SALISBURY e ROSS

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BIOLOGIA UNIDADE E DIVERSIDADE DA

fisiologia
VIDA VOLUME 3
Traduo da 12 edio norte-americana
Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers,
Lisa Starr
O objetivo dos autores de Fisiologia das plantas fornecer aos seus leitores uma explicao ampla da
fisiologia vegetal (suas funes) desde a germinao at o crescimento vegetativo, amadurecimento e
ESTUDO DOS INSETOS Traduo da 7
florescimento. A obra apresenta os princpios e os resultados de pesquisas desta rea em todo o mundo,
edio de Borror and Delong's Introduction to
concentrando a ateno nas plantas de semente.

das plantas
the Study of Insects
Charles A. Triplehorn e Norman F. Johnson
Fisiologia das plantas um livro destinado aos estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre
quais fatores fsicos e qumicos geram suas respostas.

Aplicaes
Esta obra foi escrita para estudantes de graduao e/ou ps-graduao em Cincias Biolgicas, Cincias
dos Alimentos, Agronomia, Engenharia Florestal, Gesto Ambiental, Fitotecnia, Engenharia Rural, Silvicultura, MATERIAL DE APOIO
Zootecnia, Ecologia e demais carreiras que demandam um estudo aprofundado da fisiologia vegetal. Powerpoints para professores que
comprovadamente adotam a obra

ISBN 13: 978-85-221-1153-4

ISBN 10: 85-221-1153-7

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS

Para suas solues de curso e aprendizado, 9 788522 111534
visite www.cengage.com.br
 Fisiologia das plantas
Traduo da 4 edio norte-americana

Frank B. Salisbury
Utah State University

Cleon W. Ross
Colorado State University

Traduo
Ez2translate

Reviso tcnica
Patricia Lia Santarosa
Biolga formada pela Unicamp

Austrlia Brasil Japo Coreia Mxico Cingapura Espanha Reino Unido Estados Unidos

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 3 20/03/2012 20:24:49

 SUMRIO
Prefcio  xi 3 Osmose  47
3.1 Um sistema osmtico  47
3.2 Os componentes do potencial hdrico  48
SEO UM 3.3 Unidades para o potencial hdrico  50
Ensaio: Pesquisando as relaes da gua no solo, planta e
atmosfera, Ralph O. Slatyer  51
Clulas: gua, solues e superfcies  1 3.4 Diluio  53
1 Fisiologia vegetal e clulas vegetais  3 3.5 A membrana  54
1.1 Algumas postulaes bsicas  3 3.6 Medio dos componentes do potencial hdrico  55
1.2 Clulas procariontes: bactrias e algas azuis  5 Em destaque: Coloides: componentes caractersticos do
1.3 Clulas eucariontes: protistas, fungos e plantas  7 protoplasma  65
1.4 A parede celular  9
1.5 Protoplastos eucariontes  12 4 A fotossntese o compromisso da transpirao  70
1.6 Os componentes do citoplasma  13 4.1 Medio da transpirao  71
1.7 O ncleo  24 4.2 O paradoxo dos poros  75
1.8 O vacolo  25 4.3 Anatomia dos estmatos  75
1.9 Flagelos e clios  27 4.4 Efeitos ambientais nos estmatos  77
1.10 A clula vegetal  27 Ensaio: Devemos escrever? Page W. Morgan  80
1.11 Uma definio da vida  27 4.5 Mecnica estomatal  82
4.6 Mecanismos de controle estomatal  83
2 Difuso, termodinmica e potencial hdrico  29 4.7 A funo da transpirao: Para que serve a
2.1 As plantas e a gua  29 transpirao?  86
2.2 Difuso versus fluxo de massa  34 4.8 A funo da transpirao: troca de energia  87
2.3 Teoria cintica  34 4.9 Trocas de energia das plantas nos ecossistemas  92
2.4 Um modelo da difuso  36 4.10 As equaes de equilbrio do calor  94
2.5 Termodinmica  37 Ensaio: Ventilao nos lrios aquticos: um motor a vapor
2.6 Potencial qumico e potencial hdrico  40 biolgico, John Dacey  95
2.7 Gradientes do potencial qumico e do potencial
hdrico  41 5 A ascenso da seiva  98
2.8 Densidade, presso do vapor e potencial hdrico  43 5.1 O problema  98
2.9 A taxa de difuso: a primeira lei de Fick  45 5.2 O mecanismo de coeso da ascenso da seiva  101
2.10 Advertncia  46 5.3 A anatomia do trajeto  102

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 5 20/03/2012 20:24:49

 Fisiologia das plantas

5.4 A fora motriz: um gradiente do potencial Em destaque: Uma reviso da qumica do

hdrico  109 carboidrato  181
5.5 Tenso no xilema: coeso  113 8.4 Particionamento e mecanismos de controle  193
5.6 Anatomia do xilema: um sistema prova de Ensaio: Descoberta da tcnica do vulo vazio,
falhas  120 John H. Thorne  198
Ensaio: Estudando a gua, os minerais e as razes,
Paul J. Kramer  120
SEO DOIS
6 Nutrio mineral 123
6.1 Os elementos na matria seca da planta  123
6.2 Mtodos para estudar a nutrio vegetal:
Bioqumica vegetal  201
culturas de soluo  124 9 Enzimas, protenas e aminocidos  203
6.3 Os elementos essenciais  127 9.1 A distribuio das enzimas nas clulas  204
Ensaio: A funo do sdio como um micronutriente 9.2 Propriedades e estrutura das enzimas  204
da planta, Peter E Brownell  130 Em destaque: Protenas vegetais e nutrio humana  211
6.4 Requisitos quantitativos e anlise do tecido  132 9.3 Mecanismos de ao da enzima  212
Em destaque: Selnio  132 9.4 Desnaturao  214
Em destaque: Toxicidade do metal e resistncia  133 9.5 Fatores que influenciam as taxas de reaes
6.5 Agentes quelantes  134 enzimticas  215
6.6 Funes dos elementos essenciais: alguns 9.6 Enzimas alostricas e controle do feedback  218
princpios  136
6.7 Deficincia de nutrientes: sintomas e funes 10 Fotossntese: cloroplastos e luz  220
dos elementos  136 10.1 Resumo histrico das primeiras pesquisas sobre
a fotossntese  220
7 Absoro de sais minerais  144 10.2 Cloroplastos: estruturas e pigmentos
7.1 Razes e superfcies absorventes  144 fotossintticos  222
7.2 Micorrizas  146 10.3 Alguns princpios da absoro da luz pelas
7.3 Trfego de ons para a raiz  148 plantas  223
7.4 A natureza das membranas  150 10.4 O efeito de intensificao de Emerson:
7.5 Primeiras observaes sobre a absoro de fotossistemas cooperativos  227
soluto  154 10.5 Os quatro principais complexos de tilacoides  227
7.6 Princpios da absoro de soluto  156 10.6 Oxidao da H2O pelo fotossistema II:
Ensaio: Razes minerao em busca de minerais, o suprimento de eltrons a partir do complexo
Emanuel Epstein  160 de evoluo do oxignio  230
7.7 Transporte passivo e ativo: a energtica 162 10.7 Transporte de eltrons da H2O para o NADP+
7.8 Como a ATPase bombeia os prtons de por meio dos tilacoides  232
transporte e o clcio  164 Em destaque: Herbicidas e transporte de eltron
7.9 Como os transportadores e canais aceleram o fotossinttico  233
transporte passivo  166 10.8 Fotofosforilao  235
7.10 Como as membranas aproveitam a vantagem Ensaio: Funo da clorofila a na fotossntese, Govindjee  236
das bombas de prtons para o transporte 10.9 Distribuio da energia luminosa entre PS I e
de ons  167 PS II  238
7.11 Absoro de molculas muito grandes, at
mesmo protenas, pelas organelas  168 11 Fixao do dixido de carbono e sntese dos
7.12 Correlaes entre as funes da raiz e do broto carboidratos  239
na absoro mineral  169 11.1 Produtos de fixao do dixido de carbono  239
11.2 O ciclo de Calvin  241
8 Transporte no floema  170 11.3 O trajeto do cido dicarboxlico C-4: algumas
8.1 Transporte dos solutos orgnicos  170 espcies fixam o CO2 diferentemente  243
8.2 O mecanismo do fluxo de presso  173 Ensaio: Explorando o trajeto do carbono na fotossntese
8.3 Testando a hiptese  175 (I), James A. Bassham  246

