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Divisin Eumycota, II
Subdivisin Deutef omycotina
Deuteromicetes
lntrodccin
La subdivisin Deuteromycotina compaende
una gmn cenricld d fspcics de hongos (unes
I 5 000) n las que a reproduccin se eiliza sola-
menre por mecrnismos asexuales o parasexuales.
Debido a que los deutcromlceles aprentmenre
carecen de una fase de aeproduccin sex|, tam,
bin llamda "perfcra", por locomn son deno-
minedos hongos irhperfecros o. ricnicemenlr,
"Fungi Imprfect". La subdivisin Duromyco-
ine se encuent dividida en tres clases, Blastom]'-
cets, Hyphomycetes y Colomycets, cd un de
las cuales es considerada con ciero deralle poste-
iormente n este captulo,
Como Ia ase asexul o conidial de la myori,
d stos honSos es muy semejante a los estdos cG
nrdiales de algunos ascomicetei bien conocidos,
se ha considerado que. con elgunas excepciones,
los deureromrctes reprsenran los eslados coni
diales de ascomicetes que nunca dsarrollan esre-
do6 sexuales o scgenos rn cofldiciones narurles.
oqueraramnte lo hacen y es difrcil enconl mrlos
En ,lgunos casos los miclogos han mconmdo los
estados sexudes n I narurlez, o ha consguido
desrrollados en condicions de cukivo en el le-
boratorio, mucho tiempo despus de que los hon-
gos fueon descritos como hongos imperfectos. En
estos casos, los organismos pueden ser clasifcados
en los gneos de ascomiceles correspondienres,
de acuedo con las canctestices del esado asc-
geno. En ooos casos, menos ffec1lenrcs. los esBdo6
sexueles conrdos hen coresponddo a gneroo
d basidiomicetes, Por Io anrerior, s coosdra que
los Deuteromycotna son los estados asexuals de
ascomrctes, o mis raramcnte de besidionicres,
cuyos esudos sexuales no han sido dscubieflos
o nunca hn exisido. Solamente cn un nmrc
compaativamente pequeo d deuteromicees se
he podido co(elacionar el eshdo asexual (on el
sexual, Esto h resujtado en dos nombrs pam cada
oganismo cuyo estado conidial fue descubinov
descriro antes que su esrado sexual: un nombrees
el vlido. que corrrsponde al esBdo sxual y que
indica sus posibles reaciones filogendcas, y l
otro es un sinnimo que indica el ipo de conidios,
o de esrructurs de propagecin no sxurles, qur
forma. Por eimplo, rtycosphaerella musicola, el
hongo que c?us2 Ia enfermedd conocicla como si-
galoka amarilla delpltano, produce conidrcs fili-
formes multicluares. sobre conidiforos genicu-
lados, Como estas caracirsicas corresponden al
Berc Cercospora, es aomn rfirse al estado
l de Mlcospbaerclla musicola como Cercos.
^sexunuscola, el bir,omio aplcado a esre hongo
pora
antes de qu se descubriera su estedo sexual, Al
igual que ollos ascomicles fibpatgenos, t n r-
sr(o/a produce sui escocarpos menos frecuentr.
menle y es m ucho mis prob2ble en(onlmr elhon-
go en su e56do (onidial rdenrificarlo \in ener
que esperar a qu dszrrolle su es6do ascgeno.
D aruerdo con las Regls lnrrnarrcnales de \o
menclarura Borinice. lambin usads por los mi
clogos, un hongo slo puede tener un nombre
vlidoi consecuenremnre, M. muskola esel nofi.
bre vlido del hongo. pero debrdo a que Cprcos.
po'd indica el tipo preciso de conidios produci.
dos. los miclogos consideran mr convenienre
dec g.ue M. nusicola nene un esado asexuel en
c?rcospoa, que descnbrr los conididforos ) co.
n'doscon mucha5palbras, y escriben lnombrr
del estado sexul entre parntesis despus del
nomhrc liilido: Mjtospbaerella musicola l= Cer-
cospora muycola). Esl pctica cs dc ran 2mplio
uso que, a partir del Congreso loteanaconal de BG
tnica realizdo en Estocolmo en 1950, es propia-
do utilizar el nornbrc del estado conldal (el n-
morfo), pero reconocindo queelnombre vldo
del orgnismo toral (holomofo) es el que cores-
ponde e su sBdo sexual (el clomorfo). De mr,
nera que, cuando uno se refiere l hongo qe cau-
sa la sigtoke amrilla del pltano en generI, o a
t13
174 Dr1lln Eumycou, II. Subdietsin Dcurcromycort
su estado ascgero en pfticular, se uliliza el nom-
bre Mycospbaerella musicol, pero cuando s tria
del estado conidial es conveniente, y ahora coec,
to, eferifse al hongo como Cercospora muscola.
Lr nmensa mayora de os hongos deuLeromi.
cers es tefrse, aunque hy mchos acutcos,
tanio mdinos como dulce?ccoles. L myor pae
de ellos son saprobios o parsiros dbiles d plen,
tas. Pocos son pasiros de otros hongos _v lgu-
nos son desructores de nemtodos y de orcs p,
querios enimals. Muchos sondegmn impoflencia
por pamsilar y cusar enfermeddes sevras de
plenas, enimales y seres humanos. Pam el hom-
bre son de gran rrescndencia le5 activrddes qui
mices de estos hongos, algunos de los cuales son
utilizdos en la produccin induslril de diversas
sustancias, inclyendo os antbiticos. Ms ad,
lante se dan iemplosde muchas de estas acrivide-
cles l trater con algo gndo de exensin los pin.
cipales grupos y especies.
Dstructus somtics
Con l excepcin del ralo uniceulrr o seudo-
miceliel de los organismos inclutdos en los Bl2s-
toycetes, es deci, las leveduras imprfectas, los
Deuteromycodna picmen forman un micelio
bien desarrollado, sepado y nmificdo, con los
comparimentos o cluhs generalmnre multinu,
ceados, los septos de las hifas en la mayore de
las spcies son del lipo ncomrdo en los asco-
micetes, con un poro cenrl que permire el paso
de ncleos y o82elos citoplasmicos de un com-
pardmento a ofo.
Estucturas rcproductivs
Excepruando I hmilie (rn.
tes considerd? como el orden
^gonomyceracee
Mycelia rerilia)d
la clere Hyphomycts. cuyos represent2ntes ripi,
camentecaecen de esporas de cualquier iodole y
slo se propagan por fragmenrcin el azar det mF
celio vgetativo o por medio de esclerocios, toclos
Ios demi Deureomycodne se rcproducen por me-
dio de esporzs especiales cono(ids como con-
dios- Unconidioes une espom asexual, no mvil,
usurlmente formed2 en el ipice o en Ia pafle lare,
ral de unclule ftil especilizada llame cll
condigena. difcrencia de las spoms asexua.
^
Ies o esponngiospors de los hongos inferoes,
formedas de resuks de u pa(icin progrsi-
va del citoplasma, los conidios no se encuenan
rodeados por una pared es,orangial. En alguns es-
pecies de hongos imperfectos, los conidios pue-
clen qudr embebidos n una madz mucitagrlo-
sa, formando boles d esporas sobie las clulas
conidigen i, perc aun n estos cesos los conidios
nostencuenan conenidos en uru esftuctut con
parcd celular rgida o peridio como sucede c'on las
esPoras de los esporangos.
Dentro de los hongos mpefectos exis una in-
mense variedad de ripos de conidios, Estos, qe
segn las especies adoptan c1si toda5 las formas
imaginabls, pueden ser esfricos, ovoides, lip-
soidales, elongados, cilnd cos, liliformes, espira-
lados, estrelledoso deotres formas. Adems, pue-
deo ser unicelulares o multicelulares, con septos
rensversales nicamente o con sepros longitudi,
nales adems d los trnsveisalcs. Los conidioclam-
brn pueden sr hialinos o prSmentdos. produci-
dos individualmene o en gfupos, secos o con una
cubiel( mucilginose que ocasiona It agrup?cin
de cstc himo dpo de conidios en pequees go,
tas. Los conidios qe son producidos en cadems
(citenuldos) puedeo ser d dos iipos segn las es-
pecies: cuando el conido m5 vieio se ncueotra
en Ia punta de la cadn y el ms jovn es en h
baie de la misma, se dice que los conidis se for,
meo en sucsin bripea; si l condicin es la
opuesta, con l condo m5 joven en la punta d
Ia cadena, se l llama sucesin conidil crpeta,
Existen muy diversos modos de formacin de co
nidios, que srn discuridos posteriormnte n esre
captulo.
Las clulas conidgenas a f'anir de las cules,
o dentro d las cuales, se foaman los conidios pue,
den ser morfoltcrmente simileres a las clulai de
las hifas somticas o pueden presentar unx aprien-
c,a diferenre Los conidiloro5. qur umbin pue-
den o no se morfolgicamene semejantes a ls
hifas soirices, son hafai simples o ramificdes que
se originan de las hifas somticas, pero con una o
ms clules conidigenas que tienen l, funcin es,
pecial de producir conidios. Los conidiforos pue-
de ser formados indviduaimente (figs. t8-t9),
eSnrpars n estfuclums especizlz des llamed?s si
nemas (fig. 20) y esporodoquios (1i8. 24), o scr pro,
ducidos en fiucrilicaciones o esporforos ms
compleios conocidos como acvulos y picnidios
(gs 2t-23).
Un sinem, tambin conocido como coremio,
(onslsre en un pquere de conidilofos erecros,
generelmente unidos n la brse y cn prc de su
longitud, En algunes esDecies, el crecimiento del

sinma es indeterminado y los conidros peden ser
poducidos lterlmente a odo lo largo de los co-
nidiforcs del snema, as como t1mbin en su par
re apicali n otras espcies el crccimiento es de-
rerminado, el pc del sinema es la perie ftil y
los conidios se orignan d las clules condige-
nas localizad?s en lrs puntas de es aamas de los co-
nidiforos, La parte basal de un sinema es gene-
relmente estil. Dependiendo de le especie, los
srnemzs puden rener conidios secos o conidios
embebidos en muclago formando una gon en el
pice.
En un esporcdoquio, los conidifoos se origi-
nn de un estroma central pulvoado, es decir, en
forma de cojin, formando paquees eectos general.
mnte mscotosque los duo sinema, En susa-
ros neturales lo5 conldiforos Seneralmenle erum-
pn a rr2vs de Ia cofrea o de le epidefmis, dc
m2nera que l parte estrcmtica del espofodoquio,
que puede sf escase o muy extensa, scncuntm
imersa, mientras que la prrc frtil est expuesta.
Un cavlo es un esporforo copuesto, tpi-
crmentepl2nooen forma d plro, de dondecre.
cen conidifo ros Seneralment cortos que prcdu.
cen conidios embebidos n muclago de diversos
coloes sgn la especi. Los conidforos form
una empalid, y cfecen a Parlrf de una ma5e de
hifrs m5 o menos esrromrica que en condicio.
nes natueles s producda bio le cutcula o bajo
la eprdrmis de hojas. lrllos o ruros d plantas
qe shven de hospedanles. [Jnrclllo, queeven-
tuirnenr s hce erumpenrr, s dccir. que $ bre
asc
paso rravs de los reiidos del hospdanre pam
ar l xterior y deiar en libfd los conidios,
carece de u pared dfinida de origen fungco, de
un osrolo y dealguna linzde dehiscencia defini
da. Sin embargo, en las co ndiciones anifici2les de
cuhivo los acrvulos pueden sr confundidos con
esporodoquios Adem5. las esPecies d honSos
que en condiciones naunles fofan cfwlos no
lo hacen n cultrvo o dcsarrollan estrucrur5 atpi-
cas En cstos caos cs difcil hcer la dislincin en.
tre csporodoquio y zcrvulo, En condiciones n2-
turelcs los acrvulos pueden tener o no crd?s
oscurs prosu produccin esa vcces influid por
el medio.
Unplcndro es une frucrificrcin que. segn le5
especics, cs globosa o en forme de bolell2, 2 ve-
ces copleHenre cefmda, y quf al mdur2f se
rompe ifregularmentc, o pucde Gner un ostolo
(o has(a varios) e ravs delcual se libran ls sPG
rsr puede poseer una pzpila o un cuello lago (ro9
rrado)en la punh delcualse encuentP elostolo:
Ctlifi.2.in U5
los picnidios pueden variar muchoen tmlo, co-
lor y ronsistencia de la ped seudoprenquim
rosa; pueden lormarse en la suprficie del sustrto
o quedr prrcialo totlmente embebidos en cstc:
pueden dsrrollarse direcamenle sobre l mice.
lio laxo o estar contenidos pacial o compleBmnte
en un esrroma: pueden renef o no cefds rode?n-
do el ostolo o en orras prr(rs del peridio. y pue.
den sr unilo( ulares (con una cavrdd)o laberinti
formes (con vflas cavidades inierconunicades). En
(uelquier2 de los casos citados, los Picnidios pr-
sentan su superficie nrefiof forrad con los coni
drforos, que pueden scr simples o ramificados,
La mryora de los pi(nidios son ostioldos y ex
pulsan losconidios embebidos eo un cino, qu es
uru mase mucilaginosa liliform. higroscpic. que
emerge a avs del ostolo.
Depencliendo del su5l raro y del mdio. un mis
ma espcr puede mos(mr une inrerSfadacin ( on
sidemble en algunas de ls fors de esporforos
descrims. por lo que las mrsmasno pueden ser u(i.
lizads como les nicrscarcrersrics en la clasifi.
cacln de csr tipo de honSos,
Clllficacin
Los Deuteromycorrn. constuyen un grupo de
hongosquenopuedensrcasificedos fcilmente
en los sisrem$ de clasificcin naturales. b6ados
principdmente en los caracleres del esudo sexual.
Integan une categoa laxonmice anificial, puesio
que las e\pecies con esados conidides smejan
tes morfolgicamente son colocadas en gnercs
que no por fuerza tienen stados sexuales lcun.
do estos se conocen) lo suficientemente precidos
para pef(enecra lo( mismosSneros de Ascom).
cotine o Basrdromycodna. Por ejemplo, hey espc.
cibs del gnro G/oosporirm que tienn estados
\exuals pe(rnecienres 2 los 9neto. Glonerclla,
Gnomonia, Pseudopeziza y E/siroe (ascomicets).
Por el contrio, un mismo gnero de Ascomyco.
tina o Basidiomycotin, que incluye especies con
csrados sxuales parccidos, puede cotener espe-
cies con diveasas formes coordieles que corespon-
den e muy dfeentes gneros de Deuteromycol-
nai por iemplo, los estaclos conidiales en el 8oero
Cerctoatsts petlefuecen A los gteros Cbal4ra,
Tbielauopsis y CbalarcPsi, entre otros. D estos
eicplos se puede ver que los gneos de Deutero.
lycodne incluyen o8nismos modotgcamene
elclonados, con conidiforos, conidios y cspo-
rforos $milees, pcro que no estn necesrimen-
176 Diyisin Eumycorz, . Subdrlslo Dculcfomycotiz
re relacionados desd el punto d visra filogenr-
co, Por sto los miclogos denomirun a los grupos
taxonmicos de los Deuteromycotina como gne.
ros morfolgicos, famili2s morfolgices, rdenes
mofolgicos y clases mofolgcas- M5 edelante
en este captulo se comentan las rendencias ecta-
les que se siguen para fiarar de alcanzz r unr clri-
ficacin de los Duteromvcotina lo ms ntul po-
sible, besada en el dpo de deserrollo (onrogenia)
d los conidios, que pued indcr meior las ver.
dadra relrciones que hay mIe este po d hongo6.
L, clasificacin de los Deutercmycotina y hs
claves para su identficacin que an son utilize,
das generelmente se basan n elsisem? de Saccar,
do publicado n su S///o8e Fungotum (186). EA
una de las inrerpreucrones acruales df dicho sis.
lema (Ainswo(h. I96Jl los Fungr lmperfecrise d.
viden en cuairo rdenes:
. Moniliales (= Mucedrn?de Saccardo) Coni.
,iiloros formados individuelmeme, oen un espo-
rodoquio o en un sincma. pero nunca en un e(.
vulo o en un picnidio.
. Melanconiales. Conidifoos poducidos en
un crvulo.
. Sphaopsidales. Conidiforcs producidos en
un picnidio.
. Mycelie sterilia. Sin corudiforos nr conjdios.
Alguoos autores han reconocido oro orden que
es el de los Pycnoyrials, cacErizado por li pe'
snia de un picnotiro, que consiste en un espo-
rforo n foma de coin, o en unpicnidio aplana
do, en l qu los conidiforos crcen del techo o
pared superior haci abajo.
Saccardo dividi a los Moniliales en cuaro fa-
milias:
. MucediMceee (= Moniliaceae). Conidiforos
solharios; miclio y conidios hialiros o de colores
claros.
. Dematiaceae, Conidiforo6 solirrios; maelio
y/o conidios de colores oscuros,
. Tuberculariacae. Conidiforos coros. ms
o menos empaquetados en sentpzraels. oriS.
nldos de une mas estiomtic i ,rlvined, que es
el espoodoquio.
. Stilbacse (= Srilbelleceae). Conidiforos lar-
gos, arreglados en un haz, ms o menos uniclos a
lo largo de su alrura para forma un snema.
Pos(eriormenre.Saccardo(899)drvidilas fa-
mlias en secciones basndose pdncipalmenre en
la morfologe de los conidios, en p.ricular en la
forma, l sepncin y el color de los mismosi los
prefiios hyalo. y phleo-se rfieren. respecril?men
e, los conidos hialinos y pigmnodosi
. Amerospora, Conidios condnuos (unicelula'
es), esfrcos, ovoides a elongados, o clnicos
cortos. Ameospoas.
. Allntosporee. Conidioscilndricos, curvados,
n forma de coma. Alntospores o espoas aln-
toids,
Hyalorporae Conidios hialinos. Hilospors.
Phaeosporre. Conidios pigmenados. Feosporas.
. Didymosporae. Conidios oi'odes a oblongos,
cuen? con un septo y, por tenro, son bicclula-
res. Didimospors.
Hyalodidymae. Conidios hialinos.
Phaeodidymae. conidios pigmenrados.
. Phegmosporae. Conidios oblongos, con dos
o muchos ms septos trensvcsales, por lo que son
muhicelulares, Frgmospoms.
H)xk)pbmix. Conidios hi:rlinos.
Pheophregmiae. Conidios piSmenndos.
. Drctyosporae, Conidios ovoides e oblongos,
mukicclulres, coo septos ensversales y longitu-
dinals (septacin n foma de red). Dictiospors.
Hyrlodictyae. Conidios hialinos.
Phaeodictyae. Conidos pigmenados.
. Scolecospone. Conidios ffliformes o en for-
ma de guseno, continuos o sptedos, hilinod o pg-
mentedos, Escolccospors.
. Saurcspone. Conidios esellados o lobados
radialmente, contnuos o septados, hialinos o pig-
menndos. Esturospors.
Las )ecciones no son caregom5 ta(onmics ofi-
iales en un sisteme de claiifcacn. sino grupos
que convenintemeore incluyen gneos de hon-
gos que compe(en las mismas caractersiiczs e
cuento a le forma de las esporas y l septcin y
elcolor d las mismas. Elsistema de Sccdo si
gue siendo utili?do por su rlatii? simplicidad, sG
bre lodo pra los que se nician en l esdio de
estos hongos. pues los cffrcreres morfolgicos uti.
lidos para la rdentificacin son relarivamcnte i-
ciles de observar con las cnicas comuns de l-
boratorioi pro en realidrd es un sistema rtifical
poqu s b25a en crceasicas que pueden llegar
, ser muy variebles denro d un mismo escimen
o enrrc cepfi de ulu mism espcle y. deis. por-
que dichas ceacterlsticas son my srsceptibles de
cambia de acuerdo con as circunsacis mbien-
les, sobre todo en condiciones dc cultivo. El pac
blema con l color es qu en lgunos casos su ob-
jetividad no es clare y puede heber subjedviclad,
por ejmplo el dcscribr uru estructur:l como hia-
lina o ligeramente pigmentede, Elcolor cambia con
Ia edad del cultivo, lz inren sidd de Ia fuente lumi-
nosa y tambin si las estructur2s son Obsevad3s

