Anda di halaman 1dari 24

PELUANG PENGEMBANGAN BAHAN TANAMAN JAHE

UNGGUL UNTUK PENANGGULANGAN PENYAKIT


LAYU BAKTERI
Otih Rostiana
Balai Penelitian Tanaman Obat dan Aromatik

ABSTRAK PENDAHULUAN
Kendala utama di dalam budidaya jahe Jahe (Zingiber officinale Rosc.)
adalah penyakit layu yang disebabkan oleh se- merupakan salah satu komoditas eks-
rangan bakteri Ralstonia solanaceraum. Ber-
bagai upaya telah dilakukan untuk menekan
por penting dan bahan baku obat tra-
kerugian hasil akibat penyakit tersebut, mulai disional serta fitofarmaka yang banyak
dari seleksi benih, manipulasi agronomis mau- digunakan dalam industri obat herbal di
pun aplikasi pestisida. Namun, sampai saat ini Indonesia. Komoditas ini juga berperan
belum ada metode yang efektif untuk menang- cukup berarti dalam penyerapan tenaga
gulangi masalah tersebut. Penyediaan benih
jahe sehat bebas penyakit melalui kultur ja-
kerja dan penerimaan devisa negara.
ringan, berhasil mengatasi masalah organisme Dalam sepuluh tahun terakhir, ekspor
pangganggu tanaman (OPT) tular benih, tetapi jahe dari Indonesia berupa rimpang
masih menemui banyak kendala. Upaya yang jahe segar, jahe kering, acar jahe
paling efisien dalam penanggulangan OPT (pikel), dan minyak atsiri, berfluktuasi
adalah dengan penggunaan varietas tahan. Oleh
karena itu, untuk menanggulangi penyakit layu
sangat tajam.
pada jahe, perlu dilakukan perakitan varietas Pasokan jahe di pasaran dunia
tahan. Untuk itu, metode yang efisien serta saat ini dikuasai oleh India (50% dari
materi genetik dan dukungan teknologi lainnya kebutuhan dunia), sedangkan Indonesia
seperti majemen tanaman di lapangan yang baru mampu mengekspor sebesar
meliputi teknik budidaya dan upaya penekanan
populasi OPT serta teknik pengendaliannya
34.564 ton dengan nilai US $
secara terpadu harus tersedia. Kendala dalam 18.039.000 pada tahun 1997. Ekspor
persilangan jahe secara konvensional adalah jahe tahun 2000 meningkat menjadi
fertilitas polen yang rendah serta inkompa- 43.192 ton, tetapi karena harganya
tibilitas sendiri, sehingga perlu diaplikasikan menurun maka perolehan devisa hanya
metode inkonvesional seperti induksi mutasi,
seleksi in vitro, produksi tanaman haploid,
senilai US $ 14.120.000 (BPS, 2003).
hibridisasi somatik, atau penyisipan gen, se- Tahun 2002, mengalami penurunan
hingga diperoleh ragam genetik baru sebagai drastis hanya 7.471 ton dengan nilai US
bahan seleksi. Untuk itu perlu protokol re- $ 4.029.000 (Ditjenbun, 2004). Pada
generasi jahe in vitro serta materi genetik tahun 2004, produksi jahe nasional
sebagai sumber ketahanan untuk hibridisasi
somatik, harus tersedia. Peluang dan kendala
(104 789 ton) mengalami penurunan
dalam pengembangan bahan tanaman unggul sebesar 20 597 ton jika dibandingkan
jahe untuk penanggulangan penyakit layu tahun 2003 (125 386 ton). Penurunan
bakteri, diuraikan dalam tulisan ini. produksi tersebut disebabkan oleh tu-
runnya produksi di sentra pengem-

77
bangan jahe utama (Jawa Barat) (BPS, Hawai, penyakit layu bakteri pada jahe
2004) akibat serangan organisme peng- sudah dapat dikendalikan dengan baik
ganggu tanaman (OPT) dan budidaya karena sudah ada sistem perbanyakan
yang kurang optimal. benih jahe yang menghasilkan rimpang
Untuk mengantisipasi hal ter- benih bermutu asal kultur jaringan
sebut, sangat penting bagi petani dan generasi ke-2 (Hepperly et al., 2004).
penangkar benih untuk menggunakan Upaya pengadaan benih jahe se-
bahan tanaman (benih) bermutu dari hat bebas penyakit dan perakitan varie-
varietas yang sudah dirilis, bersertifikat, tas tahan penyakit layu bakteri meng-
bebas OPT dan penerapan teknik budi- hadapi banyak kendala, antara lain
daya anjuran yang dapat meningkatkan sempitnya ragam genetik, hambatan
produktivitas tanaman. Balai Penelitian fisiologis tanaman, dan teknologi yang
Tanaman Obat dan Aromatik sudah belum tersedia. Di dalam tulisan ini
melepas 1 varietas unggul jahe dibahas peluang pengembangan bahan
(Cimanggu-1) dengan produksi rata- tanaman unggul untuk penanggulangan
rata 2 kg/rumpun. Namun, varietas penyakit layu bakteri pada jahe,
tersebut rentan terhadap penyakit layu kendala dan pemecahannya.
bakteri yang disebabkan oleh Ralstonia
solanacearum, padahal R. solanacea- TEKNOLOGI PENGENDALIAN
rum merupakan OPT utama yang dapat PENYAKIT
menggagalkan hasil dan sulit ditang- Budidaya jahe sudah lama dila-
gulangi karena di samping menyerang kukan oleh masyarakat Indonesia. Ti-
jahe, juga dapat menyerang tanaman dak ada catatan resmi yang menyatakan
temu-temuan lainnya seperti kunyit dan kapan budidaya jahe dimulai di
kencur dan sayuran (tomat dan cabe), Indonesia, namun pada tahun 1936
serta beberapa macam gulma (Supriadi sudah tercatat, 836 ton jahe Indonesia
et al., 1995). Hal ini mengindikasikan diekspor ke Eropa (Djakamihardja et
bahwa isolat R. solanacearum dari jahe al., 1996).
mempunyai kisaran inang yang cukup Makin beragamnya manfaat jahe,
luas. Serangan penyakit layu bakteri baik sebagai rempah, bahan baku obat,
pada jahe semakin meluas akibat peng- industri makanan, minuman dan sup-
gunaan benih yang sudah mengandung lemen diet, semakin tinggi pula per-
R. solanacearum. mintaan bahan baku. Sehingga upaya
Beberapa usaha pengendalian budidayanya pun semakin meningkat.
masih belum efektif, terutama karena Namun pengembangan jahe skala luas
belum ada nomor-nomor jahe yang ta- sampai saat ini belum didukung dengan
han terhadap R. solanacearum upaya pembudidayaan yang optimal
(Supriadi et al., 2000) dan belum ada- dan berkesinambungan. Untuk menca-
nya sistem perbanyakan benih jahe pai tingkat keberhasilan budidaya yang
yang menghasilkan benih bebas pe- optimal diperlukan bahan tanaman
nyakit (Hasanah et al., 2004). Di dengan jaminan produksi dan mutu

78
yang baik serta stabil dengan cara me- 1991; Januwati dan Rosita, 1997),
nerapkan budidaya anjuran. Adanya penggunaan lahan bebas patogen, sani-
penolakan ekspor jahe Indonesia di tasi, rotasi tanaman serta penggunaan
negara tujuan terutama Jepang, karena pestisida dan musuh alami (Mulya et
tingginya cemaran mikroorganisme, al., 2000; Supriadi et al., 2000),
mengakibatkan anjloknya pendapatan meskipun semua upaya tersebut belum
petani jahe. Hal ini perlu segera dianti- memberikan hasil yang optimum.
sipasi dengan menerapkan budidaya Selain di Indonesia, penyakit la-
anjuran terbaik di antaranya dengan yu bakteri juga telah banyak menim-
penggunaan bahan tanaman sehat yang bulkan kerugian pada pertanaman jahe
berasal dari varietas unggul yang ter- di berbagai negara produsen seperti
seleksi. Selain itu, karena kualitas sim- Hawaii, India, Cina, Malaysia dan
plisia bahan baku industri hilir diten- Thailand. Di India, upaya penanggu-
tukan oleh proses budidaya dan pasca- langan penyakit layu bakteri terbawa
panennya, maka pembakuan standar benih dilakukan dengan pemanasan
prosedur operasional (SPO) budidaya rimpang untuk bibit baik dengan meng-
jahe guna mendukung Good Agricul- gunakan microwave maupun penje-
tural Practices (GAP), perlu diterapkan muran dengan sinar matahari. Penje-
oleh petani. Berbagai teknologi untuk muran rimpang selama 2 jam (dari jam
mendukung pembudidayaan jahe telah 10-12 pagi), efektif menanggulangi
dihasilkan oleh BALITTRO dan dire- patogen terbawa bibit tanpa menggang-
komendasikan kepada petani, seperti gu pertumbuhan di lapangan sampai
varietas unggul berproduksi tinggi, tanaman berumur 3 bulan, demikian
SPO budidaya dan pasca panen. juga perlakuan pemanasan rimpang
Namun, kemampuan petani untuk dengan microwave pada suhu 45-47C
mengadopsi teknologi hasil penelitian selama 30 detik (Kumar et al., 2005).
masih tergolong rendah. Sehingga Teknik ini, tidak berbeda jauh dengan
belum mampu mengatasi masalah yang teknologi penyediaan benih sehat yang
dihadapi. Terlebih lagi setelah mere- direkomendasikan BALITTRO dalam
baknya serangan berbagai OPT, baik di upaya mengurangi penyakit terbawa
lapangan maupun di penyimpanan, ter- benih, yaitu dengan penjemuran rim-
utama serangan penyakit layu bakteri. pang untuk bibit menggunakan sinar
Penyakit layu bakteri yang dise- matahari pagi (Januwati et al., 1991).
babkan oleh R. solanacearum di Indo- Akan tetapi, upaya tersebut belum ber-
nesia, pertama kali ditemukan di Ku- hasil menanggulangi penyakit layu
ningan, Jawa Barat, pada tahun 1971 bakteri di lapangan seperti yang diha-
(Sitepu, 1991). Upaya penanggulangan rapkan. Berbagai hal dapat menjadi pe-
penyakit ini telah dilakukan dengan nyebab kekurang berhasilan penang-
berbagai cara budidaya anjuran, antara gulangan penyakit layu bakteri terbawa
lain teknologi pencegahan dini melalui benih di Indonesia. Pertama, varietas
penyediaan bibit sehat (Januwati et al., yang digunakan di Indonesia dan di