vi

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 6 20/03/2012 20:24:49

 Sumrio

Ensaio: Explorando o trajeto do carbono na fotossntese 15.4 Compostos fenlicos e relacionados  338
(II), Melvin Calvin  250 15.5 Fitoalexinas, elicitores e proteo fitopatolgica  341
11.4 Fotorrespirao  252 15.6 Lignina 342
11.5Controle das enzimas fotossintticas pela luz 15.7 Flavonoides  344
nas plantas C-3 e C-4  255 15.8 Betalanas  346
11.6 Fixao do CO2 em espcies suculentas 15.9 Alcaloides  346
(metabolismo do cido crassulceo)  257
11.7 Formao de sacarose, amido e frutanos  259
SEO TRS
12 Fotossntese: aspectos ambientais e agrcolas  264
12.1 O ciclo do carbono  264
12.2 Taxas fotossintticas das vrias espcies  268
Desenvolvimento vegetal  349
12.3 Fatores que afetam a fotossntese  269 16 Crescimento e desenvolvimento  351
12.4 Taxas fotossintticas, eficincias e produo 16.1 O que significa crescimento?  352
da safra  279 16.2 Padres de crescimento e desenvolvimento  353
Ensaio: A importncia especial da parede celular
13 Respirao  282 primria no desenvolvimento vegetal,
13.1 O quociente respiratrio  282 Nicholas C. Carpita  356
13.2 Formao dos acares de hexose a partir dos 16.3 Cintica do crescimento: crescimento ao longo
carboidratos de reserva  283 do tempo  363
13.3 Gliclise  287 16.4 rgos vegetais: como eles crescem  368
13.4 Fermentao  289 16.5 Morfognese: juvenilidade  376
13.5 Estruturas das mitocndrias e respirao  289 16.6 Morfognese: totipotncia  377
13.6 O ciclo de Krebs  290 16.7 Alguns princpios da diferenciao  380
13.7 O sistema de transporte de eltrons e a
fosforilao oxidativa 291 17 Hormnios e reguladores de crescimento:
13.8 Energtica da gliclise, ciclo de Krebs e sistema auxinas e giberelinas  381
de transporte de eltrons  295 17.1 Conceitos dos hormnios, sua ao e definio 381
13.9 Respirao resistente ao cianeto  295 17.2 As auxinas  385
13.10 O trajeto da pentose fosfato  296 17.3 As giberelinas  397
13.11 Produo respiratria das molculas usadas Ensaio: Por que ser um bilogo? Algumas reflexes,
em processos sintticos  297 Frits W. Went  404
13.12 Controle bioqumico da respirao  298
13.13 Fatores que afetam a respirao  301 18 Hormnios e reguladores de crescimento:
citocininas, etileno, cido abscsico e outros
14 Assimilao de nitrognio e enxofre  307 compostos  408
14.1 O ciclo do nitrognio  307 18.1 As citocininas  408
14.2 Fixao de nitrognio  309 18.2 Etileno, um hormnio voltil  420
Em destaque: Muitas gramneas tambm sustentam 18.3 Triacontanol, brassinas, cido saliclico e
a fixao do nitrognio  313 turgorinas  427
14.3 Assimilao dos ons de nitrato e amnio  314 18.4 As poliaminas  428
14.4 O ciclo fotorrespiratrio do nitrognio  320 18.5 cido abscsico (ABA)  428
14.5 Transformaes do nitrognio durante o 18.6 Outros reguladores e inibidores de crescimento 434
desenvolvimento vegetal  320 18.7 Hormnios na senescncia e absciso  434
14.6 Assimilao de sulfato  324
19 O poder do movimento nas plantas  437
15 Lipdios e outros produtos naturais  327 19.1 Alguns princpios bsicos  437
15.1 leos e gorduras 327 19.2 Movimentos nsticos  438
15.2 Ceras, cutina e suberina: camadas protetoras das 19.3 Tropismos: crescimento diferencial direcional  445
plantas  333 19.4 Fototropismo  446
15.3 Os compostos isoprenoides  334 19.5 Gravitropismo  454

vii

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 7 20/03/2012 20:24:49

 Fisiologia das plantas

19.6 Outros tropismos e fenmenos relacionados  465 22.8 Termoperiodismo  537

Ensaio: Estudando as respostas gravitrpicas de 22.9 Mecanismos da resposta baixa temperatura  538
gramneas cereais, Peter B. Kaufman  466
23 Fotoperiodismo  540
20 Fotomorfognese  469 23.1 Deteco do tempo sazonal pela medio da
20.1 A descoberta do fitocromo  470 durao do dia  540
Ensaio: A descoberta do fitocromo, Sterling B. Hendricks  471 23.2 Alguns princpios gerais do fotoperiodismo  544
20.2 Propriedades fsicas e qumicas do fitocromo  472 23.3 Fotoperodo durante o ciclo de vida de uma
Ensaio: Os anticorpos e o estudo do fitocromo, Lee H. planta  545
Pratt  474 Em destaque: Um pouco de histria  547
20.3 Distribuio do fitocromo entre espcies, tecidos 23.4 Os tipos de resposta  548
e clulas  476 23.5 Maturidade para responder (competncia) 551
20.4 Criptocromo, o fotorreceptor UV-A/azul  478 23.6 Fitocromo e o papel do perodo de escurido 551
20.5 Relaes dose-resposta em fotomorfognese  479 23.7 Medio do tempo no fotoperiodismo 554
Ensaio: Genes de fitocromo e sua expresso: trabalhando 23.8 Deteco do anoitecer e do amanhecer  558
no escuro, James T. Colbert  480 23.9 O conceito do florgeno: hormnios do
20.6 O papel da luz na germinao de sementes  483 florescimento e inibidores  560
20.7 O papel da luz no estabelecimento de mudas e 23.10 Respostas a hormnios vegetais e reguladores
posterior crescimento vegetativo  488 do crescimento aplicados  563
20.8 Efeitos fotoperidicos da luz  492 Ensaio: Giberelinas, uma classe fascinante e altamente
20.9 Sntese melhorada pela luz nas antocianinas e diversificada de hormnios vegetais,
outros flavonoides  492 Richard P. Pharis  563
20.10 Efeitos de luz em arranjos de cloroplastos  494 23.11 O estado induzido  564
20.11 Como os fotorreceptores causam a 23.12 Desenvolvimento floral  567
fotomorfognese  494 23.13 Para onde vamos a partir de agora?  567