con el microscopio o a simPl viste Hay eiemplos
en que le presncia de prgmencKin he sido omi'
ri.b en frv. de otos criterios t2xonmiros mes
imDorranres, comon elgtvpode AspeTSillus ni
os'
a?r', que rncluve esPecies con conidios de color
uro. que igualmenre st ennlenrflrten Pe idlhum
me4asporum y en el llvPo de P. niSficans .\ o
obsrante dichzs esPe('es se incluyrn en 8neros ob
viamnre dis$ntos, En otros casos hay un2 grada'
cin entre hialino y PiSmentado hasta elPunlo en
que resulnerbitrano asiSnar una esPecie determi
nadaungneroootro
Orrot eiemplos de Io aaicialdelsisl(ma sac'
cardianose orrsenlan en los orgnismos que pue'
,len o no formr sinemas El significado (]xo
nmico de los sinemas ha sido y seguir. siendo un
Droblema hasn que hayan sido mejor entendidos
ios facroes cue controlan su drsarrollo En alSu'
nas esoecies le lormacin de los sinemas es obli'
gda y no esporulrn 5i antes no han sido formz_
dos; n otras especies su lormacin es ocsional
e inconsislent. Algunas especies de Penicillium
pueden o no formar sinemas sgn las condiclo'
nerdelmedio rn que ern Grcpltum q.l< cons
riruye un grupo hterogneo de esPecies que for'
man stnemes, pude produclr clulas conidi8ene5
de vnos tipos (fi|ide\ simples. filide\ anillrs
o sim podulospors) que tienen suscontrpenes en
lo5 cniditoros ei\lados {5in sinemas) dr los g_
nercs Phialocqpbala lco. filides simples)' po_
y verticckdQ a
Afipbiun (on Alides
(con simpodulospoms) ^nilladrsl
Pareceri? mis raonble no
considerer 12 Dr6encia o usnci d sinemas v dr_
le mds impo;ancia al ipo de clule conid8ena
formedr, que es un crrcter const,rnte
Tambin l? septacin de las esporas rs v?nable
Por ejemplo, el gnero /ormodendrum lcon es'
pores no septadrr, es sfp2rado del generc Clados'
lorikn lcon e.poras genralment un,septadas)
unoue ambos son esencialmenle i8zls Alguns
vece; puede haber 2mbostiPosde esPoras en une
misma roloni, ademrs de quC la septacin s in_
fluida por ladd de la mismr porrltipodesus'
ffato en que s esl desarfollando
''
Ciefas especies de CoiIto tricbm ptleder pro'
ducir ?crvulos en las planres hospedzn tes pero en
culrivo formen masas de conidiforos parecidos a
esporodoquios. En ofos gneros l5 rsporas sece5
o ls esporas mucilginosas ( Xerospora y Gloios_
oome. resDectivamenre, de Mson. l9J7) son de
bos ripos iueden presentarse se8n ls condrcio
nes mbientls, y lgunas ceps de una erpecic
pueden paesentar ambos tipos d espots z la vez
clrsiccto 177
Debido ? que 12 evolucin converSente es an
comn entre los hongos. es posible que produc_
tos finales semejantes, eo ste c$o los conidios,
sr foflnrn de varizs maneras y por organismos de
esDecs no relacronadas.
Cienros o miles de especies de honSos imPer
fcios han sido nombd2s y descit2s tomndo en
consider(in \lo le5 clraclerrslica5 de los hon'
gos qu slan crecifndo en cierlos hosPeclanlfs
Fse Dh)cedmiento noscientifico que muchas
Ve
de lrs espcies de hongos pedsiros hrn srdo des
crirs sen el hospdanl en que s han encon'
rrado. Porejemplo. hey ms dr I 000 esPecies de
Seplold re8rrads, y varios cientos de specie\
de lo: gfleros Pesaloia ltonocbaeia y olros
Dero muchrs de est?s espec,es probablemente
correspondan a slo unas curnres lJna forma de
saber \i se tmle d una o de vari5 especies. cuan_
do esras han sido descfllas basindose ntcamenl
en el tipo de hospedante que Parasitan es hacr
jnoculcions cruzes en los diferente\ hospedan'
les: este Procedimiento probablemete moslraria
aue una misma especir es cap?z de peraliar un,
gan vaaead de hospedants. olre forma de en'
focr elproblema es hrcEndo esludios en cullivo
Droen ellabotoflo, como los fcaltzados por von
irx con las especies del gnerc Cotlebttkbun
Masde I 000 especies de esreginero han \ido drs_
crite5. pro basindose en studro\ de cullivos pu_
ros. von Arx jlo reconor, 20 especies y elreslo
oerecen ser sinn'mos.
Baro lrs condiciones de cuk,vo en el laboralo_
rro se lrao de des(ubrir qu caracterslirls mor'
loloercas. o a vecs de orr, indole, \on ltables
pue;o que el primer cn terio Pra jur8,r la validez
ile loJ (aracteres ulilizados en la taxonomie rs \u
estabilidad bio la inlluencia de una vridad de
factores ambi;ntales. No oblante, pra logre ds'
cubrir diche estabilidad ecuentemente es nce_
saio realizr estudios y irabios xperimenales,
que equiefen de mucho iempo y equipo costo'
so Dara controlar elambienle donde e5l crrcien'
do el hongo en esludto Esle po de studios ha
mostodo que muchrs de ls carc(erstices que son
uriliedas pera delimimr geros d deulerom'ce'
ts son baitenle iner(ables baio dlferrnles condi'
ciones ambintales, d mnos en ctltivo artifcial
La conlrapeflicl de esto l drn alSuno5 t\nomos
que critican estos esiudios exPerimentales porque
l;q honqos son suietos e condiciones enttnatura'
les al se culr ivados n medtos artrficiales ( vecr5
hrstan medios sintticos), qe no rpresentan lo
que realmente ocua(e en la naurelea Aunque esle
178 Divilln Enycor, . subdivi Durcrodycottnl
ltimo punto tiene su Fane de nzn. s impotunr
seaur que se he caido en exagereciones cuando
se describe una especie oueva de hongo patgeno
ced vez que <e le encuentra n un hospedntedi.
frrenlr. llegando con ese sisrema a creer una in.
terminable y confusa liste de sinnimos,
Por lo antes expuesto. se pud ver que si no
sacepun, como cfitcfios primerios de distincin
de especies, el color de las espoms, ni su sptacin,
ni la presncB o ,usncia d s,nemas. ni sr l$ ei-
pofas ton seces o humede5. no pude, en pfinLi-
pio, aceprar5e elsisleme de Sacerdo, que es rfli
fici?lporquecorn les relciones narurals que ha)
denro y entre lo que ehora se considera como
gnefos.
Un nuevoenfoque par2 clsiflcr los honSos im.
pe ectos comenz con las contdbuciones de vuil
lemin (1910, l9l l), quien iment prcfundi?r ms
all dc l morlologa suprrficial y slbleci las br-
\er pera los esrudios sobre los diferenres lipos de
conidiognesis u oologrni2 conidial quf llevaron
a cabo otro5 miclogor con el fin de delimior df
una lormJ ms narural los gncros de hongos im-
perfecros. L? upificcin onrgena de losconrdl)\
est basada e carctesricas precisas y esubls,
)' csro ha originado descripcione< m5 adecuada(
de las especes.
Ontogni conidid
E usode h onrogenia cordlromo bas para
le clasificacin de ros hongos, pariculrmnle
de los Hyphomlceres, comenzd con los rrbaios
de Vuillemn, quien seal las lmacionesdel r
mrno conrdrc y propuso unr clasific2crn brsrd"
en diferenres tjpos dspora5: tdospors. espor?s
que son parre integrai de lz hifa que lar produce
(artrospors. blstospora. clmidosporn y rlu-
rlospors), y conidios verdadatoslco alia lerar,
espofas que sf sep2fan df l2 hifa que I5 producf
an pronro como son forrnad?5. Dnro d 106 hon.
go\ que producn conidios verdederos. Vuillemin
reconoci rres caregofes: espofoicados (spoo-
/r?rees), si las esporas se desarrollbn en un, hif
no difefencizdai esporcfor^dos (sporopholes). si
las esporas ern producida6 en condiforos bien
difrenciados, y feliddos lfialiles), si les espo-
rs se deseollaban, pan i de estructums especia-
les en form de lrasco (filids), El aeconocimien.
to de la filide como un tipo especfico de clul,
espor8ena rs une de les principales contribuco-
ns de Vuillemin.
Aunque su slstema no fue adophdo d inme.
diaro, debidosobre todo a que sus observacions
no fueon Io suficienremenre exrrsivas como pr
poder ser usads a nivel prctico, les ideas prcpues.
a5 pof este miclogo cofsttuyrcn la bese pare
que Hughes (1953)elaborare una epreciecn ms
exensa de los ipos de conidioSnsis en los
Hyphomyceres. Hughes prsent una clasificacn
exprimentd de eros hongos baindose en los dr.
lercnres tipos de conidiforos y modalideds de
onlogenia conidial de acuerdo con ocho srccio.
nes numrradei, una dr elhs subdivididJ en dos
subseccions, como siSue:
Scccin IA. Blstospors. Esporas que sr ong.
nan por 8emcin y formancdetas. Ei.- Cladov
Seccin lB, Blarospors solireris y borrioble5.
osporas, Las pdmeras son espofas que 5e forman
por Semacin; las sgunds rambin s oiSinan por
gemac, pero sobr denticulos l formndo raci.
mos e clulas friles hinchadxs. Ejs.: Rhodotorula
y BolrJl,s, respectivamenre.
Seccin ll.
Boriospoas ermioales (bolrjrp
/e/minorr), Espons en mcimos, que se oaginen
por Semacin simpddicam ente. Ei.: A btobotrys.
seccin lll. Clamidosporff. Espora5 forma-
das ei1 filids anilfadas. Ej.: kopulariopsis.
Seccin IV. Fialosporas. Espoas formad?s en
ltlides si,rrples. Ei.: Penci un.
Sec(in V Artrosporas merislemtics. Espo
rl5 que se originan por septacin de un2 hif 2 par-
(ir de un, zona meristemitica. Et.: Acrosporiun.
Seccin \ L Porospos. Esporrs que se or'gi-
nan como botes a travs de poos n la prd dl
.ot idiforo. Ei.. Al ternaria.
Seccin vll Espores que 5e origi.
nan por septacidn^nrospores,
de una hifz dr crecrmienro de-
terrnin do. Ei.: Geotcbum.
Seccidn \411. Bhsrosporas ffristmtica. Espc.
frs que s origin pof gemacin en un conidifofo
que se exriende a pank de una zofu mefstemri.
c (conidiforo biuxico). Ej., A briniun.
Le cla5ific2cin de Hughs lue ceptad? y mo-
drficadaporotrosautores, rnclu)'endoSubrama.
nran ( I962). Tubak' ll96J) y Barron (968). quie-
nes propusiro sisremas de clasificecin tambin
basados principalmenre en la onbgenie condal,
y no en las iemejanzxsrn color, sepracin )' 18re-
gacin de conidiforos y conrdios. En 196J. Tu.
baki dividi a los Hyphomycetes en ses grupos
principales, designdolos con norrbres ltinos
con base e l ipo dc espo poducido. Brron,
en sr libto The Genera oI Hlpbomlcetes rcn Soil