79
India berbeda, kedua, kemungkinan optimum untuk pertumbuhan tanaman,
biovar R. solanacearum di India ber- tetapi tidak sesuai untuk perkembangan
beda dengan di Indonesia, sehingga patogen, di Indonesia telah dilakukan
tingkat patogenisitasnya pun berbeda pada tanaman kentang, dan berhasil
pula. Klasifikasi berdasarkan marka memperlambat serangan penyakit layu
molekular RFLP, R. solanacearum bakteri pada awal pertumbuhan
yang ada di Asia dikelompokkan ke (Ruchjaningsih et al., 2002). Namun,
dalam divisi 1 yang terdiri atas biovar belum sepenuhnya menghambat per-
3, 4 dan 5. R. solanacearum yang di- kembangan OPT tersebut di dalam ta-
temukan pada jahe di Indonesia tergo- nah, dan meningkatkan produktivitas
long biovar 3 dan 4, sama dengan di tanaman. Pada tanaman tomat, aplikasi
Jepang, Thailand dan Australia minyak atsiri yang berasal dari timi
(Supriadi et al., 1995; Tsuchiya et al., (Thymus vulgaris), palmarosa (Cymbo-
2005). pogon martini) dan serai dapur
Di Hawaii, penanggulangan (Cymbopogon citratus), berpotensi
penyakit layu bakteri dilakukan dengan menekan populasi R. solanaceraum di
cara memproduksi jahe sehat bebas dalam tanah, dan menurunkan gejala
penyakit di rumah kaca dengan meng- layu tanaman pada taraf percobaan pot
gunakan benih asal kultur jaringan (Pradhanang et al., 2003). Metode ini
generasi kedua yang ditanam di dalam perlu dikaji lebih lanjut dalam skala
karung-karung yang mengandung me- lapang untuk mengetahui efektivitas
dium tumbuh steril berisi kompos dan formula minyak atsiri dari tanaman
senyawa anorganik (Hepperly et al., tersebut di atas, bahkan beberapa ta-
2004). Selain penggunaan benih sehat naman lain dengan kandungan minyak
bebas penyakit, dalam upaya meng- atsiri yang potensial sebagai anti
urangi serangan penyakit tular tanah bakteri.
ini, juga dilakukan sanitasi lingkungan Upaya penyediaan benih sehat
tumbuh sebelum dan setelah penanam- bebas penyakit melalui kultur jaringan
an, penggunaan tanaman penutup ta- di Indonesia, belum mampu mengatasi
nah, dan aplikasi pupuk mineral yang masalah kehilangan hasil akibat serang-
terbuat dari bahan-bahan organik dan an bakteri layu. Berbagai kendala
sisa panen tanaman famili Brassicacea, dalam produksi benih jahe secara in
berhasil memperbaiki sifat fisik dan vitro dengan kultur jaringan masih
kimia tanah serta menekan populasi perlu ditindak lanjuti melalui penelitian
bakteri layu dan nematoda yang men- yang berkesinambungan, sampai diper-
dukung upaya mengurangi resiko kega- oleh protokol sistem perbanyakan be-
galan panen jahe akibat OPT (Johnson nih yang akan menghasilkan rimpang
et al., 2003). berproduksi tinggi sesuai dengan stan-
Manipulasi lingkungan melalui dar ekspor.
kultur teknik dengan menggunakan
mulsa untuk memperoleh kondisi

80
PENYEDIAAN BENIH SEHAT vitro dan melalui rekayasa genetik,
BEBAS PENYAKIT regenerasi melalui jalur embriogenesis
somatik lebih disukai karena dapat
Salah satu upaya yang dapat dila-
berasal dari satu sel sehingga kepastian
kukan untuk mengatasi masalah OPT
hasil perbaikan sifat genetik lebih
jahe, terutama mengatasi masalah pe-
tinggi. Secara umum dinyatakan bahwa
nyakti tular benih, adalah menyediakan
tanaman yang dihasilkan melalui pro-
benih sehat bebas penyakit melalui
ses embriogenesis somatik merupakan
kultur jaringan. Upaya penyediaan be-
klon yang identik dengan induknya
nih bermutu melalui kultur jaringan,
(Evans et al., 1984; Jimenez, 2001),
baik melalui induksi tunas langsung
meskipun beberapa perbedaan akan
maupun fase kalus dengan mengguna-
ditemukan tergantung dari jenis tana-
kan sumber eksplan vegetatif (Mariska
mannya. Induksi embrio somatik pada
dan Syahid, 1992) menghasilkan ta-
tanaman kehutanan Picea abies, ter-
naman baru yang berimpang kecil
bukti menghasilkan tanaman baru yang
bahkan pada tanaman generasi kedua
identik dengan induknya (Heinze dan
(Syahid dan Hobir, 1996). Diduga telah
Schmidt, 1995).
terjadi perubahan genetik selama pro-
Keberhasilan menginduksi em-
ses inisiasi dan regenerasi tanaman
briogenesis somatik dipengaruhi oleh
secara in vitro. Atau perubahan epi-
tipe eksplan serta formulasi media tum-
genetik yang disebabkan oleh tekanan
buh. Jaringan meristematik seperti mata
fisiologis akibat kondisi kultur yang
tunas, anther/pollen, epi dan hipokotil
bersifat sementara (Bajaj, 1992). Oleh
memberikan tingkat keberhasilan lebih
karena itu untuk mengeliminasi per-
tinggi untuk pembentukan sel-sel em-
ubahan genetik selama proses in vitro,
brioid (Mariska, 1997). Keberhasilan
perlu memperhatikan sumber eksplan
induksi embriogenesis somatik pada
dan tingkat ploidi dari tanaman yang
tanaman monokotil, sampai saat ini
akan digunakan serta model regenerasi
dilakukan dengan menggunakan eks-
tanaman (Karp, 1991; Peschke dan
plan generatif. Tetapi pada jahe diken-
Phillips, 1992; Chowdhury et al., 1994;
dalai dengan rendahnya fertilitas pollen
Veilleux dan Johnson, 1998).
(fertilitas < 40%). Penggunaan bagian
Sistem regenerasi tanaman mela-
lui kultur in vitro dapat dilakukan vegetatif seperti daun, umumnya ba-
nyak digunakan pada tanaman dikotil.
melalui 2 jalur yaitu jalur organoge-
Pada jenis rumput-rumputan (orchad-
nesis dan jalur embriogenesis somatik.
grass), induksi embriogenesis somatik
Untuk produksi bibit melalui kultur
dapat dilakukan dengan menggunakan
jaringan, pembentukan benih somatik
eksplan daun melalui fase kalus em-
dari embrio somatik dapat mengha-
briogenik dengan penambahan auksin
silkan bibit yang jauh lebih banyak
aktivitas kuat, seperti Dicamba
daripada hasil regenerasi melalui
(Bhojwani dan Razdan, 1996). Kackar
organogenesis. Di samping itu dalam
et al. (1993) berhasil menginduksi
perbaikan tanaman melalui kultur in

81
embriogenesis somatik jahe varietas transformasi gen (rekayasa genetik).
Eruttupetta, dengan menggunakan eks- Namun rendahnya embrio membentuk
plan daun aseptik dengan penambahan plantlet akibat perkecambahan dini,
2,4-D dan Dicamba melalui fase kalus, masih perlu ditindak lanjuti dengan
meskipun perkembangan yang simul- memperbaiki medium tumbuh yang
tan dari meristem akar maupun tunas diaplikasikan sehingga diperoleh proto-
embrio somatik tersebut belum diper- kol regenerasi jahe in vitro yang akan
oleh. menghasilkan benih sehat bebas
Penggunaan sumber eksplan da- penyakit berimpang normal.
un aseptik dan meristem dari jahe putih Konsentrasi senyawa osmotik
besar varietas Cimanggu-1, menunjuk- dari medium menjadi faktor penting
kan eksplan asal meristem memberikan untuk pertumbuhan embrio (Vasil et
potensi regenerasi lebih baik dari daun al., 1982; Raghavan, 2003). Umumnya
aseptik pada media tumbuh yang diap- produksi embrio meningkat pada medi-
likasikan untuk menginduksi embrio- um yang tekanan osmotiknya tinggi
genesis somatik (Syahid dan Rostiana, (Percy et al., 2000). Tekanan osmotik
2007). Embriogenesis somatik pada tersebut dapat ditentukan oleh sukrosa,
kultur meristem jahe secara optimal yang juga berfungsi sebagai sumber
dapat diperoleh dengan mengaplika- karbon (Van Creij et al., 1999). Osmo-
sikan medium MS dengan penambahan laritas medium atau keseimbangan hor-
6% sukrosa (Rostiana dan Syahid, monal yang berperanan dalam mengen-
2007a). Namun, kapasitas regenerasi dalikan perkecambahan dini, juga dapat
dari embrio somatik yang dihasilkan dilakukan dengan penambahan ABA
masih tergolong rendah (51,2%/1 g ke dalam medium (Mohan dan
kalus) yang menghasilkan rata-rata 15 Krishnamurthy, 2002; Raghavan,
plantlet, karena pada tahap akhir per- 2003). Konsentrasi senyawa osmotik
tumbuhan embrio somatik yaitu fase dari medium menjadi faktor penting
terpedo, ditemukan beberapa hambatan untuk pertumbuhan embrio (Vasil et
fisiologis seperti pembentukan akar al., 1982; Raghavan, 2003). Pendewa-
atau biasa disebut sebagai perkecam- saan embrio normal dapat diperoleh
bahan dini abnormal (Rostiana dan dengan cara mengkulturkan massa pro-
Syahid, 2007b). embriogenik pada konsentrasi sukrosa
Peluang untuk memperoleh 3 6%. Sukrosa yang dihidrolisis oleh
ukuran rimpang normal melalui sistem enzim invertase menjadi glukosa dan
regenerasi ini cukup tinggi (Rostiana fruktosa, akan menjadi substrat yang
dan Syahid, 2007c), sehingga metode diperlukan untuk pertumbuhan (Merkle
tersebut potensial untuk dikembangkan et al., 1990). Gula juga dapat berfungsi
guna memperoleh benih jahe sehat sebagai molekul sinyal yang mengen-
bebas penyakit serta diaplikasikan un- dalikan ekspresi gen dan proses per-
tuk memperoleh varietas jahe tahan kembangan tumbuhan, meningkatkan
penyakit melalui seleksi in vitro dan produksi embrio somatik dan men-