21 O relgio biolgico: ritmos da vida  497 24 Gentica molecular e o fisiologia vegetal 569
21.1 Endgeno ou exgeno?  498 24.1 Clonagem do gene 570
21.2 Ritmos circadianos  499 24.2 Anlise da expresso gentica nas plantas  577
Ensaio: Depsitos de batata, trens e sonhos para 24.3 Modificao gentica das plantas usando a
descobrir o relgio biolgico, Erwin Bnning  500 tecnologia do DNA recombinante  580
21.3 O espectro dos ritmos biolgicos  502 24.4 Mecanismos controladores da expresso dos
Ensaio: As mulheres na cincia, Beatrice M. Sweeney  505 genes  582
21.4 Conceitos bsicos e terminologia  507 24.5 Exemplos de genes isolados que afetam os
21.5 Respostas do ritmo ao ambiente  508 processos fisiolgicos  585
21.6 Mecanismos de relgio  511
21.7 Fotoperiodismo  513
21.8 Interaes fotoperodo/ritmo  514 SEO QUATRO
21.9 Como os relgios so usados  515
21.10 Algumas implicaes importantes do relgio
biolgico  516
Fisiologia ambiental  589
Em destaque: Biorritmo e outras pseudocincias  517 25 Tpicos em fisiologia ambiental  591
Ensaio: O desafio de um novo campo: ecologia fisiolgica
22 Respostas do crescimento temperatura  519 vegetal, Park S. Nobel  592
22.1 O dilema da temperatura/enzima  519 25.1 Os problemas da fisiologia ambiental  592
22.2 Vernalizao  522 25.2 O que o ambiente?  595
22.3 Dormncia 526 25.3 Alguns princpios da resposta da planta ao
22.4 Longevidade da semente e germinao  528 ambiente  596
22.5 Dormncia da semente  530 Ensaio: Fatores limitadores e produes mximas no
22.6 Dormncia do broto  532 Sistema Ecolgico Controlado de Suporte
22.7 rgos de armazenamento subterrneos 534 Vida (CELSS), Frank B. Salisbury  600

viii

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 8 20/03/2012 20:24:49

 Sumrio

25.4 Ectipos: a funo da gentica  605 B.2 Fenmeno de onda  653

25.5 Adaptaes da planta ao ambiente de radiao  606 B.3 Fenmenos de partculas  653
B.4 O espectro e as fontes de luz  655
26 Fisiologia do estresse  616 B.5 Quantidades de radiao  657
26.1 O que estresse?  616 B.6 Mecanismos de absoro e emisso  658
26.2 Ambientes estressantes  618 B.7 Quantificao de absoro, transmisso e
26.3 Estresse hdrico: seca, frio e sal  622 reflexo  659
26.4 Mecanismos de resposta da planta ao estresse B.8 Radiao trmica  660
hdrico e outros relacionados  633
26.5 Leso por resfriamento  640 C Replicao dos genes e sntese de protena:
26.6 Estresse de alta temperatura  640 termos e conceitos  661
26.7 Solos cidos  642 C.1 O dogma central da biologia molecular  661
26.8 Outros tipos de estresse e tenso  643 C.2 A dupla hlice  661
C.3 Transcrio: cpia do DNA para fazer o RNA  662
C.4 Traduo: sntese de protena no citoplasma  662
Apndices C.5 O cdigo gentico  662
A O Systme Internationale: o uso das unidades C.6 As etapas da sntese de protena  663
SI na fisiologia vegetal  645
Referncias 665
B Energia radiante: algumas definies  652 ndice remissivo ndice de espcies e tpicos  733
B.1 Conceitos bsicos e termos  652

