SUCESIONES Y FLUCTUACIONES

SUCESIONES

I. CONCEPTO: Un ecosistema est formado por seres vivos ( factores biticos o

biocenosis) y factores fsicos como agua, temperatura, atmsfera, etc. ( factores
abiticos o biotopo ) que interactan.

Odum defini la sucesin ecolgica como un proceso ordenado de cambios

direccionales de la comunidad y por tanto predecibles. Las comunidades clmax
mantienen un doble equilibrio de las especies entre s, y stas con las propiedades
ambientales; es pues la mxima meta biolgica a la que una sucesin puede llegar.

Fig. N 1: Las especies se suceden unas a otras.

Adems, en los ecosistemas podemos identificar comunidades , las que estn

conformadas por las poblaciones y los factores abiticos de una regin determinada.
Estas comunidades cambian continuamente en el tiempo, debido a las interacciones
entre los factores abiticos y las poblaciones.
Los cambios ocurridos en una comunidad como consecuencia de las interacciones
entre los factores que la integran se denominan sucesin ecolgica. La consecuencia
de este fenmeno es el origen de comunidades ms estables, pero tambin ms
complejas.
La tendencia de los ecosistemas es alcanzar el clmax o comunidad climcica. Se
denomina as al estado terico de mxima estabilidad y eficiencia ecolgica.
El proceso que se desarrolla hasta alcanzar el clmax se llama sucesin, y al conjunto
de fases que se van atravesando desde el ecosistema inicial (todas ellas de complejidad
creciente) se les denomina serie evolutiva.
Una sucesin ecolgica es, entonces, un proceso evolutivo; es resultado de la
modificacin del ambiente fsico por causas internas o externas a la comunidad.
Culmina con el establecimiento de un ecosistema biolgicamente estable (se alcanza
el clmax) que se perpeta a s mismo.
La sucesin ecolgica es un proceso ordenado de cambios direccionales de la
comunidad y por tanto predecibles. Las comunidades clmax mantienen un doble
equilibrio de las especies entre s, y stas con las propiedades ambientales; es,
reiteramos, la mxima meta biolgica a la que una sucesin puede llegar.

Fig. N 2: Las sucesiones suelen referirse a las comunidades vegetales.

Las sucesiones suelen referirse a las comunidades vegetales. Durante el clmax de

estas comunidades (cuya estructura es compleja) los fenmenos de competencia en el
seno de la asociacin son nfimos, mantenindose una armona ptima con las
condiciones del suelo y la climatolgica del lugar.
En las fases ms tempranas de una sucesin, las especies ms abundantes son las
denominadas oportunistas, que se reproducen a gran velocidad pero que poseen una
escasa biomasa. En el proceso estas especies sern sustituidas por otras con menor
tasa de reproduccin y mayor biomasa.

El proceso que se desarrolla hasta alcanzar el clmax se llama sucesin, y al conjunto

de fases que se van atravesando desde el ecosistema inicial (todas ellas de complejidad
creciente) se les denomina serie evolutiva

A. CAMBIOS GENERALES EN UNA SUCESIN

Los ecosistemas cambian a lo largo del tiempo. Adems, son capaces de mantener y
aumentar su organizacin, reajustndose, adaptndose a cualquier tipo de variacin,
usando continuamente materia y energa. Los ecosistemas tienden a alcanzar su
mxima estabilidad y madurez, es decir su clmax, el proceso de consecucin del
clmax se denomina sucesin ecolgica. La sucesin ecolgica es por tanto un
proceso dinmico resultante de la interaccin de los factores biticos y abiticos en
el tiempo, que da lugar a la formacin de un ecosistema complejo y estable. La
sucesin ecolgica consiste en cambios que se extienden sobre dcadas, siglos o
milenios, y que se superponen a fluctuaciones y ritmos ms breves. La sucesin es un
fenmeno de ocupacin progresiva del espacio, de accin y reaccin incesantes. Un
desierto puede convertirse en una selva si dispone de las condiciones adecuadas.
B. FASES

Fase 1: Escaso suelo, mucha roca desnuda.

Seres vivos: Instalacin de plantas herbceas, musgos, lquenes crustceos,
gramneas y leguminosas anuales.

Fase 2: Se va enriqueciendo el suelo. Existe cada vez ms capa de materia

orgnica. Seres vivos: Entre el pasto aparecen los primeros matorrales de
pequeo porte y baja talla.

Fase 3: El suelo tiene una potente capa de humus.

Seres vivos: con el paso de los aos, la diversidad va en aumento. Se instalan
ya matorrales de gran porte y se inicia una colonizacin de especies arbreas.

Fase 4: La riqueza de materia orgnica es mxima.

Seres vivos: tambin es mxima la diversidad. Se instalan rboles de hoja
caduca de distintas especies, dependiendo del suelo. En los claros del bosque
existe una gran riqueza florstica y abundante fauna.

Fig. N 3: Fases de la sucesin ecolgica

C. ETAPAS DE LA SUCESIN ECOLGICA

La sucesin es un proceso ordenado de auto organizacin de un sistema complejo, un

ecosistema, con ciertos niveles de homeostasis y homeorresis. Las etapas se pueden
categorizar en:

Etapas iniciales o de constitucin: Dominadas por especies de las que en

el lenguaje ecolgico y evolutivo se llaman pioneras, oportunistas, desde el
punto de vista de sus requerimientos de recursos, y con
una estrategia reproductiva basada en la produccin de muchos descendientes
limitadamente viable (estrategia de la r).
 Etapas intermedias: Son llamadas de maduracin.

Etapas finales: que concluyen cuando se alcanza la clmax. Caracterizada por

especies especialistas, en cuanto al uso de recursos, y con baja tasa
de reproduccin (estrategia de la K).

Fig. N 4: Etapas de sucesin ecolgica a partir de roca desnuda a travs de

cientos de aos.

D. IMPORTANCIA DE LA SUCESIN ECOLGICA

El principio de la sucesin ecolgica tiene importancia prctica para el hombre,
cualquier campo que sea arado y luego abandonado presenta una secuencia de
vegetaciones sucesivas y con ellas especies animales diferentes para cada
secuencia de vegetales. Todo cambio en los caracteres fsicos o biolgicos
del ambiente afectar evidentemente a todas las especies, poblaciones y
comunidades en distinto grado.
II. BARRERAS Y CESIS

2.1. BARRERAS

Es un factor ecolgico que impide o dificulta la diseminacin de una especie o

poblacin determinada; sin que ello signifique que sea obstculo para otras especies.
Las barreras ecolgicas pueden ser: geogrficas (montaas, mares, ros); climticas
(humedad, temperatura); biticas (alimentos especficos).