82
dukung pembentukan embrio somatik dan kacang tanah. Namun demikian,
menjadi plantlet (Sakhanokho et al., sama halnya seperti upaya perbaikan
2004), serta dapat mempengaruhi mor- varietas untuk ketahanan terhadap pe-
fogenesis embrio somatik (Bogunia nyakit lainnya, proses pemuliaan untuk
dan Przywara, 2000). Medium tanpa ketahanan terhadap penyakit layu bak-
ZPT yang mengandung 6% sukrosa, teri sangat dipengaruhi oleh berbagai
juga efektif pada pendewasaan embrio faktor di antaranya adalah sumber gen
somatik dari embrio zigotik Zea mays ketahanan, korelasi antara sifat keta-
L. (Bronsema et al., 1997) dan pada hanan dengan karakter agronomi lain-
embrio zigotik P. monticola, setelah 4 nya, perbedaan patogenisitas antar
minggu kultur (Percy et al., 2000). strain, mekanisme interaksi antara pato-
Namun, adanya perkembangan akar gen dengan tanaman, serta metode
yang dominan pada kultur meristem pemuliaan yang digunakan.
jahe masih perlu diantisipasi dengan Proses pemuliaan atau seleksi
mengaplikasikan asam absisik (ABA). untuk ketahanan terhadap penyakit layu
Penambahan perak nitrat (AgNO3) ke bakteri, pertama kali berhasil dilakukan
dalam medium pendewasaan embrio pada tanaman kacang tanah di Indo-
juga diketahui dapat meningkatkan nesia pada tahun 1910-an. Sehingga,
frekuensi pendewasaan embrio somatik pada awal tahun 1920-an, Schwarz 21
pada beberapa tanaman. Untuk mem- dikenal sebagai genotipe kacang tanah
perbaiki protokol regenerasi kultur pertama di dunia yang memiliki tingkat
meristem jahe in vitro, aplikasi sukrosa ketahanan relatif tinggi terhadap R.
yang dikombinasikan dengan ABA solanacearum (Boshou, 2005).
atau perak nitrat merupakan salah satu Selain pada kacang tanah dan
metode yang dapat ditempuh sehingga tanaman famili Solanaceae, penyakit
mampu meningkatkan perkecambahan layu bakteri yang disebabkan oleh R.
embrio somatik normal yang akan solanacearum juga merupakan masalah
menghasilkan plantlet dalam jumlah yang sangat serius dalam budidaya jahe
yang optimal. di berbagai sentra produksi di dunia
seperti di Hawaii, Filipina, Cina, Je-
PEMULIAAN JAHE UNTUK pang, Thailand, Indonesia, Malaysia,
KETAHANAN TERHADAP India dan Mauritius. Di Hawaii, masa-
PENYAKIT LAYU BAKTERI lah layu bakteri sejak tahun 1993
Upaya yang paling efisien dan sampai tahun 1999 telah menyebabkan
efektif dalam mengatasi masalah OPT kerugian hasil lebih dari 45% (Yu et
pada tanaman budidaya adalah dengan al., 2003; Hepperly et al., 2004). Ka-
penggunaan varietas tahan. Pemuliaan rena belum ada varietas tahan, upaya
untuk ketahanan terhadap penyakit layu yang dilakukan untuk mengatasi masa-
bakteri telah dilakukan pada berbagai lah tersebut diantaranya adalah dengan
tanaman budidaya penting, seperti to- penggunaan benih sehat bebas penyakit
mat, kentang, tembakau, terung, cabai (Alvarez et al., 2005). Sementara di

83
Indonesia sendiri, serangan penyakit ini perbedaan (Bermawie et al., 2004a).
dapat menyebabkan kerugian hasil le- Analisis kekerabatan dengan meng-
bih dari 90% (Asman dan Hadad, gunakan marka molekuler AFLP
1989), dengan kondisi yang hampir se- (Amplified Fragment Length
rupa yaitu tidak tersedia varietas tahan. Polymorphism) juga menunjukkan ren-
dahnya variabilitas genetik dari koleksi
Sumber keragaman genetik jahe
plasma nutfah jahe, dengan nilai indeks
Jahe dikenal sebagai tanaman variabilitas sebesar 0.22 (Wahyuni et
yang daerah asalnya tidak diketahui al., 2003; Bermawie et al., 2004b).
dengan pasti, kemungkinan dari daerah Berdasarkan data tersebut, nampak
tropis di Asia, seperti India atau Cina. jelas bahwa keragaman genetik plasma
Keberadaan jahe di Indonesia telah nutfah jahe di Indonesia sempit. Hal ini
diketahui sejak abad ke-13. Marcopolo mungkin terjadi karena jahe selalu di-
pada masa perjalanannya tahun 1271- perbanyak secara vegetatif. Meskipun
1297 menemukan jahe tumbuh di Cina, perbedaan iklim, tanah dan cara budi-
Sumatera dan Malabar (Purseglove et daya di berbagai daerah sentra produksi
al., 1981). Sejak masa itu diperkirakan menghasilkan berbagai tipe jahe yang
jahe telah menyebar ke berbagai daerah bervariasi dalam produksi maupun
di Indonesia. komposisi kimianya. Adaptasi suatu
Berdasarkan bentuk, warna, populasi dari spesies tanaman pada
aroma rimpang serta komposisi kimia- daerah tertentu akan membentuk suatu
nya, selama ini di Indonesia dikenal ekotipe, demikian halnya yang terjadi
tiga tipe utama jahe, yaitu jahe putih dengan jahe, sehingga populasi jahe
besar atau jahe gajah, jahe putih kecil dari sentra produksi yang berbeda
atau jahe emprit, dan jahe merah atau menunjukkan karakteristik yang ber-
jahe sunti (Sri Yuliani dan Risfaheri, beda pula. Akan tetapi, secara genetik
1990; Rostiana et al., 1991). Upaya tidak berbeda.
pengumpulan plasma nutfah jahe dari Rendahnya variabilitas genetik
berbagai sentra produksi di Indonesia plasma nutfah jahe yang ada, menye-
sudah pernah dilakukan. Sampai tahun babkan peluang untuk memperoleh
1996 telah terkumpul 45 nomor koleksi sumber gen ketahanan terhadap penya-
dari berbagai tipe, namun sebagian be- kit layu bakteri semakin kecil. Peng-
sar koleksi telah mati, di antaranya aki- ujian pada tiga tipe jahe (jahe putih
bat serangan bakteri layu, yang tersisa besar, putih kecil dan jahe merah)
saat ini hanya 18 nomor (Bermawie et menunjukkan bahwa jahe putih besar
al., 1997). paling peka terhadap penyakit layu
Evaluasi berdasarkan sifat mor- bakteri, sedangkan jahe merah paling
fologi terhadap 18 nomor aksesi jahe toleran (Hadad et al., 1989). Selain itu,
yang dikumpulkan dari berbagai sentra hambatan fisiologis karena adanya sifat
produksi di Indonesia, variasinya sa- inkompatibilitas sendiri (self-
ngat rendah meskipun variasi produksi incompatibility) serta rendahnya ferti-
dan kandungan minyak atsirinya ada

84
litas polen pada populasi jahe yang ada karena teknik irradiasi banyak menye-
turut memperkecil peluang memper- babkan perubahan pada klorofil. Demi-
oleh varietas jahe tahan penyakit layu kian juga penggunaan mutagen kimia.
bakteri. Meskipun jahe merah yang Rendahnya penetrasi atau penyerapan
relatif toleran serta jahe putih besar mutagen pada tanaman yang diper-
dengan produktivitas tinggi sudah dile- banyak secara vegetatif sering menjadi
pas sebagai varietas unggul (Cimang- alasan mengapa mutagen kimia jarang
gu-1), dapat dijadikan tetua untuk per- digunakan untuk menginduksi mutasi,
silangan, hibridisasi konvensional un- kecuali apabila konsentrasi dan waktu
tuk memperoleh varian baru yang tahan pemberian mutagen yang tepat sudah
terhadap penyakit layu bakteri tidak ditemukan. Keberhasilan menginduksi
dapat dilakukan. Inkompatibilitas sen- mutasi dengan mutagen kimia banyak
diri yang dikontrol secara sporophytic memberikan hasil yang positif ketika
ditemukan pada jahe baik pada diploid dilakukan secara in vitro, seperti pada
maupun tetraploid (Ramachandhran tebu, pepermint dan nenas. Terlepas
dan Chandrasekharan Nair, 1992). dari kemungkinan bahwa proses in
Oleh karena itu, untuk memperoleh vitro itu sendiri yang menginduksi
varietas jahe tahan penyakit layu bak- mutasi.
teri perlu dilakukan pendekatan lain, di Induksi mutasi dengan menggu-
antaranya peningkatan keragaman nakan teknik irradiasi sinar gamma
genetik melalui induksi mutasi, seleksi pada tunas jahe yang dikulturkan secara
in vitro, produksi tanaman haploid, in vitro, menghasilkan tunas yang
hibridisasi somatik (fusi protoplas) atau berdaun kimera sebesar 10% dan terus
transformasi gen. meningkat sejalan dengan proses sub
kultur (Mariska et al., 1994). Hasil
Induksi mutasi
penelitian tersebut menunjukkan bahwa
Upaya peningkatan keragaman efektivitas sinas gamma dalam mengin-
genetik jahe dapat dilakukan melalui duksi mutasi untuk meningkatkan kera-
beberapa pendekatan di antaranya ada- gaman genetik jahe belum sejalan de-
lah dengan induksi mutasi. Mutasi ngan tujuan untuk memperoleh varian
dapat dilakukan dengan menggunakan baru yang tahan terhadap penyakit layu
mutagen fisik dengan menggunakan bakteri. Hasil yang sama juga diperoleh
irradiasi sinar gamma atau mutagen ketika irradiasi sinar gamma dilakukan
kimia seperti colchicine dan EMS terhadap rimpang jahe (in vivo), di-
(ethyl methane sulphonate). Pengguna- mana > 30% tunas yang tumbuh dari
an mutagen fisik pada tanaman yang rimpang yang diradiasi berdaun kimera
diperbanyak secara vegetatif, lebih (Rostiana dan Taryono, 1989).
banyak mengakibatkan kimera yang Salah satu karakter morfologi
secara ekonomis kurang menguntung- dari jahe merah yang relatif toleran
kan, kecuali untuk tanaman hias. Ter- terhadap penyakit layu bakteri adalah
lebih lagi kalau sifat yang diinginkan sifat perakarannya yang kokoh, cende-
adalah ketahanan terhadap penyakit,