T^bL^ 2. Colflparacin de la teinologla utilizada et los sstemas de clasicacin de lo.r
HJ,pbom|,cees por Hugbes (t953), Tubah (196, )J Barron (196a) con la terminoloSa rte
condoqness propuesta por Kendrick ( I 97 I )
Trbahi
Seccin lA. Bhrosporrs
Seccin IB. Bldospos
sonariar y boriobl2srospons
Seccin ll. Borriospos
Sccio ll. Cl2itidospors
seccin Iv. Firlosporas
Seccln v. Artrospoflr
Seccin VL Porcsporls
Srccin VI. Arrrospors
Seccin vll. Blsiospors
merisnricrs {conidfofos
basuxicos)
' Tom2d dc AlexoDouk^ ! Mims. h tLtolo&r,)thrw ilet.
'd".totr
(1968), sigui un enfoquc semeine y su sisrema
de clasificrcin es esencialmente el de Hghes,
pero con lgunos cambios como son la elevacin
de las subsecciones lA y IB al mngo d seccin
como Blasrosporae y Borryoblaslosporee, respec-
livament, adems de usa los nombres de Tuba-
ki, srableciendo dirz srccrcnes (series). En l u
bla 2 se muestra una comparacin de los si5remas
de Hughes. Tubakiy Barron. A medida que estos
sisremas furon siendo modifiCados, Ia termrnolG
8a usdr para describir los dilerenes posdeon.
roSeniaconidial se hizo tremendamenre confuse.
Por ello. en I 969 se reun iron cienrificos espcia.
listas en l metri (Prirbr Simposo Intemconl
sobre Taxonomia de HonSos lmperfeclos, Kana-
naskis, Albrta, Canad) con objeo de discurk le
sisremlice de eros hongos y trrar de estandri
zar y simplifrcar la terminolo82. Pos(eriormente
furon publicads las memorias de este simposio
rKendrick. l9-l). que servn de b2se Par Ia si-
guient discusin a nivel gcneral introductorio
sob.e onrognie condial. Una dcusin detailede
requeriria de mucho ms especio que el disponi
ble en un texo como l prcsente,
Segin las conclusiones de Knick, existm do6
ripos principales de deserrollo conidBlque son d.
nominedos como los modos trlico y blslico de
condio8ness. En el modo rlico, una clul o
compa(imento entero y exisrenre en una hif o
OdtoScnie cooidld U9
Aafton
Blsico
8lsdco
8!srco
8lrico
8lrico
8lrrco
Merisrm Arhrospon Tlico
Blturico
Ilco
- Meristem Bhstosporac
1t79, con modinccio.s d.lczuri
en u conidifoo se tansforma en un cooidio. L3
cluh puede ser termlnel o intecal2r. Los conidios
tiLicos, trocondios o anrospors, pueden 2u-
mntar de femzno 2 paflrr de los primordros de co-
nidios. pero esto o(urre despus de que dichos Pri-
mordos h1n sido dlimitados por uno o vrios
septos, es dcir, un conidio tilico se desarrolle
parir d una clula ya existent n la hh que lo
produce- Si todr,s Is capas de le paed de h clul
conidigen participan en la lorm2cin d le pa.
red del conidio, , est se le denomina hololico.
Sin embarSo. sil, pred ex(erna de le clulconr.
dgcoa no est involucrad en le formacin d la
pared dl conidio, este se llma ntrctlico. En
'los Deucromycotin, los conidios hololicos son
mucho ms comunes que los enerotficos, Una
clmidospora s lidd un conidio holollico
de pred gruesa que gnerlmcne funciona como
une espon de latnca, aesiscnte condiciones
desfavorables, leles como altas o bejs temprralr-
ras, eusencia de humed2d o almntos y os-
El conidio blslico se desaroll partir de slo
una pocin de le clula conidi8ene y sufte un no-
todo egrandamiento del primordio del conidio
antes de que dicho pordio sea delmitado por
un septo. De l mise mnefa como sucede con
los conidios tlicos, los conidios blsticos puedcn
presenur dos modlidadg sc8n sea el compor-
iemiento de le pared de la clule coflidigna du-
180 Dlvtsln Emycor2, II. Subdivbtn D.rcmmycotu
rante la formacio de los conidios. En la fomucin
de un conidio holoblfutico (basiospors), ro&s las
capas de lx pred de la clla conidigena srn in-
volucrdas en la snesis de h pered conidi|. En
a formacin de los conidios ereoblsticos, Ia
capa externa de le pred de l clula conidgena
es perforada dunte la consrirucin del primer co-
nidio y no contibuye n lasnresisde la pared del
conidio subsecuenlemenre formdo. La pared pr!-
maria d losconidos formados despus se deriva
de un prcceso de evaginacin y de adicn de ma-
teriees a la capa inte de a pared de l cula gena (filide) quelo poduce. La filide anillda es
conidigena.
Los conidios formados enreoblsicamente en
lilides son de los ms comunes enre los hongos
imperfectos: de un2 manera prclice son denomi.
ndos filoconidios o falospoaes porque la clula
conidigenaes una filide. Una filde p.oduce co-
nidios en sucesin bespeB a rravs de su extrc-
mo apicel abirto pero no regjsim un zumeto per-
cePtible en sll longilud, de ma que el sirio
conidigeno (ioc.s), es decir, el punto de donde
s oiSinan los conidios, es ms o menos fiio, como
sucede por emplo en el gneto Penicllliurn. En
oros casos, la perd n l boca de la filide se ex-
iende ms all del punto conidigeno fomando
un pominente labio cupulifome o recuedo de-
coll,'rcilloi Pbialopbora s un ejemplo
^omi,n^do
de filides con collarcillo. Elipo de flide forma
do es muy importane en la clasificacin de miles
de especies. La mayoa de las flides prcsentan
ms o menos la forma de botella con un cuello 1n-
Sostado cercno al punlo conidigenoj orros ripos
d filrde comn menre presrnles en etos hongos.
segn la especi, son el cilndrico, co(o o largo,
el lancolado, el obclvado y elobpiriforme, en
tre otros. Las filides pueden es direcamente so-
bre les hifas somucrs o, como es mis c2recreris.
tico, se forman individulmente o en grupos, a
vcs coostituyndo vertcilos en la5 puntas de co.
nidiforos. Tembin hay lilides que en luga de
producir conidios enteroblsiicos (por gemacin)
los orignan igalmenteen sucesin basper, pero
la delmitecn d los condos es por fomcin
de srptos rn el inrerior del cuello de di(har fili.
des, coo sucede n Crdlrra.
La filide enillada ( anlido )es otro tipo muy
comn en os deutercmicetes. La diferencia con
a filide simple es que en la anillada el puno co-
nidigeno no es fijo, sino qe se extiende distrl
mente con cad2 conidio formado, Los conidios se
originen ambin cn un sucesio baipea, como
sucde con losquest producen en fi dessimples,
perc a medida que se ve desprendiendo cda (o.
nidio maduro. este v? djando una cicarrz seme-
jante a un anillo o colla n la paed exrerna d la
boca de la fiilide. El desprendimienro de una se
rie de conidos (anelospors) ocurrido en varios
punros. a medid2 que h fijl'de vr crecndo d!s.
talmene (proliferacin pecuarente), ocsione una
srie de cic?rflces rnrlldas que disrinSuen a esre
ipo d filid. Las cicatrics anrludas resultan d
la rupure circuncsilde la pared celular que com.
partcnelconidioen formacin y le cilule conidid.
consrdrada un2 varianre df le filide rmple, em.
bas productor?s de conidiossiguiendo un proceso
enlroblstico. Se8n Kndrick, la conidognesis
en las filides anilladas es una form especilizad?
delmodo holoblstico. Esreeiemplo indica que Ia
aprerjacir dlmodo de conidiognesh no r\ul-
l siempre l?n sencrll a pesr de las tecn(as mo-
dernesd micro)copiJ elcctrdnica. l' que l2 rermi
nologia rlacionad con la onlogenia conidial
todrvi nohr sido esl1ndarizadr. Como s ha vbto.
el (omponm ienro del punro conidigeno !?ra se.
gn las especies. l-acule conidigeoe en elgunas
espctcs prfsenfe una prolifefacin simpodial: des.
pus d que sc foma un conidio rn lpice dc h
clula conidigena, est se exriende subrerminal
I oblicuamenre y produce elsiguienle conidio api.
cal. mo este proceso se repite varias veces, los
conrdrcs se forman sobre un cotudiforo que pre
senn un parn en zgzrg; a estos conidros se les
denomin, simpodulospoa. En algunrs specs
le clula conidigenz s v, acorrndo reLogresr.
vamente con ceda conidio pmducido; en otres l
punto conidigeno se puedemoversin sgur una
p2ure definrd?. Finalmenre, exisren csos en que
una clul cotudigen puede rener ms de un pun.
to conidigno po lo qu varios condos pueden
producirse desde dilerenres sirios. ya sea sincr.
nicamfnre, como pa5a con la5llemds borriobl?s.
rospofas, o asincrnic"menc, como sucde con 106
conidios produ(ido6 en polifilides (lides con v?.
dos puntos con'digenos y porende \,?rrs bocsr.
Como se ha visro, ls diversas modalidads d
conidiognesis estn siendo utiliadrs como bas
del srstema modeno de clasificacin dr los hon.
gos imprfctos, pro es importnte hccr notar
qu ese tipo d studios han comenzdo epnas
y que le conidgnsis de muchos de estos hon-
goi todrv, se desconoce. prricularmenc de rque-
Ilos que prrrenecen e los rdenes Melanconials
y Sphaercpsidales de la cla5e Coelomycetes, aun
cuando Surion (1980) ha relizado y un t.abajo

a monumental con esteltimo tipo de honSos y en
toca su clasilicacin siguiendo la misma lnea d;
la onogenia de l2s estructuras conidils, Por otro
Iado. es imporrant mncionar que como los co
nrdiforos y las clulas conididgenas grnerzimen-
reson frgiles y a mrnudo muyFquerios, mucha
veces fs neceserio cultivar los orSanismos en es.
rdio en mrcrocimarai speciles y uzar tcni
cascomo L lotom icrografia espaciada y Ia micros
copia elcrrnica. tnro de mnsmisn como d(
barrido, para podrr dererminar el modo de pro-
duccin dr loi conidios. rarca qu no siempre es
sencilla, \obre lodo par los nospe(ialisns. Ape
ser de la gran utilided de esas cnicas, coo las que
se hen oblenido resulr2dos muy valiosos para re.
ur de lcanza r una clalifica(in natumlde los deu.
teromiceres, no smpre esn rl alcrnce de qutenes
necesi(an idcntificar un deurromicet n partrcu.
lar Por e5ta razn elsirema sccardiano, con sus
modificaciones, srgui s(ndo utlEdo durzncel.
gn tiempo me5 para los fines pctrcos relcion.
dos, porejemplo. con Ia idenuficacin de esprcirs
de hongos pargenos, o de los urilizdos en diver-
sasinduslriasi ademas. porsupuesto, p?ra la en$.
anze de los esrudiznres qu se,nicjen en elesru
dio de os hongos.
clzsc Blstonycctes
En ste clase estn comprendidrs las specis
de levaduaas que carecen de reproduccin sxual,
dnominadas por llo lvduras imprrfecls o le-
vadures sporgenas La cle5e se drvide en los r-
dnes Sporobolomycetales y Cryptococc2les. Los
Sporobolomyceeles y algunzi espfcres de Crypo-
coccales ton cotuiderados como los estdos a5e.
xualcs de bsidjomiceres: l mayorz de los Crypro.
cocceles con h5e sexual conocidz prtnecen los
Orden Sporobolomyctales
Ticne una sola familia, Sporobolomyceizcee,
a le cul perteoecen dos gneros levadurifomes,
Bullea y Spotobolonyces. que presenran la cap2-
cidad de formar blarosporas, y dos gneros fil-
entosos ltersonlta y llliopsr. que no pro-
ducen blastosporas. El micelio dc ltersonllia lierc
conexiones en gmpa (fibuhi), mientrs qu el de
fr'lleopsrs no ls rne. Los cuaro 8nercs s re-
producen por edo de conidios liberdos coo
cl2sc Bl2ro0ycctcs l8l
fuerza, denomi2dos blistospors, Laproduccin
de bdistospoBs es tan abund2nrcfn SryrcbolonJ
ces y Bullera qv cnando estas levadufas se estin
desarrollendo en cuhivo dento de cies de Pi,
las belislosporas descargds se adhieren a las ta.
ps de l2s c2jas acumulndose y adoptando l ms-
ma formr de las colonias de dondr fueron disp*
radas, como la imagcn en un espeio; por ro s
les conoce como las "lvadurs de espeo"
Esos organismos comnmenr hbiHn l super'
ficie de diversos tipos de hoias, pa culemente las
infecads con hongos patgenos como los mildis
y las oyas; stas hojas conslituyen une bueo fuen-
r d aislamiento de especes peaeneciots a Spo-
rcbolom$es, Bulleru y Tillltopsi. Tambin, es.
tos hongos pueden ser aslados del ire pus sus
belirrosporas, que son Iiberadas n grandes canli
dades, se encuenran entrc las m5 nmeroses de
las espoas de hongos en la atmsfera. Un de ls
especies frecunrcmente encontfd3 es sporoo-
lomyces salonlcolor. cluyo est2do sxuzl, ,4?Jsos.
porcn salmonicolot, patlenece 3 los Ustil8inles
en los Hcterobesidiomycetcs; otra spece comn
es S. /ose,.r (fig. 180).
Orden Crypococ(?les
-re orden tiene una sol f2milia, Cryptococc
compfende unos I 2 gneros de orgnit
ceee, que
mos levduifomes que producn blstospors
pero no balisospores. son consideredos como es-
lados impedecos de 2scomicets y bisidiomice-
tes. Entre los mjor conocidos esl Rbodolotu-
la, Candida, Totulopsis, Cryptococcus, Klccchera,
Tricbosqorcn y Pttrosqot n.
Rbodoorula, coto s nombre lo implic, es
una levadur roia, osade o anaraniad debido a la
pfesncia de p8menos carotenoids; se rcprodu-
ce por gemacin molropolef. Es uno de los gne-
ros de levadur2s ms comunes en la natulc? y
uo de los frecuenres contminents en los lbo-
rarorios de microbioloSla. Se he consdedo que
alguns especies de R odolor./r puden ser c-
pas de Sporobolomlces qu.e hn prdido l cep-
(idad de producir blhtosporas: olns espfcies,
como Rb. glutins, parecen sl las fases 2sexuales
haploides e Rborlosporidiur, unz levdura per-
tnecienre a los usrilgin2les en los Hctrobzsr-
diomycetes, Las especies de Rbodororula sol. de
poca mpofancie econmic, zunque existen unos
pocos casos nfos de icosis en el hombe oc?sic
nedos po esta levadur.
182 Divisi Emycor, U. Sbdiyir Dulcromycodn
EI Bnerc Candtda esel que m espe(,es tle.
ne ne los gneros de levadur2s mpe.fces, -v nes. runqu rmbin se leish de materieles ! eSel-
kmtien es eldr mel Jmpll dlsrnbucin en le nr.
ruflle. 5e le encuenra comnmenle como h-
birenl( en agua. sulo. resos de plnns y rnrm,F
les, f[utos, lquidos fementdos, ,limentos lcteos
) excremnros de muy divefsos animdes. entre
otrcs muchos sustmtos. Candida cosfiltrye u
grupo mu_r herfo8neo de especis, al igul qu cen e los Urihginales en los Heerobesidiomvc.
Iorulops,J, y en algunas espcies s conoce su ase
pefecta, como en C lalda ll|' 181), c\ty^ fase
asaospogena coffesponde a Picha nenbrcnae-
/d?rs (Hemirscomyctes)i otres especies d 6d?' Hererobasidromyceres Adrms, las basidiosporas
dida dnen su fas pedecta efl gfleros de levadu.
ms clasificados en los Hererobasidiom!cetes. Aun-
qe Candida es norr lmente enconltada en su
lase de lvadun con gemacin muhipolar, tmbin
rcaprz de desrroller seudomiceljo y mtcho ver-
dedero, carectersticas que la diferencian de foru -
/opJ,s. que eriste casi exclusvament n l lese le.
vaduriorme. No obslante, este himo gnero es
ahore considerado sinnimo de Canrtida. T. la-
boadoe (ng. l8l) es un levadure con 8mcin
mulripolar; fue aislada y descrita por los uors
dc esre libro e pa.rir del colonche, bebicta frmen'
de rlaboradecon tums y ques consumida por
grupos indgenas ,v mestizos de Mxico.
Desde varios puntos de vista, las especies de
Candila \on mtly irnpott2n les. Por eiemplo C 1,lr'
/is, anres conocicla como lorula utilis y Tomlop-
s/srlrs, scultivrcb en escrh induslr'len la pre
peo(idn de rlimentos p?ra animales donisricoi.
debtdo a que sus rlulA son ricz5 rn proleines. vr.
taminas .v grases, Tambin es frecuent enconirar
ov25 especies de Qndida. pnnciPdment c 4/ri
cans, C. tropicals y C. paraps7oris, como egentes
etiolgicos de diversos padcmintos, en el hom-
bre ] en los animales, denominados candidiasis o
cJndidos6. qu se prfsenlan en diversas formas,
inclu_vendo la canddi2sis oralo lgodoncillo de
los nios rrcin nacidos, la cutnca, la pulfnona
) la vulvovaginl- Las species de Canli.la, que
nomalmentc viven como seprobies en multiud d
sust.aos, incluyendo las utias, la piel y l2s mem'
banas mucosas del hombre, s purdn tornrrpa.
r8enas en pesenci d fclores predisponenes
cono son otras enfrmedades (cncer, diabett,
dsdenes fisiolgicos. obcsidad, lcoholismo.v
el uso de aribiricos dr amplio espectro y este-
roid\. Algunas de lr5 formas clinicas de la cnd,-
diasis se muestran en el cptulo Hongos prrge'
nos dcl hombre.
Crl'poco.crs s un habitante comn del suelo
y de xcremenros de aves, como ptlomas !'picho'
t
les. de enimales y delhombre. C. albitlus parcce
sr Ia fase hrploide de Flobasidiun llotiorme.
mienrras que C neohtnant \8. r-6), l agente
cllrsal de l criproco(osis en el hombf. corspon
de a a fase sexualde Filobasidiella neolomans
IanJo Filobasi.liun.omo Filobasidie a penene-
res, Precen exlrir semiens enlre o5 heteropo
Iraciridos exrracelulerrs de Cryptoco(cus ) los de
I/?mila. un hongo gelat,noso clasificedo rn Io)
dc Trcmella Vxecen Kt crpaces de producir fa.
ses lvduriformrs parecd zs 2 Cryptoctus. Czhe
sealar que la cpsula de poliscrdos que rodea
las clulas de fD'ptococa es un caraclrslice dit
tintiva d sta lvadum.
Kloeckev comptende lnes poras especies de
Iev?duras seprobras. apiculadr5. con Semacin bi
pouri por ejemplo. t( apiculatalt\s. 182,6a71
que habrr hquidos fermntaclos. coo el pulqu
de Mxico, prpardo por fermenracin d la <a
\i, del mgueyi tambin sr h islado de exuda'
dos d planras, sulo y otros medios.
fkosporo incluye unas cuantas especiesde
levaduras, ceracerz?d6 por prcducir artrosporas
adems de lrs bhstospoms . T. culanerm lfg. 67iJ,
lambin conocido )mo Le4pfi, es el agenlf
ceusal d la pidra blanca ', enJrndad llameda
asi por Ia5 concreciones blncas qu forme elhon.
go en los pelor de la cabeza. de le berba. del b,go.
te y de las re1s geniiales del hombre. El hongo
rs frecuenremnr aislado de elimenros fermenle.
dos elabomdos con meiz. como el pozol del suresle
de Mxico. de qusos, del sulo y del egu.
D las levduras con gemlcn monopol?f, per-
reneclenres el gnfro P,7,'rorporufn. se Pued men.
cionx a P. orale. alg!a ! ez asociado con los sn
romar de la casp, delcurro c2belludo del hombre.
runque posteriormente fue demostrado que 5a
especie no es patgcru, y a P. Iurlu (- Malassezia
/r/rr), considerado como el ceusnte de un in-
feccin d la piel de humanos denominada pitiri-
sis versicolor (ligs- 550-551).
cldc H'?homycctes
Esr es la clase de deutercmices con mayor
nmero de especies, aproximdment l0 000,
con u na abru medora canr idd de trabtoscienlifi.
cos publicadosen relacin con los nh iples asptc.

