicatades, através do urna maior retengio de dua e producto de seido earbonico. ‘As primeiraa contribuigées decorrentes da presenga de uma popu Jago de algas em um solo so: incorporagio de carbono (producto de matéria orgiinica), atrawds da fotomsintose estabiliagio dos agrogados do sol, PROTOZOARIOS 0s protozadrios séo protistas superiores, unicelulares, cujo tama- ‘nho pode variar de alguns micrometros até um oui mais centimetros. Nao apro- Sentam parede celular e sio desprovides de cloroflla, porém algumas espécies ‘Possuem eromatfras que so corpascules portadores de pigmentos responsdvels pela fotossintese, Existem protozodrios de vida livre e aqueles que apresentam ‘sooeiagbes com outros organisms, os quais fo denominados simbiontes.O ciclo {de vide de um protozodrio é constituido por uma fase ativa e uma fase de ‘dorméncia ou estigio de isto. Oencistamento ocorre quando as condigées ambien- ‘sao desfavordvels para. sua sobrevivéncia, podendo persistir por muitosanos. Os protozosios apresentam reproduptio asaexual através de fissio bina no sentido longitudinal ou transversal, porém alguns podem se reproduzir semialmenta, pela unigo de dois gamotas. De acordocom a forma de lecomogi, os prtozodriosdo solo podem ser divididos em: a) Mastigophora - através de um ou mais Nagelos, b) Sarcadina (podem ser denominados de rizdpodos ou amebas) - através de organelas tempo- ‘érias denominadas pseudépodos,c) Ciliata- através deciles curtos ao redor da, eslula, (Os flagelados formam o grupo de protozasrios encontrads no solo ‘em maior nimero, passuem tamanho reduzido com comprimento variando entre2 [EDGAR M, BRANDAO 5.4 204m, podem possuir de um a quatro fagelos, sendo que, acasionaimente, lgumas espécies apresontam mais de quatro Nageles. Entre as protozofris, podemas encontrar trés diferentes meeanis- ‘mos para obtencao de nutrientes. Algamos explcies sto fotnlitotréfieas, pois sto ‘apazes de aintetizar compostos orstnions através da fotossintese. Outras so ‘gtimiorganotréficas, pois requerem substéncias orgéicas pré-formadas presen tes no ambiente. Os quimiorganotréfices podem ser sapréfitas, obtendo seus putrientes por abeorgso, ox huhoatices, através da ingestaade microrganismosou ‘particulas de alimentos (fagocitase). O alimento 6 digerido no vactolo e a fracdo ‘Bo digerida 6 devolvida ao ambiente ‘Acredita-se que 0s protorarios represontam um fator importante sho controle do tamanho das populagies bacterianas no sdo. Existe, porétn, wma ‘Corta proferéncia por bactérias gram-negativas, principalmente as que ndo pos- ‘suam pigmentagao propria. Bactérins des géneros Enterobacter, Agrobacterium, acilius, Becherichia 0 Peeudomonas ao 0s mais predadas. ‘As populagtes de protosodrios no solo podem variar entre 104 a 10° organismos por grama desolo.O métodomais utlizado para este levantarmen- to 60 da dilulgo a extingio e contagom pelo ndmero mais provavel (NMP). Para 1 numeragio e isclamento de pratatedrias do solo, émuito utilizada a tenica de ‘enriquecimenta em melo liquido ou silide de extrato de sole Inoeulado com Dactérias (. As populagées de protozosrios, tanto saprofitices, como predado- +09, aio maiores na superficie do Solo, uma vex que 6 nese faa que encontram. ‘maiores teores de ratéria organica, cadiguo necesséria para que ocorram malo. +7es populapées bactorianaa, Teores