85
rung lebih banyak dan besar diban- vensional secara keseluruhan. Oleh
dingkan dengan dua tipe jahe lainnya karena itu, untuk meningkatkan nilai
(Rostiana et al., 1991). Oleh karena itu, ekonomi tanaman budidaya melalui
salah satu pendekatan yang mungkin induksi keragaman somaklonal, perlu
dilakukan untuk meningkatkan keta- memahami terlebih dahulu perubahan
hanan jahe putih besar terhadap apa yang mungkin terjadi selama kultur
penyakit layu bakteri adalah dengan in vitro.
penggunaan mutagen kimia yang dapat Berbagai perubahan dapat terjadi
meningkatkan ketebalan sel epidermis selama kultur in vitro, mulai dari pe-
akar. Selain itu, dari hasil karakterisasi nampilan morfologi, sifat genetik atau
kandungan bahan aktif, kadar fenol epigenetik, kariotik, fisiologis, bioki-
total jahe merah yang sudah dilepas mia dan tingkat molekular lainnya
sebagai varietas unggul, relatif tinggi (Bajaj, 1992). Timbulnya keragaman
dibandingkan dengan tipe jahe lainnya. genetik selama proses kultur in vitro,
Menurut Marco et al., (2005) pening- dipengaruhi oleh faktor internal mau-
katan produksi zat fenolik di dalam pun eksternal (Karp, 1991). Faktor in-
tanaman inang mampu menginduksi ternal yang berpengaruh antara lain
resistensi tanaman dan mengontrol per- genotipa tanaman itu sendiri, sumber
kembangan bakteri. Hal serupa ditemu- eksplan yang digunakan dan tingkat
kan pada tomat, dimana aktivasi meta- ploidi (Karp, 1991; Peschke dan
bolit sekunder zat fernolik terbukti Phillips, 1992; Chowdhury et al.,
memberikan kontribusi yang positif ter- 1994). Semakin rendah tingkat ploidi,
hadap penghambatan pertumbuhan semakin stabil suatu genotip tanaman
bakteri di dalam tanaman inang (Vasse selama proses kultur in vitro. Sedang-
et al., 2005). Dengan meningkatkan kan faktor eksternal adalah komposisi
kandungan total fenol di dalam rim- media, zat pengatur tumbuh (ZPT) ser-
pangnya, diharapkan dapat meningkat- ta proses regenerasi seperti fase kalus
kan sifat ketahanan jahe terhadap dan periode kultur terutama dalam fase
bakteri layu. kalus (Karp, 1991; Veilleux dan
Johnson, 1998). Pada umumnya tahap-
Keragaman somaklonal (seleksi in
an regenerasi melalui proses pembentu-
vitro)
kan kalus akan menginduksi variasi
Pada era tahun 1980-an sampai genetik. Penggunaan auksin kuat yang
1990-an, berbagai keberhasilan dalam menginduksi kalus seperti 2,4-D dan
peningkatan kualitas tanaman budidaya Dicamba, pada konsentrasi tinggi dan
melalui induksi keragaman somaklonal periode kultur yang panjang terbukti
sudah banyak dilaporkan (Veilleux dan menimbulkan keragaman somaklonal
Johnson, 1998). Meskipun dapat mem- yang relatif signifikan (Veilleux dan
percepat proses pembentukan varian Johnson, 1998).
baru yang memiliki arti ekonomis, Keragaman somaklonal yang di-
tidak berarti induksi variasi somaklonal tunjukkan dengan sifat fenotif akibat
menggantikan metode pemuliaan kon-

86
proses in vitro kultur jaringan, meli- signifikan dalam upaya memperoleh
batkan perubahan genetik seperti kultivar geranium baru tahan terhadap
aberasi kromosom, gen amplifikasi dan patogen tersebut (Saxena et al., 2007).
de-amplifikasi, mutasi gen tunggal, Meskipun filtrat atau toksin bak-
ekspresi multi gen famili, mobilisasi teri R. solanacearum belum pernah
elemen trasposisi, dan metilasi DNA diaplikasikan sebagai medium selektif
(Peschke dan Phillips, 1992). Induksi untuk seleksi in vitro, pada jenis bakteri
keragaman somaklonal pada tingkat lain seperti Clavibacter michiganensis
morfologi dan beberapa karakter kuan- dan Pseudomonas syringae, seleksi in
titatif terbukti dapat memperbaiki sifat vitro dengan menggunakan toksin mau-
agronomis penting pada beberapa ta- pun filtrat sebagai agen seleksi, terbukti
naman budidaya seperti bunga mata- menghasilkan somaklon tomat dan pro-
hari, Cyclamen, gandum, kentang, toklon tembakau yang tahan terhadap
krisan, padi dan tomat (Van den Bulk patogen tersebut (Svabova dan Labuda,
et al., 1990; Wattanasiri and Walton, 2005). Selain menggunakan agen
1993; Antonetti dan Pinon, 1993; seleksi filtrat atau toksin dari patogen,
Kawata et al., 1995; Symillides et al., elisitor kimia juga bisa diaplikasikan
1995; Dillen et al., 1996; Wallner et al., sebagai agens seleksi untuk meng-
1996). induksi ketahanan tanaman terhadap
Dalam dua puluh tahun terakhir, patogen (Pradhanang et al., 2005).
lebih dari 100 publikasi tentang pening- Selain itu, beberapa jenis bakteri en-
katan ketahanan terhadap 40 patogen dofit yang digunakan sebagai agens
melalui seleksi in vitro pada 30 spesies hayati pengendali OPT, juga mampu
tanaman sudah dilakukan (Svabova dan meningkatkan pertumbuhan tanaman
Labuda, 2005). Pada tanaman seledri, sekaligus menginduksi ketahanan
induksi keragaman somaklonal melalui (Kloepper et al. 1992), sehingga dapat
kultur kalus in vitro dengan penam- diaplikasikan sebagai agens seleksi un-
bahan filtrat jamur Septoria apiicola, tuk menginduksi ketahanan kalus ter-
selama 7-10 hari periode kultur, meng- hadap OPT, secara in vitro. Bakteri
hasilkan varian baru (somaklon) yang endofit yang berperan di dalam meng-
tahan terhadap patogen tersebut induksi ketahanan tanaman antara lain
(Evenor et al., 1994). Hasil yang sama Pseudomonas sp strain PsJN yang
juga ditunjukkan pada seleksi in vitro menginduksi ketahanan tomat terhadap
pada tanaman tahunan Populus sp., infeksi layu Verticillium sp. dan
dengan menggunakan medium selektif Pseudomonas fluorescent WCS417
filtrat S. musiva (Ostry dan Skilling, terhadap layu Fusarium, serta Serratia
1988). Induksi ketahanan terhadap marcescens 90-166 yang menginduksi
patogen pada kultur kalus geranium in ketahanan mentimun terhadap infeksi
vitro dengan mengaplikasikan filtrat Pseudomonas siringae pv. lachrymans
jamur patogen (Altenaria alternata) (Liu et al., 1995).
juga memberikan hasil yang cukup