ix

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 9 20/03/2012 20:24:49

 PREFCIO
Frank B. Salisbury Cleon W. Ross
E
nquanto trabalhvamos na quarta edio desta
obra, ficamos impressionados com os avanos
na fisiologia vegetal que ocorreram desde 1984,
quando terminamos sua terceira edio. maravilhoso
perceber quantas pessoas contriburam para esses
avanos. Particularmente em algumas reas (como a
fotossntese), a profundidade do nosso conhecimento
atinge propores fantsticas. Outras reas so menos
conhecidas e frequentemente enfatizamos o quanto
resta a aprender. Ao mesmo tempo, os princpios bsicos
da cincia permanecem os mesmos: fundamentais
para uma compreenso de suas fronteiras. Por causa
disso, e apesar de nossos esforos para escolher apenas
os tpicos mais relevantes, o nosso livro cresceu
significativamente desde a ltima edio. Percebemos
que isso trar problemas para professores como ns, que
precisam apresentar os alunos cincia em um curso
de um trimestre ou semestre. Ainda assim, queremos
que esses alunos tenham uma sensao da extenso da
cincia, e esperamos que pelo menos os mais interessados
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 11
examinem os tpicos que no forem apresentados em
sala de aula.
Objetivo do livro
Nosso objetivo fornecer uma explicao ampla da
fisiologia das plantas (suas funes) desde a germinao
at o crescimento vegetativo, amadurecimento e
florescimento. Apresentamos os princpios e resultados
da pesquisa prvia e atual em todo o mundo. Em parte
pelas limitaes de espao, nos concentramos nas
plantas de semente e normalmente demos pouca nfase
a outros organismos (exceto no Captulo 21, sobre o
relgio biolgico). Fisiologia das plantas destinado aos
estudantes curiosos sobre o que as plantas fazem e sobre
quais fatores fsicos e qumicos geram suas respostas.
Muitos alunos usaro essas informaes em carreiras na
agronomia, horticultura, silvicultura, cincia dos cultivos
e sementes e patologia vegetal. Esperamos que o livro
motive muitos outros a obter uma formao avanada
em fisiologia vegetal e a fazer pesquisas que resolvam
problemas atuais e futuros.
Organizao e revises recentes
Os primeiros oito captulos (Seo Um) tratam
principalmente dos processos fsicos que ocorrem nas
plantas, e esse tpico introduzido com um captulo que
resume as estruturas das clulas vegetais. Esperamos que
voc j conhea os destaques do tpico. Os prximos sete
captulos (Seo Dois) tratam dos processos bioqumicos
que ocorrem nas plantas, incluindo trs captulos sobre
xi
20/03/2012 20:24:49
 Fisiologia
fotossntese. Esses processos bioqumicos dependem,
em parte, de alguns dos processos fsicos cobertos
na Seo Um. A Seo Trs descreve o crescimento
e desenvolvimento das plantas e, nesta edio,
apresentamos um captulo sobre biologia molecular e
engenharia gentica, pois esses tpicos se relacionam
com as pesquisas e descobertas em fisiologia vegetal. Tal
captulo foi preparado por dois autores convidados, os
Drs. Ray Bressan e Avtar Handa, especialistas no campo.
Os ltimos dois captulos do livro (Seo Quatro), sobre
fisiologia ambiental e fisiologia do estresse, descrevem
fatores ambientais importantes, como as limitaes ao
crescimento de vrias espcies e como algumas delas se
adaptaram fisiologicamente para sobreviver em ambientes
rigorosos.
Finalmente, adicionamos trs apndices. O Apndice
A descreve as unidades mtricas do Sistema Internacional,
cada vez mais usadas em todos os campos cientficos.
Esperamos que ele ajude os alunos a se familiarizarem
com essas unidades e que sirva como uma fonte de
referncia confivel para autores que estejam preparando
documentos tcnicos para publicao. Alteraes
relativamente secundrias foram feitas no Apndice B,
que cobre as propriedades de alguns tipos de radiao,
incluindo a luz solar e vrias fontes de iluminao
artificial comumente usadas pelos pesquisadores das
plantas. O Apndice C resume a transcrio e a traduo.
Voc pode ter memorizado esses princpios em um curso
introdutrio de biologia, mas este apndice serve como
uma referncia conveniente.
Os revisores foram de uma ajuda imensurvel.
Nossa cincia se tornou to ampla que impossvel que
dois autores consigam se manter atualizados em tudo.
Praticamente todos os captulos foram examinados em
seu rascunho preliminar por pelo menos trs especialistas
(e muitos por uma dzia) nos respectivos campos, e a
verso final representa uma destilao de suas sugestes,
alm dos frutos de nossos prprios esforos para assimilar
a literatura. Somos extremamente gratos por essa ajuda,
mas, obviamente, aceitamos a completa responsabilidade
pelo presente texto.
Formato e caractersticas
A fisiologia vegetal consiste em uma rede complexa
de informaes que podem ser abordadas por muitos
pontos de vista e discutidas em vrios captulos.
Quando discutimos o mesmo assunto de um ponto
diferente em mais de um captulo, normalmente
inclumos uma referncia cruzada a uma Seo ou
Captulo no qual ele j foi discutido. Novos termos ou
xii
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 12
das plantas
conceitos so listados em negrito quando so definidos;
muitos desses tm definies em mais de um local do
livro e sempre aparecem em negrito. Os nomes dos
compostos bioqumicos, enzimas e outros nomes ou
termos normalmente so listados em itlico quando so
apresentados pela primeira vez para lhe ajudar a encontr-
los enquanto l e revisa.
Quase todas as pessoas que comentaram sobre nosso
livro elogiaram os ensaios dos convidados, portanto,