Tambien es un mecanismo que establece discontinuidad en un sistema determinando.

En ecologa de Paisajes se pueden distinguir barreras de auerdo al aislamiento que
generan.

Los factores externos que limitan la distribucin se denominan barreras. Entre stas
se hallan:
Barreras fsicas, como la tierra para los animales acuticos, y el agua para
la mayor parte de los animales terrestres o la variacin de las caractersticas
del suelo y del agua.
Barreras climticas, como la temperatura (media, estacional o extrema), la
humedad (relativa, media, anual o mensual), etc.
Barreras biolgicas, como la ausencia del alimento apropiado o la presencia
de competidores eficaces, enemigos, enfermedades, etc.

Estas barreras de transicin entre dos o ms comunidades diversas se denominan

ecotonos, este lmite es una zona de unin que puede ser escasa o de una extensin lineal
considerable, pero en todo caso es ms angosta que las reas de las comunidades
adyacentes. Un ecotono suele contener a los organismos de cada una de las comunidades
y adems organismos que son caractersticos de la comunidad ecotonal, por lo que se dice
que estas comunidades son muy ricas en diversidad y que caracterizan a un lugar
determinado. La tendencia hacia una diversidad y densidad aumentada en las uniones de
las comunidades se denomina efecto de borde. Cada especie de planta o animal tiene un
lmite de tolerancia -mximo o mnimo- a cada factor de su ambiente. En las plantas la
tolerancia a los venenos del suelo o del alimento puede ser estrecha, mientras que a las
diferentes longitudes de onda del espectro que utiliza para la fotosntesis es amplia. Los
cambios de un factor ms all de los lmites de tolerancia tienen como consecuencia la
migracin o la muerte, o la supervivencia de slo los individuos mejor adaptados;
tolerantes a las condiciones alteradas. La distribucin de las comunidades est limitada
por la suma total de influencias externas, muchas de las cuales son interdependientes. No
obstante, la distribucin y el equilibrio de una poblacin estn sujetos en ltimo trmino
a la ley del mnimo de Liebig, pues est limitada por el factor esencial que se presenta en
cantidad menor o por alguna fase o condicin crtica para la cual la especie tiene poca
latitud de adaptacin. Las ostras, por ejemplo, pueden vivir en aguas de distinta salinidad,
pero solamente se reproducen si la temperatura pasa de un cierto mnimo.Puede
encontrarse contradiccin entre el apego de los animales a sus territorios y sus
desplazamientos. Pero puede verse tambin la unidad: la migracin es un medio muy
importante de mantener las correlaciones del organismo con el medio ambiente. Estas
migraciones en algunas ocasiones alteran una comunidad cuando la especie migradora
decide establecerse en el rea de migracin originndose otra forma de distribucin y
sucesin.
BARRERAS A LA RESTAURACIN ECOLGICA
Por barreras a la Restauracin Ecolgica se entiende todos aquellos factores que impiden
o limitan el desarrollo de la sucesin natural en reas alteradas por disturbios naturales o
antrpicos.
Las fases iniciales de los programas de Restauracin identican el conjunto de factores
dominantes que impiden el desarrollo de la sucesin. Una vez identicadas estas barreras
se disean experimentos o se emprenden acciones para superarlas. En consecuencia, tres
preguntas son fundamentales en la Restauracin Ecolgica:

1. Cules son las barreras u obstculos que impiden el desarrollo de la sucesin natural?
2. Cmo se relacionan entre s estas barreras?
3. Cmo se pueden superar dichas barreras?

Para poder recuperar un ecosistema es necesario conocer el mayor nmero de procesos y

elementos que intervienen en su funcionamiento y estructura, a su vez que se identican
las barreras que presenta para su restauracin.

LAS BARRERAS A LA RESTAURACIN ECOLGICA LAS PODEMOS

CLASIFICAR EN DOS TIPOS

1. barreras de tipo ecolgico: Las de tipo ecolgico estn relacionadas con los
factores biticos y abiticos resultantes del rgimen de disturbios natural y
antrpico, los cuales inuyen en los diferentes mecanismos de regeneracin y
colonizacin de las especies, es decir, los procesos necesarios para que ocurra la
dispersin de propgulos, el establecimiento de las plntulas y la persistencia de
los individuos y las poblaciones.

2. barreras socioeconmicas: Las barreras socioeconmicas son todos los factores

polticos, econmicos y sociales que pueden llegar a limitar los procesos de
recuperacin de los ecosistemas.

Fig. N 5: Barreras que limitan los procesos de restauracin de ecosistema. Factores que
limitan en la restauracin ecolgica
 A) FASE DE DISPERSIN

Las barreras en el proceso de dispersin son causadas generalmente por la fragmentacin

y la extensin de matrices de pastos y de especies exticas.
Estas barreras hacen referencia al destino de los propgulos en diferentes aspectos como
la dispersin, su longevidad, la formacin de un banco de semillas o retoos, y la
germinacin. Todo esto afecta la riqueza de especies en la comunidad, la estructura
espacial de las poblaciones y la dinmica de la composicin de especies a travs del
tiempo, las barreras en la dispersin conllevan a sucesiones desviadas o detenidas,
dicultando an ms la recuperacin del ecosistema original, en ste caso el bosque.

barreras en la fase de dispersin.

