26/8/2017 Eukaryota - Wikipedia, la enciclopedia libre

Eukaryota
En biologa y taxonoma, Eukaryota, Eukarya o Eucaria (palabras con etimologa del griego: eu
bueno, bien y karyon nuez, carozo, ncleo) es el dominio (o imperio) que incluye los
organismos formados por clulas con ncleo verdadero. La castellanizacin adecuada del trmino es eucariota
Eucariotas
o eucarionte.6 Estos organismos constan de una o ms clulas eucariotas, abarcando desde organismos Rango temporal: 20000 Ma.1
unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes clulas se especializan para diferentes
Had. Arcaico Proterozoico Fan.
tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada.
Paleoproterozoico Reciente
Pertenecen al dominio o imperio eucariota los reinos de los animales, plantas y hongos, as como varios grupos
incluidos en el parafiltico reino Protista. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los
lpidos, protenas y genoma), comparten un origen comn, y principalmente, comparten el plan corporal de los
eucariotas, muy diferente del de procariotas.

Con la excepcin de algunos organismos unicelulares, el ciclo de vida eucariota alterna una fase haplonte y
otra diplonte, que se consigue mediante la alternancia de meiosis y fecundacin, procesos que dan clulas
haplontes y diplontes respectivamente.

ndice
1 Estructura celular
1.1 Plan corporal
2 Reproduccin
3 Origen Taxonoma
4 Evolucin Dominio: Eukaryota
4.1 Evolucin unicelular Chatton 1925, orth. em. Fott 1971
4.2 Evolucin pluricelular o Eukarya
5 Clasificacin y filogenia
Margulis & Chapman 2009
6 Antigedad
7 Vase tambin Reinos y supergrupos
8 Referencias
9 Enlaces externos Clasificacin taxonmica:2

reino Plantae (plantas)

Estructura celular reino Fungi (hongos)

reino Animalia (animales)
Vanse tambin: Clula y Clula eucariota.
reino Protista (protistas)
Las clulas eucariotas son generalmente mucho ms grandes que las procariotas y estn mucho ms
compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas con ncleo rodeado de la envoltura nuclear, En otros sistemas, en lugar de Protista va:3
retculo endoplasmtico y aparato de Golgi, adems de mecanismos para la gemacin y fusin de vesculas,
incluida la exocitosis y endocitosis. Estructuras internas llamadas orgnulos se encargan de realizar funciones reino Protozoa
especializadas dentro de la clula. Presencia de lisosomas, peroxisomas y mitocondrias. reino Chromista

Tambin caracteriza a todos los eucariotas un esqueleto interno o endoesqueleto, en este caso llamado
citoesqueleto, formado por dos entramados de protenas: el sistema de microtbulos y el sistema contrctil de Clasificacin filogentica4 5
actina/miosina, que desempean un papel importante en la definicin de la organizacin y forma de la clula, Excavata (P?)
en el trfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesculas y orgnulos) y en la divisin celular. El
Diaphoretickes o Corticata
caracterstico flagelo eucariota y sus motores moleculares asociados se encuentran anclados al citoesqueleto.
Archaeplastida ( Plantae)
El ADN de las clulas eucariotas est contenido en un ncleo celular separado del resto de la clula por una Supergrupo SAR o Harosa
doble membrana permeable. El material gentico se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, Hacrobia (P?)
que son separados por un huso microtubular durante la divisin nuclear. Los cromosomas contienen histonas, Amorphea
varios replicones, centrmeros y telmeros. Hay un caracterstico ciclo celular con segregacin mittica y Amoebozoa
reproduccin sexual por meiosis. Se incluye un complejo de poros nucleares, transporte trans-membranal de Apusozoa
ARN y protenas a travs de la envoltura nuclear, intrones y nuevos patrones de procesamiento del ARN Opisthokonta
utilizando espliceosomas. Choanozoa (P)
Fungi
Plan corporal Animalia
Varisulca
La clula eucariota debe en gran parte su forma y capacidad de movimiento al citoesqueleto, ya que le otorga colocacin incierta:
rigidez y flexibilidad. En los organismos flagelados ancla los flagelos al resto de la clula y permite su batido Collodictyon-Malawimonas
durante la locomocin o para la creacin de corrientes de agua que le lleven el alimento. En los organismos
ameboides permite la extensin de "pies" o seudpodos para la locomocin o la alimentacin. Tambin fija los Sinonimia
surcos de alimentacin de los excavados y el complejo apical que permite a los apicomplejos entrar en las
clulas parasitadas. Eucaryotes, Chatton 1925, Chadefaud 1960
Karyonta, Novk 1930
Slo despus de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar la fagocitosis, ya que es este el
Eukaryonta, Fott 1959, Mhn 1984
que, mediante crecimiento diferencial de sus fibras, logra que la clula se deforme para que la fagocitosis
ocurra. La fagocitosis es tambin una propiedad ancestral de los eucariotas, si bien se ha perdido en grupos que Eucaryota, Christensen 1962, Allsopp 1969
Eucaryotae, Murray 1968
Caryonta, Novk 1969