elevadoo de umldade favorecem os protorad- ‘oa flagelados ¢cifindoa, Os protozatrios sdo acrSblos e pedem sor encontradoo fem faizas de pH quo variam de3.5 a 9,0. viRUS (Os virus so particulasinfoccionas submicroseSpicas, constitutdas do uma moléeula de Acido nucléico (ONA ou RNA), cireundado por uma capa ‘protdica denominada capsideo. O eapsldoa apresenta subunidades protélcas, 0s capsomeres, os quais sao responses pola especificidade viral (Os virus requerem a presonca de uma gélula hospedeira ativa ‘metabolicamenta, para que ocorra a sua multiplicugto através das informagéos _genéticas fornocidas pelo seu écido nce, Polo fato de existir una eopecificidade na relagio virus hospodai- +9, 0 ¢0lo participa como win disseminiador de virases de plantas, uma vez que 05 (0S COMPONENTES DA COMUNIDADE MICROBIANA DO SOLO. 1B ‘itovirus podem ser adsorvidos palas particulas caloidais 20 sol, feando assim protegidosda degradagio enzimatica emantendosua infectividade (2). A presenca ‘nosolo de nomatdides e fungos tamissm auxilla na transmissio dos ftovirus (14) ‘Qutrosttipas de u(rus pronerites no solo to denominados bacterié- {figes, os quais aio virus que utiliza células bacterianass como hospodotras.. No solo, jé foram encontrados bacteriétigns espoctices de Rhizobium, Enterobacter, Peeudemona, Sireptomyces, Azotobocter, Arthrobacter, et Para.a multiplicagéo do um bacteridtagy, 6 nevessfrio que accra primeframento 0 proceaso de adsorgio, onde a extremidade da cauda do virus se lune a parede celular bacteriana. Em seguida, apenas 0 écido nucléico do fago 6 injetado para dentro da célula hospedeira, ‘enquanto que sua capa protéica permanoce no exterior. No interior da edlula hospedeira © Acido nieltica do fage passa a controlar o motabolismo celular, de forma que a bactériainicla a produsto ‘de nows fags. Domerida um certo perfodo, 08 virus formados serSo libenados através de uma ruptura da parede celular bacteriana denominada lise, permit do, dessa forma, a liberardo de novos figos capazos de infoctar outras eélulas Dacterianas sensiveis. Este proceso, denominado de ciclo lites, cre apenas ‘quanvla uma bectéria suscet{ve 6 infectada por um fag virulento. — cae v zs Gleto vita + CE ee Figura 6, Ciclo de replicagio de um bacteriétago (9).is EDGAR M. BRANDAO (Quando uma oétula bactriana énfactada por um fgp a viru- lento, ndo corre lise da oblula. Bate fendmono ¢ denceinado de isageti. 0 cido ‘nucdion injtado pelo fago no promove a sintose do material fgio, maa Vigne ‘so eromoasomo bastoriano no estado de profage, passando a ser transmnitido para ‘a8 oblulas flhas no proceso do reprodugio bacteriana. Sob certas condigies ‘aurais ou indusidas, pode ser reiniciada a‘sintese da fagas alse baceriana Figura). Através de fagos lisogénicos pode ocorer a transdugto genética de certas bactéria, Outras maneiras de modificagies genéticas em bactérlasocorrem através dos processos de conjugagdo efou de transformago (1D. AAlém dos bactorisfagos, também so encontrsidéé no solo ciansfa- ‘gus e miaSngos, virus que infectam clanobactériase fungos, respectivamente, LITERATURA CITADA | ALEXANDER, M. Intsduction to sil mleroiclogy. 203. Now Yor, John Wiley, 1977, Mp. 2. CADMAN, CH. Biology of sil borne viruses. Annu. Rev. Phytopatl, Palo Alt, 143+ 172, 36. 