Ausencia de polinizadores
Ausencia de propgulos
Ausencia de animales dispersores
Corta longevidad de las semillas y germinacin impedida por diferentes factores
Ausencia de un Banco de Semillas del ecosistema original
Ausencia de plantas nieras: El efecto facilitador que ejercen las plantas nieras
es muy importante para los procesos de sucesin primaria y secundaria que se
desarrollan en reas caracterizadas por fuertes condiciones micro ambientales. En
algunos potreros se dejan rboles del bosque para proporcionar sombra al ganado;
stos rboles pueden servir como catalizadores de la sucesin al aumentar la
dispersin de semillas dentro del pastizal y mejorar las condiciones micro climticas
y edcas que impiden la implantacin de especies del bosque dentro del potrero.
Predacin de semillas
Matriz de pastos
B) FASE DE ESTABLECIMIENTO

La fase de establecimiento comprende la germinacin de las semillas y el crecimiento y

sobrevivencia de las plntulas. Esta fase es una de las ms importantes en el desarrollo de
la planta ya que dependiendo del xito en el establecimiento se reclutarn o no nuevos
individuos en la poblacin; no obstante, esta fase presenta diferentes factores que inciden
positiva o negativamente y que se deben evaluar para conocer cul de ellos es la principal
barrera y qu estrategias son exitosas para superarlas.
a. Factores abiticos

Disponibilidad de micrositios
Los micrositios o microclaros son sitios seguros para la germinacin, sobrevivencia
y desarrollo de las plntulas. Se forman gracias a fuerzas abiticas como pequeos
derrumbes, congelamiento y descongelamiento de rocas o suelo y ciclos de humedad
y sequa en supercies de textura na, entre otros; pero tambin, son originados por
actividades biticas.
 Temperatura ambiental
La sequa estacional es uno de los principales factores que inuyen negativamente en
el establecimiento de las plntulas, describe el marchitamiento de hojas y tallos y la
muerte de plntulas sembradas bajo vegetacin semidecidua en el bosque. Adems de
disminuir la sobrevivencia de plntulas, la sequa puede inuir negativamente en el
crecimiento de stas.

Temperatura y humedad del suelo

En ambientes semiridos puede presentarse condiciones de temperatura y humedad
en el suelo estresantes para las plantas, en este caso los rboles aislados mejoran la
humedad del suelo y amortiguan las uctuaciones en la temperatura del aire y del
suelo.

Suelo
La deforestacin, la quema y el pisoteo continuo del ganado ocasionan la prdida en
la estructura del suelo, es decir, aumenta la densidad real y disminuye la porosidad.
Las deciencias en la estructura del suelo pueden limitar el establecimiento de
rboles, en efecto, la compactacin del suelo afecta el desarrollo de la planta a travs
del incremento de la fuerza del suelo, y la disminucin en la disponibilidad de oxgeno
y agua.

b. Factores biticos

Micorrizas
Las plantas pioneras propias de las primeras etapas sucesionales usualmente no son
micorrticas o son micorrticas facultativas, las plantas pertenecientes a estados
posteriores de la sucesin s suelen tener asociaciones micorrticas fuertes; por esta
razn es posible que las limitaciones al establecimiento experimentadas por estas
plantas en los potreros se deban a la ausencia de micorrizas, las cuales son susceptibles
a los disturbios.

Hojarasca
La hojarasca sobre el suelo es un factor limitante en el establecimiento de plntulas,
en la medida que limita la entrada de luz a nivel del suelo y genera un obstculo
mecnico en el crecimiento y desarrollo de la cantidad de rea fotosinttica de las
plntulas. Adems, las sustancias liberadas tras el proceso de descomposicin de la
hojarasca pueden cambiar las condiciones qumicas del suelo y la redistribucin de
los nutrientes en l.
.
Herbivora
En la fase de establecimiento la herbivora cumple una presin grande en el desarrollo
de las plntulas, debido a que en sta fase los rganos generados, como el tallo,
cotiledones o primordios foliares son blandos y estn libres de mecanismos de defensa
tanto qumicos como fsicos. Dentro de los mecanismos fsicos se encuentran los
pelos glandulares, tricomas, espinas, hojas coriceas entre otras, que ayudan a
defender contra insectos o pequeos roedores. Entre los mecanismos qumicos o
metabolitos secundarios se encuentran los alcaloides, leptinas, taninos, aceites
esenciales, etc. que son clasicadas como cualitativas o cuantitativas dependiendo de
la dosis necesaria para repeler
 Competencia
Otra importante interaccin biolgica que afecta el establecimiento de las plntulas
es la competencia. sta se dene como la interaccin que ocurre entre dos o ms
individuos, por un recurso que les es necesario para sobrevivir, crecer o reproducirse.

Fig. N 6: Factores que limitan la restauracion Ecolgica en la fase de establecimiento

2.2. CESIS
Asentamiento biolgico de las plantas en la sucesin ecolgica cuando la naturaleza
misma del invasor coincide con las condiciones del ambiente.
Es el establecimiento exitoso de una semilla u rgano de reproduccin vegetativa. El que
se produzca la ecesis con respecto a la especie involucrada depende de la situacin
ambiental. Por ejemplo, en una situacin de sobre-pastoreo, se favorece la ecesis de
especies sin valor y que no son agradables al paladar mientras que la ecesis de las especies
apetitosas resulta desfavorecida y eventualmente el pastizal ser dominado por especies
sin valor. Por el contrario, en un sistema de pastoreo con rotacin debidamente espaciada,
la ecesis de las especies apetitosas resulta favorecida, lo que les da oportunidad de
aumentar.
Agregacin es la expansin y agrupamiento de plantas recin establecidas en la sucesin
secundaria o proceso de retrogresin. Las fuerzas que limitan o favorecen la agregacin
son las mismas que aquellas relacionadas con la cesis. La competencia es la lucha
general en que las plantas y las especies de plantas compiten por la luz, el espacio, el agua
y los nutrientes.
III. COMUNIDAD CLMAX

La comunidad clmax o vegetacin potencial es aquella comunidad que puede

desarrollarse estable y sosteniblemente bajo las condiciones climticas y edficas que
prevalecen en un estado avanzado de sucesin ecolgica.

El clmax de una comunidad se da cuando esta llega al estado de desarrollo en que hay
poco crecimiento biomasico y donde los organismos estn ms especializados, mejor
adaptados y ms organizados; es decir, la comunidad est madura y ase un uso ptimo
del espacio y la energa, estableciendo un equilibrio dinmico entre los organismos y el
medio ambiente. Normalmente presentan una amplia variedad de especies y nichos
ecolgicos. Asimismo, una comunidad madura presenta mayor tolerancia a los cambios
producidos por los fenmenos naturales. En cambio, una comunidad joven, recin
instalada es ms susceptible a los cambios y fcilmente puede ser alterada en su
composicin.

Fig. N 7: Comunidad Clmax

Un bosque o una selva son ejemplos de comunidad clmax, maduras y estables, y un
desierto o un rio caudaloso son ejemplos de comunidades inestables, poco maduras.

Fig. N 8: Comunidad clmax estable Fig. N 9: comunidad clmax inestable

Las comunidades clmax pueden ser edafofilas, si estn condicionadas por la humedad
edfica o climatofilas si lo estn por el macroclima.