eles foram mantidos das edies prvias e outros foram
adicionados. Alguns deles tratam de lembranas pessoais
de pocas emocionantes na vida cientfica de seus
autores; outros explicam detalhadamente tpicos atuais e
importantes, que pareciam necessrios ao texto. Tambm
existem ensaios menores destacados sobre tpicos especiais.
Citaes da literatura e nomes de pessoas e
plantas
Adicionamos muitas referncias (nomes de autores e
ano de publicao), principalmente a partir do Captulo
6. Elas se destinam aos alunos que desejam aprender
mais sobre um assunto e servem para documentar nossas
fontes de informaes para assuntos que consideramos
polmicos. Com frequncia, adicionamos uma lista de
revises ou artigos recentes que expandem um determinado
tpico e apresentam aos alunos a literatura prvia. Alm
disso, alguns documentos clssicos das ltimas dcadas
e do comeo do sculo passado tambm so includos;
muitos deles no so fceis de encontrar em outras fontes.
Queremos que os alunos pensem nos fisiologistas das
plantas como pessoas, portanto, ocasional e arbitrariamente
listamos os seus primeiros nomes e os lugares em que
trabalharam ou trabalham. As referncias para cada
captulo so listadas por autor e ano de publicao nas
Referncias do final do livro.
Os nomes das plantas so outro problema. Citamos as
espcies principalmente pelos seus nomes comuns, como
tambm fizeram as pessoas que trabalharam com elas,
enquanto identificamos outras espcies pelo seu nome
cientfico (mas sem o autor que as descreveu pela primeira
vez). Normalmente, fornecemos ambos pelo menos uma vez
no texto.
Alguns pensamentos
Apesar da agonia de preparar um livro extenso como este
tambm pode ser agonizante estudar um argumento
minsculo na biblioteca por uma hora para atualizar
uma frase ou reler provas que parecem interminveis , o
desenvolvimento desta edio foi uma experincia agradvel
20/03/2012 20:24:49
 Prefcio
de aprendizagem. Algumas questes colocadas na nossa
ltima edio foram respondidas por ex-alunos, e nosso
conhecimento pessoal de como as plantas funcionam cresceu
substancialmente. Ainda h muito a aprender e as respostas
viro rpido, medida que as tcnicas da biotecnologia so
aplicadas em um nmero crescente de problemas.
Esperamos que nosso entusiasmo e nosso amor pela
cincia da fisiologia vegetal seja aparente, e que o leitor
acabe compartilhando esses sentimentos conosco. esse
amor que motiva os rpidos avanos que ocorrem em
praticamente todas as disciplinas cientficas.
Lista de responsabilidades
Frank B. Salisbury escreveu os captulos 1, 2, 3, 4, 5, 8, 12,
16, 19, 21, 22, 23, 25, 26 e os apndices. Cleon W. Ross
escreveu os captulos 6, 7, 9, 10, 11, 13, 14, 15, 17, 18 e 20;
Ray Bresson e Avtar Handa escreveram o Captulo 24.
Agradecimentos
Agradecemos enormemente pelos esforos dos seguintes
digitadores e seus competentes assistentes: Dawn D. Ross,
Sharon Goalen, Nancy Phillips, Glenda Nesbit, Laura
Wheelright e Trish Cozart.
Revisores
Os revisores desta quarta edio incluem: Tobias
Baskin, University of California, Berkeley; J. Clair Batty,
Utah State University; Wade L. Berry, University of
California, Los Angeles; J. Derek Bewley, University of
Guelph, Canad; Robert Allan Black, Washington State
University; Peter Brownell, James Cook University;
Bruce G. Bugbee, Utah State University; Michael J.
Burke, Oregon State University; Martyn Caldwell,
Utah State University; William F. Campbell, Utah State
University; John G. Carman, Utah State University;
xiii
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 13
James T. Colbert, Iowa State University; Michael Evans,
Ohio State University; Donald R. Geiger, University of
Dayton; Dr. Govindjee, University of Illinois; Ronald
John Hanks, Utah State University; Wolfgang Haupt,
Institut fur Botanik und Pharmazeutische Biologie der
Universitat Erlangen, Nrnberg, Alemanha; John E.
Hendrix, Colorado State University; Mordecai J. Jaffe,
Wake Forest University; Peter B. Kaufman, University of
Michigan; Dov Koller, Hebrew University, Israel; Willard
L. Koukkari, University of Minnesota; G. Heinriche
Krause, Universitat Dusseldorf, Alemanha; Walter
Larcher, Universitat Innsbruck, ustria; Wolfram Meier-
Augenstein, Universiteit Van Stellenbosch, frica do
Sul; Anastasios Melis, University of California, Berkeley;
Angel Mingo-Castel, Universidat Publica Navarra,
Espanha; Cary A. Mitchell, Purdue University; Keith
Mott, Utah State University; Richard Mueller, Utah State
University; Park S. Nobel, University of California, Los
Angeles; William H. Outlaw, Florida State University;
Robert Pearcy, University of California, Davis; Richard
Pharis, University of Calgary; Gregory J. Podgorski, Utah
State University; Iffat Rahim, Iowa State University;
Fred D. Sack, Ohio State University; John Sager, NASA
Kennedy Space Center; Kurt A. Santarius, Universitat
Dusseldorf, Alemanha; Ruth Satter, University of
Connecticut; Herman Schildknecht, Heidelberg
Universitat, Alemanha; Thomas D. Sharkey, University
of Wisconsin; Louis F. Sokol, U.S. Metric Association,
Inc.; Thomas K. Soulen, University of Minnesota;
Daphne VincePrue, GoringonThames, Inglaterra; George
W. Welkie, Utah State University; Rosemary White,
University of Sydney, Austrlia; Stephen E. Williams,
Lebanon Valley College; Jan A. D. Zeevaart, Michigan
State University.
Frank B. Salisbury, Logan, Utah
Cleon W. Ross, Fort Collins, Colorado
Fevereiro de 1991
20/03/2012 20:24:50
 UM 1