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se adaptaron a otras formas de alimentacin. Hongos y plantas perdieron esta capacidad al desarrollar una Eukaryota, Fott 1971, Stent 1971, Margulis
pared celular rgida externa a la clula, pero ya contaban con otros modos de nutricin, la saprotrofia o el 1974, Whittaker & Margulis 1978, Jeffrey
parasitismo en hongos y la fotosntesis en plantas. 1982, Mayr 1990, Ruggiero et al. 2015
Eucytota, Jeffrey 1971
La mitocondria, derivada de la fagocitosis y posterior simbiognesis de una proteobacteria, permiti al Eukaryotae, Parker et al. 1982 [?]
eucariota ancestral la respiracin aerobia y con ello aprovechar al mximo la energa contenida en la materia Eucarya, Woese et al. 1990
orgnica. Como no es sorprendente en la evolucin de un carcter tan antiguo, en varios grupos la mitocondria
ha perdido esa capacidad ancestral y a cambio se ha modificado para cumplir otras funciones. Tambin
[editar datos en Wikidata]
proceden de un evento de endosimbiosis los cloroplastos, en este caso con una cianobacteria, que permiten a
las plantas realizar la fotosntesis. Posteriormente otros grupos de eucariotas consiguieron sus
cloroplastos mediante la endosimbiosis secundaria con un alga verde o roja.

Reproduccin
Vanse tambin: Reproduccin sexual y Alternancia de generaciones.

Adems de la divisin asexual de las clulas (mitosis), la mayora de los eucariontes tiene algn proceso
de reproduccin sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes. La reproduccin
de los eucariontes tpicamente implica la existencia de una fase haploide, donde est presente solamente
una copia de cada cromosoma en las clulas, y diploide, donde estn presentes dos. Las clulas diploides
surgen por fusin nuclear (fecundacin) y las haploides, por meiosis. En los organismos multicelulares,
se distinguen tres tipos de ciclos biolgicos: Esquema de una clula tpica eucariota: (1) Nuclolo con
cromosomas, (2) Ncleo, (3) Ribosoma, (4) Vescula, (5)
Ciclo haplonte: los organismos que presentan este ciclo son haploides durante su fase adulta. El Retculo endoplasmtico rugoso, (6) Aparato de Golgi, (7)
cigoto es diploide y la meiosis tiene lugar tras la fecundacin. Microtbulos, (8) Retculo endoplasmtico liso, (9)
Ciclo diplonte: los individuos maduros son diploides y forman gametos haploides por meiosis, que Mitocondria, (10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma y
se fusionan para dar lugar a un nuevo organismo diploide. (13) Centriolo.
Ciclo haplodiplonte: se produce alternancia de generaciones entre individuos haploides y
diploides.

Los organismos unicelulares pueden reproducirse asexualmente por biparticin, gemacin o esporulacin y sexualmente
mediante gametos o por conjugacin.7

En los eucariontes, la relacin de superficie frente a volumen es ms pequea que los procariontes, y as tienen tasas
metablicas ms bajas y tiempos de generacin ms largos.