1. TIPOS
1.1 Comunidad clmax ideal: la que habra si ninguna accin humana hubiera
tenido jams lugar.

Fig. N 10: Comunidad Clmax ideal

1.2 Comunidad clmax potencial: la que habra si hubiera cesado toda accin
humana desde varios siglos atrs, sin cambiar el clima.

Fig. 11: Comunidad clmax potencial

1.3 Comunidad clmax real: la que existe actualmente.

2. CARACTERSTICAS

La vegetacin es tolerante a las condiciones ambientales.

Estn en equilibrio:

La produccin bruta primaria y la respiracin total.

La energa solar capturada y la energa liberada a travs de la
descomposicin.
La captacin de nutrientes y el retorno de estos a travs de la cada de
hojas.

Amplia diversidad de especies

Cadena alimenticia completa

Fig. N 12: Fases de la Sucesin hasta llegar a la Comunidad Clmax

IV. TIPOS DE SUCESIONES

Existen dos tipos de sucesin:

LA PROGRESIVA: Hay dos tipos de sucesin progresiva: primaria y secundaria.
LA REGRESIVA: Generalmente se la llama "retrogresin" que es el trmino que
se utilizar en este texto.

PROGRESIVA
4.1 SUCESIONES PRIMARIAS
es aquella que se desarrolla en una zona desnuda, carente de comunidad
preexistente; es decir, que se inicia en un biotopo virgen, que no ha sido ocupado
previamente por otras comunidades, como ocurre en las dunas, nuevas islas, etc.
Sucesin primaria y especies pioneras
La sucesin primaria puede ocurrir despus de erupciones volcnicas, como las
de la Isla Grande de Hawi, por ejemplo. A medida que la lava fluye hacia el
ocano, se va formando roca nueva. En la Isla Grande, se aaden alrededor
de 129,499.34129,499.34129, comma, 499, point, 34 m de tierra cada ao.
Qu le pasa a esta tierra durante la sucesin primaria?
Primero, la meteorizacin y otras fuerzas naturales rompen el sustrato (la roca) lo
suficiente para que se puedan establecer algunas plantas resistentes y lquenes con
pocos requerimientos de suelo, conocidas como especies pioneras (ve la imagen
siguiente). Estas especies ayudan a degradar an ms la lava rica en minerales y
convertirla en suelo donde otras plantas menos fuertes pueden crecer y finalmente
reemplazar a las especies pioneras. Adems, a medida que esas primeras especies
crecen y mueren, aaden capas a la creciente cantidad de materia orgnica en
descomposicin y contribuyen a la formacin del suelo.
 Fig. N 13: Fotografa de plantas suculentas que colonizan la lava durante la sucesin
primaria en Maui.
En la sucesin primaria sobre la lava en Maui, Hawi, las especies pioneras son las plantas
suculentas.
Este proceso se repite varias veces durante la sucesin. En cada etapa, llegan nuevas
especies a un rea (a menudo debido a los cambios en el ambiente realizados por las
especies anteriores) y pueden reemplazar a sus predecesoras. En algn punto, la
comunidad alcanza un estado de estabilidad relativa y ya no cambia su composicin. Sin
embargo, no est claro si siempre (o usualmente) hay un "punto final" estable en la
sucesin
Ejemplo: Bosque relicto de Fray Jorge

Fig. N 14: Sucesin primaria en lugar desrtico.

4.1.1. Sucesin Acutica o Hidrosere.

Caracterstica formacin de comunidades en las orillas de lagunas o de los ros
en las cuales observamos las siguientes etapas:
Etapa Sumergida: El proceso de la hidrosere se inicia con una etapa en las
orillas de las aguas estancadas. All crecen plantas que se caracterizan por su
simpleza y por tener races fijas en el fondo y follaje totalmente sumergido.
Al morir, estas plantas caen y se acumulan en el fondo. Son plantas que crecen
arraigadas en el fondo del cieno o arena (Algas). El desarrollo ao tras ao de
estas plantas se ve modificado porque se van depositando una serie de
partculas que se depositan alrededor de las plantas y cuando stos mueren
caen al fondo del mar formando humus, reduciendo la profundidad del agua
por elevacin del fondo. Ejemplos: Alas, Elodea, Najas, Utricularia,
Fitoplancton, cochayuyo.

Etapa Subemergente (flotante): Cuando la profundidad de la masa de agua

(lago o laguna) ha disminuido por acumulacin de plantas sumergidas, se
producen condiciones favorables para el establecimiento de una etapa flotante.
 All donde el agua tiene poca profundidad, diversas plantas flotantes
comienzan a invadir, el rea ocupada por las plantas sumergidas. A medida
que los invasores aumentan en nmero y a causa de la densa maraa en la zona
de plantas flotantes se deposita mucho suelo arrastrado por el agua. Es cuando
algunas especies acuticas reciben parte de la luz solar y pueden fotosintetizar
y le dan oxgeno al agua, el mismo que servir para que evolucionen ciertas
especies de animales. Ejemplo: Lirio de agua, Espirogira (alga verde)
Valisneria, Victoria Regia.

Etapa Emergente" o "adi": Las plantas de esta etapa tambin mantienen

sus races fijas al fondo lacustre, pero su follaje emerge sobre la superficie del
agua. Es cuando la poblacin vegetal se hace mucha ms densa, la profundidad
de agua decrece gradualmente. Es cuando parte de las plantas acuticas crecen
y desarrollan hasta fuera de la superficie del agua, reciben luz solar y pueden
fotosintetizar, dndole condiciones para que evolucionen especies de animales
terrestres. Ejemplos: Totorales, Junco, Campanuela, Lenteja de agua.

Etapa Vega de Ciperceas"hualve: En esta etapa, no queda agua libre sobre

el suelo, sin embargo, son terrenos de gran humedad. Esta etapa corresponde
a lo que en Chile se denomina corrientemente como "hualve". Es cuando el
suelo se hace gradualmente seco, a medida que se van alejando de la humedad
son reemplazados gradualmente por especies de otra comunidad. Es cuando
las especies acuticas se desarrollan en la orilla de los mares, lagos o ros.
Ejemplos: Hierbas, Bamb, Carrizo, Agnus, Cornus, Cperos, Papiro,
Repollito de agua.