Clulas: gua, solues e superfcies

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 1 20/03/2012 20:24:50

 1
UM
Fisiologia vegetal e clulas vegetais
F
isiologia vegetal a cincia que estuda a funo da
planta: o que acontece nas plantas e responsvel
por sua vitalidade. As plantas no so to inanimadas
quanto s vezes parecem. (Pode ser difcil diferenciar uma
planta artificial de sua equivalente real.) Estudar a fisio-
logia vegetal o far apreciar mais ainda muitas coisas que
acontecem dentro delas. A gua e materiais dissolvidos
se movem por vias de transporte especiais: a gua do solo
pelas razes, caules e folhas at a atmosfera, e os sais inor-
gnicos e molculas orgnicas por muitas direes dentro
da planta. Milhares de tipos de reaes qumicas ocorrem
em cada clula viva, transformando gua, sais minerais e
gases do ambiente em tecidos e rgos vegetais organiza-
dos. Desde o momento da concepo, quando uma nova
planta comea como um zigoto, at sua morte que pode
ocorrer milhares de anos depois , processos organizados
de desenvolvimento aumentam o tamanho e a complexi-
dade da planta e iniciam mudanas qualitativas em seu
crescimento, como a formao das flores na poca certa e
a perda das folhas no outono.
A fisiologia vegetal estuda todos esses fenmenos.
1.1 Algumas postulaes bsicas
A fisiologia vegetal, como outros ramos da cincia biolgi-
ca, estuda processos da vida que so semelhantes ou idn-
ticos em muitos organismos. Neste captulo introdutrio,
apresentamos dez postulaes ou generalizaes sobre a
cincia em geral e sobre a fisiologia vegetal em particular.
Em seguida, como a biologia celular to fundamental
para a fisiologia vegetal, fornecemos uma reviso das c-
lulas vegetais no corpo principal deste captulo. A seguir
esto as postulaes:
1. A funo vegetal pode ser compreendida com base nos
princpios da fsica e da qumica. Na verdade, a fisiologia
vegetal moderna em particular e a biologia em geral de-
pendem das cincias fsicas que, por sua vez, se baseiam
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 3
na matemtica. A fisiologia vegetal , essencialmente, a
aplicao da fsica e da qumica moderna na compreenso
das plantas. Nesse aspecto, o progresso da fisiologia vege-
tal foi quase completamente dependente do progresso das
cincias fsicas. Hoje, a tecnologia da cincia fsica aplicada
fornece tanto a instrumentao da qual depende a pesquisa
da fisiologia vegetal quanto o conhecimento fundamental
que aplicado na interpretao dos resultados.
Alm disso, os fisiologistas das plantas aceitam a decla-
rao filosfica, chamada de Lei da Uniformidade da Na-
tureza, que afirma que as mesmas circunstncias ou causas
produziro os mesmos efeitos ou respostas. Esse conceito
de causa e efeito deve ser aceito como uma hiptese opera-
cional (isto , aceito com a f). Embora no haja uma ma-
neira de provar que o princpio sempre se aplica em todas
as partes do universo, no h motivos para duvidar disso.
possvel que a vida dependa de um esprito ou entelquia1
que no esteja sujeito investigao cientfica; porm, se
assumirmos isso, por definio no podemos usar a cincia
para estudar a vida. A suposio de que as plantas so me-
cnicas leva a uma pesquisa frutfera; a suposio contrria,
chamada de vitalismo, completamente improdutiva na
cincia. Por exemplo, as convices (as suas ou as nossas)
sobre a existncia de um Criador podem ajudar ou atrapa-
lhar a sua apreciao da fisiologia vegetal, mas no podem
cumprir uma funo direta na cincia propriamente dita.
2. Os botnicos e fisiologistas vegetais estudam os membros
de quatro dos cinco reinos de organismos atualmente reconhe-
cidos por muitos bilogos (Tabela 1-1), mas muitas discusses
deste livro envolvem as plantas banais e, na realidade, um
nmero relativamente pequeno de espcies de gimnospermas e
angiospermas. Os bilogos modernos consideram a abor-
dagem de cinco reinos na classificao dos organismos
1
Um princpio vital hipottico que considerado inerente substncia viva, di-
rigindo seus processos vitais, mas que no pode ser descoberto pela investigao
cientfica.
20/03/2012 20:24:50
 Fisiologia
vivos como muito superior s tentativas prvias de clas-
sificar todos os organismos como plantas ou animais,
mas ainda h controvrsias sobre o posicionamento de
determinados grupos, como os mixomicetos e algumas
algas. suficiente afirmar que os fisiologistas estudam
as algas azuis (ou cianobactrias) e outros procariontes
estudados pelos bacteriologistas, vrios grupos de algas,
mixomicetos, fungos verdadeiros e representantes de to-
dos os principais grupos do reino vegetal. Todavia, aqui, a
nossa discusso enfatiza fortemente as gimnospermas e as
plantas que florescem, com referncias apenas ocasionais
aos outros grupos.
Tabela 1-1 Um resumo simplificado dos cinco reinos da
classificao dos organismos.
VRUS: Mostram propriedades de vida apenas quando esto presentes
nas clulas de outros organismos; so considerados pela maioria dos
bilogos como no vivos quando isolados das clulas vivas.
I. MONERA:a organismos procariontes (sem ncleos ou organelas
celulares organizados), incluindo bactrias, algas azuis
(cianobactrias) e micoplasmas. (As ARQUEOBACTRIAS podem
formar um reino separado.)
II. PROTISTA: Organismos eucariontes (organelas e ncleos
verdadeiros), principalmente os unicelulares, incluindo
protozorios (animais de uma nica clula), algumas algasa e os
mixomicetosa (alguns autores incluem todas as algas eucariontes,
mesmo as formas multicelulares).
III. FUNGOS:a Os fungos verdadeiros.
IV. PLANTAS:a a maioria das algas e todas as plantas verdes; as
plantas verdadeiras incluem as seguintes, alm de alguns grupos
secundrios que no so mencionados:
Algas marronsa
Algas vermelhasa
Algas verdesb
Musgos e hepticasa
Plantas vasculares (plantas superiores)
Samambaias e parentesa
Cicadceas e gimnospermas rarasa
Conferas (gimnospermas comuns)b
Plantas que florecem (angiospermas)b
Monocotiledneas (monocots)
Dicotiledneas (dicots)
V. ANIMALIA: Animais multicelulares
a
Estudado por fisiologistas vegetais.
b
Enfatizado por fisiologistas vegetais.
3. A clula a unidade fundamental da vida; todos os orga-
nismos vivos consistem em clulas, que contm ncleos cercados
por membranas ou estruturas comparveis sem membranas. A
vida no existe em unidades menores que as clulas. As clulas
surgem apenas da diviso de clulas preexistentes. Coletiva-
mente, essas trs afirmaes so conhecidas como a teoria
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 4
das plantas
da clula. Os organismos cenocticos (algumas algas, fun-
gos e mixomicetos) no tm suas organelas (mitocndrias,
ncleos e assim por diante) divididas por membranas em
unidades chamadas de clulas. Eles so excees teoria
ou so organismos multinucleares, com clulas nicas ou
poucas clulas? Voc decide.
4. As clulas eucariontes contm organelas membranosas
como cloroplastos, mitocndrias, ncleos e vacolos, enquanto
clulas procariontes no contm organelas membranosas.
5. As clulas so caracterizadas por macromolculas espe-
ciais, como o amido e a celulose, formadas por centenas a mi-
lhares de molculas idnticas de acar ou outras; em algumas
macromolculas, como a lignina, grupos de molculas podem
ser repetidos, ou a distribuio das molculas componentes
pode ser aleatria.
6. As clulas tambm so caracterizadas por macromol-
culas, como as protenas e os cidos nucleicos (RNA e DNA),
que consistem em cadeias de centenas a milhares de molcu-
las mais simples de vrios tipos (20 ou mais aminocidos
na protena e quatro a cinco nucleotdeos nos cidos nuclei-
cos). Essas cadeias incluem longos segmentos de sequncias
no repetitivas que so preservadas e duplicadas (copiadas)
quando as molculas so reproduzidas. Essas molculas,
importantes para a vida, contm informaes, da mesma
forma que a sequncia de letras nesta frase represen-
ta uma mensagem. As informaes so transferidas de
uma gerao de clulas para a outra pelo DNA, e do
DNA para a protena pelo RNA. As informaes em
uma protena lhe conferem determinadas caractersticas
fsicas e a capacidade de catalisar (acelerar) as reaes
qumicas nas clulas; as protenas que catalisam as rea-
es so chamadas de enzimas e so fundamentais para
a funo vital.
7. Nos organismos multicelulares, as clulas so organizadas
em tecidos e rgos; as diferentes clulas de um tecido multi-
celular possuem estruturas e funes distintas. Esse conceito
de tecido-rgo muito mais difcil de aplicar s plantas
do que aos animais, porm os tecidos tpicos das plantas
