NEURULASI

Neurulasi merupakan proses dimana lempeng saraf membentuk bumbung neural. neurulasi
terjadi dalam empat tahap yaitu pertama transformasi sebagian dari ectoderm embrio menjadi
neural plate dengan cara penebalan, kedua pembentukan dan pemanjangan neural plate, ketiga
lipatan neural plate di sekitar medial groove dan diikuti oleh peningkatan lipatan lateral, dan yang
keempat penutupan bumbung neural (Gilbert, 2008).

1. Neurulasi Primer

Neurulasi primer pada manusia tidak berbeda jauh dengan neurulasi primer pada amphibi
dan aves. Setelah neural plate terbentuk, ujungnya menebal dan bergerak ke atas atau mengalami
evaginasi untu membentuk neural fold. Sementara neural groove berbentuk huruf U dan berada di
tengah neural plate. Kemudian neural groove bermigrasi ke bagian tengah dari embrio dan berfusi
untuk membentuk neural tube. (Gilbert, 2008)

Neurulasi primer dibagi menjadi 4 tahap, yaitu (1) formasi neural plate, (2) pembentukan
neural plate, (3) pelekukan neural plate untuk membentuk neural groove, dan (4) penutupan neural
groove untuk membentuk neural tube (Gilbert, 2008)

Gambar: Lipatan neural plate secara bertahap untuk membentuk bumbung neural

(Sumber: Jessell & Sanes, 2002)

A. Formasi Dan Pembentukan Neural Plate

Proses neurulasi dimulai ketika lapisan mesoderm mengirim sinyal lapisan ektoderm yang
berada di atasnya untuk memanjang dan berubah bentuk menjadi neural plate yang berbentuk
kolumnar. Bentuk memanjang mereka membedakan sel-sel calon neural plate dari sel-sel pra-
epidermal di sekitar mereka. Sebanyak 50% ektoderm termasuk dalam neural plate. Neural plate
dibentuk oleh gerakan intrinsik dari epidermis (Gilbert, 2008).

Gambar: Pembentukan neural tube

(Sumber: Gilber, 2008)

B. Pelekukan Neural Plate

Pelekukan neural plate melibatkan pembentukan daerah di mana neural plate berhubungan
dengan jaringan di sekitarnya. Di wilayah ini, bakal dari sel-sel epidermis melekat pada tepi lateral
pada neural plate dan memindahkan mereka ke arah bagian tengahnya. pada mamalia, sel-sel di
bagian tengah dari neural plate dengan sel medial hinge point (MHP). Mereka berasal dari bagian
dari neural plate bagian anterior saja dari nodus Hensen (Schoenwolf, 1991 dalam Gilber, 2008).
Sel MHP tersebut menjadi tertambat ke notochord dan membentuk seperti engsel, yang
membentuk mengerutkan di garis tengah dorsal. Notochord menginduksi sel-sel MHP untuk
mengurangi ketinggiannya. Sel-sel pada bagian lateral dari MHP tidak mengalami perubahan.
Setelah itu, dua engsel di daerah lainnya membentuk alur di dekat sambungan neural plate dengan
sisa ektoderm. daerah ini disebut Dorsolateral Hinge Points (DLHPs), dan mereka bertumpu pada
permukaan ektoderm neural. Sel-sel ini berfungsi untuk meningkatkan tinggi mereka. Sel apit
terkait erat dengan perubahan bentuk sel. Dalam DLHPs, mikrotubulus
dan mikrofilamen keduanya terlibat dalam perubahan ini. Protein Colchicine, menghambat
mikrotubul polimerisasi dan menghambat pemanjangan sel-sel, sementara Cytochalasin B
menghambat pembentukan microfilament dan mencegah penyempitan apikal sel-sel ini, sehingga
menghambat pembentukan apit. Setelah alur awal dari neural plate, pelekukan di sekitar lempeng
ini bergantung pada daerah. Setiap engsel bertindak sebagai poros yang mengarahkan rotasi sel di
sekitarnya (Gilbert, 2008)

C. Penutupan Neural Tube

Neural tube menutup sebagai neural fold pada bagian tengah dorsal. Lipatan tersebut
menempel satu sama lain, dan sel-sel dari dua lipatan bergabung. Pada beberapa spesies,
sel-sel di persimpangan ini membentuk sel pial neural. Penutupan tabung saraf tidak terjadi secara
serentak di seluruh ektoderm. Penutupan neural tube pada manusia membutuhkan interaksi
kompleks antara genetik dan faktor lingkungan. gen tertentu, seperti Pax3, sonic hedgehog, dan
openbrain, sangat penting untuk pembentukan neural tube (Gilbert, 2008).
 Gambar: Sinyal dorsal dan ventral dalam sistem saraf pusat awal

(Sumber: Carlson, 2009)

Neural tube pada akhirnya membentuk sebuah silinder tertutup yang memisahkan dari
permukaan ektoderm. Pemisahan ini diduga dimediasi oleh perlekatan sel yang berbeda molekul.
Meskipun sel-sel yang akan menjadi neural tube awalnya menghasilkan E-cadherin, mereka
berhenti memproduksi protein ini telah mengalami deferensiasi menjadi neural tube, dan
sebaliknya mensintesis N-cadherin dan N-CAM. Akibatnya, permukaan ektoderm dan neural tube
tidak lagi berlekatan satu sama lain (Gilbert, 2008).

Gambar: E-Cadherin dan N-Cadherin pada proses pembentukan neural tube

(Sumber: Gilbert, 2008)
2. Neurulasi Sekunder
Neurulasi sekunder diawali pada vertebrata sacral ekor, setelah ectoderm neural di induksi
oleh notokorda, neurulasi berlangsung di sebelah anterior nodus Hansen. Pelipatan (invaginasi)
atau pelekukan keeping neural terjadi karena adanya kontriksi mikrofilamen di bagian apeks
sel.karena notokorda berpaut dengan keeping neural yang berada tepat di atasnya oleh adanya
anchoring molekul sedangkan sel penyusun keping neural terus berproliferasi, maka tepi kiri dan
kanan keeping neural akan terangkat dan melipat. Mekanisme pelekukan pelipatan juga terjadi
oleh berubhanya bentuk sel alas keeping neural karena kontriksi mikrofilamen di puncak sel
(Lestari et al, 2013). Neurulasi sekunder pada manusia tidak terlalu menonjol karena bakal atau
tunas ekornya tidak berkembang.

Carlson, B.M. 2009. Human Embryology And Developmental Biology. Ed. 4. Mosby:
Elsevier
Gilbert, S.F. 2008. Developmental Biology Seventh Edition. Massachusetts: Sinauer Associates,
Inc
Jessell & Sanes. 2002. Principles of Neuroscience 4th edition. New York: Elsevier.