Etapa Arboleda o etapa arbustiva: El suelo se encuentra mejor desarrollado

y por lo tanto ya no es un factor limitante para la vegetacin. Tambin
desaparece el exceso de agua y slo se transforma en problema durante alguna
parte del ao. En vez, el factor limitante es el clima. Es cuando los terrenos
bajos han sido elevados y pueden aparecer ciertas especies de arbustos y de
rboles. Es cuando las especies se adaptan a la vida terrestre. Ejemplos:
Mangles, Secoya, Alcornoque.

4.2.2. Sucesin Terrestre o xerosere: caracterstica formacin de comunidades

en ecosistemas terrestres en las cuales observamos las siguientes etapas:
o Etapa de los lquenes: Prosperan durante los periodos de tiempo hmedo en
estado de desecacin por periodos largos, durante las sequas.
o Etapa de musgos: Viven en grietas y depresiones levantan el substrato y
aumentan considerablemente preparando el suelo. Ejm. Musgos negros,
Musgos peludos, Musgos enroscados (Tortula)
o Etapa de helechos: Crecen en lugares hmedos y sombros; otros prefieren
suelos secos, soleados o pedregosos; e incluso hay especies que slo colonizan
fisuras y grietas de acantilados y grandes masas rocosas. Ejm. Licopodios,
Filicpsidas, Equisetos.
 o Etapa de hierbas: Se desarrollan en el suelo preparado por los helechos. Las
primeras que comenzaron la invasin tienen un crecimiento raqutico a causa
de la sequedad y esterilidad del suelo. Sus races continan el proceso de
corrosin de las rocas y cada ao, el humus de sus detritos en putrefaccin
enriquece el suelo. Tambin aumenta la poblacin bacteriana, fangal y animal
del suelo. Ejm. Asistida, Festuca Camalagrostis, Stipa, etc.
o Etapa de arbustos: Se desarrollan en los suelos preparados por lquenes,
Musgos y Hierbas. Es cuando las plantas leosas encuentran condiciones
apropiada para crecer. Los arbustos pueden nacer de semillas o invadir el rea
mediante rizomas. Poseen suelos ms ricos (con mantillo pobre) y con mayor
capacidad para retener agua y son almcigos para las plntulas de los rboles.
Ejm. Symphoricarpos, Physocarpos, Rhus, Matorrales, etc.
o Etapa de arboledas: Constituido por rboles. El suelo se hace ms profundo
permite el desarrollo de rboles. Forman mayor cantidad de mantillo.

4.2. SUCESION SECUNDARIA

Es la recuperacin de comunidades en reas disturbadas (reas deforestadas,
inundadas, abandonadas, etc.).
Ocurren en ecosistemas que han sufrido una regresin que ha interrumpido su
camino hacia el clmax o lo ha roto. Todava se conserva el suelo y parte de la
vegetacin. Al cabo de un cierto tiempo, si las condiciones ambientales no han
variado, el ecosistema se recupera y contina con su sucesin o se estabiliza.
La sucesin secundaria es aquella que se establece sobre una ya existente que ha
sido eliminada por una perturbacin, sea por incendio, inundacin, enfermedad,
talas de bosques, cultivo, etc. En este caso, transcurrido un tiempo retorna a la
serie primaria completa. Por tanto, toda sucesin primaria conduce y culmina en
el clmax.
Un ejemplo clsico de sucesin secundaria es el de los campos de cultivo
abandonados. En muchos de esto campos que no estn excesivamente degradados,
las primeras especies en aparecer son hierbas anuales con una gran capacidad de
dispersin y un crecimiento muy rpido. Posteriormente se desarrolla una
secuencia de especies herbceas perennes, arbustos y rboles.
Estas especies crecen con mayor lentitud y suelen tener menor eficacia
fotosinttica, por lo que parece que nunca podrn desplazar a las invasoras
iniciales. Sin embargo, las plantas tardas de la sucesin suelen ser ms tolerantes
a la sombra y requieren niveles ms bajos de nutrientes para sobrevivir. Por lo
tanto, acaban imponindose lentamente en la sucesin por sus habilidades
competitivas.
Un ejemplo clsico de sucesin secundaria ocurre en los bosques de roble y nogal
despejados por incendios forestales. Los incendios queman la mayora de la
vegetacin y matan a los animales que no pueden huir del rea. Sin embargo, sus
nutrientes regresan a la tierra en forma de ceniza. Dado que un rea perturbada ya
 tiene un suelo rico en nutrientes, puede volver a ser colonizado con mucha mayor
rapidez que la roca desnuda de la sucesin primaria.
Antes de un incendio, la vegetacin de un bosque de roble y nogal es dominada
por rboles altos. Su altura les ayuda a obtener energa solar y genera una sombra
sobre el suelo y la vegetacin ms baja. Sin embargo, despus de un incendio,
estos rboles no vuelven a crecer inmediatamente. En cambio, las plantas que
crecen primero usualmente son las anuales (plantas que solo viven un ao),
seguidas unos aos despus por los pastos de rpido crecimiento y propagacin.
Las primeras colonizadoras pueden clasificarse como especies pioneras, como en
la sucesin primaria.

Fig. N 15: Imagen modificada de "Forest sucesin (sucesin forestal)," por Lucas
Martin Frey, CC BY 3.0.

Fig. N 16: Sucesin primaria, sucesin secundaria y comunidad clmax.

 SUCESIN REGRESIVA O DISCLMAX
Son las que llevan en sentido contrario al clmax; es decir, hacia etapas inmaduras
del ecosistema. Las causas del degradado tienen su origen en el ambiente, y muy
destacadamente en la accin del hombre.