g os de importancia drccta e indkecta que denn
stos hongor pa el hombre y muchas olrrs for
mas de vida, como se ver en los eemplos que han
sado seleccionedos pa explicar algunos aspectos
de la biologa de estos organismos,
Los Hyphomyres producen sus conidios en
conidiforos solitaros o n conidforos agrupa-
dosnsincmer o en esporodoqurcs pro, caract
rsticamente, nunca producen esporfoos m5
complios como son los acrvulos y los picnidosi
estos ltimos son formado6 por miembros de la cl-
se Colomycetes que s disculide despus de los
hifomicetes.
Orden Moniliales
El ordrn Monrl'eles es un grupo muy grnde.
que comprende mis d 7 000 especies de hongos.
muchas de ellas de inmense impornci para l
hombre, ya sea como patgenes de plntas, nme-
les y elhombre, como hongos utili?rdos en la n-
dustda. o como participantcs de fcnnenos bo'
lgicos y ecolgicos muy inresantes que suceden
en el suelo, unos como seprobios y otros como pr.
rsitos o dprededores de pequeos animls.
Siguiendo por conveniencia prcdce el sistema
clsico de Saccardo. los Moniliaies se dividn en
lri femilias Agonomycetace?e, Monilicse, Dema-
lircere, Silbrllecrae y l uberculariaceae. A (ontr.
nuacin se coniidera cadx familia junto con 2lgu.
nos gneos repf esenttvos.
. Fmilia Agonomyceh(eae. Ensla hmiliaes
n incluidos los hongos que no producen ningin
tipo de coniclio y qu solamene s producen por
fregmentacn al aar de l2s hfassomticrs, o por
formcin dr microrsclerocro6 o mcroesclerocios,
po no enconrfafse nunc en aondiciones de es.
porulacin, 2 estos oqanismos s les ha dnomine-
do en la bibliograf pasada como Myclia Sterilia,
rs decir, con micelto estril, al menos rn cond,-
ciones neturales. L failia comprend m5 de 30
gnfos.
Alguns espcies son de gro mpornnci eco'
nmic?. Io que he jusrifredo incluso su denoni
nacin y clrsificacin; aun cuando alSunas espe-
cies existen como etados iceliles striles, que
pueden o no incluir estados esclerotiles, son lo
suficienremente distntos pea poder sr descritos
y feconocidos con razonable cefeza. Pof eiemplo,
Racodium cellate, \ mi,celio estril que habla les
bodegs de vinos, presenta urls hifas morenas o
negfas, bundantemente verfu8osas en s percd .v
cl.8yphonycttcs 183
con sepros ripicos de ascomi(elesi sf le feconoce
rrnro porsu morfologa comopofsu hbitar. ozo-
ntum aufi(omum. qoe coffsponde alesredo mi
(elielestirilde una espcie de Coprlus. un holo.
basidiomicere, se reconoce por formar cordoner
miceliales de cotor mono dorrdo en la hojra5ce
v en rfonLos caidos. x),rostrotn. quf (offespon-
de almiclio de vrios poliporceos, crece deb2jo
y enrre la correa y la maderr de varios rboles
Papulaspora ll9. 184) se caractriz por formar
m icroesclerocios o bulbilos, vrviendo como rlpro.
bio en el suelo. Varas species de.tc/e,"otirl son
importnr(s como patgenas de planns. .t rol t
tfrg. lStt\ un parsiro omnvorc ! desrructivode
muchas planns, incluyendo cereales y ornamen-
talej S cepircrum ceus2l pudncin blanca de
la crbolle y deleio. tdelorn desaoll sclro.
crc\ mofenos o negros, lecs de vefios milmf.
tros de dimerro. que dsracan sobre el micelioso-
mico de color blanco, Jullo con Sclerotiun, el
gerc Rbizoctonia es de los que tienen myor da-
rribucin c imporrancu fitopaol69i,c2- Rbzoclo-
/, se carecreriz por sus hilar nchas con I2s r-
mr. casi en ingulo recto, rdelgazadas y sepr?ds
cerca de ls inersecciones con el eie principal, y
po formar esclerocios morrnos. El 8nero com-
prnde unes 60 e\pecies descrit?s. murhas d las
cuales son noubles paogrnrs de plan us en Ir5 que
ocasionan pudricio\ rdiculares y marchiumien-
tos. no obstenre, le mayore de l especres pue-
den rxistir como saprobias en el suelo y lgunas
forman micorrizzs con los rgno6 subterrneo6 de
las oquideas. Los esrados strualer de dguns es-
pecies de RlJizoctonia hA sido relacionados con
una gren cnridd de Basidiomycotin y Ascomy-
cotina.
. Familia l\'loniliaceee. Est2 esla hm ircon mr.
!or nmero de espcies entr los Moniliales In
cluye rodos los hongos imp!rfectos que producen
sus conidios en conididforos hialtnos, o drrecta.
mente de hifas hialinas no diferen(iedas n coni-
diforos: los conidifoos y conidios son hizlinos
o de colorcs claros. La myora de hs espces son
saprobias, pero muchs otrs son prtgenes de
planra y rxmales, depreddores de pqueiosani-
males o petgenas dl hombre.
A esra familia perrenecen las numeros2s espe-
<ies de Aspetgillus, de gran importancra en las ac-
tividades humeoas. En el grrcro AsperSillus h^n
sido descfits unas 200 species y un 8rn cznli
dad de vafledzds Los conidiforos de,4spprgl-
/./s rermrnan en un hinchamirnto llamado vrscu-
la, a prtir de la cual nace en su suprlicie une hiler
184 Dividd Enycot, Il. suMivtsin Dclcoycotin
de filides (en las especies monoseriadas) o una d
mtuls y sobre esas una hilere de filides (en les
especies berizdrt Productors de ceden25 de co'
nidios tipo fiiospors, ee decir, conidios blfuticos
geneados en sucsin b1spela. A la vescula jun'
rocon lascedeos de conidioss le conoce como
c beza conidial. A. flatus (fi9. I 86) es un eiemplo
de cabezz conidial biseriadei A. cla|atus ltgi l88'
190) reprsenta una especie con cabeza conidial
uniseriad? El 8nero .4spr8l//rs es de los que pre_
senran una mayor di5tr'bucin geoSrfice encon_
trndose desdr las regions lrticas hsr el Ecua'
do.. El ahe y el suelo de cisi coalquier perte del
mundo conrinn lo5conidios de diferenres esP'
cies Los rspergilos son de los I'ongos mis omnl
vofo\ qu exislen, capaces de esimilef como ?li'
menu m enorm veriedad drst6lJncia5, debido
rlgran nmrro de enims que puedrn producir
pare degrdla. Los dos requisitos pnncipeles qu
deben rener los diferenles sustmtos pem que se de'
saollen estos hongos son le Presncia de al8n
ripo de materie or8nice v un Poco de humeclrd:
si ambos faclores esln presnter. los aspergilos
pueden crecer en cai cualquier sustanc afeclan'
d,r.l hicerr.r delhombr en muhilud de man'
rs Hay rspecies de /spetei us. como A claua'
rs (figs. 188'1 90), ,4. /epe is l8. l9l), A Elauctts
5-1,,4 r8l
(fig. lfigs 5".'0l,A llarus lg'
186, i7'7,579), A. ocb ceus (figs 187,581 582)'
A. ca .hdus,t A. ?rstolor. enlre otms, que cc_
m nmrnre se desrlollan engranos, smillas v ll,'
menos Prrr humanos v pafz anlules dom5ti(os
en los que, ademrs de Provocar su des(omposi
cion. producen susl?ncie5 lxras, llamadas mico_
oxinas, que ocrsionan diversos astornos. a veces
slefos, en los animaies y humanos que consumen
dichos grrnos o elimenlos conBmjmdos En un c_
pirulo rparre de ere libro sr rrat con meyorde(a
Ile el &pecto dr las micoloxinas y micoloxicosi5
blst dcir por ahora quexisle un Sran cantidad
d micotoxinas que 2feclan los disdntos rSanos
que las ingieren iunto
-v sistemas de los animsles
con sus limentos. Utx6 de les micotoxinas ms co_
nocides son lszflaloxinas de,4../arlj. con efec'
ios cacingnos, y las oct^roxines de A ocbfl'
cerr. con efecos heparotxicos v nefroldxros
Los asperSilos lambin cusan problemascomo
conramrnanes d cuhivos en los labomlorlos de
becteriologr y de micologia. Algunas especies cre_
cen en aculos d piel, telas, ppel y olros pro_
ductos mnufrcturdos provocendo su detioo
r reducctn de v?tor, imPartindoles un carcte
irico olor moho. Ere biocleterioro es ganicu'
hrmente noable en las regiones clido_rrrmeoas
!
n donde es necesrio tlar de mntenr seco el
ambi(nre de ermanos. guardarroprs y biblioleca
pao rmpedi el enmohecimienro de los diversos
2rriculos contnidos en llos; una de la.5 manelas
comuns de serar el are d los arm?rios es mante
n'endo focos elcrricos (si conslanlrment en'
cendidos.
varirs species de,'lspet8rl/us muchas de ellas
te men(ionrda al refertrs a sus activiclldes saprc
brs, como biodelenoradoras de diversos suslra'
os, r?mbirn son imporrantesen micologia mdica
lunigat us lttg. a22\. A.llat LLt A ntqeL A te'
^.
e,rr y orfas espec'es pufden comPortarse como
Darocrnas delhombre y de losanimrles silveslres
i do;e"licados, ocasionendo una seric d enfer_
medades dcnominadas colectivrmnte asprgllo'
s. siendo la pulmonar l ms sefla dersllsn[er'
mcdades. Puede hrber asprgilosis del conclu(to
udirjvo o de I crnea en rl hombre Pro es de
ronsecurnrias m25 Sraves Ia 2sPrgilosis de los pul_
rnones. DaricularmenK en vs de corrl y algunos
mlmfJos, incluvndo lhombrr. Los snlomas de
ln micosis so mu-v prcidos a h tub(rculosis
enfeamedad con la qu le espegilosis ha sido fe_
cuenemerle confundide, L infeccin es opolu-
niso y se presenla. como I.] cendidra. curndo en
el hospedero hay une enferme&d debililanle u
orros fcrores predisponentes qu h(en que un
hongo normalmnte saprobio se torne petgno
Debido a las grandes actividades enzimtices de
ros aspefgrlos, vanas especies Jon utihzades en di_
! ersos procesos indusllir les para h elaboaecin co
mercrat de productos que rbarcan desdr
jcidosor'
!nicos hasra nzime5, ,ntibilicos y limentos
irmenndos de vrriasclass, estos ltimo5 princi'
palmenle en paiss odentales. Por ejemplo. 106 eci
dos ci(rico v glucdnroson 5inttizrdosen una es_
aela indus$ial utizandocultivos seleccionedos de
,4 /?rRr: 12 slsa de soy y otros productos fermen_
trdo;similtrs, como l salsa lamari. son labor_
dos con la inteencin de A. ortzae 1fi8 694, y
A. tamarii \g 695\.
Olres\pecies rePresenlartvas de h familia Mo-
nilirceae que mercen ser mencionadz5son l2s si_
guientes:
Bottts cinerca (fi9. 192) es un moho Srisco'
con conidiforos rmificedosque term,nen en ce_
luls conidigens hinchads, e parir de las cua_
les se originan iimuhneamenre conidlos tipoblas'
tosporas tespe(ificamente botrioblstospors) B
.ir??re, ceusa enmohecrm irnto dediversos lrutos
yoos genos en vfirs plntas, aunqu se le co_