incluem, por exemplo, epiderme, crtex, tecidos vasculares
e medula. Os principais rgos de uma planta vascular so
as razes, caules e folhas, que podem ser modificados para
vrias funes (por exemplo, flores).
8. Os organismos vivos so estruturas autogeradoras. Por
intermdio do processo chamado de desenvolvimento,
que inclui as divises, o aumento (principalmente o alon-
gamento dos caules e razes) e a especializao ou diferen-
ciao da clula, a planta comea como uma nica clula
(vulo fertilizado ou zigoto) e, futuramente, torna-se um
organismo multicelular. Diferentemente da maioria dos
animais, grande parte das plantas continua crescendo e
se desenvolvendo por toda a vida, por meio de regies
20/03/2012 20:24:50
 Fisiologia
compostas de clulas perpetuamente embrionrias (em
diviso) chamadas de meristemas. Embora muitas infor-
maes descritivas estejam disponveis, o desenvolvimen-
to provavelmente o fenmeno menos compreendido da
biologia contempornea (quase to misterioso quanto o
funcionamento do crebro humano).
9. Os organismos crescem e se desenvolvem dentro dos am-
bientes, e interagem com esses ambientes e uns com os outros
de muitas maneiras. Por exemplo, o desenvolvimento da
planta influenciado por temperatura, luz, gravidade,
vento e umidade.
10. Nos organismos vivos, como em outras mquinas, a es-
trutura e a funo so intimamente interligadas. Obviamente,
no pode haver funes vitais sem as estruturas dos ge-
nes, enzimas, outras molculas, organelas, clulas, tecidos
e rgos. Ainda assim, as funes do crescimento e do
desenvolvimento criam as estruturas. Os estudos da fisio-
logia vegetal dependem fortemente da anatomia vegetal,
da biologia celular e da qumica estrutural e funcional. Ao
mesmo tempo, as cincias estruturais da anatomia vegetal
e biologia celular tornam-se mais significativas por causa
da fisiologia vegetal.2
1.2 Clulas procariontes: bactrias e
algas azuis
As membranas so camadas extremamente finas de um
material que consiste principalmente em lipdios e pro-
tenas, que separam as clulas e suas partes das adjacn-
cias. Discutiremos sua natureza a seguir e principalmente
no Captulo 7. As clulas procariontes, que so as das
bactrias, algas azuis (cianobactrias) e micoplasmas,
tm apenas a membrana superficial que cerca cada c-
lula. Qualquer material membranoso encontrado den-
tro dessas clulas provavelmente uma extenso interna
da membrana. As clulas eucariontes, por outro lado,
possuem vrios tipos de organelas (pequenos rgos),
cada qual cercado por um sistema de membranas sim-
ples ou duplas (ou meia unidade de membrana ao redor
dos glbulos de lipdios). As Arqueobactrias so pouco
estudadas e diferem to radicalmente das outras clulas
procariontes (e tambm das eucariontes) que foi sugerido
que elas constituem um reino de vida separado (consulte
a Seo 26.6).
O ncleo da clula eucarionte cercado por uma
membrana dupla, mas as procariontes tm apenas um
corpo central chamado de nucleoide, que cercado pelo
2
A biologia das clulas deveria ser chamada de citologia, mas a citologia se envolveu
no estudo dos cromossomos; ela agora deve ser chamada de citogentica.
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 5
vegetal e clulas vegetais
citoplasma e no por uma membrana. Nas bactrias, o nu-
cleoide consiste em um nico pedao de DNA com cerca
de 1 mm de comprimento3, fechado em um crculo e es-
treitamente espiralado e acondicionado. Este o material
gentico essencial.
O termo procarionte significa antes de um ncleo (do
grego), no sem um ncleo. So conhecidos fsseis de pro-
cariontes de at 3,3 bilhes de anos, enquanto os fsseis
eucariontes mais antigos tm menos de 1 bilho de anos.
(Eucarionte tambm vem do grego e quer dizer ncleo
verdadeiro.)
NP
CW
a
clula procarionte (bacteriana)
cpsula
membrana
plasmtica
ribossomos
nucleoide
mesossomo
parede
celular
b
Figura 1-1 (a) Uma clula procarionte, a bactria Escherichia
coli, aumentada 21.500 vezes. O nucleoide (NP), o equivalente
procarionte de um ncleo, ocupa o centro da clula e o citoplasma
que cerca o ncleo repleto de ribossomos. A clula cercada
por uma parede celular (CW) e a membrana plasmtica (seta) fica
sob essa parede. (Micrografia cortesia de William A. Jensen.) (b)
Uma interpretao de uma clula procarionte generalizada. (W. A.
Jensen e F. B. Salisbury, 1984.)
3
As unidades dos sistemas mtrico e internacional so resumidas no Apndice A.
Neste captulo, importante lembrar os prefixos que indicam diminuio de trs
ordens de magnitude no tamanho:
1 milmetro (mm) = 0,001 metro (m) = 10-3 m
1 micrmetro (m) = 0,000001 m = 10-6 m
1 nanmetro (nm) = 0,000000001 m = 10-9 m
Objetos menores que cerca de 200 nm (metade do comprimento de onda da luz
azul, que tem o comprimento mais curto da luz visvel) so invisveis no micros-
cpio ptico convencional (eles podem ser visualizados, mas no analisados nos
microscpios pticos de interferncia aprimorados por vdeo), porm os objetos
de apenas 1 a 4 nm podem ser analisados nas eletromicrografias.
20/03/2012 20:24:50
 Fisiologia
As clulas procariontes so comparativamente pequenas,
raramente tm mais de alguns micrmetros de comprimen-
to e apenas 1 de espessura (Figura 1-1). As clulas das algas
azuis so muito maiores que as das bactrias. Em comum,
as algas azuis realizam fotossntese com a clorofila a, no
encontrada nas bactrias, e por meio de vias metablicas co-
muns para as plantas e as algas, mas no para as bactrias.
Esse o motivo para o termo cianobactria, que implica que
as algas azuis so apenas outra forma de bactria. Talvez esse
termo seja infeliz, mas amplamente usado.
A maioria das clulas procariontes cercada por pa-
redes celulares. Como no possuem celulose, elas so
quimicamente diferentes das paredes tpicas das plantas
superiores. A parede pode ter de 10 a 20 nm de espes-
sura e s vezes revestida por uma cpsula gelatinosa
ou lodo relativamente espesso, feito de material proteico.
Dentro da parede, e fortemente comprimida contra ela,
est a membrana externa da clula procarionte, a mem-
brana plasmtica ou plasmalema, que pode ser lisa ou ter
dobras que se estendem ao interior da clula, formando
estruturas chamadas de mesossomo.
Alm de controlarem o que entra e sai das clulas, as
membranas cumprem outras funes importantes. Muitas
reaes enzimticas, incluindo a fotossntese e a respirao,
ocorrem nas protenas contidas nas membranas, e acredita-
-se que as membranas plasmticas dos procariontes cum-
pram uma funo na replicao de clulas.
ncleo ribossomos
vacolo
lamela mdia
parede celular primria
plasmodesma no campo
primrio de pontuao
membrana plasmtica
(plasmalema)
microtbulos
dictiossomo
Figura 1-2 Uma clula vegetal. O desenho fundamentado na aparncia das organelas celulares nas eletromicrografias. (Desenho de
Cecile Duray Bito.)
Fisiologia das plantas - Decep3.indb 6
das plantas
Tabela 1-2 Os componentes das clulas procariontesa
I. PAREDE CELULAR (com ou sem uma cpsula)
II. MEMBRANA PLASMTICA ou PLASMALEMA (s vezes com dobras
chamadas de mesossomos)
III. NUCLEOIDE (um nico filamento circular de DNA o material
gentico)
IV. CITOPLASMA (toda a substncia cercada pela membrana
plasmtica, exceto o nucleoide)
A. Ribossomos (locais da sntese de protena; cerca de 15 nm de
dimetro, menores que nas clulas eucariontes)
B. Vacolos (estruturas semelhantes a sacos, muito menores que
nas clulas vegetais)
C. Vesculas (pequenos vacolos)
D. Depsitos de reserva (acares complexos e outros materiais)
V. FLAGELOS (estruturas filamentosas que se prolongam das
superfcies das clulas; capazes de batimentos para causar
o movimento celular; formados por vrias cadeias espirais e
interligadas de subunidades de uma protena chamada flagelina;
cerca de 15 a 20 nm de dimetro, menores que um nico
microtbulo)
a
Nem todas as clulas procariontes possuem todas as estruturas.
Fonte: Modificado a partir de W. A. Jensen e F. B. Salisbury, 1984.
Corpos esfricos pequenos, os ribossomos, aglomeram-
-se no citoplasma e so os locais da sntese de protena. Eles
possuem cerca de 15 nm de dimetro e so menores que nos
eucariontes. O citoplasma dos procariontes mais complexos
tambm pode conter vacolos (estruturas semelhantes a
cloroplasto com
granum incorporados
ao estroma
membrana vacuolar
(tonoplasto)
mitocndria
amiloplasto com
gros de amido
plasmodesma
cloroplasto
retculo endoplasmtico (RE) liso
retculo endoplasmtico rugoso (possui ribossomos e por isso rugoso)
20/03/2012 20:24:51
 Fisiologia vegetal e clulas vegetais