Fig. N 17: Dsclimax o Sucesin Regresiva

No se trata de una sucesin ecolgica invertida, sino de una regresin forzosa del
ecosistema por la destruccin de alguna etapa de la serie, por ejemplo, a causa de un
incendio forestal sin regeneramiento, que podra dar paso a la desertizacin.
Ejemplo: avance de las dunas en la Cuarta regin que aceleran el proceso de
desertificacin de la zona ya que antes fueron bosques caducifolios (prueba de ellos es
el relicto que qued en Fray Jorge), y crcavas del litoral central (Santo Domingo,
Pichilemu) que han ido avanzando hacia el disclmax por la accin del hombre (primero
deforestacin, luego, agrcola y actualmente habitacional).
Los siguientes trminos refieren otras situaciones que se pueden dar en las series
evolutivas:
Anteclmax: Es una etapa permanente previa a la clmax, a causa de condiciones
adversas que no permiten llegar a sta (por ejemplo, la persistencia del viento en una
determinada regin slo permite que se alcance la fase arbustiva, aunque la clmax
sea el bosque).
Paraclmax: Es una formacin vegetal que, aunque no es la clmax correspondiente
a la zona donde se desarrolla, se encuentra en un estado de equilibrio tal que se
excluye una posterior evolucin, por lo que alcanza casi las condiciones de una
clmax.
Peniclmax: Es el clmax que ha experimentado la influencia antropgena (del
hombre) y aparece con algunas variaciones en cuanto a su composicin y a la
proporcin entre sus distintos elementos.
Colonizacin: Es el proceso de establecimiento de especies biolgicas en un rea
anteriormente no ocupada, como el crecimiento de caaverales en los mrgenes de
un lago en colmatacin o la instalacin de aves marinas en una isla volcnica.
 Equilibrio: Es el estado de un medio o ecosistema cuya biocenosis se mantiene sin
grandes cambios durante largo tiempo, debido a que las influencias climticas,
edficas y biticas son muy estables y se limitan unas a otras.
Madurez: Es el estado en que un ecosistema se considera desarrollado. Depende de
ciertos factores, como la diversidad, la estabilidad y la productividad. El ecosistema
maduro se encuentra en las etapas ms avanzadas de la sucesin.

Fig. N 18: Retirada de Glaciares

Consideremos el caso que coment de la retirada de los glaciares. cuando se retira
un glaciar dejando una parte del suelo disponible para comenzar el proceso de
sucesin, se inicia la sucesin primaria. El glaciar se sigue retirando lentamente,
de modo que cada vez que bandas de terreno quedan libres en su lmite, se van
iniciando sucesiones primarias en ellas. Con el paso de cientos o miles de aos, si
el glaciar ha ido retirndose progresivamente, tendremos en los lugares cercanos
al glaciar etapas tempranas de la sucesin, y a medida que nos alejamos del glaciar
iremos viendo zonas que llevan ms tiempo despejadas y han madurado ms,
mostrando etapas ms maduras. Y todo de una forma gradual que, como deca,
hace que en el espacio veamos la ordenacin temporal de las fases de la sucesin
ecolgica.
FLUCTUACIONES
Una comunidad Ecolgica mantiene un equilibrio entre el nmero de individuos de cada
poblacin y el espacio que ocupa. Sin embargo, este equilibrio no es rgido sino que
acepta algunas variaciones llamadas FLUCTUACIONES.

Aun en los casos ms estables suelen producirse fluctuacio nes o cambios en el tamao
de la poblacin. Estas fluctuaciones pueden ser debidas a muy diversos factores y se
producen estacional o anualmente.

* Fluctuaciones estacionales: los cambios de estacin traen consigo algunas

variaciones de determinados factores ambientales que afectan a la poblacin. Por
ejemplo, este tipo de fluctuacin es muy patente en los animales que poseen pocas
reproductoras marcadas; as, las moscas abundan ms durante el verano.

* Fluctuaciones anuales:
Irregulares: regidas por diferencias anuales en el medio fsico o por factores
extrnsecos. Por ejemplo, las disminuciones producidas en cualquier poblacin despus
de un invierno particularmente riguroso.

Existen

Fluctuaciones irregulares de pequea Magnitud: Cambios al azar pequeos en la

densidad de un orden o menos de magnitud.

Fluctuaciones irregulares de Gran Magnitud: Cambios al azar grandes en la densidad, de

varias rdenes de magnitud.

Fig. N 19: Recuentos invernales de hibernacin larva por metro cuadrado de suelo del
bosque en Letzlingen, Alemania. Ms de 60 aos consecutivos.

Regulares: oscilaciones dependientes del dinamismo de la poblacin o de factores

intrnsecos a ella. Por ejemplo, los aumentos que se producen cada tres o cuatro aos en
las poblaciones de lemmings y que van seguidos de una dispersin alocada que termina
con la muerte de un gran nmero de ellos.

TIPOS DE FLUCTUACIONES
 Poblacin no Fluctuante: Cuando una especie se mantiene en un nivel
relativamente constante de un ao a otro, aunque sufra, por ejemplo, severos efectos
climticos, stos se compensan con tasas mximas de reproduccin; la curva final
ser ms o menos permanente.

Poblacin Cclica: Se manifiesta cuando se grafican los datos de tiempo contra el

nmero de organismos de una poblacin y se manifiestan una serie de sigmoides
que se presentan con cierta regularidad.

Poblacin Irruptiva: Es aquel que despus de mantener un crecimiento homogneo

sube exponencialmente, presentando una alta densidad en periodos muy cortos para
enseguida retomar a los niveles originales de poblacin o incluso descender an ms

Todos estos tipos de variaciones se relacionan con algunos factores asociados a la

ley de la tolerancia que son, entre otros los siguientes:

o Los mrgenes de tolerancia de un organismo (especie) para un factor pueden

ser ms amplios que para otros.
o Los organismos con mrgenes amplios de tolerancia para una gran cantidad
de factores son los que poseen ms probabilidades de presentar una
distribucin amplia.
o Si el organismo no vive en condiciones ecolgicas ptimas, entonces puede
reducir sus lmites de tolerancia a otros factores; la combinacin de todos
estos influir definitivamente en los patrones de fluctuacin de la poblacin.

I. FLUCTUACIONES DENTRO DE UNA COMUNIDAD

Pueden tener efectos profundos, a favor o en contra, sobre otras poblaciones

incluyendo a la especie humana, son cambios en las poblaciones que, debido a
diversos factores ambientales, que afecta a veces dependiendo de la densidad o bien
en forma independiente de la diversidad.

Las Fluctuaciones estn dadas por un aumento o disminucin de los individuos de una
determinada especie pero que, luego de un tiempo, se estabiliza para retornar el
equilibrio ecolgico.

Competencias y predaciones son interrelaciones que ayudan a producir Fluctuaciones.