87
Hal yang sama dapat dilakukan tersebut, secara efisien dapat dilakukan
pada jahe dengan cara menginduksi pada tingkat pollen, karena akan meng-
keragaman somaklonal jahe berproduk- hasilkan genotipe dalam jumlah banyak
si tinggi (Cimanggu-1) melalui seleksi dan meningkatkan peluang memper-
in vitro dengan menggunakan medium oleh kultivar tahan (Pontarolli et al.,
selektif, berupa filtrat bakteri patogen 2000). Namun demikian, karena ting-
atau non patogen maupun elisitor kat keberhasilan regenerasi pada kultur
kimia, sehingga dapat diperoleh ragam anter tanaman monokotil jauh lebih
genetik baru sebagai bahan seleksi rendah daripada tanaman dikotil, perlu
untuk memperoleh varietas baru tahan dikaji kondisi kultur dan komposisi
terhadap OPT. Masalahnya, protokol media serta fase perkembangan anter
kultur in vitro jahe yang dapat meng- yang akan dijadikan eksplan. Fase
hasilkan tanaman baru dengan rimpang pertumbuhan yang ideal untuk dikultur-
normal, belum tersedia. kan adalah pada fase mid- atau late-
uninucleate. Selain itu, penurunan nit-
Produksi tanaman haploid (kultur
rogen ammonia didalam media tumbuh
anter)
atau substitusi nitrogen nitrat serta
Salah satu keuntungan regenerasi penambahan nitrogen organik dalam
tanaman melalui kultur anter adalah bentuk asam amino seperti glutamin,
didapatkannya tanaman haploid yang secara signifikan meningkatkan keber-
dapat digandakan kromosomnya untuk hasilan kultur anter.
memproduksi tanaman diploid homo- Faktor lain yang tidak kalah pen-
zigot, yang dapat dijadikan tetua untuk tingnya adalah penambahan zat peng-
menghasilkan hibrida baru. Tersedia- atur tumbuh auxin kuat pada konsen-
nya tetua tanaman haploid, akan me- trasi tinggi serta sumber karbon yang
ningkatkan peluang untuk memperoleh tepat. L-proline yang ditambahkan ke
hibrida baru dengan tingkat homosigo- dalam medium perkecambahan embrio
sitas tinggi serta memudahkan dalam dari eksplan antera akan meningkatkan
proses seleksi, termasuk dalam upaya daya kecambah embrio (Hu dan Guo,
memperoleh varietas jahe tahan ter- 1999). Sedangkan penambahan PAA,
hadap penyakit layu bakteri. Pada kul- hormon tumbuh yang memiliki aktivi-
tur anter asparagus (Asparagus tas auksin, pada taraf 100 mg/l mening-
officinalis) in vitro, penambahan filtrat katkan regenerasi tanaman normal pada
Fusarium oxysforum f. sp. asparagi ke kultur anter tanaman barley dan gan-
dalam medium menekan perkecambah- dum (Zaiuddin et al., 1992). Pada jahe,
an pollen, namun meningkatkan pur- induksi tunas dari eksplan inflorensen
tumbuhan saluran pollen (pollen tube) yang ditanam di dalam medium dasar
dari kultivar yang peka terhadap MS dengan penambahan 10 mg/l BA
penyakit busuk batang Fusarium. Hasil dan 0,2 mg/l 2,4-D menghasilkan 5-25
penelitian ini menunjukkan bahwa pa- tunas multipel (Babu et al., 1992),
da tanaman asparagus, seleksi in vitro tetapi bukan tanaman haploid, karena
untuk ketahanan terhadap penyakit

88
berasal dari jaringan dengan dua set optimum diperoleh dengan perlakuan
kromosom (diploid), dan bukan dari suhu rendah (4C) terhadap bakal
haploid spora. bunga (Kumar et al., 2003). Hal yang
Untuk kultur anter diperlukan sama juga terjadi pada kultur anter
tepungsari yang fertil. Jahe diploid Eriobotrya japonica L. (Li et al.,
diketahui memiliki tingkat sterilitas 2007). Di China, untuk meningkatkan
tepung sari yang tinggi, sedangkan fertilitas pollen varietas jahe lokal, di-
pada jahe tetraploid, tingkat fertilitas lakukan manipulasi genetik, yaitu
tepung sari mencapai 85% menginduksi tanaman tetraploid de-
(Ramachandran dan Chandrasekharan ngan mengaplikasikan 0,2% kolkisin
Nair, 1992). Jahe putih besar dan jahe terhadap kultur tunas in vitro di dalam
merah yang ada di Indonesia tergolong medium MS yang ditambahkan 2 mg/L
tanaman diploid dengan kisaran jumlah BA dan 0,05 mg/L NAA (Adaniya dan
kromosom 2n = 22-24 (Rugayah, Shirai, 2001). Perlakuan suhu rendah
1994). Tidak mengherankan apabila (4C), pernah dicoba untuk mening-
fertilitas pollennya rendah (< 40%), se- katkan viabilitas dan fertilitas pollen
hingga menyulitkan untuk memperoleh jahe putih besar, namun upaya tersebut
tanaman haploid melalui kultur anter. belum memberikan hasil yang signi-
Terbukti ketika anter jahe putih besar fikan (Rostiana et al., 2002).
(Cimanggu-1) dijadikan sebagai sum-
Fusi protoplas (hibridisasi somatik)
ber eksplan untuk menginduksi em-
briogenesis somatik dan organogenesis, Fusi protoplas merupakan teknik
tidak memberikan respon terhadap penggabungan inti dan atau sitoplasma
berbagai medium yang diaplikasikan dari genotipa yang berbeda untuk me-
(Rostiana et al., 2002; Syahid dan ningkatkan keragaman genetik atau
Rostiana, 2007). Kemungkinan meng- memperbaiki sifat unggul tanaman
hasilkan tanaman haploid melalui kul- yang diinginkan. Fusi protoplas dari
tur anter pada jahe masih terbuka de- genotipa yang berbeda dapat meng-
ngan cara meningkatkan fertilitas pol- hasilkan hibrida somatik dengan 3
len dari tanaman induk (sumber eks- kategori yaitu, hibrida simetrik dimana
plan), melalui manipulasi fisiologis kedua inti dari dua tetua tergabung
atau genetik. secara sempurna, kedua, hibrida
Pada tanaman cabe (Capsicum asimetrik dimana hanya sebagian saja
annum L.), perlakuan pemanasan anter inti dari salah satu tetua bergabung
pada suhu 35C dalam kondisi gelap dengan inti tetua lainnya, serta tipe
selama 8 hari dan kondisi terang 4 hari, cibrid dimana inti dari salah satu tetua
mampu menstimulasi pembelahan mik- terakumulasi di dalam gabungan pro-
rospora sehingga meningkatkan andro- toplasma kedua tetua. Oleh karena itu,
genesis (Koleva-Gudeva et al., 2007). variasi rekombinan sifat genetik di
Sedangkan pada kultur anter mentimun dalam tanaman hasil fusi akan sangat
(Cucumis sativus L.), androgenesis beragam dalam frequensi yang berbeda
(Bhojwani dan Razdan, 1996). Fusi

89
protoplas Solanum melongena dan S. Rekayasa genetik
torvum secara elektrik (electrofusion) Kehadiran teknologi rekayasa
menghasilkan tanaman baru dengan genetik memberikan wahana baru bagi
sifat morfologi dan jumlah kromosom pemulia tanaman untuk memperoleh
yang berbeda (Sihachakr et al., 1989). kelompok gen baru yang lebih luas.
Sedangkan fusi protoplas kentang DNA sekuen, di antaranya Ds/Ac
dihaploid (Solanum tuberosum) dengan transposable element atau T-DNA,
S. circaeifolium menghasilkan hibrida yang ditransfer ke dalam genom suatu
somatik yang tahan terhadap tanaman untuk membentuk tanaman
Phytopthora infestans (Mattheij et al., transgenik bisa berasal dari spesies lain
1992). Fusi protoplas secara elektik seperti bakteri, virus, atau tanaman
juga telah berhasil dilakukan untuk (Bennet, 1993) maupun sintetik.
memindahkan gen ketahanan terhadap Transposable element, baik Ac
penyakit layu yang disebabkan oleh (Activator) maupun Ds (Dissociation)
bakteri R. solanacearum berasal dari element diketahui sebagai aset penting
tanaman leunca (Solanum torvum) dan yang mampu menimbulkan mutasi.
terong liar (S. sisymbrifolium) pada Gen ketahanan yang sudah diiso-
tanaman terong (S. melongena) dan lasi dan dikonstruksi dapat dipindahkan
menghasilkan hibrida baru yang tahan ke dalam genom tanaman melalui tek-
terhadap patogen tersebut (Collonnier nik transformasi secara langsung (pe-
et al., 2003a; 2003b). nembakan partikel, elektroporasi),
Untuk mendapatkan hibrida so- maupun secara tidak langsung dengan
matik yang tahan terhadap penyakit bantuan Agrobacterium tumefaciens
layu bakteri, tanaman hasil fusi antara (Prakash dan Varadarajan, 1992;
jahe merah dan jahe putih besar di- Oliveira et al., 1996). Sistem transfor-
harapkan tetap mencirikan keunggulan masi ini telah banyak digunakan pada
tetuanya yaitu berproduksi tinggi de- tanaman dikotil, namun sekarang tidak
ngan ukuran rimpang normal. Semen- menutup kemungkinan dapat dilakukan
tara, protokol regenerasi untuk meng- pada tanaman monokotil. Bahkan pada
hasilkan tanaman jahe berimpang nor- padi, sistem ini sudah stabil dan banyak
mal melalui kultur in vitro belum diper- dikembangkan di beberapa negara
oleh, hibridisasi somatik belum dapat (Hiei et al., 1994). Transformasi plas-
dilakukan. Padahal tersedianya proto- mid yang mengandung promoter Certi-
kol regenerasi jahe in vitro, merupakan fied f35S dan transposon (Ac/Ds-
salah satu kunci keberhasilan dalam elements) yang diperoleh dari Wage-
upaya menghasilkan benih jahe sehat ningen University Research (WUR),
bebas penyakit serta varietas unggul dengan menggunakan Agrobacterium
jahe tahan penyakit layu bakteri me- tumefaciens terbukti lebih efektif dalam
lalui seleksi in vitro, fusi protoplas menghasilkan tanaman transgenik yang
maupun penyisipan gen (transformasi memiliki jumlah inser T-DNA yang
gen). lebih rendah dibandingkan dengan me-