Origen
Vase tambin: Teora endosimbitica

El origen de la clula eucariota es el proceso biolgico ms revolucionario desde el origen de la vida desde varios puntos de Mediante el mecanismo de la exocitosis
vista, como es el caso de la morfologa, desarrollo evolutivo, estructura gentica, relaciones simbiticas y ecologa.8 Todas la clula eucariota dirige vesculas
secretoras a la membrana citoplasmtica.
las clulas complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares.9 Aunque no hay
Estas vesculas contienen protenas de
acuerdo sobre cundo se han originado los eucariotas, en general se supone hace unos 2000 millones de aos.10 membrana y lpidos que son enviadas
para convertirse en componentes de la
Eukarya se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria gentica, y ambos grupos
membrana, as como protenas solubles
son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composicin de la para ser secretadas al exterior.
membrana, se asemejan ms a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:12 13 14

Los eucariontes resultaron de la fusin completa de dos o ms clulas, el

citoplasma procedente de una bacteria y el ncleo de una arquea.
Los eucariontes se desarrollaron de las arqueas y adquirieron sus
caractersticas bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
Los eucariontes y las arqueas se desarrollaron independientemente a partir de
una bacteria modificada.

Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen
eucariota es producto de la fusin de una arquea y una bacteria. Mientras el
ncleo celular tiene elementos genticos relacionados con las arqueas, las
mitocondrias y la membrana celular tienen caractersticas bacterianas. La
fusin gentica es ms evidente al constatar que los genes informativos
parecen de origen arqueano y los genes operacionales de origen bacteriano. En Durante la mitosis, los motores moleculares
todo caso tambin es cierto que un cierto nmero de rasgos presentes de cinesina tiran de los microtbulos para
En la actualidad, la teora ms aceptada exclusivamente en los eucariontes son difciles de explicar por medio de un formar el huso acromtico (en verde) y as
sobre el origen eucariota implica la fusin
evento de fusin.15 conseguir la segregacin de los
biolgica por endosimbiosis entre al menos
cromosomas (en azul).
dos organismos procariotas diferentes: una
Tampoco est claro el retraso de mil millones de aos entre el origen de los
arquea y una bacteria.11 eucariotas y su diversificacin, pues las bacterias dominaron la biosfera hasta
hace unos 800 millones de aos.16 Este intervalo de estabilidad ambiental, litosfrica y evolutiva se conoce con el
nombre de "boring billion" (aburridos mil millones de aos).1 Este retraso quiz se debiera simplemente a la dificultad de
introduccin en una biosfera ocupada enteramente por los procariotas. Otras explicaciones estn relacionadas con la lenta evolucin de los eucariotas o con el

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aumento del oxgeno, que no alcanz los niveles ideales para los eucariotas hasta el final de dicho perodo. El diseo compartimentado de la clula eucariota es el
ms adecuado para el metabolismo aerobio y es comnmente aceptado que todos los eucariotas actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores
aerobios con mitocondrias.17 18

Evolucin
Algn tiempo despus de que surgiera la primera clula eucariota se produjo una radiacin explosiva que las
llev a ocupar la mayora de los nichos ecolgicos disponibles.

Evolucin unicelular
La primera clula eucariota era probablemente flagelada aunque con tendencias ameboides al no tener una
cubierta rgida.20 Desde el antecesor flagelado, algunos grupos perdieron ulteriormente los flagelos,
mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los
espermatozoides) son estructuras homlogas con nueve dobletes de microtbulos que se originan a partir de
los centriolos.21

El carcter ameboide surgi varias veces a lo largo de la evolucin de los protistas dando lugar a los diversos
tipos de seudpodos de los distintos grupos. El que los ameboides procedan de los flagelados y no al revs,
como se pensaba en el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusin, particin o duplicacin de
genes, insercin o borrado de intrones, etc.).22 23