Por ejemplo, veamos una comunidad integrada por hiervas, conejos y pumas,
aumentarn los conejos debido a que stos son el alimento de los pumas; pero
suceder tambin que, al aumentar los conejos, disminuirn las hiervas y, por lo tanto,
la comunidad perder su equilibrio. Es decir, se producen fluctuaciones en las
poblaciones de hierbas, de conejos y de pumas, pero luego de un tiempo estas
fluctuaciones se compensan y el equilibrio vuelve a la comunidad

Interacciones entre las poblaciones de la biocenosis: Los seres vivos que forman la
biocenosis, interactan entre s pudiendo daarse, beneficiarse o no tener efectos. Las
relaciones intraespecficas son aqullas que se establecen entre individuos de una
misma poblacin. Las relaciones interespecficas se desarrollan entre miembros de
poblaciones diferentes.
 Competencia

La competencia se caracteriza porque se establece una rivalidad entre individuos de

la misma especie (competencia intraespecfica) o de especies diferentes (competencia
interespecfica) para conquistar un recurso; que est en cantidad limitada. Como
resultado de la competencia, el xito biolgico o reproductivo de los individuos que
interactan puede verse reducido. Entre los muchos recursos por los cuales los
organismos pueden competir se encuentra el alimento, el agua, la luz, el espacio vital,
etc. La intensidad de la competencia depende de lo similares que sean los requisitos
de las dos especies. Por ejemplo, las plantas a menudo compiten con otras plantas
por la luz solar y el agua.

En la competencia interespecfica, ambas especies resultan perjudicadas en el

sentido que se limita el acceso a los recursos.

Fig. N 20: Competencia interespecifica

Los anlisis de situaciones en las que coexisten especies similares han demostrado
que los recursos a menudo estn subdivididos, o son distribuidos, por las especies
coexistentes. El solapamiento de nichos describe la situacin en la cual los
miembros de ms de una especie utilizan el mismo recurso escaso. En las
comunidades en las cuales ocurre solapamiento de nichos, la seleccin natural puede
dar por resultado un aumento de las diferencias entre las especies que compiten.
Fenmeno que se conoce como desplazamiento de caracteres

Predacin

Los miembros de una poblacin atacan, capturan y matan a organismos de otra

especie (presa), con el objeto de alimentarse. Slo el depredador se ve favorecido en
la relacin. Este tipo de relacin tiene una fuerte influencia sobre la evolucin de las
poblaciones, tanto de predadores como de presas, dado que las presiones selectivas
favorecen una eficiencia creciente en la alimentacin por parte de los predadores y
mecanismos mejorados para evitarlos de parte de las presas, como, por ejemplo, el
camuflaje, el mimetismo, las seales de alerta entre otras.
 Fig. N 21: Predacion de conejos y linces.

La interaccin predador-presa tambin influye sobre la dinmica de la poblacin

y pueden aumentar la diversidad de las especies reduciendo la competencia entre
las presas. El tamao de una poblacin de predadores con frecuencia est limitado
por la disponibilidad de presas. A su vez el tamao de la poblacin de presas
depende de la cantidad de depredadores.

Fig. N 22: Interaccin predador-presa.

Simbiosis

Este concepto (vivir juntos) involucra a un conjunto de estrechas asociaciones que

se establecen entre las poblaciones involucradas. Las relaciones simbiticas
prolongadas pueden dar por resultado cambios evolutivos profundos en los
organismos que intervienen.

Algunos ejemplos son:

Mutualismo: Es una relacin en donde, las especies participantes obtienen

beneficio mutuo de la relacin y no pueden vivir separadamente, pues
 mueren. Es una relacin obligada. Ej.: plantas y bacterias fijadoras de
nitrgeno (Rizobium sp), la relaciones entre las plantas y sus polinizadores,
etc.

Comensalismo: en esta relacin se beneficia slo una especie, mientras que

la otra no se beneficia ni se daa. Por ejemplo: la relacin entre el tiburn y
el pez rmora
.
Protocooperacin: en esta relacin se benefician ambas especies, pero no
es vital ni obligada. Por ejemplo, las flores y los polinizadores.

Parasitismo: Relacin en la cual uno de los individuos (parsito) se

beneficia al alimentarse a expensas de otro (husped), que se perjudica por
la presencia del otro.

Amensalismo: Relacin en la cual, uno de los asociados resulta perjudicado

por otro que no manifiesta un cambio aparente.

II. CAUSAS DE LAS FLUCTUACIONES

Varios factores influyen en las fluctuaciones, en parte por las relaciones

interespecficas (depredadores, presas) y los componentes abiticos del ecosistema,
como los cambios en corrientes ocenicas, variaciones de energa solar que llega al
planeta, etc. Por regla, si las fluctuaciones se deben a variaciones en las condiciones
del medio se habla de oscilaciones. Son frecuentes en especies con ciclo vital corto,
menor a un ao.

La combinacin de uno o ms factores ocasionan que las poblaciones de la especie

dada puedan sufrir oscilaciones diversas con respecto al tiempo.
Las causas de las fluctuaciones de las poblaciones son muy variadas, pero
fundamentalmente se deben a dos tipos de factores: Climticas y de Densidad.

a) FLUCTUACIONES CLIMTICAS

El clima en las zonas ridas y semi-ridas se inclemente, acentuado debido a las

fluctuaciones del estado del tiempo. Normalmente hay ms aos en que la
pluviosidad es inferior al promedio y las sequas prolongadas son frecuentes. Por
ejemplo, en el nordeste de Brasil son tan frecuentes las sequas, que esta zona se
denomina el polgono de la sequa. La variacin climtica, no causa la
desertificacin, pero la acelera, especialmente cuando el hombre contina
aplicando sistemas de utilizacin de tierras que son soportables nicamente con
pluviosidad media o superior a la media. Al no establecer planes para los aos
"malos" y modificar el uso de la tierra consecuentemente se acelera el proceso de
desertificacin. Las fluctuaciones climticas, la degradacin ambiental y los
fenmenos meteorolgicos extremos daan las cosechas, agotan los recursos
pesqueros, socavan los medios de vida y aumentan la propagacin de
enfermedades infecciosas.
 b) FLUCTUACIONES DE DENSIDAD

En la naturaleza, el tamao y el crecimiento de una poblacin estn limitados por

varios factores. Algunos son dependientes de la densidad, mientras que otros son
independientes de ella.
Los factores limitantes dependientes de la densidad provocan que cambie la
tasa de crecimiento per capita de una poblacin (por lo general, que
disminuya) cuando aumenta la densidad poblacional. Un ejemplo es la
competencia entre los miembros de una poblacin por el alimento limitado.
Los factores independientes de la densidad afectan la tasa de crecimiento
per capita sin importar la densidad poblacional. Entre ellos se encuentran los
desastres naturales, como los incendios forestales.

Los factores limitantes de diferentes tipos pueden interactuar en formas complejas

para producir varios patrones de crecimiento poblacional. Algunas poblaciones
muestran oscilaciones cclicas, en las que el tamao de la poblacin cambia de
manera predecible en un ciclo.