90
toda particle bombartment. Penelitian lapangan yang meliputi teknik budi-
sebelumnya menunjukkan bahwa ham- daya dan upaya penekanan populasi
pir 50% dari tanaman transgenik yang OPT serta teknik pengendaliannya
dihasilkan dari suatu kegiatan trans- secara terpadu harus tersedia.
formasi memiliki satu inser T-DNA Upaya pengendalian bakteri layu
(Koerniati, 2005). Tidak menutup ke- di lapangan melalui kultur teknis, sam-
mungkinan memperoleh varietas jahe pai saat ini belum mencapai hasil yang
tahan terhadap penyakit layu bakteri, optimal. Oleh karena itu, peluang untuk
dengan melakukan transformasi gen mendapatkan teknologi pengendalian
penginduksi mutasi yang disisipkan ke yang efisien serta ramah lingkungan
dalam plasmid kemudian dipindahkan perlu terus digali. Misalnya, keber-
ke dalam genom tanaman jahe, se- hasilan menekan populasi OPT tular
hingga dapat diperoleh tanaman baru tanah (Soil borne disease), khususnya
dengan ragam genetik yang lebih luas bakteri layu pada tomat dengan meng-
dan dapat dijadikan bahan seleksi untuk gunakan minyak atsiri perlu dicoba
memperoleh varietas tahan terhadap pada jahe, mengingat masih luasnya
penyakit layu bakteri. ragam tanaman penghasil minyak atsiri
Keberhasilan memproduksi ta- yang tumbuh di Indonesia dan belum
naman transgenik ditentukan oleh em- digali potensinya sebagai anti bakteri.
pat komponen utama, yaitu : tersedia- Selain itu, peluang penekanan OPT
nya vektor yang sesuai, tersedianya menggunakan teknologi polatanam
marker seleksi (selectable marker), tek- tumpang gilir jahe dengan tanaman fa-
nik transformasi yang efisien dan tek- mili Brassicaceae seperti yang dila-
nik regenerasi (Kung, 1993). Meskipun kukan di Hawaii, belum dimanfaatkan.
vektor yang sesuai sebagai pembawa Perakitan varietas jahe tahan
gen penginduksi mutasi sudah diper- penyakit secara konvensional dihambat
oleh dan marker seleksi sudah tersedia, oleh kondisi fisiologis tanaman (ferti-
untuk memperoleh varian jahe baru litas polen yang rendah serta inkompa-
melalui rekayasa genetik, dibatasi oleh tibilitas sendiri). Metode alternatif yang
belum tersedianya teknik transformasi dapat digunakan adalah melalui per-
dan sistem regenerasi yang efisien. silangan inkonvensional (fusi protop-
las/hibridisasi somatik). Untuk keber-
ARAH PENELITIAN hasilan teknik tersebut, protokol rege-
Dalam upaya penanggulangan nerasi jahe in vitro perlu disiapkan.
penyakit layu pada jahe yang dise- Selain itu, materi genetik sebagai sum-
babkan oleh bakteri R. solanacearum, ber ketahanan, yaitu jahe merah, perlu
perakitan varietas jahe tahan penyakit diverifikasi tingkat ketahanannya ter-
layu merupakan langkah yang strategis. hadap R. solanacearum.
Untuk itu, metode yang efisien serta Pendekatan lain yang dapat di-
materi genetik dan dukungan teknologi lakukan untuk memperoleh varietas
lainnya seperti manajemen tanaman di jahe tahan penyakit layu adalah dengan

91
meningkatkan keragaman genetik jahe Pendekatan inkonvensional yang paling
putih besar berproduksi tinggi melalui memungkinkan untuk ditempuh dalam
induksi mutasi, seleksi in vitro atau upaya memperoleh varietas jahe tahan
penyisipan gen penginduksi mutasi, penyakit layu bakteri, adalah induksi
sehingga akan diperoleh ragam genetik mutasi dengan mutagen kimia untuk
baru sebagai bahan seleksi. Induksi menghasilkan varietas jahe dengan sel-
mutasi pada jahe, dapat dilakukan de- sel epidermis akar lebih tebal; seleksi in
ngan menggunakan mutagen kimia vitro menggunakan medium selektif
EMS, untuk mempertebal epidermis untuk menghasilkan ragam genetik
akar yang merupakan salah satu indi- baru; dan hibridisasi somatik untuk
kator ketahanan. Mengacu kepada ke- memindahkan sifat toleran jahe merah
berhasilan meningkatkan ketahanan pada jahe putih besar berproduksi ting-
terhadap bakteri layu pada tomat dan gi. Untuk keberhasilan proses tersebut,
pear, seleksi in vitro untuk mening- harus tersedia protokol regenerasi jahe
katkan keragaman genetik jahe dapat in vitro yang optimal.
dilakukan dengan cara pengkulturan
kalus jahe putih besar yang berproduksi DAFTAR PUSTAKA
tinggi, di dalam medium selektif baik Adaniya, S and D. Shirai, 2001. In vitro
berupa filtrat atau toksin bakteri, serta induction of tetraploid ginger
elisitor kimia. Oleh karena itu, untuk (Zingiber officinale Roscoe) and its
menunjang keberhasilan program pera- pollen fertility and germination
kitan varietas jahe tahan penyakit layu ability. Sci. Hort. 88: 277-287.
bakteri, protokol regenerasi jahe in
vitro yang optimal sangat diperlukan. Alvarez, A.M., K.J. Trotter, M.B.
Swafford, J.M. Berestecky, Q. yu,
KESIMPULAN R. Ming, P.R. Hepperly and F. Zee,
2005. Characterization and detec-
Upaya penanggulangan penyakit tion of Ralstonia solanacearum
layu bakteri pada jahe yang disebabkan strains causing bacterial wilt of
oleh R. solanaceraum, belum berhasil ginger in Hawaii. In: Allen et al.,
dilakukan secara optimal. Pendekatan (Eds). Bacterial Wilt Disease and
yang paling efisien untuk mengatasi the Ralstonia solanaceraum
masalah tersebut adalah dengan pera- Species Complex. The American
kitan varietas tahan yang didukung Phytopathological Society Press,
dengan tersedianya paket teknologi St. Paul, Minnesota, USA. p. 471-
pendukung yaitu manajemen tanaman 477.
di lapangan mulai dari kultur teknis
sampai paket pengendalian OPT yang Antonetti, P.L.E. and J. Pinon, 1993.
terintegrasi. Somaclonal variation within poplar
Persilangan konvensional pada (Populus sp.). Plant Cell, Tissue
jahe dibatasi oleh rendahnya fertilitas and Organ Cult. 35: 99-106.
polen dan inkompatibilitas sendiri.

92
Arnold, D.L., A. Flegmann and J.M. Bermawie, N., S. F. Syahid and N.N.
Clarkson, 1995. Somaclonal varia- Kristina, 2004a. Inventory and
tion in water cress for resistance to conservation of medicinal plants.
crook root disease. Plant Cell Rep. In: Proceedings of International
14: 241-244. Symposium on Biomedicines,
Bogor Agricultural University, 18-
Asman, A. dan Hadad, EA., 1989.
19 September 2003, Bogor. p. 349-
Pemberian agrimisin, abu sekam
355.
ekstrak bawang merah dan bawang
putih pada tanah terkontaminasi P. Bermawie, S.F. Syahid, Nur Ajijah and
solanacearum untuk pertanaman S. Wahyuni, 2004b. Yield, quality
jahe. Buletin Peneltian Tanaman and genetic evaluation of ginger
Rempah dan Obat IV (2): 64-69. (Zingiber officinale Rosc.). In:
Proceedings of International
Babu, K.N.K., K. Samsudeen and P.N.
Symposium on Biomedicines,
Ravindran, 1992. Direct regenerati-
Bogor Agricultural University, 18-
on of plantlets from immature
19 September 2003, Bogor. p, 145-
inflorescence of ginger (Zingiber
155.
officinale Rosc.) by tissue culture.
J. of Spice and Aromatic Crops 1 : Bhojwani, S.S. and M.K. Razdan,
43-48. 1996. Plant Tissue Culture : Theory
and Practice, a Revised Edition.
Bajaj, Y.P.S., 1992. Somaclonal varia-
Elsevier, Amsterdam. p. 167-214.
tion-Origin, induction, cryopreser-
vation, and implication in plant Bogunia, H. and L. Przywara, 2000.
breeding. In: Bajaj, Y.P.S. (ed.). Effect of carbohydrates on callus
Biotechnology in Agriculture and induction and regeneration ability
Forestry 11: Somaclonal Variation in Brassica napus L. Acta Bio.
in Crop Improvement I. Springer- Crac. Series Bot. 42 (1): 79-86.
Verlag, Berlin. p. 3-48. Boshou, L., 2005. Breeding and deve-
Bennet, J., 1993. Genes for crop lopment of wilt-resistant crops. A
improvements. Genetic Enginee- broad review and perspective on
ring 16: 93-113. breeding. In: Allen et al., (Eds).
Bacterial Wilt Disease and the
Bermawie, N., Hadad EA., B. Martono,
Ralstonia solanaceraum Species
Nur Ajijah dan Taryono, 1997.
Complex. The American Phytopa-
Plasma Nutfah dan Pemuliaan.
thological Society Press, St. Paul,
Dalam: Sitepu et al., (Eds.). Jahe.
Minnesota, USA. p. 225-238.
Monograf No. 3. Balai Penelitian
Tanaman Rempah dan Obat, Bronsema, F.B.F., W.J.F. van
Bogor. hal. 18-33. Oostneen and A.A.M. van
Lammeren, 1997. Comparative
analysis of callus formation and