noce ms por su agesividd hacia las vides, en las
que se ha dercrito (omo el moho Sris de la uvJ.
B. tulipae cau.e el jmn de los tulipanes y L peo-
provoca dao a las flores de las peonas.
'ids
Geotticbun candidutn lf|- l9l) es uno de los
hongo\ mjscomunesen l, n luralez. Se reprodu'
ce por medio de conidios hololicos (zrlrosporas)
que se disgegn de las largs cedenas remificades
producidas en el micelio. Puede se encontrado en
suelo. fruns y verdur. ensrldos, alimentos fr-
menrrdos de maiz. colagria y preperac iones simi
Iares, produclos lcreos y. con p?rlicular frecurn'
cia. en las srlmuers donde s desaolla como una
pelic'!lx blrnc . G. canalidurr es el esndo,sxual
de Endomlces Seolrr,r (Hemiscomyceles).
Adrmsde su comn presen(,r en los diver5os me-
dios mencionados, n losque vive como sprobio,
brjo determinadas cir(unstencias es capaz de cau'
sar micosis, llaadas Seotricosis, en bronquios,
pulmones y apanto digestivo de los humanos.
Monilia tructicola y M. sitopbla (figs. 194-196),
los estados conidiales de tonlinia uclicola y
Neurcspofi sitopbila lescomicetes), esPectv'
mnrc, son dos hongos que se reproducen por
medio de conidos holoblfuticos (blasospors) prc
ducrdo\ en sucesin crpela en cdnas remifi'
cldas. M. Jructicola el duraznero y otros fru_
^laca una pudricin morena de
les pffecidos ceusando
los frutos, ) N sitop,?4 es uno dr los conlami
nanres de laboratorio m5 frecuentes que hay.
thmnelospoliun ollare | = Ostracodeffia epr
,derm), el estado conidialde Peziza ostraLo.ler'
,r4 (Ascomycodna), parece eventualmente en el
suelo de inverndros, viviendo como sptobio.
E\(a especE represenre otro jemplo de corudl'
fo.os que formn boroblastosporas, es decir, co'
nidios holoblsricos que se originan sincrnica.
mente sobrc pequeos dentculos en li suprficie
de clulas conidigenas infladas llamad?s vescu_
las ffig. 197).
Las especes del gnro Pe icillium, t2, di'ver-
sas o m5 que las del gnto Asperyilus, |rrin
son de los hongos ms abundentes y de myor dis'
tribucin geogfica que existeni sus esPors stn
en todos lados n el aire y rn el 5uelo. Tn omni
voros coo los aspergilos, los penicilios prolfe_
an en multitud de mbientes y se manifiesBn n
procesos biol8icos que fecun la vide del hom_
bre y d otros muchos or8nismos, ya se, par b-
neficiarla o par prjudcarla.
Los conidiforos de Per,,lium se c t,rleri?2n
por adopnr un cierto tipo de amificcin, depen_
diendo de las espccies, y producn rems, mtu-
cl!. Byphomyc.rd 185
las y fflidescon cadenas de conidios scosj los co-
nidios son d tipo fialocondios o fialosporas, y son
generdos blsticamene en sucsin baspe. l
morfologa de los condiforcs s mponnrc pll
difercncar las specis; se conside principlmen-
re si los conidiloros son monovericilados. bver-
ticilados o poliverticlados, y si la remificacn es
simtice o asimtrica, aunque en realidad se to-
man n cuenla muchas orfrs caractersticas qu no
es posibl sealar en un texto de micoloSa Sene-
ral como el paesente, Algunas espcies producen
sus conidi foros aeglados en sinemes, como po
eiemplo P. cloriforne (1|E. l9q \ P. expansun.
que son especies comnmente encontradrs enmo-
hecrndo manznes P. nalicunltn l$\y P. di-
Stdllr detrioran fuos ctcos dumne el traos-
po(e y almacenamiento, y se les conoc como el
moho azul y el moho vede, respctivmente.
Los peniciliosson en efectivos como los rsper_
gilos en el delerioro de piees y telas, edems de
muchos offos sustratos, e igu2lmnle incluyen es-
pecis que ocrsionen mrcosis en humanos y an'-
rnales, aunque en esie senlido los pcnicilios no son
trn imporrantes como los a5petgilo6. En oos cam_
pos s Ioson, ya quf desc,-Ponn grandescrnli_
ddes de semills y granos dmcenados, ,5 como
alimenros d todas class, incluyndo los ensila-
dos, que ) no puedeo ser utiliudos como alimn-
ro paa animates o pa l hombrc, no slo porl
grado de descomposicin que llegm a ocrsionar,
sino txmbio porque muchas veces se desarollan
especies roxgenas, productoas de dversas mico-
roxinas que afectan la salud de los consumdores.
D la misma manera que con los aspe8ilos mico-
rox,gnos, los pfnicilios productore\ de micoloxi.
nas sefn comenndos en el captulo coffespon-
dienrr (Hongos lxicos: micoloxinrs. micoloxicosis
y micerismos).
Orro aspecto n el que los peniclios son muy
impo.untes es, desde luego, la prodccin indus-
uirl d entibiticos. Aunque hey varias especies de
Penicillium cap ces de sitetizar penicilina, el n'
ribitico ms fxmoso, cieres cepas seleccionadrs
e P. notdtun (fryis. 69749q y P. cbrysoqenun
(figs. 699-701) son las que de maer eficinte y
'controlda se utilizan paa l produccin induslral
de este nribirico. Le grrsmfulvrnaes un anlibid-
co importan, rllivementc nuevo, producido
pot P. Briseouluum, que constiluy una droga
efecflva en eltrauminlo de varie5 dermatofllosis,
como l$ das d l cabeze. de las uas o de los
pies (pie de edet).
P. cameberlii es rcspot!.sabl de las camcle-
!!fl acr9l. Slslooy(rid - H}?hoyet s
rso cll r.etr d. JrotobroK6 d#, unl d. .lhs on u bdtGPoa sbc
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r.'z &!r& m cn oi bbor, IOOO. , rE . S.u6E..lro & Ctstd.lt b, t lW lU l&
ui'r. * r.ir"rre"' 6p, ' Iooo rEt Es<l.rcclo. d. J.,.'!ttut 'lr ' I 5
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^, x &0. r9r. Condiforo d. Prtu co cb. conidi2i unj$d.(la x l00 'o'idul
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192. Conidfoo .
oji6 s!]l(e &oriciM @nAdut, x l2to. r9' Condforo.lc M6A. htkola coa 6nidl6
dcdc. x $. t.)5. coi]I]lorod. t!. sttopbilt : oo r9 cddo! & r' sttqp,il d od'
'rhsdioic]Mt. r tm. 197. Conidfoo&@dbgodtn ollafr('@tdetM'Pi'
el rjdk6 DrohdG ur vnic o t min l d. Giol4 o Dpuls. I 160 r9A silr.M
& e-iaan rtoriloir-qr. t L l99 Corditoc&P J.t@ otrl5.fdltdyc6do!
x 2OO. 2OO. Coidiforod.Pdtor@ fuM con$d(it6d.6i4spldlcio & @ni'
dos,x7to.2ol,coErtrfo6ebc;rcdndchifsd.o.do..r,usp,co'ondlspfodds
cn m !6cd oopul2lmir, .l.l0. 2O2 v6kl t @irrl e @niioto & O'EUUB
s .m nid.6. ioo 2oll. Cotut!forc! d. s@prnbrt tatid!rt .m vfticlod d' f,'d\5 Pto
.il,'d"-.d.didic r $0. 20{. Conidfotud. tl.btulrld..v.nlcilo$.Ll&spodlm

lglar l0l2lr. HyPhoo}ff.

2O'.2Oa- Esto.ru.td.,,t/t eror? otol6 205 R.d.dc!{, x 500 206 Lr!o& &l t!"o
4dtr.rr&, pd$ tlgin;Grbr. cr h Gd v un clddcPoR t t00 207 CotudlfoJoson
rinos c cin, r t{. 2os. cotudc s(lros too t0}2r2 Esttt d. t'"1rol
^
kr. 209, coordo, x 80o. 2ro. Nco<b d.l sanc d!@F&r6 do6rld6Frficdio&106
@Gnid6([..hs). x too. tll Undobi.no, x l2o0 2l2 li.rodo' &l ni5eo 8ir' s_
to ou eillo bt ro, y lcnlmol. un Io c.udo, N 1200,

lbl 2r+t19. tlyphomtcdd.

2r-r9. E!]iffidcrt rorttsottSgspo 2tt N$ttstbctlgtc@ A*Lba Pt
flFdGdo(-dw.d.dh6l".; lio 2u R.d rdc!'n v dtrdoaoE too'|ryJ 2lt conl_
dio;6n Ei6l2.lrc& conld'G, x lo0 216 coddfoG q nu&s lt ELr d' dond' !c
d6od.mn lo6 Mrdb6 ou. n sBlro6, t 8OO al7'2l9 Est]fw'6 e H.4t6N1t .,gt lt'
L.l iii. .'i". .1 c'i- rr, 6r 16 clrnrtGporu d.l honso o !u inrlor v 106 contdrro
d d.rdddo @v& d; u otkll. " 5oo trE N4,lodo d.t olso sftlo PLo d. d'odoQo
, nc;* bs k@krtc d. l, drrcd {0cchr) &bl& t d6roo & @ldlforo6 hd 'l drdb
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214

sricas peculiares dl quso camember (figs. 68&
@9), y P. roqueo i de las del queso roquforr
(figs. 690 691), queson madundos con estos hon.
gos. En orros campos de lx micologi indusrril
tambinson impotantes lospnicilios, -va que mu.
chas especres son culLivadas en gran escala para le
produccin de cidos orgnicos como son clrico,
oxlico, fumrico, glucnco y glico-
Paecilomlces funosoroses (fig. 200) presena
conidiforos semeianles e los de ln Pencilliun,
po las fids son ms larSas y dlgadas y se a. linos y uvoides sobr clulas conidi8enas hincha.
glan en verticilos inrercaldos a lo largo del coni-
diloro. los conidios 5on producidos blsric?mrnle
en sucesn bapta. E\le hongo vivecomnmenre
como saprobio en el suelo, aunque ha sido regis.
rado como patgeno de tortugas en cutivero,
ocasionndo micosis pulmonar.
Los conidiloros de Oedocepbalun sp. (gs.
201'202), un hongo saprobio, formn condiosho.
loblsticos que eparecen simultneamenle sobre
pequeos dentculos en la suprficie de un vcscu-
la o mpule terminal (boioblastospos).
Scopulariopsis brccaulis (fig. 203)es un ha.
brrante comn del5uelo, qur en oc?sionesha sido
encoado junlo con hongos tipicanenle qucn.
unolficos en casos de onicomicosi5 (lia de hs
uas de los pier en el hombre): e5 un ejrmplo de
hongo con conidios tipo enelospor?,s. Esos son
producrdos bljricmenre en sursrn baspeta a
pa.rir de filids aoilladas a(gladas en ve(cilos.
oo ejemplo de hongo con fialospores o fi?lo-
conitdios es Tricho,lenna ',e (fi8. 204), un hon.
go muy comn en el suelo, cfctedzado po sLi
notable activided celuloltica; es utili?do en h po
duccio industrial de celul2i2. Esu espcie desa-
rrolla conidiforos con veticlos de filids cor
ns, qu producen conidios blsticos en sucesin
basipra, prro como esros son mucilagnosos se
acumulan en bolassobre le5 puna5 de las filides,
apareciendo al micrcscopjo como goriss refrngen.
rs, varias especies del gneto HJporrca. un zsco-
micete, tienen su frse impe e(Ia en Trcbodemta,
A la f?milia Moniliaceae mmbin perrenecen le
eepeccs de vertLilliun ) Pltynutotriopsis, hon-
gos fecuentmente aislados del suelo y que son
responsables de enfermedades en muchas planta(
dercmes. v. albo-alrumes probablmente l, es.
pecie que mjs comnmenle s encuenrra o{asio-
nrndo mrchilamieno en el cfis2nfemo. el algo-
donero y muchas otras plamzs. V. late lium(8.
220). una espe(ie saprobie. eiemplifica el rrpo de
conidiforo que forman las espcies de verrrl.
/lrn; produce ve(icilos de filides que originan
clz'. Hyphonyc.|t$ l9l
r,)nid,os unicelulars, pequeo6 y hirlinos. que s(
rcumulrn rn 8oira5 de muc,laSo en ls bocs d
Ias fiilrde\ lftalorpoas). L^ espec Pb)natottt
chopsr onnuofl l- Pbynatotticbun omn o-
,'rn). cuya h5e sxuallnu confifmada ) Plrece ser
Trcchispora brnhmani (Holobasidiomycetes),
causa la pudricin radicular del algodonero y del
nogl, su nombre$pecfico. vr que es (a.
aEcar e mi5 de 2 000 esPecres de planlas
par e 'usufica
dicortlednes Este hongo produLe (onidios hia.
d?\ rconrdios ripo bolnoblrsrospora5). grandes
esclerocios neglos y mai hilalesen formedecruz.
Ofio\ mrembros rmportanres de Moniliacere.
que ocrs'onan d,versas enfermddes en el hom.
be y los enimles, y sobe los qu se rratr con
mryur dralle en Ia scLin de los honSs prtgc
nos, son los siguienres:
-
Pdru(()c( tdioides brcsilie,sis | Blaslon.v.es
,rrail?rs,s), un organismo dirbico qu en su
erado parsitiru esr cunrituido de clulas l(v,
duriformes con gemacin muldpolar, s el agenre
cruial de h paracoccidioidomicosis (2nres conoci
da como blaslomicosrs sudamericana). una enfer-
mcdad confinrda e Sudamirica y elgunas pzrres d
Cenlfoamrica.
Blastonlces dematitidts. la fasc rnperfecla dc
AJellonyces dprmahtidis tEuaeomycetes. Plc
romycrtdff). causr L blasLomrosis noelmeic
nr y. al rgual qu P rs7i?rs/s. es un honSo di
mfico que produc micelio cuendo vive como
saprobio en 12 nrrur2lea. o n cukivo en el labo
rr(orio. perocuando vive como parasiroen lo\ e
jido\ humanos desarrolla Llula dlevaduras Lor
dos dpos d blastomicosis se menifiestan primeo
de mana localizeda, produciendo lesones en la
prely en las membr&ras mucoss alreddor y den.
rro de la bora. y despus se presnla la fe5e gene.
rlid? n los rjrdor inernos delcuerpo. princi-
palmnre el ecro digestivo y los pulmones.
5porotbttx s.benii, Ap,lenremenrr l, nice es.
pecie patgena de las numerosas espcies (un25 40)
dl gnero spolorr. ocasion Ia esporotflcosh
en hummos y an,males. El honSo viv normelnen
re comosapfobio en matefialfs vfgeules pefo Pue-
de producir inlecciones subcutneas si penere
lrrvs de algune hefida rn lo5 hospedantes. E\te
er oro honSo dimrfico, pu(scomo sprobro de.
saffolla un mlcelio con conidios producidos ho
Ioblr,ca y srrnpodilmenre en conidiforos cor.
!os, mienrs que como pafsfo se presena en
forma de levadur (figs. t52'5i6).
Coccidiot.ks inntis \ttgs 561569), elrCente
192 Divtiio Bmycot, lL sMiv5in Dcutcrodvcotu
causal de la coccidioidomicosis en el hombr, es
un honso habiranre delsuelo, endmico d les re'
eions;rida5 del noroesle de Mixico v surorste de
iosEsrados unidosde Amric1. Tambin se carac
teriza por ser dimfico, con um fase micelial sa_
pobia, productora d condios holollicos (artrot
poras) que el despenderse son disminados por
el vienroi al ser inhalados, esosconidios penetrn
por ellraclo respirarorio y esteblecn l fase para'
siric rn Ia qur se formen l2s llmades esfruls
que Posteriormente orlgrnan esPorls en su in(.iof,
po prricin, de manefa semeiant e los espofn_
gos de los hongos inferiors. Algunos miclogos
consideaan les slrulas como asces, otrosautoes
piensnqu( sonesporanSios, noobstane an no
ha sido definida la posicin taxonmica d esle
hongo, eunque generalmenle se recomiende su re'
teocin enre los deuteromicercs considendo su
fas de micelio sptado con conidios
Histoplasma capsulalum, el estado conidiel d
Emmo siella capsulaa (Euscomycetes, Plecto'
mv(eridee), es elegent causelde L histoplasmo
ri; humene (fiCs 56J-56). Este hongo dimrfi.o
es parlicularmnt abundante en sue'os enrique'
cidos con los excremntosde murcila8os y ves'
incluyendo ler Sallinas, en donde crece como mF
celio, producGnclo pequos corudios hielinos glG
bo.o,) de pared lisa lm,croconidios holol:licosl.
as como los calactersticos macoconidios globG
sos, de prred verruSosa lconidios holotficor' pro
d,'.idos Do. hinchamiento de clulrs term,neles,
tipo ,leu;iosporas) L, enlermed?d lecta los Pul_
mones y es frecuentemenle confundid2 con lubef_
culosis, as como el sstema retculo endotelial, don_
de se Dresenre h hse de levdura, principzlmenre
dnrr; de los macrofegos. De acuerdo con alSu'
nos esudios, Emmonsiella no se Pude disnguir
de AjellomJrces y es consider2da un sinnimo de
este ltimo gnro.
La meyorh de las especes de hongos que ceusan
las dermabfiossen humanos y animles tambin
son moniliceos qe pertenecen a los gnos rlft-
ctospolun y Tichopb),tot, los estados asexules
de Nannzzia y Arthrcdema, respectivamnte
(Plecromlcerid) De las 15 especies clel gnero
arhmderma.II |.ienef, estados conidiales de I'
cbopbt'ton, mielras qe las ocho espcies de 1rl-
,zzia tienen estados conidial.s dE Mcrosporu
Para cieros miclogos Na nnzzia es sinni'to de
Artltrcderma . Tato Tlkhopbyon como Mictos'
,orum se rfpfoducen pof medio de conidios ho'
iolalicos. clevados, muhiseptados (macrocoDdios)
y deconidios holollicos. clvados o sfflcos uni'
celulaes {mictoconidios); ambos Pos de conidios
son Jeuriosporas Enrre las e\pecies que causan di
versos lipos d lia en el hombre y los lnimele5
sn t. cr (fi8s ,9. 54t'!'4, 511'548\' J' na
nun \fig. aa9l. T. mbtum.T menta*ropbytes lfig
<a3), T tonsurans \ttg.14aJ. T. audouinii T t?'
rrr.orrr (figs. tI2-5I3L t s.boe lenii .\ T equi
nun \liB \14t. Epidetmopbyon ooccossun es l^
nic esoecie conocida dl gnero Eqid.mlopbJ
or, y oasione ti4. en le eP,dermis. I menudo
en las irees inlerirlginosas de Ia5 m.nos v de los
pies (fig.540), yenlasuasdel hombe A rp?er'
mc,pbjlon 1o se le conoce la formacin de fase s'
xual o de microconidiosi sus mecroaonidos son
hololicos, clvedos, y aseptados o con varios
A la famrli l\'loniliaceee tambin prrtneccn va_
riJ5 de lrs species d honSos destructores de ne_
mtodos, aunque no todos los honSos que caplu-
ran y destruycn nemtodos son deutercmicetes,
ya que pueden ser ncontfados enr otfos gupos
(Chytridiomyctes, Oomycetes, ZySomycetesyBa-
sidiomycotina). Esos honSos captureo, maen y
consumen nemtodos que vivn libfemente en el
suelo o parrsimndo las reices de muy divrsas plan_
{as. Los hongos deslructores de nemlodos vtvn
tambinen hoiasca, maderapodrida, estircol y
otos resos vegetales en descomposicin Prcsen_
tan una serie de caactrsticas morfolgcas y fi_
siolgrc* particulars para Poder edptalse su
vida nematfeg. Son principalmne de dos lPos,
dpredadores y endoprsios. Los hongos depre_
dadores desarrollan un extenso sistema icelial
que inrervlos regulares forma trempas recubier'
s o no de una sustanci? rdhesiva que son ulllt_
zdas para captunr y rtne 2 la presa mientras
es(a es penetnda por hifas infecli!s que consu'
men rodo su contenido. Lzs trempas incluyen hi
fas, ramas, redes y boones adhesivos, anillos no
consrrcibles y conseibles. Las esporas d los
hongos depredadores son secs y grndes purs
conlienen mayorcantidad de sustncias de reserv
que les permite, al8rminar. desrrollar un mice'
Iio rxtenso con vaflos rgnos de caPlura Entre
lar esDecies ms comunes se rncuentran /4rlbo'
botrvs conoides lls. 2O5'2OB) \ A oliSosporu
rltcs. 2lJ-216), qu formen rdes adhsivasi .4
lft}f . 209-2 I 2 L D ac t)l el I a bem bi c o i de s
d ;c I t o i de s
y Dac\ilaria brcncbopaga, que atrap e sus pr_
;aq Doi medio de enillos conslreibls, cuyas c_
lla se hinchn instantneameDt cu2ndo un ne'
mitodo Dsa e (mvs de ellos, sostenirndo al animal
hJra qu; Ies rams hifales inveden y digieren su