Factores limitantes dependientes de la densidad

La competencia por el alimento es un factor limitante dependiente de la densidad. En

general, definimos los factores dependientes de densidad como aquellos que afectan
la tasa de crecimiento per capita (por individuo) de una poblacin de manera diferente
segn qu tan densa sea la poblacin. La mayora de los factores dependientes de
densidad hacen que la tasa de crecimiento per capita disminuya cuando la poblacin
aumenta. Este es un ejemplo de retroalimentacin negativa que limita el crecimiento
poblacional. Los factores limitantes dependientes de la densidad pueden conducir a
un patrn de crecimiento logstico, en el que el tamao de la poblacin se estabiliza
en un nivel ambiental mximo determinado conocido como capacidad de carga.
Algunas veces este proceso es suave; en otros casos, sin embargo, la poblacin puede
"pasar por encima" de la capacidad de carga y volver a bajar a causa de los factores
dependientes de la densidad.

Fig. N 23: La grfica muestra el tamao de la poblacin en el tiempo. El

crecimiento logstico forma una curva con una pendiente cada vez ms
pronunciada que se nivela al alcanzar la capacidad de carga, lo que resulta en una
curva con forma de S.
 Los factores limitantes dependientes de densidad tienden a ser biticos
(relacionados con los seres vivos), en oposicin con las caractersticas fsicas del
entorno.

Algunos ejemplos comunes de factores limitantes dependientes de la densidad

son:

Competencia dentro de la poblacin. Cuando una poblacin alcanza una

densidad alta, hay ms individuos tratando de usar la misma cantidad de recursos.
Esto puede llevar a una competencia por alimento, agua, refugio, pareja, luz y
otros recursos necesarios para la supervivencia y la reproduccin.
Depredacin. Las poblaciones con mayor densidad pueden atraer depredadores
que no se molestaran en actuar sobre una poblacin ms escasa. Cuando dichos
depredadores comen individuos de la poblacin, la reducen (aunque pueden
aumentar la cantidad de su propia poblacin). Esto puede crear patrones cclicos
interesantes como los que veremos ms adelante.
Enfermedades y parsitos. Es ms probable que aparezca una enfermedad y que
esta mate a ms individuos cuando estos viven juntos en el mismo lugar. Tambin
es ms probable que los parsitos se diseminen bajo estas condiciones.
Acumulacin de desechos. La alta densidad poblacional puede provocar la
acumulacin de productos de desecho nocivos que maten a los individuos o
afecten su reproduccin, disminuyendo as el crecimiento de la poblacin.

FACTORES LIMITANTES INDEPENDIENTES DE LA DENSIDAD

El segundo grupo de factores limitantes son los factores independientes de la
densidad, que afectan la tasa de crecimiento per capita sin importar qu tan densa
es la poblacin.

Fig. N 24: Imagen de un incendio forestal; los wapites se refugian en el ro para su

seguridad.
Como un ejemplo sencillo, imaginemos que estalla un incendio en un bosque donde
viven venados. El fuego matar a cualquier venado desafortunado que est presente, sin
importar el tamao de la poblacin. La probabilidad de que un venado muera no
depende en absoluto de cuntos venados ms haya alrededor. Los factores
independientes de la densidad a menudo toman la forma de desastres naturales,
condiciones climticas severas y contaminacin.
A diferencia de los factores dependientes de la densidad, los independientes no pueden
mantener una poblacin en niveles constantes por s solos. Esto se debe a que su fuerza
no depende del tamao de la poblacin, por lo que no "corrigen" a la poblacin cuando
esta es demasiado grande. Por el contrario, pueden conducir a cambios errticos y
abruptos en el tamao poblacional. Las poblaciones pequeas pueden estar en riesgo de
ser arrasadas por eventos espordicos independientes de la densidad poblacional
En el mundo real, muchos factores limitantes dependientes e independientes de la
densidad poblacional pueden interactuar (y generalmente lo hacen) para producir los
patrones de cambio que vemos en una poblacin. Como un ejemplo sencillo, una
poblacin puede mantenerse por un tiempo cerca de la capacidad de carga mediante
factores dependientes de densidad y luego experimentar una disminucin abrupta en su
cantidad debido a un evento independiente de la densidad, como un incendio o una
tormenta.
Sin embargo, aun en ausencia de catstrofes, las poblaciones no siempre se mantienen
estables en la capacidad de carga. De hecho, las poblaciones pueden fluctuar, o variar, su
densidad en muchos patrones diferentes. Algunas experimentan picos y cadas en sus
cifras. Otras poblaciones pueden tener ciclos regulares de crecimiento y disminucin.
Veamos con ms detalle estos ciclos.

Sigamos a los lemmings desde el punto de baja densidad de su ciclo. Dado que su
densidad es baja, los bhos, pgalos y zorros no les prestan mucha atencin, lo que les
permite aumentar rpidamente su poblacin. A medida que la poblacin de lemmings
aumenta, tambin lo hace la de los armios, pero con un retraso. Esto refleja que los
armios se reproducen solo una vez al ao (a diferencia de los lemmings que se
reproducen constantemente) y solo pueden dejar descendencia numerosa despus de un
periodo en el que los lemmings, su fuente de alimento, son abundantes.
A medida que aumenta la densidad de lemmings, los bhos, zorros y pgalos son atrados
y empiezan a cazar lemmings con mayor frecuencia que cuando eran escasos. Esto opera
como un lmite dependiente de la densidad sobre el crecimiento de la poblacin de
lemmings y evita que su cantidad supere demasiado a la de los armios.
Entonces la poblacin de armios supera a la de los lemmings y se vuelve lo
suficientemente grande como para matar a muchos de ellos, dejando solo unos pocos para
que se reproduzcan, lo que provoca una cada en la densidad poblacional de lemmings.
Esta disminucin es seguida un ao despus por la cada en la cantidad de armios, ya
que la fuente de alimento de estos se ve muy reducida, y el ciclo comienza de nuevo.
Este patrn general de interaccin se ilustra en la grfica siguiente. Puedes ver que la
poblacin de presas (como los lemmings) disminuye primero y va seguida de una
reduccin en la poblacin de depredadores (como el armio).

Fig. N 25: Patrn de presa-depredador

Fig. N 26: Un armio, tambin conocido como comadreja.

Fig. N 27: Roedores conocidos como lemmings