Est generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y que
todas las algas eucariotas evolucionaron en ltima instancia de antepasados hetertrofos. Se piensa que la
diversificacin primaria de la clula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: clulas predadoras no
fotosintticas con uno o ms flagelos para nadar, y a menudo tambin para generar corrientes de agua con las
Evolucin eucariota unicelular y origen de las algas por
que capturar a las presas.20 endosimbiosis seriada.- A: ancestro arqueano anaerobio,
B: origen del ncleo celular por invaginaciones de la
En la actualidad hay discrepancia en dnde debe ponerse la raz del rbol de Eukarya. La posibilidad ms membrana, C: proteobacteria aerobia, D: origen eucariota
aceptada es situarlo entre o prximo a los excavados, que seran el grupo basal de los eucariontes.4 24 por endosimbiosis, E: bacteria fotosinttica oxignica, F:
origen de la primera alga (Primoplantae) por
Evolucin pluricelular endosimbiosis primaria entre un protozoo fagtrofo y una
cianobacteria, G: origen de un alga cromofita por
Durante la primera parte de su historia los eucariontes endosimbiosis secundaria con un alga roja, H: prdida
permanecieron unicelulares. A partir del perodo Ediacrico los secundaria de cloroplastos en ciertos protistas, I:
pluricelulares comienzan a profilerar, aunque el proceso con endosimbiosis terciaria de ciertos dinoflagelados con un
seguridad comenz bastante antes. Los organismos unicelulares de alga cromofita.19
vida colonial comenzaron a cumplir funciones especficas en una
zona del colectivo. Se formaron as los primeros tejidos y rganos.
La pluricelularidad se desarroll independientemente en varios grupos de eucariontes: plantas, hongos, animales, algas
pardas y algas rojas. A pesar de su pluricelularidad, estos dos ltimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista.

Las algas verdes, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras hojas. En el Silrico surgen las primeras
Cloroplastos dentro de clulas vegetales. plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormfitas.

Los hongos unicelulares constituyeron filas de clulas o hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares
absortivos con un marcado micelio. Inicialmente, los hongos fueron acuticos y probablemente en el perodo Silrico apareci el primer hongo terrestre, justo
despus de la aparicin de las primeras plantas terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos estn ms relacionados con los animales que con las plantas.

El reino animal comenz con organismos similares a los actuales porferos que carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los
distintos grupos de invertebrados y vertebrados.

Clasificacin y filogenia
Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos: Protista, Plantae, Animalia y Fungi (aunque Cavalier-Smith 2004,29 201530 reemplaza Protista por
dos nuevos reinos, Protozoa y Chromista). Esta clasificacin es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad, aunque ha de tenerse en cuenta que el reino
Protista, definido como los eucariontes que no encajan en ninguno de los otros tres grupos, es parafiltico. Por esta razn, la diversidad de los protistas coincide con
la diversidad fundamental de los eucariontes.

La reciente clasificacin de Adl et al. (2005,31 2012,4 201432 ) evita la clasificacin en reinos, sustituyndola por una acorde con la filogenia actualmente
conocida, en la que por otra parte a los clados o taxones no se les atribuye ya categora alguna, para evitar los inconvenientes que suponen stas para su posterior
actualizacin. El primer nivel de esta clasificacin33 (equivalente a reinos en clasificaciones anteriores) es como sigue:

Archaeplastida (= Primoplantae). Incluye plantas, algas verdes, algas rojas y glaucofitas. Estos
organismos fotosintticos obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria.
Supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria). Este clado ancestralmente pudiera ser
fotosinttico por endosimbiosis secundaria de un alga roja. Cavalier-Smith lo incluye en el reino
Chromista.
Stramenopiles (= Heterokonta). Incluye algas pardas, diatomeas, oomicetos, etc.
Alveolata. Incluye ciliados, apicomplejos y dinoflagelados.
Rhizaria. Incluye a foraminferos, radiolarios y varios ameboflagelados.

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Excavata. Diversos flagelados hetertrofos o fotosnteticos, estos ltimos por endosimbiosis secundaria
de un alga verde.
Amoebozoa. Algunas amebas y hongos mucosos.
Opisthokonta. Incluye animales, hongos y coanozoos.

Algunos grupos de protistas tienen una clasificacin dudosa, en particular Hacrobia y Sulcozoa. El primero
agrupa a Haptophyta (haptofitas), Cryptophyta (criptofitas) y Centrohelida (heliozoos), mientras que el segundo
agrupa a Apusomonadida y Ancyromonadida, entre otros.