curpo. Esros rnllos con formador principalmen
te como fespue\u , uno o m facfores (conocr
dos con el nombre gnerl de nemina) secretxdos
por lo5 nemrodos. La nemina rien como princi
pios acrivos ra nto , cieros aminoicidos (valin,, ler,.
crn, e oleucrru)comoa pprrdos esp(cficos. que
(on los componenes ceusan trs de la induccin de
la lomacn de los anilos. En ooas especies, como
en Dacrylaria candida, poede presenurse un,
combinecin de enillos no consrreibls y bulbos
xdhesivos como rganos de captura.
Los hongosndoparsitos no desarrollan un m-
(elioextnso por fuera drlnemrodo, sinoun mr
celio endozoico y slo hs esrrucus esporferas
son producrdar n elexrerior de los ?nimrles pa-
msiudos. Eslos hon8os exisrn n l medio en for.
ma de pequeias espores hmedes y adhesivas con
meno conrenido de sust2ncias de resefva, pues
nicamnte quieren de l ene.ga suficiente para
penelrar la cutcula o el sfgo dl horpdante
Puede ser que les esporas se adhier?n a l superfi
cie del animal. generalmenrr cercl de lasperres bu
cals, pera eDtonces germnar e invadir el cuerpo,
o que elnemrodo inSief2 hs espores y esras alaro.
rrrse en elesfago gfrminen producifndo un mr
clio rnterno que mara alanimel. Entr alSunosde
los hongos encloparshos de nemrodos s encuen.
rran cie(s e.pf(ies de Ietti.illun y Me a,2s
como Harposporiun anquillula? (figt. 217-2lo\.
que fue el prime hongo endoparsro desciro.
Se han realiado muchos estudios acerca de la
ecologa, la bologa y le nutdcin d los hongos
destucores de nemtodos con el fin de conocer
cudles son lzs cond'cions quefavorecen su esra.
blecimienro. suprvivencia y actividad deprededG
ra o endoperaslica fficienler, F que se ha preten
dido utilizr estos hongos como agentes de contro
biolgico de nemtodos fitopersitos: sin ember.
80, runque \e hrn obrenido cierros resultdo\ po.
rtiros n el control d algunos nmrodos, a re.
ces hasta en scalas porarriba de invernaderc,los
resulodos han sido negarivos nivel de campo Df
(ualquier maneaa, la relecin biolgi(, exhrfnrf
enrreesto! pfculires honSos y los nemitodocon-
rina siendo un inreresrnre sp(ro de la invri-
gacin cinrfice.
. Familia Demataceae. Los hongos incluidos en
esra frmiha se caracrerizn por tnr hifas y con
dios de colo oscuo, aunque hay cesos en que slo
las hilas o los con'dios lo lienen. Los hongosdema
co'. al igualque los moniliiceos. rampoco pro-
ducen susconidios en cuerpos lrucrifros ospo
foros compleios. En cuento esu modo de vida,
Clsc Hyphonrcr6 l9t
la mayora d le5 espcis son saprcbias, pero tam
biin hr! parj<icas de plenrrs. animries I humano\.
Los hongos del gnero ,4lternara prcsenr?.rl
una dlsrbucin mundnl. Varia5 de l$ fspcier vi
ven comospfobiesfn une mufilud de medio5 dlr.
tintos, pero son ms comunes en rcstos de plentes
o en plantas modbundas donde deserrollan abun-
dantes conidios que el viento disemina lcilmen-
e. Los coidios de estos hongos son de los mjs
abundenres en el polvo de las casas y constituyen
una de lai principeles causai fngicas de alergia,s
respitoris en humenos; tambin soo frecuentes
las invasiones que hacen en los laboraoros don-
de ocasionan poblemas lconaminar los cultivos
de otros microoganismos. Hay espcs que pa'
nsitan diversas plantesi por eiemplo, , .'o/ar ata-
ce, le papa ocasionando una enfermedad llamadr
ti7n tempno, aunque puede afecer a orfas plan-
tas de la misma famlia (solanace2e) o de oas,
Los conidios d,4/rrar se producen ente'
roblsricament a avs de poros en la pared de
conidiforos zigzagueantes o genicldos (por lo
que han sido denominados porospors), generil-
mente en cedenas con sucesin acrpete, eunque
a veces los conidios se lorman dc mancra indivi-
dualen los pices de conidiforos qu nopudn
ser dhtingidos morolgicamente de las hifas so'
mlice\ I os conidios son ob(lrvados u obpirilo.
mes, multicelulares, con septos irnsversales y lon-
gitudinales; en Ia terminologh de Secc2do s les
dnomina dictiospors po la aprriencia de red qu
les dA la seprAci. A. altemaa (9.221) es \!n
de las especis m5 frecuentes; por lo generi, vive
como sapobia en muy divesos sustmros, aunqu
tambin puede compo(e$e como parsita de plan-
ra\. por ejemplo de drferentes semrlls v gmnos.
Otr?s especis comunes de dematiceos pete-
necen a lo5 gneros Broltis. Cetospora. Aados
porum, Curuulaa, Dtecbslerc. Helminlbospo-
rum, Hunicola, Nlgrospora, Torula y Cbalara
l= Thielatlopss).
Bipolatis nas (= Helm tbospotiun nay-
,r) (fi8. 222)es el agene cusal del tiz de las
hois del mez, una enlermdad que ha causado
gndes prdidas econm icas en el cu kivo de esta
planra. El nombre genrico de este hongo alude
ll germinacin bipolar de los conidios: estos.
como los de All?maria.tambiin son porospors.
es deci, conidios qu s originn ene.oblisca-
menrea fravs d porosen la prd de onidifo-
rosgeniculados, pcro no forman cadenas y nica-
mente tienen sepos ransvesales; segjn Sccado
seran llemds fgmospos.
194 Divlsi Eunycor, tr. subdivisir D.utcromTrtM
L$ especie\ de Cerrospota son numerosas
causan menchas loliares en dlvrsas plmra5 inclu_
yendo algunas quese utilizan como limnto; Po
ejemplo, C apii, orignalmente descrlt como el
agfnte causalde la manche foltar del apio, una en'
lrmedad muy desrrurile. t?mbin es petgna de
orras planms, como remolac, tb2co, lechug2 i'
romare y pepe. Es rneresnle mencionar la peto'
genicicled de esl? erpcie hacie elhombre Exste
un ceso de micosis en los eiidos cudneos l'sub
cutneos de la czr d un nio en lndones; la cepa
del hongoahlada delpciente ocasion los snlo-
ms rprcos en les hojas de diverszs ptanlar inocu'
lad25 con le misme. otm especie de imporincia
econica es C n s?o/4, qu cusa manchas fo_
Iiares en las plan65 de plirano. La patogenicdad
de ciertas espcis, como C. rcdmani, hA sido
aprovechada porel hombrc par2 elcontrol biol'
gico de plantas que s vuelven Plagas, comosuce_
de con l hrio J(uitico Los conidios de c?rcos_
poru sor\ muy largos. muhicelulares con sepos
taans!ersle5 (faqmorpof s,, pf oducidos a (ravas
de porcs en condforos geniculados
Las especies de Aadospotiu se encuentren e_
rrc les ms abundentes en l nturalezr' Tpicamen-
te producen conidios holoblsicos en cdenas con
sucesin acrpela, generalrnent unicelubres, eun_
aue rmbin se formen los llamados rmoconidios
n uno o dos sepros: ambos tipos d conidiosse
reconocen ficilmente por las cicetrices Poleres (hi-
Ios) que aparecn como anillos oscuros, en vista
frontal, ocomo bnda oscurJs en viso lelerzl C
da.tosPotioides ltl. ZiJl er un? de las e5Pecies de
Llaatosporium mis comoes. Vive como saprob r
en elsuelo, donde se le hlla frccuentemente, aun_
ou tambin se le sla del2,re y del agua: edems
ei capaz de vrvir como Parsia de diversas pln'
ns, como el limonero y el bzthAsco. C. rcsinae es
nouble por su cpacidad de asimilar lo5 hidrocrr_
buros delcombuslible pera avn. Cuando en lo\
ranques de Easol'na hy alSo de humedad el hon_
go s puedr desarrollar y elmicelio v losronidros
llgan , bloquear los conductos de combuslible
obviemenre, esto resuka peligroso para 12\ 2ero'
nares eD vulo, po lo que coristantemenle se rc2-
lizan insoccione) cuidadosas e lossislemes de al_
.r""nalenro r conduccin del combustible C
caffiorii, juno;on otros demaliceos, como Prir_
lopborc uerrucosa y Pb. pedrosoi, carsan a cro-
momicosis en elhombre, una nfeccin ms o me'
nos loceli?rd de la Piel y de los eiidoo sukneos
Curuulara, Drecbsleru y Helmintbospoum
producen conidios rcledvmente grndes, con seP-
! tos transversales nicmene (ffagmospoas) qu,
en 12 rerminologia moderne rlacionad2con le on_
rogenia conidial. son celftcados como conidiosde
fi po porospora. es drcir. conidios que 5e onginan
enteioblsdcamenle a travs de poros en la pared
d los conidiforos. Los conldios de Curuulaa
son usurlmente cuftzdos, con ls clules d los ex'
tlemos de color ms plido que la5 os Dnlto
de este gnero hy espectes saprobi2s o persils
de plz,t s. C. SenKulata lfig 24) e5 una esPce
comnment eislad delsuelo y de reslol vegelz'
les. Losconidrcs de Dre(sl?/a son d pared Srue'
sa, cLrrv?dos, cleviforms o c,lindricos. mienlras
q}4. los de H?tninlbosporiu m son (picamenle ob_
clavdos {fiq 22t,. Las especies de DreLbsleru .\t
df Hclmi lbospoiun son frecuenlemente rncon'
lrr'das como prsiras d gramncas de imPorln
c,a econmica, incluyendo avna. ce deazcar'
maiz, trigo y sor8o.
Hunicola 2 sealfB 226)6 un dcmaliceo qu
habik como sapobio en el suelo. Sus conidios son
globosos. de pard grue.a, y ceda uno se oriS,nr
holotlicamente, por htnchemienlo de una clule
teminal (aleuriosport
Ngtospora spbaetica \8 227) es olro em_
plo de un hongoque P.oduce aleuriosPorasi esas
son conidios esficos, de color negro, que naceo
de ciluus conidi8enas hialinas. ,nnrdas en for'
m de flasco. Es especie vive como saprobi en
el suelo, pero tambin pued atace una Sran va_
riedad de planus en les regones lropicales
orbin)tces spectabilis \fig 228) es un hongo s_
Drobio, acutico, que se cerarterizx Por sus
(oni
que un
den
dios orovrstos de mas radiales le aPa
rienc;r estrelhda (estauropons); eslor conldios st
loman holoblsticemente.
Toruta Srani is (18.229) produce cadenes de
blastosporas{conidiosholoblsticos)epiculicul2ry
subcuticularmene en las hoias d grmneas como
el arroz Otras espcis de lor,//a vivn rpific_
meme sobre los exudados dr insectos que habi
ten sobre plntas y que se alimentan de las espo_
rs del hon8o.
cbata basicola I= TbielauoDsis ba .ola\
(figs 230-2iJ, tiene su er?do sxuel en l gnero
f?ocls,s lIuescom\celes) Se cr?cteri Por
lorma adnas deconidios enteroblsticos a pr'
rir de filidcs muy largas y edelSaztds hcia los
iprccs. Ies cuJe,' pueden encontrarse asl2ds o es'
rr dispuestesn verticilos: edems de e\los conF
dros {(ambin ltamedos endoronidios) ellr rsPe_
cie produce aleunospores l(onidios holobl5licos)
oscur?s, con varios 9epos lrnsvfrals