8. CARDOSO, CON. Fungo. In: Galli, Ped. Manwal de Stopataloga. Ro Paulo, Cares, 1078, 6825, 4. COSTA, S.O.. da (coord). Genética molecular e de mierorgnniamos: Ox Fundamentos ‘de engenhariagonstica, Sao Paulo, Manole, 987, 559. 5, DOMMERGUES, Y. & MANGENOT, F. Feolagle mlerobienne du sol. Paris, Masson, 1970, 796. 6. GARRETT, SD. Sil fon ool fertility. 2d, Oxford, Pergamon Pres, 1981, 150p. 17, HOLT, J.G. & KRIEG, NE: Horguy's Manual of grstamatic Bacteriology. Baltimore, “Willis & Wilkins, 1984, Sdn. {5 KRIEG, NAR. Syetematics. In. GERHARDT, P. ed. Manual of methods of general bacteriology. Washington, Am. 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Neves INTRODUGAO ‘Todos os sistemas vivos requerem um suprimentade nottientas e ‘energia em quantidade e forma adequadas, Deste modo, para se csmpreender a {fungio dos diversas grupos de microrganismes no sistema solo-planta, bem como sa capacidade de Sobrevivencia, é nocessdrio conecor a mancira como eles fatisihzem suas demandan de nutrientas e os mecanismos que descnvolveram ‘para capturar, conservar e transferir a erexgia requerida para as bicesintesea, CATEGORIAS NUTRICIONAIS A dassiGeagio am autorfice «heterotifcos,tradicionalmente ‘wonda para caraterizar as categoria nuticonals dos ares vives, Uma super ‘Smplifcagéo, Principalmente quando usada para tirorearimos, porque. se ‘basin no conoeita de que asautotrifces, também chamadoa de litetrficcs Uithoe + pode tophus = alimentagie), fo eapazes do obter todo o curbuna de que ‘noesstam para suas sinteaas partis do CO>, sande inteiramentc independents de eampostts ceginices pré-existentes, enquanto que cx hetetrficos, também ‘chamudos organotrfios,dbtbm © carbono para suas biossnizaes ‘partir de ‘utruseompostoo organics. Hoje, entretanto, ao tonbecidos mirorgnnismas que, ‘spear de uilizarem compastos inorganios, como principal fone de energia, © 5 an pl Pte ata So -eNPSOEMDRAP Aw ets6 MARIA CRISTINA P. NEVES. ee Sc te a ee ee ee ene deinen nar a ecpl nn oreo pra a mse cs ora heeermenr ere orton a eae ee ea et el aa a ee eae, Sneek ten, itn es oe ce eee See nn ee ee ‘A energia necesadria as biossfntaves celulares pode também ser obtida da oxidagio de compestes inorganicos (onaofro clomontar, fon ambnio © ferro reduzido, por exemplo).e, entdo, 0 Cr 6 a fonto de carbono, 03 microrga- hismos ado ditos quimiolitotrficos. No caso de usarem compostes orginios como {fonte da earbono ado, entdo, chamados quimiorganotréjices. Deste modo, 4claases ‘do reconhecidaa (Quadro 1), ¢ o conceito de itotrofismo tem sido eatendido aos ‘metilotrofos, porque estes organismos podom erescer usando compastos orginicos ‘simples que contém apenas grupos metila porém sem nenhuma ligagéo covalente ‘carbono-carbono (12,26). tose ‘es exemple ©; Hi Patan zuprire alate ‘omer Fotomapetota ur Subsincas —Subsinge —_Adunasalts, acs ‘ona ondaet, ‘ehoaopeiac CQuimiottowals — Sntincin ——«CDs,-—=—=—Subsinsas Mites, Tor imo Swisteias Sunnis —Subarias_ Animals, tare, fg, outa ‘omnia’ oepices”—— aime an a actin ‘Muitos microrganismos littréticas também podem crescer usando compostos orgtnicos como fontede ener ia. edecarbono estiochamadosltotrficos facultotivos. Outros parscem ser Hstréficos obrigatérios, como, por exemplo, Gortas eapécies de Thiobacillue © Nitrosomonas algumas cianobactérias, B ‘COMO 0S MICRORGANISMOS DO SOLO OBTEM. 