Tabela 1-3 Os componentes das clulas vegetais eucariontes.

I. PAREDE CELULARa
A. Parede primria (celulose ); cerca de 1 a 3 m de espessura
B. Parede secundria (celulose 1 lignina ); pode ter 4 m de espessura ou mais
C. Lamela mdia (camada entre as clulas que as une, formada principalmente por pectina)
D. Plasmodesmas (filamentos de membrana plasmtica penetrando na parede); 30 a 100 nm de dimetro
E. Pontuaes simples e com bordas
II. PROTOPLASTO (contedo da clula, exclusivo da parede); 10 a 100 m de dimetro
A. Citoplasma (citoplasma 1 ncleo = protoplasma)
1. Membrana plasmtica (plasmalema); 0,01 m (10 nm) de espessura
2. Sistema da endomembrana
a. Retculo endoplasmtico (RE); 7,5 nm de espessura (cada membrana; as cisternas com duas membranas variam em espessura)
b. Complexo de Golgi (consiste em dictiossomos; 0,5 a 2,0 m de dimetro; membranas de 7,5 nm de espessura)
c. Envelope nuclear (membranas de duas unidades); 25 a 57 nm de espessura
d. Membrana vacuolar (tonoplasto); 7,5 nm de espessura (consulte Vacolos, abaixo)
e. Microcorpos; 0,3 a 1,5 m de dimetro
f. Esferossomos e corpos de protena; 0,5 a 2,0 m de dimetro (cercados por meia unidade de membrana)
3. Citoesqueleto
a. Microtbulos; 24 a 25 nm de espessura; centro de 12 nm
b. Microfilamentos; 5 a 7 nm de espessura
c. Outros materiais proteicos
4. Ribossomos; 15 a 25 nm de dimetro (maiores que nos procariontes)
5. Mitocndrias (limitadas por membrana); 0,5 a 1,0 m # 1 a 4 m
6. Plastdeosb (organelas limitadas por membranas)
a. Proplastdeos (plastdeos imaturos)
b. Leucoplastos (plastdeos incolores); amiloplastos (contm gros de amido, s vezes protena: proteinoplastos); oleoplastos (contm
gorduras); etioplastos; outros plastdeos de armazenamento de alimento
c. Cloroplastos; 2 a 4 m de espessura # 5 a 10 m de dimetro (podem conter gros de amido)
d. Cromoplastos (frequentemente vermelhos, laranjas, amarelos e de outras cores)
7. Citosol (lquido no qual a maioria das estruturas acima est suspensa)
B. Ncleo (citoplasma 1 ncleo = protoplasma); 5 a 15 m ou mais de dimetro (consulte Envelope nuclear, acima)
1. Nucleoplasma (substncia granular e fibrilar do ncleo)
2. Cromatina (os cromossomos tornam-se aparentes durante a diviso celular)
3. Nuclolo; 3 a 5 m de dimetro
C. Vacolos (de inexistentes a 95% do volume celular; s vezes ainda mais)
D. Substncias ergsticas (incluses de materiais relativamente puros nos plastdeos ou vacolos)a
1. Cristais (como oxalato de clcio)
2. Taninasb
3. Gorduras e leos (nos oleoplastos e glbulos de lipdios)
4. Gros de amido (nos amiloplastos e cloroplastos; consulte acima)b
5. Corpos de protena
E. Flagelos e clios; 0,2 m de espessura, 2 a 150 m de comprimento

a
Ocorrem nas clulas de fungos, plantas e alguns protistas, mas raramente nos animais.
b
Ocorrem apenas nas clulas vegetais e em alguns protistas.

sacos), vesculas (vacolos pequenos) e depsitos de reserva de
acares complexos ou materiais inorgnicos. Em algumas al-
gas azuis raras, os vacolos so preenchidos de gs nitrognio.
Muitas bactrias so capazes de movimentos relativa-
mente rpidos, gerados pela ao de estruturas filamentosas,
os flagelos, que se prolongam da superfcie da clula. Os
flagelos procariontes so quimicamente muito diferentes
dos flagelos eucariontes. A Tabela 1-2 resume as estruturas
das clulas procariontes.
1.3 Clulas eucariontes: protistas, fungos
e plantas
As principais estruturas das clulas procariontes tambm
esto presentes nas eucariontes, mas estas ltimas possuem
outras estruturas adicionais, sendo a maioria delas limitada
por membranas. Uma imagem til para estudar as clu-
las vegetais eucariontes a tpica clula vegetal, ilustrada
na Figura 1-2 e resumida na Tabela 1-3. Obviamente, no

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 7 20/03/2012 20:24:51

 Fisiologia das plantas

Nu

N
V

b
a

Figura 1-3 Fotomicrografias de clulas, mostrando como as

tcnicas da microscopia podem influenciar nossas imagens
ER
visuais e, portanto, mentais das clulas; (a) micrografia feita em
ML microscpio ptico de uma clula de parnquima de um coleptilo
de milho (a bainha que cobre a primeira folha nascida da
V semente). O tecido foi fixado com glutaraldedo, seccionado a uma
M espessura de 1 m e colorido com azul de toluidina. O nuclolo
(Nu) proeminente no ncleo (N). Numerosos amiloplastos
(contendo amido) de colorao escura esto presentes no
citoplasma, e o vacolo em desenvolvimento (V) tambm est
S
proeminente. Bar = 5 m. (b) Micrografia ptica de contraste
por interferncia diferencial (Nomarski) de clulas epidrmicas
vivas do musgo Funaria. Os vacolos ainda no se formaram nas
Nu clulas, mas a estrutura esfrica transparente em cada clula o
ncleo, que contm vrios nuclolos (n). Os plastdeos imaturos
tambm so visveis (pontas de seta). 900 x. (c) Eletromicrografia
de transmisso de uma clula em crescimento em um caule de
ervilha. Os vacolos (V) ocupam grande parte do volume desta
clula, que ainda est em expanso. As regies mais escuras no
ncleo (Nu) so a cromatina condensada (heterocromatina). O
W
retculo endoplasmtico (ER), mitocndrias (M), dictiossomos (D)
e plastdeos que contm amido (A) esto presentes em todo o
citoplasma. Nesta ampliao baixa, as membranas quase no so
V visveis e aparecem como linhas escuras cercando as clulas e suas
vrias organelas e vacolos. Os plasmodesmas (PD) na parede
celular (P) conectam os protoplastos das clulas adjacentes. A
lamela mdia (LI) particularmente perceptvel onde os espaos
D intercelulares se formaro. 10.000 x. (Cortesia de Fred Sack).

PD
c

existe uma clula tpica ou um adolescente convencional.
Ambos so criaes estatsticas, compostas de caractersti-
cas tpicas de uma classe que raramente so encontradas
todas juntas em um indivduo. Todavia, as clulas do pa-
rnquima so clulas vivas de paredes finas, isodiamtricas
(aproximadamente esfricas, mas com faces quase planas),
que possuem a maioria das caractersticas de uma clula
vegetal tpica. Elas so encontradas na medula, crtex, me-
sofilo e outros tecidos.
O nosso conhecimento das clulas foi fundamen-
tado em grande parte nas ferramentas que tnhamos
para investig-las. A Figura 1-3 mostra dois tipos de

Fisiologia das plantas - Decep3.indb 8 20/03/2012 20:24:51

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 SALISBURY e ROSS
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quais fatores fsicos e qumicos geram suas respostas.

Aplicaes
Esta obra foi escrita para estudantes de graduao e/ou ps-graduao em Cincias Biolgicas, Cincias
dos Alimentos, Agronomia, Engenharia Florestal, Gesto Ambiental, Fitotecnia, Engenharia Rural, Silvicultura, MATERIAL DE APOIO
Zootecnia, Ecologia e demais carreiras que demandam um estudo aprofundado da fisiologia vegetal. Powerpoints para professores que
comprovadamente adotam a obra

ISBN 13: 978-85-221-1153-4

ISBN 10: 85-221-1153-7

FRANK B. SALISBURY e CLEON W. ROSS

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