93
regeneration on cultured immature Prosiding I Seminar Pembudida-
maize embryos of the inbred lines yaan Tanaman Obat. Univ. Jend.
A 118 and A 632. Plant Cell Tissue Sudirman, Purwokerto. hal. 13-24.
and Org. Cult. 50 : 57-65. Dillen, W., I. Dijkstra and J. Oud,
BPS., 2003. Statistik Perdagangan Luar 1996. Shoot regeneration in long-
Negeri Indonesia. Badan Pusat term callus cultures derived from
Statistik, Jakarta. Hlm. mature flowering plants of
Cyclamen persicum Mill. Plant
BPS., 2004. Statistik Tanaman Obat-
Cell. Rep. 15: 545-548.
obatan dan Hias. Badan Pusat
Statistik, Jakarta. 36 Hlm. Ditjenbun, 2004. Statistik Perkebunan
Indonesia. Diektorat Jenderal Bina
Chowdhury, M.K.V., V. Vasil and I.K.
Produksi Perkebunan, Departemen
Vasil, 1994. Molecular analysis of
Pertanian, Jakarta. 26 hlm.
plants regenerated from embryo-
genic cultures of wheat (Triticum Evans, D.A., W.R. Sharp and H.P.
aestivum L.). Theor. Appl. Genet. Medina-Filho, 1984. Somaclonal
87: 821-828. variation and gametoclonal varia-
tion. Amer. J. Bot. 71(6) : 759-774.
Collonnier C., I. Fock, M.C. Daunay,
A. Servaes, F. Vedel, S. Siljak- Evenor, D., E. Pressman, Y. Ben-
Yakovlev, V. Souvannavong and Yephet and L. Rappaport, 1994.
D. Sihachakr, 2003a. Somatic hyb- Somaclonal variation in celery and
rids between Solanum melongena selection by coculturing toward
and S. sisymbribrifolium, as a resistance to Septoria apiicola.
useful source of resistance against Plant Cell Tissue and Organ Cult.
bacterial and fungal wilts. Plant 39: 203-210.
Sci. 164: 849-861. Hadad E.A., 1989. Ketahanan beberapa
Collonnier C., I. Fock, I. Mariska, A. klon jahe terhadap penyakit busuk
Servaes, F. Vedel, S. Siljak- rimpang Pseudomonas solana-
Yakovlev, V. Souvannavong and cearum. Buletin Penelitian tanaman
D. Sihachakr, 2003b. GISH rempah dan Obat IV (1): 54-58.
confirmation of somatic hybrids Hasanah M, Sukarman, Supriadi, M.
between Solanum melongena and Januwati dan R. Balfas, 2004.
S. torvum: assessment of resistance Keragaan perbenihan jahe di Jawa
to both fungal and bacterial wilts. Barat. Jurnal Penelitian Tanaman
Plant Physiol. and Biochem. 41: industri 10 (3) : 118-125.
459-470.
Heinze, B. and J. Schmidt, 1995.
Djakamihardja, S., C. Permadi dan N. Monitoring genetic fidelity vs
Hermiati, 1996. Jahe (Z. officinale somaclonal variation in Norway
Rosc.). Budidaya dan prospek Spruce (Picea abies) somatic
pengembangannya di Indonesia.

94
embryogenesis by RAPD analysis. genous hormones. R. Bras. Fisiol.
Euphytica 85 : 341-345. Veg. 13 (2): 196-223.
Hepperly P., F. Zee, R. Kai, C. Johnson, H. and B. Shaffer, 2003.
Arakawa, M. Meisner, B. Kratky, Prevention of soil borne pests in
K. Hamamoto, and D. Sato, 2004. organic edible ginger. Sustainable
Producing bacterial wilt-free ginger Agriculture Research and Edu-
in green house culture. Soil and cation. 4 pp.
Crop Management June 2004. Kackar, A., S.R. Bhat, K.P.S. Chandel
SCM-8. College of Tropical and S.K. Malik, 1993. Plant
Agriculture and Human Resources. regeneration via somatic embryo-
University of Hawaii. 6 pp. genesis in ginger. Plant Cell Tissue
Hiei. Y., Ohta, S., Komari, T. and T. and Org. Cult. 32 : 289-292.
Kumashiro, 1994. Efficient trans-
Karp, A., 1991. On the current under-
formation of rice (Oryza sativa) standing of somaclonal variation.
mediated by Agrobacterium and Oxford Survey of Plant Mol. and
sequence analysis of the boundaries Cell Biol. 7: 1-58.
of the T-DNA. Plant Journal 6:
271-282. Kawata, M., A. Ohmiya, Y.
Shimamoto and K. Oono, 1995.
Hu, H. and X. Guo, 1999. In vitro Structural changes in the plastid
induced haploids in plant genetic
DNA of rice (Oryza sativa L.)
and breeding. In Morphogenesis during tissue culture. Theor. Appl.
in Plant Tissue Culture, Soh and Genet. 90: 364-371.
Bhojwani (eds.), Kluwer Academic
Press, London. p. 329-361. Kloepper, J.W., R. Rodriguez-Kabana,
J.A. McInroy and R.W. Young,
Januwati, M. O. Rostiana, Rosita SM 1992. Rhizosphere bacteria antago-
dan D. Sitepu, 1991. Pedoman nistis to soybean cyst (Heterodera
Pengadaan Rimpang Jahe Sehat glycines) and root knot (Meloi-
Bebas Penyakit untuk Bibit. Balai dogyne incognita) nematodes:
Penelitian Tanaman Rempah dan Identification by fatty acid analysis
Obat, Bogor. 18 hlm. and foliar diseases. Aust. Plant
Januwati, M., dan Rosita SMD., 1997. Pathol 28 (1):21-26.
Perbanyakan benih. Dalam: Sitepu Koerniati, S., 2005. Development of
et al., (Eds.). Jahe. Monograf No. 3. Transactivator System for Rice and
Balai Penelitian Tanaman Rempah Its Application for Studies of Floral
dan Obat, Bogor. hal. 40-50. Development. PhD Thesis. The
Jimenez, V.M., 2001. Regulation of in Australian National University,
vitro somatic embryogenesis with Canberra-Australia. 187 pp.
emphasis on the role of endo-

95
Koleva-Gudeva, L. R., M. Spasenoski Liu L, Kloepper JW, Tuzun S., 1995.
and F. Trajkova, 2007. Somatic Induction of systemic resistance in
embryogenesis in pepper anther cucumber by plant growth-
culture: The effect of incubation promoting rhizobacteria: duration
treatments and different media. Sci. of protection and effect of host
Hortic 111: 114-119. resistance on protection and root
colonization. Phytophatology 85:
Kumar, A., M. Anandaraj and Y.R.
1064-1068.
Sarma, 2005. Rhizome solarization
and microwave treatment: Eco- Marco, Y., A. Trigalet, J. Vasse, J.
friendly methods for disinfecting Olivier, D.X. Feng and L.
ginger seed rhizomes. In: Allen et Deslandes, 2005. Host resistance to
al., (Eds). Bacterial Wilt Disease Ralstonia solanacearum. In: Allen
and the Ralstonia solanaceraum et al., (Eds). Bacterial Wilt Disease
Species Complex. The American and the Ralstonia solanaceraum
Phytopathological Society Press, Species Complex. The American
St. Paul, Minnesota, USA. p. 185- Phytopathological Society Press,
195. St. Paul, Minnesota, USA. p. 275-
283.
Kumar, H.G.A., H.N. Murthy and K.Y.
Paek, 2003. Embryogenesis and Mariska, I. dan S.F. Syahid, 1992.
plant regeneration from anther Perbanyakan vegetatif melalui kul-
culture of Cucumis sativus L. Sci. tur jaringan pada tanaman jahe.
Hort. 98: 213-220. Buletin Littri (4) : 1-5.
Kung, S., 1993. From hybrid plants to Mariska, I., 1997. Embriogenesis so-
transgenic plants. In: Kung and Wu matik tanaman kehutanan. Seminar
(eds.). Transgenic Plants Vol. I: Intern Balitbio, 27 Juni 1997. 13
Engineering and Utilization. hal.
Academic Press, Inc., Toronto. p. Mariska, I., D. Sukmadjaja dan S. F.
1-12. Syahid, 1994. Peningkatan kera-
Li, J., W. Yongqing, L. Lihua, Z. Lijun, gaman genetik tanaman jahe mela-
L. Nam, D. Qunxian, X. Junren, H. lui keragaman somaklonal. Buletin
Chunxia and Q. Yuan, 2007. Em- Penelitian Tan. Industri 7: 1-6.
bryogenesis and plant regeneration Mattheij, W.M., R. Eijlander, J.R.A. de
from anther culture in loquat Koning and K.M. Lovwes, 1992.
(Eriobotrya japonica L.). Sci. Hort. Interspesific hybridization between
Doi: 10.1016/j.scientia.2007.10.
the cultivated potato Solanum
007. http://www.elsevier.com/ tuberosum L. and the wild species
locate/scihorti <21 Nopember S. cercaeifolium subsp. Circaei-
2007>. folium Bitter exhibiting resistance
to Phytophthora infestans (Mont)

96
de Bary and Globodera pallida Peschke, P.M. and R.L. Phillips, 1992.
(Stone) Behrens I: Somatic hybrid. Genetic implication of somaclonal
Theor. Appl. Genet. 83: 459-466. variation in plants. Adv. Genet. 30:
41-75.
Merkle, S.A., W.A. Parrott, and E.G.
Williams, 1990. Application of Pontaroli, A.C., E.L. Camadro, F.J.
somatic embryogenesis and babinee and A. Ridao, 2000. Res-
embryo cloning. In S.S. Bhojwani ponses of Asparagus officinalis
(ed.) Plant tissue culture: pollen to the culture filtrate of
Applications and limitations. Fusarium oxysforum f. sp.
Elsevier, Amsterdam, Oxford, New asparagi. Sci. Hortic. 86: 349-356.
York, Tokyo. p. 67-93. Pradhanang, P.M., M.T. Momol, S.M.
Mulya, K., Supriadi, Esther M. Adhi, Olson and J.B. Jones, 2003. Effects
Sri Rahayu, dan Nuri Karyani, of plant essential oils on Ralstonia
2000. Potensi bakteri antagonis solanacearum population density
dalam menekan perkembangan and bacterial wilt incidence in
penyakit layu bakteri jahe. J. tomato. Plant Disease 87 (4): 423-
Penelitian Tanaman Industri 6 (2): 427.
37-43. Pradhanang, P.M., P. Ji., M.T. Momol
Mohan, M.L and K.V. Krishnamurthy, and S.M. Olson, 2005. Application
2002. Somatic embryogenesis and of Acibenzolar-S-Methyl enhances
plant regeneration in pigeonpea. host resistance in tomato aginst
Biol. Plant. 45 (1): 19-25. Ralstonia solanacearum. Plant
Disease 89 (9): 989-993.
Oliveira, M.M., C.M. Miquel, and
M.H. Raquel, 1996. Transforma- Prakash, C.S., and U. Varadarajan,
tion studies in woody fruit species. 1992. Genetic transformation of
Plant Tissue Culture and Biotech- sweet potato by particle bom-
nology 2 (2): 76-93. bardment. Plant Cell Rep. 11: 53-
57.
Ostry, M.E. and D.D. Skilling, 1988.
Somatic variation i resistance of Purseglove, J.W., E.G. Brown, C.L.
Populus to Septoria musiva. Plant Green and S.R.J. Robbins, 1981.
Disease 72 (8): 724-728. Spices Vol. 2, Longman, New
York. 813 pp.
Raghavan, V., 2003. One hundred
Percy, R.E., K. Klimaszewska, and
years of zygotic embryo culture
D.R. Cyr, 2000. Evaluation of
investigations. In Vitro Cell. Dev.
somatic embryogenesis for clonal
Biol. Plant. 89: 437-442.
propagation of western white pine.
Can. J. For. Res. 30: 1867-1876. Ramachandran, K. and P.N. Chad-
rasekharan Nair, 1992. Cytological