Adicionalmente se reconocen dos agrupaciones ms grandes. Diaphoretickes (o corticados) engloba a

Archaeplastida y al Supergrupo SAR, mientras que Amorphea (o podiados) agrupa a Amoebozoa y
Opisthokonta. Ntese que una forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxonmico
concreto, como se crea en clasificaciones tradicionales, creando grupos artificiales desde el punto de visto
evolutivo (ver polifilia).
Una de las ltimas hiptesis de cmo se concatenan los
El siguiente rbol filogentico muestras las relaciones entre los principales grupos de Eukarya de acuerdo con procariotas y los eucariotas en un rbol de la vida,
Adl et al. 20124 y su comparacin con Cavalier.Smith et al. 2015:5 mostrando los tradicionales 5 reinos.

[B]
Excavata (P?)

[C]
Stramenopiles

SAR [D]
Alveolata

[E]
Rhizaria
Diaphoretickes
[F]
Haptista
Hacrobia
[G]
Cryptista
Una de las ltimas hiptesis de cmo se concatenan los
[H] procariotas y los supergrupos de eucariotas en un rbol
Eukarya [A] Archaeplastida (Plantae)
de la vida. Referencias. Procariotas: Cavalier-Smith
(2010a,25 199826 ). Excavata sensu lato y podiados:
Varisulca Cavalier-Smith (201324 ). Chromista sensu lato:
Cavalier-Smith (201324 ) para Colponema y la duda de
la monofilia del grupo, Cavalier-Smith (2010b27 ) para
[J]
Amoebozoa el resto del grupo. Plantae sensu lato: Cavalier-Smith
(2009,28 2010a25 ).

Apusozoa
Amorphea [I]
Choanozoa (P)

Opisthokonta [K] [L] Fungi

[M]
Animalia

Leyendas: [A] Eucarionte hetertrofo y flagelado ancestral. [B] Surco de alimentacin ventral. [C] Flagelos heterocontos. [D] Alvolos corticales. [E] Filopodios. [F] Haptonemas y axopodios. [G]
Apndices en flagelo anterior. [H] Aparicin de los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria. [I] Fusin triple de genes de la biosntesis de la pirimidina. [J] Lobopodios. [K]
Flagelo posterior. [L] Quitina. [M] Colgeno, blastulacin y tejidos diferenciados.

Antigedad
En general, se estima el origen de Eukarya hace unos 2000 Ma (millones de aos).1 Los fsiles ms tempranos que a veces se asignan a eucariotas son difciles de
interpretar y podran pertenecer a bacterias o a colonias de cianobacterias. Los fsiles ms antiguos que pueden asignarse razonablemente a Eukarya corresponden a
los acritarcos acantomorfos de hace 1630 Ma, mientras que el primer fsil pluricelular es del alga roja Bangiomorpha de hace 1200 Ma.34 Existen biomarcadores y
fsiles como Grypania y la biota francevillian ms antiguos, pero son dudosos. Fsiles de la mayora de los grupos modernos de Eukarya se conocen desde el
Ediacrico o el Cmbrico, hace unos 600-500 Ma.

En la siguiente tabla se indican los fsiles conocidos ms antiguos para los diferentes grupos eucariotas, junto con una estimacin de la aparicin de cada grupo
usando relojes moleculares calibrados usando estos fsiles (en Ma):35 36 37

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Supergrupo Fsil
Bangiomorpha (Rhodophyta)
Archaeplastida
Proterocladus (Viridiplantae)
Supergrupo SAR Palaeovaucheria
Excavata Moyeria
Amoebozoa Melanocyrillium
Opisthokonta Biota ediacrica
Los relojes moleculares calculan la antigedad del ltimo ancestro comn eucariota (LECA) en 1679-1866 Ma.
Vase tambin
Clula eucariota
Clasificacin de los organismos en categoras altas (reinos, dominios, imperios)
Sistema de tres dominios
Sistema de dos imperios
Prokaryota
Protista
Protozoo
Referencias
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Antigedad Reloj molecular
1200
1400-1757
750
1000 1365-1577
450 1510-1699
750 1384-1624
635 1240-1481
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