2 possive que o litotrfismo obrigatério seja uma decorréncia de problemas téenicos Be eultivo e nao de uma inabllidade dos microrganismos de usarem composts ‘orglinioas como fontes de carbono e energia (21). J4 se sabe que alguns microrga- nisms litotrofos quando em presenga de glucose, crescem muito lentamente © {geram subprodutos tdxioos que precisam ser removidos rapidamonte para permi- fir a continuidade do crascimento. Muites quimiolitotricos, entretanto, podem cerascor melhor em condigbes mixctréficas (compostos inorganleas como fonte de tnorgia © compostas orginicos como fonte adicional de earbono) de que em melo Inteiramente inorganio 2). ‘Multa veres a predominaneia de um tipo de nutrigio depende da disponibilidade de oxigenio no meio ambiente. As Rhodospirillaceae (bactérias. ‘Pirpuras sem enxre) sto fotorganotréficas, em condigées anaerébias,equimior- anotréfieas, em aerobiose. Nestes microrganismos, tipioas de ambientes enchar- ‘ados, a presenga de oxigénio livre inibea formugio do pigmento responsavel pela captasdo da eneryia luminosa. Em condigées anaerdbias, porém, os pigmentos sio ‘preduzidos,o oo microrganismos passam a sor capazes de fotossintotizar, muito Erbora continuem usando composios orginloos como fonte de carbone, Sob ondigtes anaerSbias, estes rganismos também podem crescer no escuro, Nostas condigtes, a energia é obtida inteiramente do metabolismo fermentativo doa carboldratos (24. Osmicrorganismos quimiorganotréfics ou podem usar uma fonte simples de carbono(carboidrato), ou requerer compostes mais complexos (aminod- ‘ido, vitamins ete_), per serem incapazes de sinttizd-ls. Estes quimiorganstro. ficos so ditos ausotréfices, enquanto que aqueles sem exigeéncias nutricionais complexas alo chamados deprototrificos. ENERGIA LUMINOSA, Microrganismos fotoittréfices e fotorganotréficas utillzam a cenorgia radiante do sol, transformando-a em enenifia quimica metabolicamente ‘til (10). No cazo dos ftoitotréficns, 0 procasso 6 acoplado & redugio do CO2 que .usado na produgio dos diversas companentes celulares.O prooessofotossintético ‘requer a produ de pigmentos capazes de abocrvera onergia luminosa incidente. AAs clorofias sto os principais pigmentos encontrados nas plantas superiores, ‘gas e canobactérias ¢conferem a cor verde por absorverem o vermelho eo azul ‘ transmitirem o verde. As bactérias fotossintétioas tam bacterioeorofila, que ‘presenta estrutura diferente daquela das clorofilas © com mximos de ahoorg0 (6). Para estes microrganiamas quimiolitetrticos, +edupdo de CO3 para a produce dos compostos celulares é um procoaso semelhan- te.a0 dos foloitotréficos (11). Porém, a enorgia para.a produgio de ATP 6 obtida atravéa da fastorilagdo oxidativa, os redutores para a fixapto do COz edo obtides Junto.a somposins redutores inorganicas (12). Viirias oubstincias redutoras podem servir dé doadores de elé- trons e energia para os processes de sfntese, cada uma gerando quantidades Aistintas de energia (Quadro 4). ™ ‘sited, Kota tacts «on apt spss pe canta — aera ‘Woke tne ol say 1205 noy+ant #10 +66 ? Nox"#1020, Noses 7 iroweae oo con taeino, sii0+50 3 2. ont sonia Me ‘= Sty ino, 150 og?" 0 ; 5 bovtor one 1,6, ule who Fetes ny Fe eyp21h0417 aa ramen tenet eta paces th +1/20, mo+s 7 5 rane 6 03 = oorine, cots ; { Fotoecao wo seven wee? ee ee = = ep eee nr de ee, On Soe ana pase