. Familia Srilbdlaceer. Tods las especies de
hongos incluiclas en la femilia Stilbelleceze se ds-
ringuen por (ener sus conidiloros unidos en s"
nemas. Enre ls especes sapobias o parsitas de
planras se pudn mnconar les siguientes:
Dendrcstilbela sp. (figs. 214-23 t) es un hongo
sapobio que produce sinemas de unos 5 8 mm
de ahum; en le parte epcal de los mismos se oig-
nan los conidios en filides, los cudes se acumu-
ln formando un got de muclgo verdoso.
Ctapbiun utn (fig;s. 236217), aor conside-
Iado como Pesolufi ulmi. es e esudo conidil de
Ceocjsl is ulni (Eu2tcomycets. Plecromyceti
dae), el egnte causal de la enfermedad del olmo
holndes. Tambin form sinemas d vafios mil
metrcs dcaltura, de coloroscuro, con une clbeze
mucileginos que contiene los conidios; estos se
producen n la5 filides (fialospors) colocedas en
las puntas dc los conidiforos que componn el
sinema. Orrs spcies de GrpDiuti, como G. pe-
nictlhoidesy G putetulinls, son comnmente al!"
lrds de madera y resros vegetales, y producen si-
nemas fcilmente en cultivo.
Sltlbe a lauida (ftg:s.23a-239) s el estedo ese-
xu^l de MJcena cicolot (Holoba5idomycees),
el agente cusl dc una nferrnedd del cefeto de-
nominada "ojodegllo", por las lesiooes crcte-
rhticas que ocasione en le5 hojas de l plana. Esta
especie prcduce sinmes de vados milmtros de
altur, de color amerillento, con un cabza que
conriene los conidios (fialosporas) embcbidos en
une metiz mucilaginose.
Doratomt.es skmoniis lfigs. 20, 241) es un
hongosaprobio. comn en rlsuelo. que forma sr.
nmas oscuros en I base, pefo con la mitad sup.
rior blanquecrna y pulverulent debido a losconi
dios (fialospoas) secos que produce en ls filides
que emelgen lateel y oblicuamente d las puotas
de los conidiforos.
. Familia Tubrculariacee. Le caracterstic que
disringue a los hongos incluidos en est famil es
la formacin de esporodoquios, estructuras que
normalmenie se deserrollan en condicions netu-
mls, perc que no siempae se presentan cuendo
estos hongos son cuhivdos en el laborarorio: as
sucede, por eimplo, elSunas especies de .- marchiamiento de plantas en impormnies pem el
sarrrm qu pfoduce sus conidios en conidifo.
ros rislados y no ereglados form2ndo un esporo-
doquio. An ms, hay especies de rrsarirt que
no paoducn spoodoquios ni en condiciones na-
tureles, lo cual indice que la presenca o eusenci
dc esre carcrcr no debiera ser considerd fund-
meral per sepamr las especies de moniliceos y
Cl5c llyphony(ttc. 195
tubeacularicos. D culquer mnem, Por con-
venienca prctic, en Tubrculariace se inclu
yen unos 160 gneros de honSos que 8nemlmmrr
formn esporodoquios en condicones natuales.
Exilen lormas saprobras qur viven en elsuelo y
en reslos d plantas, as como parsit2s de ve8ta.
les y procluctoras de micotoxinas. Algunos iem-
plos reprcsentativos se indicen a continuecin,
Epicoccum purprascefls (fig. 24) es un hongo
saprobio. frcclrenemente aisldo dl suelo y de
verias semillas. Sus conidios son de color morcno
rojizo oscuro, tinn septos tmnsversalei y lonSi-
rudinales (dictiospors), y se oignan en racimos
a parti de conidiforo! 2rreglados en esporodo.
quios. por la disposicin de los sepros y los coni.
dios durante su formacin se dce que inen un
dsaarollo muageno, es decir, que forman muaos
o parcdes, En l krminologe rcaconeda con la
conidiogns se les (onoce como 2leuriosporils
murifofmes,
Las espcis del gneio 6rn (|ry;. 242-245)
rpicmenre producen dos ripos de conidios, de.
nomrnados mcroconidrcs y microconidi05 debr-
do a sus respeclivos tameos, ambos a p2rlir de
filidrs { lialorpors) Los macro<onrdios son lrgos
y cLrfvdos, mullisfpldos. en fofma de creciente
Iunar o de canoa y Seneralmente sr onginan de co
nidiforos ditpuer05 en esporodoquros, aunque
rembin se pueden lormar n Lonidiforos \epa-
rrdos. Los microconjd,os generlmenle son unice-
lularr,, y de formaovalde oesferoid2i. En o(asio.
ns se foman conidios de apariencia inirmedi
enrre los m2croconidrcr y lor microconidos. Exis
len especrs de lcrlsarirr que Parasrcln diversas
plrnns en las que generalmnt causan un marchr
tamienro. El micelio y los conidios dd honSo rn.
vaden los retrdos wsculares lhgndo bloquear fi.
sicamente la tmnslocacin del gu y provocando
mzrch2minto cundo suficienrcs vasos lon u
ponado\. Ademfu, dgnas espfcifs, como A oxJs.
porum lfry. 242), prodcen toxin2s qu afcan l
permeabilidad de las membrns celularcs, altemn
el merabolismo y conrflbuyen sa ceusar elmaF
chiramienro. F. orlporrn tiene much2s vand.
des o cepas prgens capaces de invadir y causr
hombre como romates. pltanos. cmores. perales
y muchas ms. Otrs cspecies de esre 8nro son:
F. monlltlorme, que zt2ca el maz. produce largs
cadnasde nicroconidios que se deslizan hecia la
base de acadea y se acumulan en 8ots de muc
IaBo cn las boces de las flides; liti, que aice
les plenis de lino, produce sus macrocondios en
196 Divisn uyco, u. sbdiyistn Dotcromycoi
esporodoquios tpcos. Las espis de fairn
micotoxgenas, como F. poe, F. lticnclum y F.
gamtnearum. eK otf25. srin rfaudas poferior
men(eensre libro, en elcapirulo I5. que trra de
los hongos producrorei de micoroxrns. A soirl
{fg 24Jr es elesrado conrdlal de Nect abaena
/oro(4 (Eurromyceres). minas que otr, espcie
deNeca, N..innaba na. ene A Tubercularia
tuleais tftgs 24-.l49lcomo su esudo conidirl.
tra Iimaspcie, ranbin peflenrcicnre 2la h.
mil Tuberculeiaceee, produce esporodoquio( sc
bre esrcmas en la correzz d las amas del ciruelo
o de otros frulles de h mma fmilia (Rosaceae):
en esros sporodoquios se pfoducen (onidlofo\
con frhds formadoras dr conidios unicelulares,
elipsoidles y hialinos.
Starhelomfes hoorchalonoites lttg. 2461 es
oo hongo que [orm2 sus conrdiforos en espo
rodoquios sobre resros vgtals, Sus conidio5 se
cracteriza por renr un apndice membrenceo
e uno de los exrfemos.
clsc coelomycctca
Elnombre Coelomycts !e ?plic? e los hongos
imperfectos que forman sus conidios en (onrd.
foro' conenidos en structurs especiale5 deno.
minadas crvulos y picnidos. es decir, los ronr.
dios se forman dentlo de una cvdd forada por
iejido fngico, por tejido del hospedanr, o pof
una(ombinacin dembos. segn elcl5o. En esle
senrido, ere grupo de hongos se dislingue de los
Hyphomycees, en los qu los conidios se fom
r paflirde hrla modificeds tconididloros con c-
lulas conidignas), sparadas o agreg1das, qu se
desarrollan en la superficie de un susrrarc deter'
mrnrdo ) no \e encuentran cubiertas por un (eii
do fungicoo un tjido hospdante adicion|. Esle
es un impor unre grupo de hongo6 q uf incluye mu-
chos pargenos de plntas, saprobios del sulo v
brodeterioradores, Se conocen unas 750 species.
se encuenn principalmente en las fegionfs lro.
picales y lemplada. menos frecurntemenle en Itu
regiones , n trcas y rti(as, y son capcesde cr.
cer. reprcduc irsr y sobrev rvrr en une amplie vte-
dd de condciones ecolgicas. Pueden ser arsldos
de suelos cultivados y no cuhivadosde diferentes
pos. de Ia hojerasce y de otros dsechos or8ni
cos, r?nro de fuenles narurals como de produc-
os manufactu2dos (specis biodegraddoras y
brcdeterioredores). de ,8ua dulce y de agua szl-
d?, deotros hongos ylquenes. y de inseclo6y rer.
rbrrdos La mJyore de losColom\cees produ-
cen conidlos muclaginosos qu no son liberados
(on luerza. pro s disperszdo\ Por lagua de ve
ria manras; no obgrante, sus conidio5 coo5liru.
yen una pquea proporcin de Is 6pors de hon.
gos en el air, Sus activid2des n elacin con los
susr os vegerzles 5on muy diversas: cofisfante.
menre 5on aiilados de plrnras iunto con olfos ol-
genhmospor loqu esdifrcildefinir, sin una prue.
ba experimente edecueda, si esrn funcionando
como pargenos pnmrfios, como habikntes sc.
cund2rioso ris encuenrran dsmperndo un p2-
pel compleio como uno de varios faclores que con-
dicionan una enfermedad, cienos Colomycets
invaden ls races de plantas y ocasionan l8una
enfermedad, pero la mayora hbiu la rizoslera sin
ifectar las acs, Muchas especes son pargnas
d planl35 imporanes en ?gnrultura y silvicult-
n, de plantas ornamcntales y de hierbas, provo-
cxndo lesiones cn hoja5, tallos ) recr5. lrzones y
rnacnosis, cnceres y tumoraciones. Adms d
causar enfermdrdes en los teidos vegetadvos. hay
Coelomycetes qu poducen dzones en floes, hi'
pe(rofia d anteras. pudricin de frutos n creci
mienroo yacosechado\. y reduccn en le viabili
dad d semillas y ran5misin de enfermededes por
semillrs. Finlmente, muchos otros Coelomyctes
tambin ocasionan muerte regresiva (de la5 pun_
s de la5 rmas hacia la be5e de l plzta) y ora5
condiciones palolgicas similares en rbustos y
rbols.
Como ya se indic l tatar los problem2s rela-
cionedos con la clisificecin de los Dutromyco
tina, les modelidades de conido8nesis son ahora
los caracters taxonmicos fundmentales que se
utilizan para estbleceqls relaciones natumles de
los grupos, pues represnnn cerectestcas esi2-
bles de las especies, tanto en condiciones nalur-
les como en las d cultivo, El u5o de trmino6 como
coelomycetes e Hyphomyceles (onuna no por'
que denominn creSorras taxonmicas formles,
sino porque son nombres populaesquehen sido
urilizados durente mucho dempo y que, paa el
nrvel de rcx(os introducrorios como el Presenre.
(nnsdruyen rrminos colec(ivos pricliros par des.
cribir cieros grupos de hongos. Hy que seelar,
por ejemplo, qu esto mismo hr sucdido con el
uso de los trminos Phycomyctes, Ascomycctes
v Basidiomycetes. Po rstas razones, eo l dscu-
sin qucontina de los Coelomycees se segui
el sistema saccardiato de clascacin que distin.
ge el orden Melanconiales, Para los hongos con
aculos, y el orden Sphaeropsidles. pere los

hongos con picndios, aun cuando s reconoce que
5u(on { I980). uno de los principales eqpecialislrr
en raJ(onoma de coelomyc(es, ye ha establecido
un slsrema expefimenrl de cl2sificacrn de e<tos
hongos. basado princprlmente n la conidiogne
<is. en elque primero disringuesil5 esperre\ for.
man oloconidioro blas(oconidjos, y dspus silos
conidios s odginan de picnidios o de esoms,
especf ftcamenre denominados conidiom5 picni-
diales y conidiomas estromticos. Surron uilizal
rrmino conidiom pere def,n'r ruzlquir stluc
un formada por hifas que produzc conidios, ya
sea este un conidifofo separado, un sinema, un
esporodoquio, un acNulo o un picnidio.
Ordn Melanconieles
Comprende una sola femilia.12 Melanconlaceae,
Muchas de as especes son prrsitas de plantas en
la5 que caNn un2s enfermedzds llamades nlrac-
noris, Los acrvulos, que son lr5eslruc(uru dlrn-
tivai, se pueden cleserrollar debaio de h cutcul
o de la epidermis delhospedanre, pero vnIuel.
mente se vulven rrumpertfs el madurar y lit_
ran los conidios cmbebidos en gotas de muclago,
quepueden sfrde color blanco, cema, rosa, en.
rrnjedo. negro u otro. dependiendode le piSmen-
acin de los conidios.
El Bne'o Co etotrichum es uno de los ms im
porrante) y difundidos en le naufalez2.suPuesr?.
menle con m5 d I 000 especies que caus?n an.
rracnosis en una amplir gamz de hosptdanles.
Col letot t k h um ip( Liene (onidios elong2-
^mente
dos. hilinos. e5epBdos (exceplo anles dc grmi-
naf. que pueden foar un septo). Producidosen.
reroblsricamenre en filides cilndricas y hiaiina.
A menudo pesentn crds o set2's de colorcaf,
llsas yseptades. en los rcrvulos. Algunos2utores
lep?fan el gnero 6/o?orpolrtn. con e(fvulo)
dsprovistos de crd?s, del gnero Colletotrichum,
pefo como esra anrzcrefhric es vzrible, panicu
lrrmenre en condicrones de cult'vo. hay la tenden-
cia a considera enbos gneros <omo Collelo-
lrlcbm, Ia mottologia de los pesorios de este
hongo tembin es considerada en l identliccin
d las especies; los presorios son de color cef,
pero pueden ser d borde nrcro. crenado o irre.
gular, y simples o con germinacn mltiple pr
producircolumnas compleias de v2ios epresorios
conectados.
Noobstante, hay que scal que la iaxonomi
de est gneo se ha baido pdndpdmente en los
Cb. Cocloycid 197
crirrios desciptivos clsicos, cono son la forma
y temao de los conidioi. y h ausnciz o presen
cia de cerd2s. y la morfologa de stas. rn los a(r-
vulos; tambin, han sido utilizados oiros crileios
suplemenrarios cono el tipo de deo enl hospe-
dnre rsi como la idenridad de esre. como resul
tado de esto, se han descrio vaios cenlos de es-
pecies. con unr lista excepcionalmene lag de
sinnimosi de manem que es neces,io continuar
estudiando estos hongos p? poder determiner le
nauralez de las cerdes, de los sclrccos, de los
conidios y de los apresorios, el comporraminto
en cultivo, as como la Srma de hospeclantes por
medio de inoculaciones cruadas, con objeto de
tretr de llegr a un sisteme para la clasificacn e
identificacin de les especies de Colletotricbun
que, adems de prctico, sea mfu lgico y apge-
do a la realidad.
De l^s 22 especies d. Colletotricbum, ya reco-
noc idas por m iclo8os modet^os. C. gloQospotioi
/?s r frg. 250l es probablemente un de las ms ubi.
cuas; coffesponde l estado aofiidixl de Glomerella
c i ngu I a I a (E\tasco y cetes, Pyrenomyceidee), un
ascomicer patgeno de muchas plant?s diferen-
es (ha sdo registrado en 470 gneros d hosp-
dantes). c ircirrs (figs. 251-252)y C. alcatun
(fig 2J). dosde las especies concondros lalcados.
parasilan el fijol y la cia d 2zcar, rspctile
mente. Otras especies d imporncia por cusa
enfermedds n plant?s comestibles son C mr-
sae , en el plfAnot C. linrlernutbianum, en elfrilol
y la alfalfa, enr muches otras plantas, y C gr-
mi lcola, et el m iz.
Otrcs gneros pertenecientes los Mlanconie
les sot, Melanconium, Marssonina, Entotnospo-
rium, Pestalotia y Cylnrbosporum. Melanco-
nium atrunt produce acrvulos oscuos en la
cortea de encinos, con conidios elipsoides, 25ep-
iados, d color cf, qu se originn holoblstic-
mente d filides anillad2s. Iatssonina fruBarae,
el stadq conidial de Diplocaon earlianum
(Euascomycetes, Discomycetid), eaca a la ffesa,
en la qu forma ecrvulos de color cef oscuro, con
conidios hnlinos. bicelulares, producidos holobl5.
ticamente en filides anillas. M, rcsae, el eslldo
conidial de D, ros?, causa la manch neg en las
hoje5 de los rosales, y t poprli produc el tizn
de las hoias y de las ramas del lmo. Los miem-
broi dl gnero ,ronospo um se c t2ctetiz'n
porque sus conrdrcs, ques producen holoblsri
camnte en filides, presenten une clula basal y
una clula epcal ms grndes quc las dos o ms
clulas letcrales quc se originan de la pr supe-
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nm6 e 6alan (ftidu/Dryt) b6kolt l 400 2to Fflrk con @ stlc lncru o' 2!t
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*i*, io. 2to. Prcdc;5h@d.Dodro)addn'.@&Mid'sdddio6'
x 2fi 2r cnids d. r&e tttbM, x tl 2'12. Cl2ndoqo & rs"@ ot6po
d, 5oo. {t. reqodn6& : sldl(6do etEl (h rvdtu tuaa@i) t lw 2L Nt2
.nii*a.r"-rr,. tp., , tooo. 2{t Flids odgim.lc! McroldkFd'f@t@ ip ' x loo0
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2,16. conidid\ d. srrrr,'lrld f ,ttl",x,6 d)n un rFndic. mcmhr<' 6 un eftmo