97
studies on diploid and autote- bun. Bogor, 9 September 2007. 6
traploid ginger (Zingiber officinale hal.
Rosc.). J. Spices and Aromatic Ruchjaningsih, R. Setiamihardja,
Crops 1 (2): 125-130. Murdaningsih H.K., dan W.
Rostiana, O., A. Abdullah, Taryono Marma Jaya, 2002. Efek mulsa
dan Hadad, E.A., 1991. Jenis-jenis pada variabilitas genetik dan heri-
tanaman jahe. Edisi Khusus Littro tabilitas ketahanan terhadap Ral-
VII (I): 7-10. stonia solanacearum pada 13 geno-
tip kentang dataran medium Jati-
Rostiana, O. dan Taryono, 1989. Per-
nangor. Zuriat 13 (2): 73-80.
tumbuhan tunas jahe hasil irradiasi
sinar gamma (tidak dipublikasi- Rugayah, 1994. Status taksonomi jahe
kan). putih dan jahe merah. Puslitbang
Biologi, LIPI. Floribunda 1 (14):
Rostiana, O., S.F. Syahid, D. Seswita,
Rosita SMD, S. Aisyah, dan D. 53-55.
Surahman, 2002. Regenerasi in Sakhanokho, H.F., A. Zipf, K.
vitro jahe melalui kultur anther dan Rajasekaran, S. Saha, G.C. Sharma,
embrio somatik. Laporan Teknik and P.W. Chee, 2004. Somatic em-
Penelitian Tanaman Rempah dan bryo initiation and germination in
Obat. Bagian proyek penelitian diploid cotton (Gossypium arbo-
tanaman rempah dan obat, Bogor. reum L.). In vitro Cell. Dev. Biol.
hal. 122-138. Plant. 40: 177-181.
Rostiana, O dan S.F. Syahid, 2007a. Saxena, G., P.C. Verma, L. Rahman, S.
Pengaruh media dasar MS dan N6 banerjee, R.S. Shukla and S.
terhadap perkembangan embrio Kumar, 2007. Selection of leaf
somatik pada kultur meristem jahe blight-resistant Pelargonium gra-
(Zingiber officinale Rosc.). Berita veolens plants regenerated from
Biol. 9 (2) (In press). callus resistant to a culture filtrate
of Alternaria alternata. Crop Prot.
Rostiana, O., and S.F. Syahid, 2007b.
(2007), doi: 10.1026/j.cropro.2007.
Somatic embryogenesis in meris-
08.01.3.
tem culture of ginger (Zingiber
officinale Rosc.) (Unpublished). Sihachakr, D., Z. Haicour, M.H.
Chaput, E. Baricontas, G. Ducrex
Rostiana, O dan S.F. Syahid, 2007c.
and L. Rossignol, 1989. Somatic
Karakteristik rimpang tanaman
hybrid plants produced by elec-
jahe (Zingiber officinale Rosc.) var.
trofusion between Solanum melon-
Cimanggu-1 hasil kultur jaringan.
gena L. and Solanum torvum Sw.
Makalah pada Seminar Nasional
Theor. Appl. Genet. 77 : 1-6.
Perkembangan Teknologi Tanam-
an Obat dan Aromatik, Puslitbang- Sitepu, D., 1991. Strategi penang-
gulangan penyakit layu Pseudo-

98
monas solanacearnum pada tanam- spring regenerants obtained from
an industri kasus pada tanaman short- and long-term wheat somatic
jahe. Orasi Pengukuhan Ahli Pene- embryogenesis. Euphytica 82: 263-
liti Utama. Balai Penelitian Tanam- 268.
an Rempah dan Obat, Bogor. 32 Svabova, L. and A. Labuda, 2005. In
hal.
vitro selection for improved plant
Sri Yuliani dan Risfaheri, 1990. Iden- resistance to toxin-producing
tifikasi berbagai klon minyak jahe. pathogens. J. Phytopathology 153:
Buletin Penelitian Tanaman Rem- 52-64.
pah dan Obat V (2): 65-72. Toth, K.F. and M.L. Lacy, 1991.
Supriadi, J.G. Elphinstone, S.J. Eden- Increasing resistance in celery to
Green and S.Y. Hartati, 1995. Phy- Fusarium oxysforum f. sp. apii.
siological, seroplogical and patho- race 2 with somaclonal variation.
logical variation amongst isolates Plant Disease 75 (10): 1035-1037.
of Pseudomonas solanacearum Tsuchiya, K., K. Yano, M. Horita, Y.
from ginger and other hosts in Morita, K. Kawada and C.M.
Indonesia. Jurnal Penelitian dUrsel, 2005. Occurence and epi-
Tanaman Industri 1 (2) : 88-98. demia adaptation of new strains of
Supriadi, K. Mulya and D. Sitepu, Ralstonia solanacearum associated
2000. Strategy for controlling wilt with Zingiberaceae plants Ander
disease of ginger caused by Pseu- agro-ecosystem in Japan. In: Allen
domonas solanacearum. Jurnal et al., (Eds). Bacterial Wilt Disease
Penelitian dan Pengembangan and the Ralstonia solanaceraum
Pertanian 19 (3): 106-111. Species Complex. The American
Phytopathological Society Press,
Syahid, S.F. dan O. Rostiana, 2007.
St. Paul, Minnesota, USA. p. 463-
Pengaruh sumber eksplan terhadap
469.
induksi kalus embriogenik pada
kultur in vitro jahe (Zingiber Van Creij, M.G.M., D.M.F.
officinale Rosc.). Dalam: Prosiding Kerckhoffs, S.M. De Bruijn, D.
Seminar Nasional XIII Persada. Vreugdenhil, and J.M. Van Tuyl,
Persada Cabang Bogor-Institut 1999. The effect of medium
Pertanian Bogor. Bogor, 9 Agustus composition on ovary-slice culture
2007. Hlm. 304-308. and ovule culture in intraspecific
Tulipa gesneriana L. crosses.
Syahid, S.F. dan Hobir, 1996. Pertum-
http://www.liliumbreeding.ne/crey-
buhan dan produksi rimpang jahe
med.htm. <12/06/2004>.
asal kultur jaringan. Jurnal Littri 2
(2) : 95-100. Vasil, I.K., V. Vasil, C. Lu, P. Ozias-
Akins, Z. Haydu, and D. Wang,
Symillides, Y., Y. Henry and J. de
1982. Somatic embryogenesis in
Buyser, 1995. Analysis of chinese

99
cereals and grasses. In: E.D. Earle Wallner, E., K. Weising, R. Rompf, G.
and Y. Demarly (ed.) Variability in Kahl and B. Kopp, 1996. Oligo-
plants regenerated from tissue nucleotide fingerprinting and
culture. Praeger Scientific, New RAPD analysis of Achillea species:
York, USA. p. 3-34. Characterization and long-term
monitoring of micropropagated
Vasse, J., S. Danoun and A. Trigalet,
clones. Plant Cell Rep. 15: 647-
2005. Microsopic studies of root
652.
infection in resistant tomato
cultivar Hawaii7996. In: Allen et Wattanasiri, C. and P.D. Walton, 1993.
al., (Eds). Bacterial Wilt Disease Effect of growth regulators on
and the Ralstonia solanaceraum callus cell growth, plant regenera-
Species Complex. The American tion and somaclonal variation of
Phytopathological Society Press, smooth bromegrass (Bromus
St. Paul, Minnesota, USA. p. 285- inermis Leyss.). Euphytica 69: 77-
291. 82.
Veilleux, R.E. and A.A. Johnson, 1998. Yu, Q., A.M. Alvarez, P.H. Moore, F.
Somaclonal Variation: Molecular Zee, M.S. Kim, A. de Silva, P.R.
Analysis, Transformation, Intera- Hepperly and R. Ming, 2003.
ction and Utilization. In: J. Janick Molecular diversity of Ralstonia
(ed.). Plant Breeding Reviews, Vol. solanacearum isolated from ginger
16. John Willey & Sons Inc., New in Hawaii. Phytopathology 93 (9):
York, Chichester, Weinheim, Bris- 1124-1130.
bane, Singapore, Toronto. p. 229- Zaiuddin, A., A. Marsolais, E. Sirimon
260. and K.J. Kasha, 1992. Improved
Wahyuni, S., D.H. Xu, N. Bermawie, plant regeneration from wheat
H. Tsunematsu and T. Ban, 2003. anther and barley microspore
Genetic relationships among ginger culture using phenylacetic acid
accessions based on AFLP marker. (PAA). Plant Cell Reports 11: 489-
J. Bioteknologi Pertanian 8 (2): 60- 498.
68.
Van den Bulk, R.W., H.J.M. Lffler,
W.H. Lindhout and M. Koornneef,
1990. Somaclonal variation in
tomato: Effect of explant source
and a comparison with chemical
mutagenesis. Theor. App. Genet.
80: 817-825.

100