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2,f7-24t. FJtru(luB d.I!Erlr st$ts l6t2do e*rl dt ttettu datt1 21' Esko
* i-..'- *.o"o * d. nd, , l 2{s conid6 plduddo6 o
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rior d la clula basai, y porque las clulas apical spheeropsdxcere, pro de color clzro y de con-
y larerlfs estn provistas. (ada una, de un ap(n sistencia suav o cerc6e. Otras dos hmilies, la LeP
dice celuler, flexuoso, hialino, no nmificado, lo tosrromalaceae, con picnidios n fom? de es.'udo,
que da a los conidios una eparienca semei]nte a alagados y aplanados, y l Excipulceee (= Di-scel_
un rnstcro. sf reconoce un solaeswie ,E na<u- laceae), con pcndios en foma de copa o de pla-
/a,rm, con su fa-sr sexurlen D r,?sprli. que ceu- to. no sern tratads en s(e libro.
sa lesones en hoias y ftutos de manzz no, prrl y . Familia Spheropsrdacer. Esa es una fami'
rejocoe. enr re orros hospedanks. Delgnero Pes- lia qur incluye numrosas especies saprobirs y s.
//oli hen sido descrir2s 220 espcis, pro aqu pccies parsitrs de plnle5. Entre los gneros con
rambin se presen el mismo problm que con conidios halinos. mi comnment cidos. estn
Colletotttcbum, ya 9e les especies hn srdo des. Phoma, Macropboa, Pbyllosticta, Den.lropbo-
crims(omo nueva5s$jn elhospednte qu p?ra. ma y Pbomopss. S embrrgo, hy que seriabr
sireo, sin haber rcali?do un estudio que abrque nuevamente quela texonoma de eslos hongos se
las inoclaciones cru?das d bospdants y la encuentre en revisin debido a los mismos proble-
morfologia derllad? de sus esr rucrurs, incluyen- mas menciondos pafr collfoltlcbum y Peslalo-
do le conidiognesis. Por tanro, Sutton. el esprcii l, de los Melanconiales. Hasa ahor han sdo des-
lista y, mencionedo. acpl solamenle une rsp(. crias ms d 2 00O especies del gero Pbona,
cie, P. pezizodes, 9 se cercteai7, Por lorma denko del cul han sido incluidos todos los hon-
conidiomas estrom!cos, cupuliformes, de color gos que hbitan en rem2sy lallosde planesy que
caf oscuro o negro, prmero nrsos y desps lorman pcndos con conidos pequeos, unice-
frrumpentes, con conidios fusiformes, recros o I'. luleres y hilnos. La sparcin de les espcies h
gement cuNdos, de seis clul2s, l bsl y la sido hecha depndendo de lgems difrrncirs mor'
apical hialinas y las cuarro de l parte mrdie pig. folgczs y po d hosped.nt. Esto h llevdo
mentadas de color moreno claro; l clula apical descibir una multitud de especes, lo que no re'
de cad condio st provis de tres ? nueve n- neja lar relaciones fundamemals ntre los lexe. ni
dics sirnples o rmificados, hialinos (fig. 253). Los tien un sntido pctico que nto \lor rePesnra
conidios se producrn holoblastimmnte en fiI, pera los miclogos, fitopalo8os y eclo8os. rl_
des anilldes. Ese hongo es c2paz d pamsiter na cropboma ha sido zttlficizlmente disinguide de
grn centid?d de plnts difrnts, incluyendo, Pboma slo pot el m yor lamro de sus conidios
por ejemplo. vtd. pino, cmelia y a?,lea. CJlinrltos- (mayor de t 5 ,m en l primero, y hrsta d 5 tm
poium con entrarm,l^ inic espece hor: cp- en el segxndol. Dendrophorn s distigp de los
ted^ en el goero CJlindrospot r.tt, es l stxdo dos gnros anteriores porque pos conidiforos
conidi^l de Pymopeaza brussr'6" (Euzscomyce f:icedos, y PbJllosticta solamenle s span d
tes, Discomyceida); produce acrvulos subcu- Prona por crcr en hoias y no en fdlos. Si s con
ticulrmene en lrs hojs de l col y dl nbo, con sderr, adems, que pude hbr forms interme'
conidios clndricos, hilinos, asepledod, gmerdos di25 en cu2nto modolog o que puedn crecer
enreroblsri.2mete en fi ldes. en hoias y en tllos, es obvo que separ s a es-
os hongos picndiales no es conveniente, lgco
o cientfico, Por tnto, solo s indicn qu dgu-
Orden Spheeropsidzles nos fepresenranres def 8flerc Plroma (n9..254-
256), con picnidio6 globosos inmersos o seminmr'
Los hongos de st orden s cerceran por sos, lSunas vces eumpnes, unloculzres, de
producir sus conidios en pcnidios, los cuales pue- color caf, ostioladoq los condios s originan en-
den v?rir mucho sgin bs espces. Los picnidios reroblstismente en flidcs con collrcillo, y son
pueden deserollarse en l suprficie del sustrto hialinos, ,sepdos, elipsoidxles, y cxpulsdos en
o estff inmersos e ese; sr 8lobo6os, alzrgados un cio mucilrgnoso. L2 especia Pb, nmorum,
o cupultormes, uniloculres o multiloculres, y de qu r2an l manTfno, pfsnh ademas uns cl-
color clao u oscuro. Sgn esus cmcterstics, los midosporas que tienen l aprienci d conidios
Sph2eropsidales se divdcn en is familirs sphae- de Altearia (clamidospors lternrioides). Son
ropsidaccae, con pcnidos dc color oscuro, glo- deriasiedo numerocos 106 tipo6 de plxntes que pue-
bosos, dc coniisrnc c2rbonos o d piel, estrc- den atacr ls espcies de Pbotna como para en-
mricos o no estromticos, ygnerlmente provis lsedos, pro los hocpednles abarc2n hierb?s, er'
ros dcosiolo; Zythiacee, con picnidios como en busros y rbols de tods clses,
204 DlrisiEumycot,IL SuHivisiDcutctomycoti
El gnro Ponopsrs (figs. 2t- 258) se d6tin
gue pof formar conidioms eslromilicos, inmef'
sos, oscuro\, unilocuhfs o mukiloculares. y do\
ripos de ronidios, Io\ d conidrcs que son r( los
y fu\itormes, y los -conidios lEmbin llamados,es_
colcospors J que son filiformes. recos o Ir}5le'
cucnlemt, con un xtlemo en lolma de gan'
cho. Ambos conidios se producen eneroblislicz
menr en fidlidercon pequeos coll2rc illos Erire
las especies que han sido encontadas paaasiando
plat^s esrn Pb. stipola, en hoias de dur:znero,
-v P. obs.lars, en
hoias de frese.
El g:rc Pvenbaela lftg. 159) form P,cni'
dir)s o.curos, inmersos o 5uprficiale5. unilocula'
es, con cerdas oscufas rodando el oslolo, y con
L(,nidios cilindricor. eirplado5I hialinos P ryco'
Dericl infecte las raics delttlomate, y P lnSr_
;on inls fue enconrado en ls uas de los dedos
de los pies d un hombe.
Olros Sph?ropsid?cca importentes ron D,plo_
/rd, con conidios oscuros y bicelullres. y S?pto_
r,a, con conidios lergos, hialinoso vrdosos y con
uno o ms sepos. D. ltrl4, sndo conidial de
Ltott)ospbaeia stercnsii lEur\comvcete\' Pyre
nomlcerid2e). ha sido encontredo Parasitando
manzano, dufaznero, PrI, iitoma, pinos, h'
mos. olmos. camote, vides, maz v mches oir2s
planrrs. J. apicrusa el Dn dlrpio. S. iropel_
s./produce mrnchas loliares n el iilomate ) 5
/rbl. manchas olures en el ftambuesero Trmbin
Ia Dxonoma de .lepora necesim ser evbad y
actualizeda ya que, d l2 mismmenera que en l_
gunos de los gineros d6cutdos. han sido desrri'
tas demasiadas especies (ms d2 000)brsndose
pfrnc'palmente en lipo d hospednte afecndo
. F,ili Trrhieceee. Estr fmilia temb!n incu'
-ve numros; especies\ auoque slo
alSunas de
llas son de impornncia econmce. Los picnidros
son generalmrnle dc colorrs chroso brillanles. de
prfeds suaves o crosas, )- estromlicos o no es'
rlomicos. Pueden ser metionadas Enrlolbialla
gt,osa (figs. 260-261), el esdo condil de ,rlo_
tLa parastt6 {Euascom}celes, Pyrnom}celi'
dae), cusrnte deltizn delc sl,'o, Ascbersonia,
un gnero de honSos parsitos d insecos esce'
ma, qu ha sido utilizdo en Florida. EUA en el
conrrol broldgico dc dichos is.ctos Zfthia lru'
8alde es el sido conidial de Cnomonia tu4a-
r,4?(Euascom)'celes, P.vrcnomycetidae) y causa I
pudricin lerminal de los nllos de la iesa-
ciclo pr2sexud
No se puede finatia un discusin acerca de
los dutromicetes, po somera que sil, sln comen_
w el ciclo prsxurl que se Prsnta en estos hon_
gos y que es de prfticulaf importncta por sff en
l2 o2resexualidad dondr s oriPjnan la5 veri2co
ne.8enrras qu lespefmitne los hongos lmpef'
fects ir edaptndose a Ias diferenres condicrcnes
mbiemles o. comon elcesod los plrilos dc
plantes, irsuprrando las crcter5tic2s que h5son
adr eAJs n les l"lr,ddes resisFnles de plenas que
!?n producrcndo los fi(omeiomdors: es decir. que
debido a la prasexualdad exi5lente rn estoshon'
8o\, consrantemente se oriSinan cepas de divrsa
paloSenicid2d y alguna de ells pueden aucar a
us vrried?des de phnas hospedantes que por un
liempoeran resistentes al ahque Enl ciclo Para'
rxualse reJlizxn le plzsmogamla. !a cariogzmia y
la heploidiacin, pero estos hechos no suceden
en un umpo especifico o n si(ios detefmrnados
(e\ro er. rganos sexueles difrrenciedosl(n elci
clo de vida d un orgnsmo.
h o1sxualidd fu des{ubiefle en Escocia en
19t2,;or Ponlrorvo y Roper. quines (rbiaban
con A:speryi u! ttitCrlars. el esudo asxual de
E me ic el la n id u I an s (E JAscomycetes, Plectomyce_
tidae). Desde entonces, el ciclo parasexul ha sido
egistredo en otros hongos imperfecios, as como
en algunos basidlomicetes y oiros ascomictes, 1d-
fis de Eftetkella, La sec\tencie d sucesos n un
ciclo parasexual complelo se puede discutir bre_
vemenre de la siguinte manera:
ll Frm2cin de un micelrc hflerocarintico
2i Fusidn entredos ncleos hploides.lznro de
ncl;os iguales como de ncleos desiSuis pera
formar ncleos diploides.
Jl 14ulrplicecin d los ncleos diPloides iun'
to con h mulupliccn de ncleos hPloides
4l FvenLU2l entrecru?rm,enlo mrttico duran'
le lr' multiplicactn de los ncleos diploides.
5l SeDaracin d los nclos drploides
oi Ev;nlut haplo'diz:cin de los ncleos di
oloids.
7l sepaaacin de nuevas cePas haptords
Fotmadn de un nicQlio bet?ft)carinhco Hy
laries manems en que se pudeoriSinarun micelto
hrcrocaintico. o se?, con nclms gendcamen_
te diferenes en el mismo proroplasto L manera
mscomn es poranastomosis de hfs somtic2
de diferere consiitucin gentic y la migracio
de ncleos de unes hilas hacia otms EI ncleo o
los nclos intoducidos en un micclio se multi_
 cldo F"sctud 205

plican y los nclos hiios resultantes se dseminen sexualidad e5 rn impofrante pere este po de hon-
po las cluls del mismo, ansformndolo en un gos como la sexualidad pa otrcs honSos, desde
mcelio heteroc?flntico. Otr forma de que ,f pro- el punto de vhl de la evoucin de las espci5
duzca esre s por mutacin de uno o ms ncleos Separacin de cep^t dpods. En los hon8os
en un micio homociaico. que producn conidios unincledos ocue un
Ca oqania ! nultiplicacin rte los ncLos dt- separacin de ncleos diploides qu se incorpo
plor?sr. Dspus d que un micelio s ha vueho ran en dichos conidiosi esros corudios, el geni
h(trocarinrico, ocu(en fusions d ncleos ha. ner, producen micelios diPloides.
ploides de diferente genotipo, as como fusiones Haploidtzadn. En el fiicelio hereroerinti(o.
de ncleos haploides del m lsmo 8not rpo. produ. rlgunor de los ncleos diploidrs srren haplodr
ciendo rspc$vamenr ncleos diploides herero- zacin, y los ncleos hploides producidos son
cigricos y ncleos diploides homocigicos. Por cvenrurlmenre \eprfados e rncorporados en coni
tanro, en esm etapa el micelio puede contn por dios hrploides. Algermrnar. estos conidios oiigi
lo menos cinco ljpos de n(leos: dos tipos de he. nan micelios haploides que son genotpicamenle
ploids, dos tipos de drploids homocigIicos y un diferenres de cualquir de los ncleos padres de-
tipo de diploides heterocrgticos. supusumente bido a la ecombhcn mittca que prcduce nue-
roos esros ncleos s muhiplican a la mism, ve- vas unions genticls,
Iocidad, pero los ncleos dplodes se encueotran Despus de que elciclo paasxualha operdo
n nmro5 mucho m5 bejos que los hploides: porelgn tiempo, un icelioquse ha vuelo he-
Pontecolvo esim un proporcin de un ncleo terocerintico puede contener ncleos haplodes
diploide heteocigtico por I 000 haploides. Por rguales a los que se encuen lran en lzshifsquori
esto l2s rccombineciones genlicas son menos fre- ginaron elmrcelio heteroc?rnico (5 decif, la5 hi-
cuenes en el ciclo parsxual si se comPaan con fas progenirorrs o prec6oras), ncleos hploides
Ias que se suceden en un ciclo sxu|. con verias recombin ciones genticils nuevas y n.
Entre.ruzaiento itko. Durnt l mulL,. cleos diplodes heterociSticos d varios tipos. Tc
plicacin de los ncleos diploides se lleva e cabo dos esros diferenres ripos de ncleos pueden ori.
un enrcuzamiento mittco. Esto esult en nue- ginar diferntes tpos de conidios, que al germiner
v2s combrnacrcnes y nuvas uniones de genes y producirn cpas d la misme espcie pero con ce-
es probablemnre la fas m5 imponanrc del ciclo nctersticas diferentes. Un hecho qu indic lo co-
paasexual. Esasfecombnciones, quedPnden mn de la perasexalid2d enrre los hongos es la
de la xistencia de la heterocariosis, l proporcio' existencie de varis cpas de casi cualquier espe-
nrn al hongo alguns de las vnlejas de le sexualt- cie, cep?s qu pueden ser aislads al azer fcilmnrc
dad dentro de la parsxualidad. Pontecorvo calcu- 2 parrir d sustratos naturales. Po eiemplo, hay ce-
l que l ceridd de recombncn que s puede p s de Aspeelllus auus con difent cpecided
spefar que suced n un a5comicele pofcondur- para produci. ellaoxines, o cep25 de Pe icillium
ro del ciclo parasxual es 500 vcs menor que a cbrysogerrum con dierEnte capacidxd pre prod-
rEvs del mecanismo sexual. En especies que no ch pniclina, y asi sucesivmenti cepa5 de dife-
se reproducen sexualmente, como Penicillium renrecapacrdad pargene. de produccin d enzr-
cbrysogenum y AsperEillus rEer, l diploidzacin m1s, de cidos ol8ncos, de alcohol y de muches
y el entrecruzamiento mfrico ocurrcn con mu- otra5 sustancias, Es obvia le s{endncia qu sto
cha myor fecuenci, lo que indice que le paa- tiene en el campo de l hcologi aplcada.